Bonner zoologische Beiträge : Herausgeber: Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn

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BONNER
ZOOESOCISCHE
BEITRÄGE

HERAUSGEBER:

ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. DR. E. G. FRANZ SAUER

SCHRIFTLEITUNG:

PROF. DR GÜNTHER NIETHAMMER

HEFT 1-4 - 21. JAHRGANG - 1970

BONN 1970

SELBSTVERLAG

Vom 21. Jahrgang, 1970, erschienen

Heft 1/2 (p. 1—156, Farbtafel 1) Juni 1970

Heft 3/4 (p. 157—296, Farbtafel 2) Dezember 1970

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BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRÁGE

Heft 1-4 Jahrgang 21 1970
Inhalt des 21. Jahrganges:
Seite
Alexander, Ch. P.: An undescribed species of Orimarga from Israel
WEpulidas DI cuido letal opaco apo are iaa elle er ado bs 145

Boecker, M.: Die Invasion des Tannenháhers (Nucifraga caryocatactes) im
Jahre 1968 in Nordrhein-Westfalen (einschließlich der Gebiete südlich bis
MOSELA OS IN Ina 183

Djalal, A. S.: (Siehe P. Schneider)

Eisentraut, M.: Die vertikale Rassendifferenzierung und Rassenintegra-
tion bei Turdus olivaceus von West-Kamerun und Fernando Poo ...... 119

Heim de Balsac, H.: L'unité spécifique entre Crocidura giffardi de
Winton et C. goliath Th. se trouve démontrée gráce aux plus récentes

ESCHNESS AU CANON aan ES ES 83
Hemmingsen, A. M.: On the copulation in Phyllolabis mannheimsiana
Peder Nielsen (Limoniinae, Tipulidae, Diptera) ........................ 137
Isbrücker, I. J. H.: Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon, a new
species and subgenus from Peru (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) .... 274
Jánossy, D. und E. Schmidt: Die Nahrung des Uhus (Bubo bubo)
Regionale und eiszeitliche Änderungen ................. eee eee eee ee eee 25
Juckwer, E.-A.: Die Grofgefiedermauser der Tauben am Beispiel der
Túrkentaube, Streptopelia decaocto .......... ccc cece eens 237
Naumann, C.: Bemerkungen zur Biologie und zur systematischen Stellung
von Zygaena graslini Lederer, 1855 (Lep., Zygaenidae) ................ 133
Niethammer, G.: Beobachtungen am Pyrenáen-Desman, Galemys pyre-
PER o 6:8 0.60 0ER O O RO en is teas 157
Niethammer, J.: Die Wühlmäuse (Microtinae) Afghanistans .......... 1
ze UüpezskleinsaugensaussBortugal.eg nee ee 89

— (Siehe H. Winking)
Rothkopf, D.: Eine Analyse von Gewöllen der Schleiereule, Tyto alba,

aus der LEANN ses ce A a 63
Schäfer, H.: Womit ernährt der Uhu (Bub bubo) in Lappland seine Jun-
GEM? ¿00 o O N EEE 52

Schmidt, E.: (Siehe D. Jánossy)
Schneider, P., und A. S. Djalal: Erstnachweis einer Weichschild-

kröte, Trionyx gangeticus Cuvier, 1825, in Afghanistan ................ 269
Sick, H.: Der Strohschwanz, Oreophylax moreirae, andiner Furnariide in

SHGOSUOTEGIINE Season 251
St. Quentin, D.: Dr. Karl F. Buchholz als Odonatologe ................ 149
Winking, H. und J. Niethammer: Der Karyotyp der beiden kleinen,

iberischen Pitymys-Arten (Mammalia, Rodentia) ...................... 284

BUCHDESPLECHUNgENW er a a io dí ed ise ee 151, 290

Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges

Pisces

Pseudohemiodon (Planiloricaria) gen. nov., Isbrücker ......o.oooooooooo oo...

Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon spec. nov., Isbrúcker ............

Insecta

Orimarga (Orimarga) frommeri spec. nov., Alexander ................0e000:

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-BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRAGE

HERAUSGEBER:

ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. DR. E. G. FRANZ SAUER

SCHRIFTLEITUNG:

PROF. Dr. GUNTHER. NIETHAMMER

HEFT 1/2 - 21. JAHRGANG - 1970

BONN 1970

' SELBSTVERLAG

Bonn. zool. Beitr. Ausgegeben im Juni 1970
Heft 1/2 21/1970

Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge” ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.

Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
6,25 DM je Heft bzw. 25,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen

Erstattung der Druckkosten bezogen werden.
Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:

25 Sonderdrucke bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,20 DM
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM

Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer- -

allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.

Inhalt von Jahrgang 21, Heft 1/2, 1970

Seite

NIETHAMMER, J.: Die Wühlmäuse (Microtinae) Afghanistams .............. 1
JANOSSY, D., und E. SCHMIDT: Die Nahrung des Uhus (Bubo bubo) Regio-

nale und erdzeitliche Änderungen ..........e2esesnnenenennnnnn nme nn: E ZO,
SCHAEFER, H.: Womit ernáhrt der Uhu (Bubo bubo) in Lappland seine

TUNA Hye es clehes creyel cubed ahsiaiaustonatcusials lcistelietolofoheletakeleisveloveintalonclola fate lolita NIN 52
ROTHKOPF, D.: Eine Analyse von Gewöllen der Schleiereule, Tyto alba, aus

der EEE N ee el oekonetokenel hacedor odo costos cor nono. 63

HEIM DE BALSAC, H.: L'unité spécifique entre Crocidura giffardi de Win-
ton et C. goliath Th. se trouve démontrée grace aux plus récentes captures

effectuées au Cameroun ........ rr 83
NIETHAMMER, J.: Uber Kleinsäuger aus Portugal ..........0.20oconuccone 89

EISENTRAUT, M.: Die vertikale Rassendifferenzierung und Rassenintegration
bei Turdus olivaceus von West-Kamerun und Fernando Poo ............ 119

NAUMANN, C.: Bemerkungen zur Biologie und zur systematischen Stellung

von Zygaena graslini Lederer, 1855 (Lep., Zygaenidae) .................. LIS

HEMMINGSEN, A. M.: On the copulation in Phyllolabis mannheimsiana Peder —
Nielsen (Limoniinae, Tipulidae, Diptera) .......................seeeee 137

ALEXANDER, CH. P.: An undescribed species of Orimarga from Israel (Tipu-
lidae: Diptera) „0 sc. tejas lo evel alone tati dale taolo ia lavan ollo oe akan LEEREN 145

ST. QUENTIN, D.: Dr. Karl F. Buchholz als rane epee PBMCS don ooo: 149

BUCADESPTECA UNI altar HaooGANO COD UOSAKOwC 151

BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRÁGE

Heft 1/2 Jahrgang 21 1970

Die Wühlmäuse (Microtinae) Aighanistans

Von Jochen NIETHAMMER

(aus dem zoologischen Institut der Universität Bonn)

Die Wühlmäuse gehören zu den Charakterarten der holarktischen
Region. Sie besiedeln dieses Gebiet in großer Artenzahl in seiner vollen
Ausdehnung, überschreiten seine Grenzen aber so gut wie nirgends. Daher
kann man die holarktische Südgrenze allein schon auf Grund der Micro-
tinenverbreitung recht genau festlegen. Noch sechs Wühlmausarten haben
das am paläarktischen Südrand liegende Afghanistan erreicht, nur eine von
ihnen, Ellobius fuscocapillus, kommt außerdem in noch südlicher angren-
zenden Teilen Westpakistans vor:

Microtus afghanus Thomas 1912 Alticola roylei Gray 1842
Microtus juldaschi (Severtzov 1879) Ellobius talpinus (Pallas 1770)
Microtus arvalis Pallas 1779 Ellobius fuscocapillus (Blyth 1843)

In dieser Arbeit sollen Ökologie, Lebensweise, Verbreitung und syste-
matische Stellung dieser Arten erörtert werden, um auf diese Weise die
Grundlage einer tiergeographischen Beurteilung zu erlangen.

Die bis vor wenigen Jahren noch fast unbekannte Microtinenfauna Afghanistans
wurde in den folgenden Etappen erforscht:

1839/40 sammelte der englische Forschungsreisende W. Griffith als erste Wühl-
maus in Afghanistan eine Microtus afghanus, die über das Naturalienkabinett der
ostindischen Kompanie ins britische Museum in London gelangte und dort erst
richtig durch Thomas (1912) bestimmt wurde, nachdem sie Horsfield 1851 in seinen
Katalog des „India Museums” fälschlich als „Golunda meltada“ aufgenommen hatte.

Im Jahre 1885 sammelte Aitchison, der Zoologe der afghanischen Grenzfest-
legungskommission, bei Herat Ellobius fuscocapillus, den Scully 1887 publizierte,
und weitere 2 Microtus afghanus, die Thomas in seiner Liste 1889 zunächst als
„Arvicola mandarinus“ mißdeutete, 1912 aber schließlich als die heute noch an-
erkannte Art M. afghanus beschrieb.

Im Sommer 1939 bereiste der englische Zoologe Chaworth-Musters Ostafghani-
stan und brachte erstmals eine größere Serie von Microtus afghanus nach London
mit. Neben einem Exemplar von Ellobius fuscocapillus wies er mit Microtus arvalis
vom Shibar-Paß und Alticola roylei von Paghman erstmals zwei weitere Arten
für Afghanistan nach.

J. Klapperich sammelte 1952 zwei weitere A. roylei am Salang-Paß.
Die vom Ehepaar Street ausgerüstete amerikanische Afghanistan-Expedition des

Chicagoer Museums brachte 1965 umfangreiches Material aller 6 Arten zusammen,
wies also außerdem Ellobius talpinus und Microtus juldaschi nach (Hassinger 1968).

[ Bonn.
| zool. Beitr.

150)

J. Niethammer

1964—66 sammelte ich ebenfalls Material aller sechs Arten in verschiedenen
Landesteilen. In der ersten Übersicht (Niethammer 1965) ist allerdings der erst
später gefundene Microtus juldaschi noch nicht aufgeführt.

Mit diesem neueren Material beginnt sich ein Bild der Verbreitung dieser Arten
in groben Zügen abzuzeichnen. Lücken bestehen vor allem für den zentralen Hindu-
kusch zwischen Bamian und Herat, ferner für den Nordosten östlich und nördlich
vom Salang-Paß und westlich vom Pamir-Zipfel.

1. Microtus afghanus

Unterlagen: 122 Umgebung von Kabul, 1800—2000 m NN; 3 Unai-Paß, ca.
60 km südwestlich von Kabul, 2700 m NN; 3 bei Mukur, 2000 m NN; 24 Dashd-i-
Nawar, ca. 50 km westlich von Ghazni, 3000 m NN; 9 Bamian, 3000 m NN; 12 Sa-
lang-Paß, 2500—2700 m NN. Im Magen eines von Kullmann am 8.12.1964 bei
Ghazni, ca. 2000 m NN, geschossenen Fuchses fanden sich ebenfalls 3 M. afghanus.

AFGHANISTAN 2 | = =A =

im MaBstab 1:5000000

{6°

Abb. 1. Fundorte von Microtus afghanus (große Kreise) und M. juldaschi (kleine,

gestrichene Kreise) in Afghanistan. Die mutmaßlichen Arealgrenzen beider Arten

sind als kräftige Linien eingetragen. Die Fragezeichen in Badakhshan weisen auf

ein Gebiet, in dem die Grenzen und mögliche Überschneidung beider Arten noch
untersucht werden müssen.

ee Die Wühlmäuse Afghanistans 3

Unter den Gewöllfunden (Tab. 1) ist der bei Herat wegen der tiefen Lage von nur
1000 m NN bemerkenswert.

Im British Museum, London, sah ich die 22 von Chaworth-Musters bei Ghazni,
am Shibar-Paß, bei Kabul und 15km westlich von Kabul bei Arbap gesammelten
Bälge. Das Material der Street-Expedition stammt aus der Umgebung Kabuls, vom
Shibar-Paß, von Ghazni und aus der Umgebung Herats. Fügt man den Typus-
Fundort Gulran nordwestlich von Herat noch hinzu, ist das bisher bekannte, afgha-
nische Areal abgesteckt (Abb. 1).

Fundort M. M. IMS SAE, SEND SEN. n 9
af. jul. arv. roy. tal. fus.
Pamir, 4000 m NN — 4 =- 1 _ — 8 63
Dashd-i-Nawar, 3200 m NN 4 10 40
Unai-Paß, 2700 m NN 28 -— 13 == _ 50237. 19
Paghman, 2600 m NN — — 4 14 — — 76 24
Kabul, 1800—2000 m NN 137 — 1 =— — 18 890 18
30 km südlich Herat, 1000 m NN 2 — — — u 1 84 4
bei Balkh, 400m NN 3 — 14 21
bei Imam Saheb, 400 m NN — — — — 1 — 16 6

Tabelle 1: Wúhlmáuse in Uhugewóllen verschiedener Herkunft in Afghanistan.
M. af. = Microtus afghanus, M. jul. = M. juldaschi, M. arv. = M. arvalis, Alt. roy.
= Alticola roylei, Ell. tal. = Ellobius talpinus, Ell. fus. = E. fuscocapillus; n = Zahl
aller an dieser Stelle gefundenen Säugetiere; °/o = Anteil der Wühlmäuse an allen
Säugetieren. Gewölle ganz ohne Microtinen stammen von den folgenden Orten
(in ( ) die Zahl aller Säugetiere): Kandahar, 1000 m NN (79); Kala Bust, 1000 m NN
(28); Jalalabad + Laghman, 600 m NN (89 — Gewölle zum Teil auch von Waldohr-
eule); Chiga Serail, 600 m NN (11) und Kang, Seistan, 600 m NN (49 — Waldohreule).

Kennzeichen: M. afghanus erinnert äußerlich an eine Feldmaus
(Microtus arvalis), weicht aber durch zarteres Haar, kleinere Ohren, und
einen kürzeren und oberseits meist nur kaudal verdunkelten Schwanz ab.

Wie bei der Mehrzahl der Microtus-Arten sind 6 Hinterfußsohlenschwielen
und 4 Zitzenpaare vorhanden (jeweils etwa 20 mal an Frischfängen kon-
trolliert). Am Schädel fallen die für Wühlmäuse extrem großen Gehor-
kapseln auf, die kaudal das Occiput durchbrechen. Wie bei Microtus guen-
theri fehlen Supraorbitalleisten zeitlebens, und die Postorbitalbreite bleibt
relativ hoch. Die Schneidezähne sind schwach prognath. Das Schmelzschlin-
genmuster der wurzellosen Molaren ähnelt dem von Pitymys savii (Abb. 2):
Der M? entspricht dem simplex-Muster ausnahmslos, der M, besitzt nur 3
geschlossene Dreiecke, die beiden oralen (4 und 5 in Abb. 2) gehen in-
einander über und sind auch oft — im Gegensatz zu Pitymys savii, aber
wie gewöhnlich bei Arvicola — mit dem Kopf des M, offen verbunden, der
seinerseits kaum strukturiert ist. Von 240 Tieren hatten 220 (92 °/o) eine
solch offene Verbindung (wie Abb. 2D) und nur 20 (8 °/o) einen abgeschlos-
senen Kopf (wie Abb. 2E). Die Proportionen und eine Anzahl von Maßen
ergeben sich aus Tab. 2.

: Le Bonn.
4 J. Niethammer CGE ie

Zur Lebensweise: Microtus afghanus lebt ursprunglich bevor-
zugt auf feuchtem Rasen in Hohen zwischen 1000 und 3000m NN, eher,
wenn sie eben ¡als wenn sie geneigt sind und vor allem dann, wenn Búsche
und Steine zusätzlich Deckung bieten. In der Dashd-i-Nawar waren ihre
Locher ganz auffállig úber den Bauten von Murmeltieren (Marmota caudata)
konzentriert, deren Eingangsüberdachungen oft förmlich von Wühlmaus-
löchern durchsiebt waren. Zahlreich fanden sie sich daneben zwischen den
etwa 1 m hohen Carragana-Sträuchern, die streckenweise die feuchte Hoch-
fläche bedeckten. Am Rande dieser Senke hatten sie vereinzelt auch Gänge
und Nestkammern in die halbkugeligen, auf Schotter wachsenden Astra-
galus-Polster genagt.

Von diesen Primärbiotopen aus hat M. afghanus vielfach das Kulturland
besiedelt, wo sie in den die Felder begrenzenden Erdwällen die periodischen
künstlichen Überschwemmungen überdauern kann. Sie wird damit in be-
schränktem Maße zur ,Feldmaus” Afghanistans, dürfte allerdings kaum zu
stark schädigenden Übervermehrungen fähig sein, da sie in diesem Falle
in den oft mehrere Jahre alten Eulenfraßresten hätte stärker in Erscheinung
treten müssen. Wo sie vorkommt, findet sich dennoch häufig auf kleinem
Raum Loch an Loch, so daß man den Eindruck einer kolonial und recht
sozial lebenden Wühlmaus gewinnt. In der Dashd-i-Nawar waren die
Löcher stellenweise durch oberirdische Laufgänge verbunden. Nur hier sah
ich diese Wühlmaus mehrfach morgens zwischen 6.00 und 7.00 Uhr Ortszeit

Abb. 2. Molarenmuster von Microtus afghanus. A—C M3; D, E My, alle Kau-
flächen der rechten Seite und oben im Bild oral. Daher labiale Seite bei den M3
links, bei den My rechts. Die Hinweisstriche weisen auf die Grenze des M;-Kopfes
und des 4. und 5. Schmelzdreiecks, die gewöhnlich (D) in offener Verbindung
stehen und nur selten (E) gegeneinander abgegrenzt sind. Die Dreiecke 1—3 sind
fast immer wie in E gegeneinander abgeschlossen, und nur ausnahmsweise sind 1
und 2 wie in D offen verbunden. Die Dreiecke 4 und 5 sind nie gegeneinander
abgeschlossen. Für den M3 ist A die häufigste Variante. Alle Vorlagen aus Ost-
afghanistan.

Die Wühlmäuse Afghanistans

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ELLA ZO FUN ORI GI) MD) SE) IAT MS WEES Be uIn}eq HO IN

Bonn.

6 J. Niethammer zool. Beitr.

(7. —11. 6. 1965) oberirdisch auf dem kurzen, deckungsfreien Rasen umher-
laufen, dabei Strecken bis zu 15 m zurúcklegend.

Die Vermehrung dürfte auf der Höhe Kabuls kaum, und dann am
ehesten in der trockensten Zeit (August, September) unterbrochen sein.
Nach Jahreszeiten aufgegliedert fing ich hier nämlich folgende Anteile von
Jungtieren, die etwa 3 Wochen bis 3 Monate vor dem Fangtermin geboren
sein dürften: 29°/o (7 von 24) im I. — III.; 24 %Vo (8 von 33) im IV. — VL;
43 %o (3 von 7) im VII. — IX.; 6%o (3 von 53) im X. — XII. Dagegen ist die
Fortpflanzung in höheren Lagen vermutlich auf den Sommer beschränkt.
In der Dashd-i-Nawar (3000 m NN) fanden sich vom 7.— 11. 6. unter 16
Mäusen nur 3 (= 19°/o) Junge, dagegen 4 gravide unter 8 erwachsenen 9.
Dagegen waren im August 1964 alle 8 hier gefangenen M. afghanus halb-
wüchsig, ein Hinweis, daß die Vorjahrestiere in diesem Monat bereits weit-
gehend verschwunden sind. Die Wurfgröße (Embryonenzahl) ist bei 10
Würfen (einschließlich der Angaben Ognevs 1950) 3—6, im Mittel 4, 3.

Ähnlich Pitymys brechen bei M. afghanus die Grannen im Fell oft ab
oder fehlen, so daß durch die Farbe der Unterwolle dunkelgraue, kurz-
haarige Bezirke entstehen.

Taxonomische Fragen: Das Areal von M. afghanus ist im
wesentlichen auf Afghanistan beschränkt, greift aber im Norden auf die
UdSSR über: Balchan-Gebirge, Kopet-Dag, Südturkmenien (Abb. 3). Die von
Thomas (1912) noch zu Microtus gerechnete Art grenzt Argyropulo (1933)
als eigenes Subgenus Blanfordimys schärfer ab. Maßgeblich erscheinen ihm
hierfür die sehr großen Gehórkapseln, die fehlenden Interorbitalleisten und
die Struktur des M;. Ellerman (1941) und Ellerman and Morrison-Scott
(1951) betrachten die Art auf Grund ihrer großen Gehörkapseln als eigenes,
monotypisches Genus, das nach der Gestalt des M, in die Nahe von Pitymys
gehört. Dieser Auffassung haben sich Simpson (1945) und Walker (1964)
angeschlossen, wogegen Ognev (1950) und Bobrinskij et al. (1965) Blanfor-
dimys weiterhin als Subgenus behandeln. Die Beziehungen zu den übrigen
Microtus-Arten werden nirgends eingehender erörtert.

Die Oberflächengestalt des ersten, unteren Molaren läßt eine engere
Verwandtschaft mit zentralasiatischen Formen vermuten, die Ellerman and
Morrison-Scott (1951) zu Pitymys stellten, die aber auch als eigene Genera
oder als Subgenera von Microtus (Neodon und Phaiomys) behandelt wur-
den. Von europäischen Pitymys unterscheiden sie sich, mit M. afghanus
übereinstimmend, durch den Besitz von 6 (nicht 5) Hinterfußsohlenschwielen
und normalerweise 4 (nicht 2 oder 3) Zitzenpaaren. Zu dieser Gruppe ge-
hören die 4 Arten, deren Verbreitungsgebiete zusammen mit dem von M.
afghanus in Abb. 3 dargestellt sind. Dabei ist M. carruthersi wie bei Bo-
brinskij et al, zu M. juldaschi gezogen worden. M. afghanus am unähn-

Die Wúhlmáuse Afghanistans 7

Heft 1/2
21/1970

afghanus

juldaschi

leucurus

Irene

(EE SN II

sikkimensis

== E

Abb.3. Areal von zentralasiatischen Wühlmäusen mit offener Verbindung zwi-
schen 4. und 5. Schmelzdreieck des M; (Pitymys-Merkmal). Engere Verwandte sind
wahrscheinlich vor allem Microtus afghanus, M. juldaschi und M. leucurus.

lichsten ist die osthimalajanische M. sikkimensis, die in der komplexeren
Molarenstruktur und zusammen mit der ebenfalls osthimalajanischen M.
irene durch kleine Gehörkapseln abweicht. M. sikkimensis soll außerdem
3 Zitzenpaare haben. Als nähere Verwandte von Blanfordimys kommen
deshalb vor allem die auch geographisch benachbarten Arten M. juldaschi
aus dem Pamir und M. leucurus aus dem westlichen Himalaja von Kaschmir
bis zum Mt. Everest und Tibet in Betracht. Von diesen ist in der Gehor-
kapselgröße und der Molarenstruktur wiederum M. leucurus ähnlicher
(Tab. 3). Das derzeitige Verbreitungsbild (Abb. 3) suggeriert die Vorstel-
lung, daß die drei Arten auf eine gemeinsame Stammform im Pamirknoten
zurückgehen, von der sich nach Norden M. juldaschi, nach Südosten M.
leucurus und nach Südwesten M. afghanus differenziert hat. Der vielleicht
einschneidendste Unterschied zwischen M. afghanus und den beiden anderen

8 J. Niethammer | Bonnard
Arten ist das Fehlen oder Auftreten von Supraorbitalleisten. Als Parallel-
beispiel kennen wir hierzu aus Osteuropa das Artenpaar Microtus arvalis
— M. guentheri, das sich ebenfalls überwiegend in der Christenbildung
unterscheidet. Es ist vielleicht kein Zufall, daß gerade südlichste, trocken-
warm adaptierte Microti auch im Alter keine Supraorbitalleisten ausbilden:
M. afghanus, M. guentheri, Pitymys in Europa. Mit Sicherheit entspricht
das zweite Sondermerkmal von M. afghanus, die Größe der Gehörkapseln,
einer gut belegten Regel: Beim Vergleich nahe verwandter Arten oder ver-
schiedener Populationen innerhalb einer Art sind die Bullae in den trok-
kensten Gebieten am größten. M. afghanus ist diejenige der drei Arten,
die Trockenklima am besten erträgt. Wo sie beispielsweise im gleichen
Gebiet wie M. juldaschi lebt, sind beide Arten doch vertikal getrennt.
M. afghanus besiedelt hier die trockeneren und wärmeren Tieflagen, M.
juldaschi feuchtere und kühlere, höhere Stufen (Heptner briefl.). Die ein-
zigen Höhenangaben für M. leucurus sind 4500 und 5200 m NN (Ellerman
1961). Demnach dürften die wichtigsten Sondermerkmale von M. afghanus
adaptiv bedeutsam sein, was zugleich ihr taxonomisches Gewicht mindert.

Merkmal Blanfordimys M. juldaschi M. leucurus

Hinterfußsohlen- 6 6 6? (im Fell ver-

schwielen borgen)

Zitzenzahl (Paare) 4 4 (und 3?) 4 (und 5?, Hinton
1962)

Kopf des Mı einfacher komplexer einfacher

M?, Kaudalfortsatz kurz lang kurz

Supraorbital- fehlen oder sind meist deutlich deutlich, verschmel-

leisten nur ganz schwach zen bei ad. median

Schwanz dorsal

angedeutet

Endhälfte dunkler
oder einheitlich hell

Endhälfte dunkler

einheitlich hell

Condylobasallange 25,1—28,4 (n = 97) 24,0—26,2 (Ognev) 26,3—28,1 (n = 5)
Postorbitalbreite 3,9—4,8 (n = 231) 3,7—3,9 (n = 4) 3,6—3,8

4,0—4,3 (Ognev)
Bulla-Durchmesser 8,7—10,0 (n = 90) 5,8—6,8 (n = 4) 7,8—9,1

Tabelle 3: Einige fúr die Beurteilung der Beziehungen von Microtus (Blanfor-

dimys) aighanus, M. juldaschi und M. leucurus wichtigen Merkmale. Die Daten be-

ruhen auf Literaturangaben bei Hinton (1926), Ognev (1950), Ellerman (1961), sowie

Feststellungen an eigenem Material und dem des britischen Museums in London
(M. leucurus).

Auf jeden Fall sind M. afghanus und die beiden westasiatischen „Pity-
mys” ähnlicher, als diese und europäische Pitymys. Da auf der anderen
Seite keine scharfe Grenze zwischen diesen und anderen, zu Microtus
gerechneten Arten existiert, werden die verwandtschaftlichen Beziehungen
am besten wiedergegeben, wenn alle diese Arten in die Gattung Microtus

Se Die Wühlmäuse Afghanistans 9

einbezogen werden. Pitymys sollte man dann als Untergattung für die
europäischen Arten mit dem kennzeichnenden M, (und eventuell die ameri-
kanische M. pinetorum) reservieren, wogegen man mindestens M. afghanus
und M. leucurus, am besten wohl alle asiatischen Arten der Abb. 3 in einer
anderen Untergattung vereinigt, für die sich als ältester Name Phaiomys
anbietet.

Innerartliche Variation: Auf Grund der Färbung werden in
der UdSSR drei Unterarten unterschieden (Ognev 1950; Bobrinskij et al.
1965):

1. M. afghanus afghanus Thomas 1912 von Gulran, nordwestlich von Herat,
Nordwestafghanistan. Hierzu werden die Populationen aus Südost-
turkmenien gerechnet. Hell; Schwanz einfarbig.

2. M. afghanus bucharensis Vinogradov 1930 aus der Zeravshan-Kette,
8 km südlich Pendzhakent nahe Zivan, 2200 m NN. Von der östlichen
Bucharei bis in den zentralen Kopet-Dag. Dunkel, Schwanz zweifarbig
(dorsal dunkler als ventral).

3. M. afghanus balchanensis Heptner et Shukurov 1950. Bolschoi Balchan,
westliches Turkmenien. Fárbung zwischen den vorigen.

Dem fast stets deutlich zweifarbigen Schwanz nach muß mein ostafgha-
nisches Material zu M. a. bucharensis rechnen. Im übrigen dürfte die inner-
artliche, geographische Variation der Färbung von M. afghanus klima-
parallel sein, das heißt, die Populationen höhergelegener, feuchterer Lagen
sind dunkler gefärbt als die aus tieferen, wüstenhafteren. So stammt der
Typus von bucharensis aus 2200 m NN, das diesem farblich entsprechende,
ostafghanische Material von 1800—3200 m NN, dagegen das zur helleren
ssp. afghanus zählende aus nur 800—1600 m NN. Die Zweifarbigkeit des
Schwanzes ist offensichtlich an dunklere Rückenfärbung gebunden und kein
eigenes, zusätzliches Merkmal.

Die Größe nimmt in Ostafghanistan mit zunehmender Höhe offen-
sichtlich ab. So ist die Condylobasallänge von 41 Tieren oberhalb 2500 m
NN maximal 26,9 mm, bei 121 Tieren unter 2200 m 28,4 mm. 34 von diesen
(= 27%) übertreffen in der Schädellänge 26,9mm, das Maximum der
Hochlagentiere. Ein entsprechender Unterschied ergibt sich auch nach Tab. 4
für die weitgehend altersunabhangige Postorbitalbreite und ist hoch ge-
sichert (t = 12,4).

39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 n x Ss m
úber 2500 m NN LL MS 0 MA. 1 1 = — — 4 411 0,1124 0,019
unter 2200m NN — 3 11 27 38 52 35 15 8 1190 438 0,157 0,011

Tabelle 4: Verteilung der Postorbitalbreiten bei Microtus afghanus aus Hóhen-
lagen oberhalb 2500m NN (Salang-Paf, Unai-Paß, Shibar-Paf, Bamian, Dashd-i-
Nawar) und unterhalb 2200 m NN (Kabul, Mukur, Ghazni).

. Bonn.
10 J. Niethammer Sol BALE.

Auf eine regelhafte, höhenparallele Größenabnahme bei stark wühlen-
den Kleinsäugern, nämlich Talpa europaea und Arvicola terrestris in
Mitteleuropa hat Stein wiederholt (so 1960) hingewiesen und diese Tatsache
auf die zunehmende Nahrungsverknappung zurückgeführt.

2. Microtus juldaschi

Unterlagen:6 ca. 10km östlich Kal-e-Panjao, 4000 m NN, Pamir. Hassinger
sammelte 2 Tiere bei Zebak.

Kennzeichen: Die wichtigsten Merkmale ergeben sich aus Tab. 3
und Abb. 4, die Maße der afghanischen Tiere aus Tab.5. Das Fell wirkt
etwas gröber als bei Microtus afghanus.

sex K+R Schw HF Ohr Cbl OZR Diast Porb Nas Bulla

70 19 16 7 => 5,1 6,3 = 5,7 =
— 6,3 8,1 3,8 BP 6,7
9 19,9 2 6,3 3,7 5,9 6,2
73 17 15 9 — 5,8 7,0 = Hage. 5,8
1 — 5,5 5,8 3,8 5,8 =
1,5 24,3 6,5 7,6 3,9 6,6 6,8

Tabelle 5: Maße der 8. und 9. IX. 1965 im Pamir gesammelten 6 Microtus julda-
schi. Nas = Lange der Nasalia, Diast = Diastemalange. Sonstige Abkúrzungen wie
in Tab. 2. Nur die beiden gróften Tiere dúrften annáhernd adult sein.

Zur Lebensweise: M. juldaschi (einschlieBlich carruthersi) lebt
im Pamir und in nördlich anschließenden Gebirgen (Abb. 1 und 3) kolonie-
weise in Höhen zwischen 2300 und 4500 m NN (Ognev 1950). Meine afgha-
nischen Tiere stammen von feuchten Matten in einem weiten Hochtal des

Abb. 4. Molarenmuster von Microtus juldaschi. A, B M3; C, D My, nach Vorlagen

aus dem afghanischen Pamir-Zipfel. Orientierung wie in Abb.2. Ein Vergleich

zeigt, daß der kaudale Teil des M3 etwas verlängert und der Kopf des My etwas
stärker gegliedert ist als bei M. afghanus.

21/1970
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A2 28,1 Bu

36
26

12
13
12

18,5
19
18

43

37

116

21.5.65

112

35

85

18. 9. 65

Bamian

Die Wühlmäuse Afghanistans 11
9 Pamir, wo ihre Gänge durchaus an die von
= Feldmäusen (Microtus arvalis) an ähnlichen
al Standorten in Deutschland erinnerten. Ihre
E Schlupflócher waren durch oberirdische
E Laufgänge verbunden, in denen sich die
E Tiere in Klappfallen fingen. Bereits am 8.
a

hatten je 4 Paare Zitzen.

Tabelle 6: Maße afghanischer Microtus arvalis. Abkürzungen wie Tab. 2 und 5. Die drei Tiere mit Ko

100 mm sind halbwüchsig, die übrigen annähernd erwachsen. Zwei sáugende Q

und 9. September schneiten meine Fallen
hier vorübergehend ein, wurden aber im
Laufe des Tages durch die kräftige Sonne
wieder freigeschmolzen. Löcher und Gang-
systeme von M. juldaschi habe ich hier nur
an einer einzigen, etwa 50 m im Durchmes-
ser großen Stelle gefunden.

3. Microtus arvalis

Unterlagen: 2 Unai-Paß, 2700m NN;
5 Paghman bei Kabul, 2500m NN; 1 Bamian,
3000 m NN. Außerdem sah ich in London die
beiden von Chaworth-Musters am Shibar-Paß
gesammelten Tiere; Hassinger sammelte hier
später weitere 25 Exemplare. Schließlich wurde
die Art durch japanische Zoologen bei Ishkashim
nachgewiesen.

Kennzeichen: Eine große Form
mit Schädellängen bis zu 28,1 mm (Cbl) und
oberen Zahnreihen bis zu 7,1mm bei den
wenigen, bisher von mir vermessenen Tie-
ren. Die dritten, oberen Molaren (auch an
drei Gewöllschädeln) entsprechen der Kom-
plex-Form. Die Färbung ist rotbraun. Die
afghanischen Feldmäuse unterscheiden sich
nicht erkennbar von großwüchsigen Unter-
arten wie der spanischen M. a. asturianus
oder der auf der Kanalinsel Guernsey le-
benden M. a. sarnius.

Zur Lebensweise: Die afghani-
schen Feldmäuse fing ich ausschließlich an
üppig bewachsenen, gerölligen Bachrän-
dern. Im Kulturland habe ich sie nirgends
angetroffen. Das spärliche Vorkommen in

den Eulengewöllen bestätigt, daß die Art

Bonn.
zool. Beitr.

12 J. Niethammer

AFGHANISTAN NE O MEA EA
im Maßstab 1:5000000

=

rs 7
ata SR NY

Abb. 5. Fundorte von Microtus arvalis in Afghanistan.

in Afghanistan tatsächlich selten und im wesentlichen auf das schmale
Höhenintervall beschränkt ist, in dem wir sie dort angetroffen haben. Dem-
nach besetzt die Feldmaus hier eine ökologische Nische, zwischen den im
gleichen Lebensraum vorkommenden Wühlmäusen Microtus afghanus, die
hier den traditionellen Feldmausbiotop auf Wiesen und Äckern besetzt,
und Alticola roylei, einem Bewohner der Blockfluren. Ihren afghanischen
Lebensraum teilt sie mit weiteren Mitteleuropäern wie der Hausspitzmaus
(Crocidura russula), der Waldmaus (Apodemus sylvaticus) und dem Maus-
wiesel (Mustela nivalis).

Zur Taxonomie und Verbreitung: Ellerman (1948) nennt
die beiden von Chaworth-Musters gesammelten, afghanischen Feldmäuse
nicht M. arvalis, sondern M. transcaspicus und vertritt diese Ansicht auch
1951 (Ellerman und Morrison-Scott). M. transcaspicus ist eine großwüchsige,
der Feldmaus ähnliche Wühlmaus aus Transkaspien, deren Eigenständig-
keit umstritten ist. Ognev (1950) rechnet sie zu M. arvalis, weil eine lücken-

re Die Wühlmäuse Afghanistans 13

lose Kline zwischen typischen arvalis und transcaspicus bestünde. Auf der
anderen Seite sind nach Heptner (briefl. 1968) die Karyotypen von arvalis und
transcaspicus verschieden und ihre Bastarde steril. Selbst wenn dies richtig
ist, bleibt offen, wie transcaspicus gegen arvalis geographisch abzugrenzen
ist und ob die afghanischen Tiere dazu gehören. Morphologisch besteht
vorläufig keinerlei Grund, sie von großen arvalis-Unterarten abzutrennen,
die mit typisch kleinen arvalis-Formen unbegrenzt fertil sind (für orcaden-
sis, sarnius, asturianus nachgewiesen).

Das afghanische Areal dürfte sich (Abb. 5) auf den Hindukusch be-
schränken. Wie weit es vom Hauptgebiet von M. arvalis isoliert ist, ob nur

im Osten (Abb.6) oder auch im Westen ein Zusammenhang besteht, müssen
künftige Untersuchungen klären.

Woo A,

WU

EE orvalis

Y mongolicus

Abb.6. Areal von Microtus arvalis (einschließlich transcaspicus) und mongolicus,
deren Beziehungen zu M. arvalis noch nicht völlig geklärt sind.

: = | Bonn.
14 J. Niethammer | Zool! Beitr,

4. Alticola roylei

Unterlagen: 8 Paghman bei Kabul, 2400—2500 m NN; 25 Salang-Paß, 2500—
3200 m NN; 3 oberhalb Ruka, Westhang des Panjir-Tales, 3000 und 3700m NN;
2 Kal-e-Panjao, Pamir, 2800m NN; 25 10km östlich Kal-e-Panjao, Pamir, 3750—
4300 m NN; 1 oberhalb Sensa, Nuristan, 2000 m NN. Chaworth-Musters sammelte
1 Tier oberhalb Paghman, Klapperich 2 am Salang-Paß. Hassinger meldet die Art °
von Bamian und aus der Umgebung von Zebak in Badakhshan.

Kennzeichen: Alticola roylei erinnert äußerlich an eine kleine
Schneemaus (Microtus nivalis), die sie in Afghanistan auch ökologisch
vertritt. Der Schwanz ist zwischen Y und */s körperlang, Ohren und Füße
sind nicht sonderlich verkürzt, die Vibrissen sind sehr lang, das Rückenfell
wirkt recht hell. Wegen der Gestalt des kaudalen Palatinumrandes und der
Kauflächen der Molaren gilt Alticola jedoch als engere Verwandte von
Clethrionomys, von der sie sich aber vor allem durch wurzellose Molaren
unterscheidet (Hinton 1926; Ellerman 1961). Supraorbitalleisten fehlen. Zahl
der Hinterfußsohlenschwielen 6, der Zitzenpaare 4. Maße s. Tab. 7, Molaren-
muster Abb. 7.

Abb. 7. Molarenmuster von Alticola roylei in Afghanistan. A—C M3; D—F Ms.

Orientierung wie in Abb.2. A und D sind Normalformen, die übrigen seltenere

Varianten. Fúr A. royley ist die in A angegebene Gestalt des M3 mit beiderseits

3 Zacken und einer nur seichten Einbuchtung zwischen den beiden oralen Außen-
zacken typisch.

Zur Lebensweise: Alticola roylei lebt in Afghanistan in Höhen
zwischen 2400 und 4300 m NN und ist hier an spaltenreiche Felsen, Block-
halden und stark zerklüftetes Gestein in nicht zu trockener Umgebung
gebunden. Damit überschneidet sich diese Wühlmaus ökologisch etwas mit
dem Maushamster (Calomyscus bailwardi), den ich mit ihr zusammen in
Paghman fing, sowie mit den Pfeifhasen Ochotona rufescens und O. roylei.

15

Die Wühlmäuse Afghanistans

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: A [ Bonn.
16 J. Niethammer | 00 Beitr

Vier gravide $ enthielten 4, 5, 5 und 7 Embryonen. Eines von ihnen fing
ich bei Paghman am 18.4. 1965, die übrigen drei am Salang-Paß am 6.5.
1965 bei 2500 m NN.

Zur Taxonomie: Die neuere Literatur (Ellerman and Morrison-
Scott 1951; Ellerman 1961; Bobrinskij et al. 1965; Stubbe und Chotolchu
1968) erkennt zumindest vier Arten der Gattung Alticola an (Abb. 8):

1. Alticola (Alticola) roylei Gray 1842: Hindukusch bis Kumaon und bis
in die Mongolei. Schwanz relativ lang, M* verhältnismäßig komplex.
Die von Bobrinskij et al. noch gesonderte Form barakschin ist nach
Stubbe und Chotolchu hier einzubeziehen.

2. A. (Alticola) macrotis Radde 1862: Tienschan, Mongolei, Sibirien.
Schwanz kürzer. Nördliche Populationen — früher Aschizomys lemminus,
aber von Bobrinskij et al. zu A. macrotis gerechnet — werden im Win-
ter weiß.

3. A. (Alticola) stoliczkanus Blanford 1875: Südrand des Himalaja. Schwanz
kürzer als '/ der Kopfrumpflänge; M* reduziert mit nur zwei deutlichen
Innenwinkeln. Nach der Beschreibung dürfte auch A. blathnageri Biswas
and Khajuria 1955 hierher gehören.

4. A. (Platycranius) strelzovi Kastschenko 1875: Altai und Sajan-Gebirge.
Schädel ungewöhnlich flach.

Von diesen vier Arten waren vor allem zwei für Afghanistan in Erwä-
gung zu ziehen, nämlich A. roylei (die ja bereits Chaworth-Musters nach-
gewiesen hatte) und A. stoliczkanus, die Ellerman (1961) für das Khurram-
Tal, also die pakistanische Seite des Safed-Koh, anführt.

Alle 65 vorliegenden Tiere gehören zweifellos zu A. roylei. Der Ver-
dacht, das Stück aus dem Khurram-Tal sei fehlbestimmt, bestätigte sich bei
einer Nachprüfung 1966 in London: Es handelt sich dabei um ein Jungtier
mit den Maßen K+R 86; Schw 31; Cbl 22,3 mm. Die Gestalt des M* liegt
durchaus innerhalb der von A. roylei bekannten Variabilität. A. stoliczka-
nus kommt also offensichtlich hier und auch sonst in den unmittelbar an
Afghanistan grenzenden Teilen Westpakistans gar nicht vor.

Die Belegstücke von A. roylei aus dem Pamir sind die am hellsten ge-
färbten. Die übrigen Tiere vom Salang-Paß und aus Paghman wirken nur
wenig dunkler. Eine Ausnahme bildet lediglich das Stück aus Nuristan, das
durch deutlich dunklere Färbung absticht. Danach mag das letztere Tier
der aus Kaschmir beschriebenen Unterart montosa zugeordnet werden, alle
übrigen der Pamir-Unterart argentata. Das scheint mir richtiger als der
Anschluß auch der Paghman-Tiere an montosa (Ellerman 1961; Zimmer-
mann 1955).

21/1970. | Die Wúhlmáuse Afghanistans 17

/
>
I

“

Ef
fs ag

roylei

stoliczkanus

(EN

strelzowi

“ss macrotis

Abb.8. Verbreitung der vier Alticola-Arten unter der Annahme, daß Aschizomys
lemminus zu A. macrotis, A. blathnageri zu A. stoliczkanus und A. barakshin zu
A. roylei gehört.

Die Pamir-Tiere sind offensichtlich kurzschwänziger als die über 1000 m
tiefer gefangenen Wühlmäuse vom Salang-Paß und aus Paghman. Eine
Abnahme der Schwanzlänge mit zunehmender Höhe läßt sich auch den
Angaben Ellermans (1961) für den westlichen Himalaja entnehmen.

Verbreitung: Alticola roylei repräsentiert in Afghanistan das
westlichste Vorkommen einer Gruppe zentralasiatischer, felsenbewohnen-
der Wühlmäuse (Abb. 8, 9). Vermutlich ist sie hier auf den östlichen Hindu-
kusch beschränkt, Paghman bei Kabul ist der bisher westlichste Fundort,
und erheblich westlicher dürfte die Art nicht gehen, da sie schon am Shibar-

2

Bonn.
zool. Beitr.

18 J. Niethammer
Paß, am Unai-Paß, in der Dashd-i-Nawar und bei Bamian nicht mehr ge-
funden wurde.

5. Ellobius talpinus

Unterlagen: 4 bei Lala Gusar am Amu Darya nördlich von Taluquan,
400m NN. Gewöllreste (Tab. 1) stammen von Takhtar-e-pul 20km von Balkh,
400m NN, und Imam Saheb, 400m NN, nördlich von Kundus. Hassinger sammelte
1 Tier bei Masar-i-Sharif und 15 bei Maimanah.

Kennzeichen: Die Gattung Ellobius enthalt zwei extrem wuhlende
Arten mit sehr kurzem Schwanz, fast unsichtbaren Augen und Ohren und
stark prognathen, im Oberkiefer allseits von Fell umgebenen, also aufer-
halb der Mundhohle liegenden Schneidezáhnen. Das Fell ist wie bei Talpa
locker und ohne Haarstrich. Die Molaren zeigen ein recht eigentúmliches

AFGHANISTAN SNE a

im Maßstab 1:5000000

Höhenstufen

Abb.9. Fundorte von Alticola roylei in Afghanistan. Die kräftige Linie entspricht
der mutmaßlichen Arealgrenze.

ie Die Wuhlmause Afghanistans 19

Schmelzschlingenmuster (Abb. 10) und sind im Alter bewurzelt. Im Gegen-
satz zu Clethrionomys entstehen aber die Wurzeln zuerst am letzten und
nicht am ersten Molaren. Die Gattung Ellobius ist innerhalb der Microtinen
sehr isoliert, und F. Frank (mdl.) glaubt sogar auf Grund des Verhaltens,
sie gehore uberhaupt nicht hierher.

3999

Abb. 10. Molarenmuster der vier Ellobius talpinus von Lala Gusar am Amu Darya

nördlich von Taluquan. Orientierung wie in Abb.2. A—D M3; E—H My. Uberein-

andergezeichnete Záhne stammen vom gleichen Tier. C und G von einem stark
abgekauten und dadurch vereinfachten Gebiß.

Ellobius talpinus unterscheidet sich von der zweiten Art, E. fuscocapil-
lus, vor allem durch die geringere Größe, durch einfachere Molarenstruktur,
den Besitz eines gesondert bleibenden Interparietale und die kaudale Ein-
fügung der Nasalia zwischen den Incisiva. Maße s. Tab. 7. Dem deutlichen,
morphologischen Unterschied entspricht ein extremer ıdes Karyotyps
(Matthey 1969). E. talpinus hat 2n=52, E. fuscocapillus dagegen nur 2n=17
Chromosomen.

sex K+R Schw HF Gew ONL Cbl Zyg Diast OZR Nas

6 100 9 18 36 24,5 26,9 18,7 9,4 6,3 —
6 108 12 20 43 26,4 28,8 — 10,0 6,8 8,4
Q 104 8 18 28 26,0 28,0 20,3 10,0 6,7 8,1
Q 108 8 19 40 25,5 27,7 19,9 9,7 6,3 tpi

Tabelle 8: Maße der vier am 30. und 31.12.1965 bei Lala Gusar in der Amu

Darya-Ebene nördlich von Taluquan gefangenen Ellobius talpinus. ONL = Occi-

pitonasallange; Diast = Diastemalange; Nas = Nasalialange. Sonstige Abkúrzun-
gen wie Tab. 2.

Zur Lebensweise: Die flachen Erdhaufen dieser Wühler fanden
sich in der Amu-Darya-Ebene allenthalben auf Kulturland und Brachen
sowie an Böschungen. In einer zuvor von mir geöffneten Röhre überraschte

2*

20 J. Niethammer Be
östlichen Myospalacinen, die ebenfalls extrem wühlende Bewohner asia-
tischer Trockensteppen sind. Ellobius fuscocapillus, rezent nur noch in der
östlichen Türkei festgestellt, kam im Pleistozän auch im Irak (Hatt 1959)
und in Israel (Tchernov 1968) vor. Ein Ellobius wurde sogar in quartären
Phosphoriten von Tunis nachgewiesen (Hinton 1926).

EES

Abb. 12. Molarenmuster von Ellobius fuscocapillus von Karisimir nördlich Kabul,

Afghanistan. A—C M3, D—F My; Orientierung wie in Abb. 2. A, D häufigste Form,

C (wegen Abkauung) besonders vereinfacht. Ein Vergleich mit Abb.10 zeigt, dab
vor allem die M3 normalerweise komplexer sind.

talpinus

fuscocapillus

MO A e ¿
Abb. 13. Verbreitung der beiden Ellobius-Arten.

Heft 1/2 Di 7 = ,
21/1970 ie Wühlmäuse Afghanistans 21

AFGHANISTAN

im Maßstab 1:5000000

Höhenstufen

Abb. 11. Verbreitung von Ellobius talpinus (große Vollkreise) und E. fuscocapillus
(kleine, gestrichene Kreise) in Afghanistan. Die kráftigen Linien entsprechen den
mutmaßlichen Arealgrenzen.

flacher als die des Maulwurfs (Talpa europaea). Zumeist verliefen die
Gänge nur 5—10 cm unter der Oberfläche, wobei häufig kurze, blind
endende Seitengänge abzweigten. Zweimal gelangten wir in weiter Spirale
auch etwa 40 cm tief, ohne dabei aber auf eine Nest- oder Vorratskammer
zu stoßen.

Verbreitung: Nach den Abb. 11 und 13 schließen sich Ellobius
talpinus und E. fuscocapillus nicht nur in Afghanistan, sondern auch in
ihrem übrigen Areal aus. E. fuscocapillus besiedelt dabei südlichere Ge-
birge, E. talpinus nördlicher gelegene Ebenen. Sie zeigen damit in einem
weiteren Beispiel deutlich, daß sich verwandte, unterirdisch lebende Arten
nicht im gleichen Gebiet nebeneinander zu halten vermögen. Beide gemein-
sam ersetzen Ökologisch die westlich anschließenden Spalaciden und die

A Bonn.
22 J. Niethammer OO BOT

ich bei erneuter Kontrolle um 10.00 Uhr ein Tier bei der Arbeit. Wie ein
kleiner Bagger schob es mit Schneidezáhnen und Stirn eine Portion Erde
heraus, verscawand rúckwárts trippelnd in seiner Róhre und erschien so-
gleich wieder, ein neues Erdháufchen vor sich her schiebend. Nach den
bisherigen Feststellungen (Abb. 11, 13) lebt die Art in Afghanistan aus-
schließlich im Tiefland nördlich des Hindukusch.

Zur Taxonomie: Nach Ognevs Angaben (1950) wird die Art von
Westen nach Osten größer, außerdem wird der Bau des iM? verwickelter.
Die afghanische Population schließt geographisch an die von Samarkand
beschriebene Unterart E. t. fuscipes Thomas 1909 an, deren Schilderung
durch Ognev meine Belegstücke auch gut entsprechen.

6. Ellobius fuscocapillus

Unterlagen: 11 Karisimir (1800 m NN), 15 km nördlich von Kabul; Ge-
wöllbelege vom Unai-Paß, von Kabul, Karisimir und Herat (Tab. 1). Vorher von
Gulran nordwestlich Herat (Scully 1887); 1 Karad Khana (leg. Chaworth-Musters:
nicht lokalisiert, müßte aber zwischen Ghazni — Kabul — Bamian liegen). Has-
singer sammelte 3 bei Kabul, 3 in der Umgebung von Ghazni und Gardez und 3
bei Herat. Das Ehepaar Vartian fing ein Tier lebend etwa 15km südwestlich von
Kabul.

Kennzeichen: Die Unterschiede gegenüber Ellobius talpinus sind
schon bei jener Art erwähnt. Maße s. Tab. 9, Molarenmuster Abb, 12.

sex K+R Schw HF Gew ONL Cbl Zyg Diast OZR Nas

3 120 13 22 61 — 29,7 22,0 11,7 8,0 —
3 115 10 20 94 28,7 29,6 22,3 11,1 8,3 Bat
6) 117 9 21 50 28,7 29,4 22,2 11,1 8,1 Fit
6) 115 11 20 60 29,6 30,7 22,4 11,8 8,2 8,1
6) 127 10 21 59 30,4 31,6 = 12,0 8,3 9,0
re 120 11 19 57 28,3 29,9 23,0 11,8 8,2 7,6
3 120 10 19,5 53 28,7 29,6 22,5 11,1 7,8 8,0
Q 140 15 24 90 33,0 33,9 26,2 13,3 8,3 12,0
Q 140 14 22 100 32,8 34,7 27,2 14,2 80 12,0
Q 157 10 23 112 33,0 34,8 27,0 13,8 8,6 10,3
Q 130 6 20 92 31,5 33,1 26,4 12,7 8,3 9,0

Tabelle 9: Maße der am 2. und 10.12.1965 bei Karisimir nördlich von Kabul
gefangenen Ellobius fuscocapillus. Abkürzungen wie Tab. 2 und 8.

Zur Lebensweise: Die Gangkaliber der größeren Art sind auch
massiger als die des kleineren E. talpinus, weshalb der Fang mit den gängigen
Maulwurfszangen leichter war. Am 18. 11. 1965 versuchten wir vergeblich,
bei Karisimir ein Belegstück auszugraben. Wir legten dabei etwa 40 m des
Gangsystems frei, nachdem wir auf einem umgeackerten Feld zahlreiche
Haufen gefunden hatten, die sich oft fast berührten. Sie waren kleiner und

sa Die Wühlmäuse Afghanistans 23

Okologische und tiergeographische Zusammenfassung

Okologisch lassen sich die afghanischen Microtinen in drei Typen
gliedern:
1. Extrem subterrane Bewohner von Trockenböden: Ellobius talpinus
und E. fuscocapillus.

2. Mehr oberirdische Besiedler relativ feuchter Grünflächen: Microtus
afghanus, M. juldaschi und M. arvalis.

3. Felsenbewohner: Alticola roylei.

Die Angehörigen derselben ökologischen Gruppe vikariieren weitgehend.
Nur M. arvalis und M. afghanus überschneiden sich geographisch, zeigen
aber in ihrer ökologischen Präferenz feinere Unterschiede.

Bezüglich der Höhenverbreitung läßt sich von tiefen zu hohen Lagen die
folgende Reihe aufstellen: Ellobius talpinus — E. fuscocapillus — Microtus
afghanus — M. arvalis — Alticola roylei — M. juldaschi. Die dem direkten
Klimaeinfluß am besten entzogenen, subterranen Arten vermögen also in
großklimatisch trockenwarme Gebiete am weitesten vorzudringen. Aber
selbst ihnen gelang es nicht, sich in den trockenwarmen, tiefen Lagen süd-
lich des Hindukusch festzusetzen.

Die reichste Microtinenfauna und damit vermutlich das Optimum dieser
Gruppe in Afghanistan findet sich bei etwa 2500 m NN, wo immerhin 4 der
6 Arten leben können. Aber selbst hier spielen die Wühlmäuse eine relativ
bescheidene Rolle, wie ihr geringer Anteil in der Eulenbeute beweist. An
ihre Stelle tritt hier der Zwerghamster (Cricetulus migratorius), der im
offenen Gelände in mittleren Lagen dem Uhu weitaus am häufigsten zum
Opfer fällt. Der Maushamster, Calomyscus bailwardi, löst in den Felsen der
tieferen Lagen die Wühlmaus Alticola roylei ab. Außerhalb der Felsen
treten an die Stelle von Wühlmäusen und Hamstern in tiefen Lagen die
Gerbillinen (besonders Meriones libycus, Rhombomys opimus, ferner M.
crassus, Tatera indica und Gerbillus nanus).

Zusammenfassung

Der derzeitige Stand der Kenntnisse von Verbreitung, Morphologie und Le-
bensweise der sechs afghanischen Wühlmausarten Microtus afghanus, M. juldaschi,
M. arvalis, Alticola roylei, Ellobius talpinus und E. fuscocapillus wird auf Grund
eigener, zweijähriger Erfahrungen, etwa 250 Belegstücken und 230 Gewöllfunden
dargestellt.

Summary

Recent knowledge of distribution, morphology and biology of the six species
of voles in Afghanistan, Microtus afghanus, M. juldaschi, M. arvalis, Alticola
roylei, Ellobius talpinus and E. fuscocapillus is summarized here. The basis are
own observations during two years, about 250 collected specimens and 230 find-
ings in owl pellets.

1 Bonn.
24 J. Niethammer zool. Beitr.

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Heft 1/2
21/1970 25

Die Nahrung des Uhus (Bubo bubo)

Regionale und erdzeitliche Ánderungen

Von D. JANOSSY und E. SCHMIDT, Budapest *)

Analysen von Eulengewöllen wurden zwar seit mehr als hundert Jahren
publiziert (Altum 1963, Nehring 1879) und unter ernährungsbiologischen,
ökologischen, wirtschaftlichen und paläontologischen Gesichtspunkten er-
örtert (Guerin 1928, 1932; Madon 1933; Tinbergen 1933; Uttendörfer 1939,
1952), jedoch nicht vergleichend geographisch behandelt. Der Grund ist das
Fehlen der notwendigen Daten bis in die letzten Jahre. Wir entschlossen
uns, diese Lücke bezüglich des Uhus mit der vorliegenden Arbeit zu
schließen.

Der Uhu eignet sich zur vergleichend geographischen Nahrungsanalyse
besonders, weil er in der paläarktischen Region nahezu alle Biotope be-
siedelt, soweit ihn die Zivilisation nicht verdrängt hat. Er nistet vorwie-
gend in Felsen, wo die Erhaltungsaussichten für fossile Gewölle optimal
sind, und ist somit ein wichtiger Produzent fossiler Fundstätten von Vögeln
und kleineren Säugetieren. Seine Beute ist sehr vielseitig.

In den uns vorliegenden Nahrungslisten des Uhus sind das gemäßigte
und das nördliche Europa sowie Südwestasien gut repräsentiert. Die spár-
licheren, aus dem übrigen Asien und aus Nordafrika vorliegenden Daten
lassen immerhin schon ebenfalls im groben deutliche Unterschiede erken-
nen. Aus dem europäischen Mittelmeergebiet hingegen gibt es vorerst nur
ganz wenige, nicht auswertbare Daten (Moltoni 1937, 1948 usw.). Die Listen
Uttendörfers haben wir ebenfalls nicht berücksichtigt, weil sie meist zu
summarisch sind. Die Fische, Amphibien und Reptilien ließen wir ganz fort,
weil sie nur selten bestimmt wurden und in der Uhunahrung meist keine
wesentliche Rolle spielen. Leider sind auch in vielen Listen die Vögel nicht
bestimmt worden.

An dieser Stelle danken wir allen, die uns beim Sammeln der Literatur halfen
oder noch nicht publizierte Listen zur Verfügung stellten: Dr. K. Curry-Lindahl,
Stockholm; Dr. M. Erbajewa, Olan Ude (UdSSR); Dr. M. Kretzoi, Budapest; Prof.
Dr. Erik Kumari, Tartu; Dr. H. Michelsons, Riga; Dr. V. Peiponen, Lahti (Finnland);
A. Stollmann Zilina (CSSR); Vogelwarte Radolfzell. Zu ganz besonderem Dank
sind wir Herrn Dr. I.M. Gromow, Leningrad, Herrn Dr. J. Niethammer, Bonn, und
Herrn Dr. R. Piechocki, Halle/Saale, verpflichtet, die eine ganze Reihe teilweise
noch nicht publizierter Daten aus der Sowjetunion, aus Afghanistan und aus der
Mongolei zur Verfügung stellten.

1) Druckfertig bearbeitet von J. Niethammer.

E / 7 E
= NZ =p
pb, — 77 ße

|

Die Nahrung des Uhus

N

N

0)
Incl

===,

A ay

Schen Steppen

ZZ Fauna der mittel-asiatischen Steppen

E= Fauno der europöisch- kasachstani-

€
E
y
€
R
S
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3
u

y
S
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a
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y
S
8
Q

Ez fauna der aralo-kaspischen Halbwus-

Sp

ten und Wusten

RNS Fauna der Laubwa/derdes Fernen Ostens [EME Gebirgs fauno

[+ * +] Founodereuropaischenlaubwalder
Abb. 2. Die tiergeographischen Distrikte der Sowjetunion (nach Bobrinskij 1951, verändert).

Di,

28 D. Janossy und E. Schmidt BON,

zool. Beitr.

Regionale Unterschiede der Uhunahrung im gesamten Verbreitungsgebiet

Der Uhu lebt im gemäßigten und mediterranen Gürtel Eurasiens und
Nordafrikas (Abb. 1). Hier besiedelt er Fichten-, Tannen-, Kiefern- und
Lärchenwälder der Taiga, die Laubwälder des gemäßigten Europas und des
Fernen Ostens, die Waldsteppen, Steppen, Halbwüsten und Wüsten, die
Macchie wie die Gebirge bis mindestens 4700 m NN (Dementiew 1951;
vergl. Abb. 1 und Abb. 2).

Unserer Zusammenstellung liegen Listen von etwa 70 Fundpunkten mit
insgesamt rund 26 500 Säugetieren und 2 300 Vögeln zugrunde, deren Ver-
teilung aus Abb. 1 hervorgeht. Die Inhalte umfassen etwa 110 Säugetier-
und 140 Vogelarten (Tab. 1—16). Am weitesten verbreitet und am regel-
mäßigsten vertreten sind unter den Säugetieren dabei die Wühlmäuse, die
am Südrand durch Cricetinen bezw. Gerbillinen ersetzt werden, unter den
Vögeln die Hühnerartigen. In der Folge sollen die einzelnen Fundortlisten,
unter geographisch-ökologischen Gesichtspunkten geordnet, besprochen
werden.

1. Flachland in Europa in Wassernähe (Tab. 1)

Die Häufigkeit der ans Wasser gebundenen Arten ist auffällig: Scher-
maus (Arvicola terrestis) 20,4 °/o der Säugetiere; zu 55 Vo wassergebundene
Vögel, die also den Säugetieren gegenüber überwiegen. In der mit 46 Arten
sehr reichen Vogelliste ist außerdem die Nebelkráhe (Corvus corone cor-
nix) besonders häufig, unter den Hühnervögeln allein das Rebhuhn (11,7 /o)
vertreten. Auffallend ist das Fehlen von Erinaceus. Hasen und Wühlmäuse
dominieren; unter letzteren übertrifft die Feldmaus (Microtus arvalis) mit
28,7 “o die Schermaus noch an Häufigkeit.

2. Mittelgebirge Mitteleuropas (Tab. 2)

In dieser Gruppe sind alle Funde unterhalb 1000 m NN und fern von
Hochgebirgen aus dem Hügelland Deutschlands, Polens, der Tschecho-
slowakei und Ungarns vereint. Mit 56 Vogel- und 29 Säugetierarten ist
diese Beute besonders mannigfaltig. Jagdgebiet ist hier vor allem die
Kultursteppe, in der Microtinen und Hühnervögel dominieren (Perdix
perdix 81,7°o der Galliformes, Microtus arvalis 94,9°/o der Microtinen).
67,9°/o der Säugetiere sind hier Wühlmäuse, aber nur 8,7 °/o echte Mäuse
(Murinae). Die für Bubo typische Vorliebe für Igel (Erinaceidae) und Hasen
(Leporidae) kommt deutlich zum Ausdruck. Ebenso sind Corviden häufig.
Wialdbewohnende Arten spielen mit Ausnahme des Eichhörnchens und
einiger Vögel keine Rolle.

3. Übergang Mittelgebirge — Hochgebirge in Europa (Tab. 3)
Hier wurden Busoc, Karpatengebiet, 600 m NN, und Kotka-Berg, Belaer
Kalkalpen, 900 m NN, beide in der CSSR, zusammengefaßt. Zu den aus

re Die Nahrung des Uhus 29

den bisherigen Listen schon bekannten Formen (so 33,3 °/o Arvicola, 40,1 °/o
Microtus arvalis unter den Wühlmäusen) kommen als Hochgebirgsarten
Lyrurus tetrix und Microtus nivalis.

4. Hochgebirge Mitteleuropas (Tab. 4).

Von den drei in den Alpen gelegenen Fundorten liegt der im Wallis
zwar nur bei 650 m NN (Desfayes-Geroudet 1949), muf aber wegen des
hohen Anteils alpiner Arten trotzdem hier eingereiht werden. Schneehasen
(Lepus timidus) bilden mit insgesamt 3,6°/o zwar keinen hohen Zahlen-,
aber einen beachtlichen Gewichtsanteil der Beute, und 24,5 %Vo der Vögel
sind Schneehühner (Lagopus mutus). 30% aller Sáuger und 73,3 /o der
Wühlmäuse sind Schneemäuse (Microtus nivalis). Noch in 2200 m NN am
Brenner bilden aber auch Schermäuse (Arvicola terrestris) einen beacht-
lichen Beuteanteil.

5. Nordeuropäische Taiga (Tab. 5)

Hier wurden Fundstellen aus Schweden, Finnland, Archangelsk und idem
Petschoragebiet zusammengefaßt‘). Unter den 60 Vogelarten sind auffal-
lend viele Tetraoniden: Tetrao urogallus 51,2°/o, Lyrurus tetrix 23,9 °/o,
Lagopus lagopus 11,0 %/o, Tetrastes bonasia 12,2 °/o und Perdix perdix 1,7 %o
aller Hühnervögel. 58,3 °/o der Säugetiere sind Wühlmäuse, unter denen
Arvicola mit 78,4 °/o dominiert. Ihr folgen Microtus agrestis (13,0 °/o) und
M. oeconomus (4,8 °/o). Auch Lemminge sind, allerdings in kleiner Zahl,
vorhanden: Lemmus lemmus 0,7°/o, Myopus schisticolor 0,2°/o. Im Pet-
schoragebiet erscheinen als asiatische Elemente Waldziesel (Eutamias sibi-
ricus) mit 0,2 %o und Flughörnchen (Pteromys volans) mit 0,4 %o. Im Kultur-
land Skandinaviens und Finnlands sind Wanderratten (Rattus norvegicus)
mit 15,2 %o der gefressenen Säugetiere häufig. Igel (2,4 %o) fanden sich nur
im südlichen Skandinavien und in Südfinnland, nicht aber auf der gleichen
geographischen Breite im Petschoragebiet, wo diese Art nicht mehr vor-
kommt (Wirkung des Golfstroms). Nach dem Gewicht dürfte Lepus timidus
mit einem Zahlenanteil von 10,6 % der Säugetiere das wichtigste Beutetier
sein. Beachtlich ist auch der relativ hohe Anteil von Eichhörnchen (13,2 %o).

6. Europäisch-kasachstanische Waldsteppe (Tab. 6)

Tiefland bis Mittelgebirge in Tatarien und im Oblast Kujbischew. Die
Uhunahrung ähnelt hier der in mitteleuropäischen Mittelgebirgen mit dem
Unterschied, daß Arvicola mit 46°/o aller Säugetiere und 76,6 °/o der Wühl-
mäuse sehr häufig ist. Diese hohen Anteile werden nur noch in der
Taiga übertroffen. Bei Kujbischew sind neben den Igeln (Erinaceus — 2,6 °/o)
und Hasen (4,6 °/o) Siebenschläfer (Glis glis — 3,1 °/o) und Hamster (Crice-
tus cricetus — 17,0%/0) bemerkenswert. Wanderratten spielen mit 2,5 °/o

1) Die Daten aus Norwegen (Hagen 1950) wurden hier aus zoogeographischen
Gründen fortgelassen.

30 D. Janossy und E. Schmidt | DO

eine nur untergeordnete Rolle. Für zoogeographischen Lokalkolorit sorgt
der Desman (Desmana moschata).

7. Osteuropäisches Mediterraneum der Halbinsel Krim (Tab. 7)

Neben Erinaceus (31,8°o) und Lepus europaeus (16,6°/o) dominiert unter
den Microtinen die Feldmaus, Microtus arvalis (rd. 87 %o der Wühlmäuse).
Aralokaspische bezw. turanische Elemente sind Allactaga major (0,15 %o),
Cricetulus migratorius (12,1 °/o) und Ellobius talpinus (2,5 °/o der Säuger,
13,1 °/o der Wühlmäuse).

8. Steppen und Halbwüste des Kaspi-Tieflandes (Tab. 8)

Hier sind die Fundstellen nördlich des Kaspisees zusammengefaßt, die
den Übergang zwischen den europäisch-kasachischen Steppen und den aralo-
kaspischen Wüsten und Halbwüsten bilden (Abb. 2), ohne die Sandgebiete
und das aralo-kaspische Tertiärplateau (Berg 1959). Der Fundort Prischib
an der Wolga, der hier angegeben ist, darf nicht mit Prischib in der Ukraine
oder in Transkaukasien verwechselt werden. Die Südgrenze des Gebietes,
die in der Zusammensetzung der Uhunahrung besonders gut markiert wird,
liegt zwischen den —8 und — 10° Januar-Isothermen. Etwa 40 ,turanische”
Säugetierarten leben hier, von denen mehr als die Hälfte auch vom Uhu
gefressen wurden. Durch das Gebiet laufen die Südgrenzen der Areale
einiger wichtiger Arten (Lepus capensis, Cricetus cricetus, Allactaga major
etc.). Phytogeographisch sind die Nordgrenze der Saxaul-Assoziationen
(Haploxylon aphyllum) und die Südgrenze von Artemisia eryocarpa kenn-
zeichnend (Kurotschkina 1966).

Erinaceus europaeus wird hier durch den Ohrenigel Hemiechinus auritus
(7,5 °/o) ersetzt. Lepus europaeus dürfte trotz des geringen Zahlenanteils
(3,2 °/o) stark ins Gewicht fallen. Häufig sind Allactaga major (16,7 %/o),
neben der 5 weitere Springmäuse nachgewiesen wurden, außerdem Merio-
nes tamariscinus (10,9°/o) und Ellobius talpinus (18,5 °/o), sowie Microtus
socialis (14,4 %o der Wühlmäuse, 4,4°/o aller Sáuger). Besonders typisch
sind Lagurus lagurus (1,0%) und L. luteus (0,3 °/o). Die einzigen „euro-
päischen“ Elemente unter den Wühlmäusen sind Microtus arvalis (6,8 °/o
der Microtinen) und Arvicola terrestris (12,5 °/o). Vormela peregusna, Puto-
rius eversmanni und Lepus capensis sind weitere, für das Gebiet typische
Arten.

9. Aralo-kaspische Wüste, Súdteil (Tab. 9)

Ust-Urt (Tertiärplateau bei Berg 1959) und Sandwústen des turkmeni-
schen Karakums, nach S bis zum Kopet-Dag, nach E bis zam Amu-Darya.
Turanische Arten, für die hier die Spitzmaus Diplomesodon pulchellum und
das Krallenziesel Spermophilopsis leptodactylus besonders typisch sind,
sind hier fast allein vertreten. Allactaga major ist im Nordteil noch relativ

en Die Nahrung des Uhus 31

häufig, und daneben sind von den hier lebenden 17 Springmausarten 7—8
weitere nachgewiesen: Allactaga severtzovi, A. elater, Jaculus turkmeni-
cus, Pygerethmus platyurus, Allactagulus, Dipus und Scirtopoda. Auch
sonst überwiegen Wüstenbewohner wie die Rennmäuse Rhombomys opi-
mus (26,6 °/o der Säugetiere) und Meriones libycus (22,8 °/o). Einzige Wühl-
maus ist Ellobius talpinus.

Der europäische Anteil ist bei den Vögeln größer als bei den Säugern.
Unter den Hühnern finden sich aber nur noch Tetraogallus sp. und Fran-
colinus francolinus. Kennzeichnend sind besonders die Kragentrappe
(Chlamydotis undulatus) und Flughühner (Pterocles sp.).

10. Pamir (Tab. 10)

Die beiden Fundstellen liegen etwa 4000 m hoch: am Rang-Kul-See
(Gromow-Jegorow 1953) und im afghanischen Teil (J. Niethammer, in litt.).
Am ersten Fundplatz überwiegen Hasen (Lepus capensis, 68,5 °/o der Säu-
ger). Für das Gebiet typisch sind der Pfeifhase Ochotona macrotis (15,7 /o),
das Ziesel Citellus undulatus (0,4°/o) und vor allem die Pamirwühlmaus
(Microtus juldaschi). Unter den Vögeln sind das Königshuhn Tetraogallus
himalayensis und das Flughuhn Syrrhaptes tibetanus hervorzuheben.

11. Kopet-Dag (Tab. 11)

Im Material der einzigen Fundstelle dominiert die Wühlmaus Microtus
socialis (77,3 °/o). Ihr Kolorit erhält die Liste besonders durch die Nager
Myomimus personatus, Calomyscus bailwardi und Ellobius fuscocapillus.

12. Afghanistan (Tab. 12)

Das von 13 Fundstellen stammende Material ist recht homogen und
ähnelt den Listen aus der turanischen Tiefebene und vom Kopet Dag.
Besonders charakteristisch ist die Dominanz von Cricetulus migratorius in
mittleren Lagen (47,6 °/o), das Vorkommen von Hemiechinus (2,1 °/o), von
Ochotona rufescens im Hindukusch (2,7 °/o), von Nesokia indica bis zu
2000 m NN (7,0 °/o), von Calomyscus bailwardi (0,4 °/o), Microtus arvalis
(1,3 %o), Microtus afghanus (12,4 °/o), Alticola roylei (1,0 %o) und Ellobius
fuscocapillus (1,7°/o) neben einer Anzahl von Gerbillinen, unter denen
Gerbillus und Tatera nur in südlicheren Landesteilen vorkommende, äthio-
pische Faunenelemente sind.

13. Steppen und Halbwüsten des südlichen Kaukasus und Transkaukasiens
(Tab. 13)

Die vier Fundstellen vom armenischen Hochplateau (Wereschtschagin
1959) enthalten viele europäische Arten, nämlich 13 von 20 nachgewiesenen.
In Transkaukasien (Djulfa UdSSR, nicht mit Djulfa im Iran zu verwechseln)
sind es nur noch 8 von 17. Dafür fallen die turanische Allactaga williamsi
und Calomyscus bailwardi, sowie der endemische Microtus major auf.

32 D. Janossy und E. Schmidt Ba

zool. Beitr

14. Innerasien, Mongolei (Tab. 14)

Hier sind die Fundstellen aus Ost-Turkestan, Tibet und der Mongolei
vereinigt.

Die Ähnlichkeit mit den turanischen Gewöllen ist groß. Bezeichnend ist
allein der endemische Microtus brandti.

15. Steppen Transbaikaliens (Tab. 15)

Die einzige Liste zeigt eine Steppenfauna, die die von Bobrinskij
(Abb. 2) dort inmitten der Taiga verzeichnete Steppenenklave bestätigt.
Östliche Elemente sind Citellus undulatus, Meriones unguiculatus, der
dominierende Cricetulus barabensis und der von K. Zimmermann (1964)
und Kusnezow in Bobrinskij et al. (1965) zur ostasiatischen M. maximovici-
Gruppe gerechnete Microtus fortis. Die in einigen jungpleistozänen strati-
graphischen Niveaus von Mitteleuropa so häufige Microtus gregalis domi-
niert hier heute noch mit 20,9 %o aller Säuger und 83,3 %/o der Wühlmäuse.

16. Asiatische Taiga (Tab. 16)

Nur ein Fundort im Lenatal zwischen Witim und Jakutsk. Obwohl hier
in der Vegetation nicht wie in der europäischen Taiga die Kiefer, sondern
die Lärche dominiert, ähnelt sich die Uhunahrung in beiden Gebieten sehr.
Wieder überwiegen Lepus timidus, Sciurus vulgaris und Arvicola terrestris.
Pteromys volans (6,7 °/o statt 0,4 °/o) ist etwas häufiger. Ostliche Elemente
sind selten: Apodemus speciosus (0,4 °/o), Mustela sibirica (1,7 °/o), Martes
zibellina (0,8 °/o).

17. Nordafrikanische Wúste, Sahara (keine Tab.)
Die eine Fundstelle liegt im Zentrum, im Hoggar-Gebirge (Tamanrasset,
s. J. Niethammer 1963):

1 Massoutiera mzabi 3 Gerbillus pyramidum
3 Jaculus jaculus 1 Pachyuromys duprasi
7 Gerbillus nanus 1 Meriones libycus

2 Gerbillus gerbillus 1 Psammomys obesus

Weiteres Material sammelte der ungarische Ingenieur Nándor Horváth
am Fuß der Treppenpyramide von Saqquara, etwa 40 km südlich von
Kairo. Inhalt (det. Janossy):

1 cf. Jaculus jaculus 9 Gerbillus pyramidum
1 Gerbillus indet. (kleine Art) 12 Rattus rattus

Die Ratten stammen vermutlich aus der nahen Stadt Heluan.

Die Übersicht zeigt, daß die Nahrung des Uhus in seinem Verbreitungs-
gebiet stark wechselt und im ganzen die lokale Fauna widerspiegelt. Damit
vermittelt sie ein Bild vom zoogeographischen Charakter des betreffenden

ett 1 | Die Nahrung des Uhus 33

Gebietes. So bilden Igel und Feldmäuse natürlich nur dort einen gewich-
tigen Beuteanteil, wo sie im Verbreitungsgebiet des Uhus auch vorkommen.
Nur ein Vergleich mit anderen Eulenarten und mit ‚der tatsächlichen Beute-
tierfauna kann zeigen, in welcher Richtung der Uhu eine besondere Aus-
wahl trifft. Einen Vergleich zwischen Uhu und Waldohreule in Turkmenien
geben Gromow und Jegorow (1953):

Mus Apodemus Microtus Cricetulus

musculus sylvaticus socialis migratorius
Bubo bubo 103 13 103 20
Asio otus 15 13 13 3

Bei reichem Angebot besonderer Beutetiere können die Uhus zu Spezia-
listen werden: viele Stockenten, Bläßhühner und Schermáuse in Wiasser-
nähe in Mitteleuropa.

Die Bedeutung der Uhunahrung für die Paläontologie

Schon seit dem älteren Tertiär sind Verwandte des Uhus oder zumindest
ähnlich große Eulen (Protostrigidae) in Europa und Amerika nachgewiesen:
Protostrix Iydekkeri (Schufeldt, 1913) im Eozän Nordamerikas und andere
Arten dieser Gattung, Bubo incertus Milne-Edwards, 1891 im oberen Eozán,
B. arvernensis Milne-Edwards, 1863 und B. poirrieri Milne-Edwards, 1863
aus dem oberen Oligozän und dem mittleren Miozän Frankreichs (Lamb-
recht 1933), B. (?) florianae Kretzoi, 1958 aus dem Unterpliozän in Ungarn
(Csakvar). Lambrecht (1933) nennt 26 pliozäne Fundstellen des Uhus aus
Europa und Asien, die bis heute auf mehr als 40 angewachsen sind. Neue
Nachweise seit Lambrecht: Püspükfürdö, Vértesszollos (det. Jánossy), aus
dem älteren Pleistozän; Cotencher (Stehlin 1933), Skythenloch (Brunner
1941), Abri Kolibky, Balcarova Skäla, Certova dira (Skutik-Stehlik 1939),
Tokod, Ungarn (det. Jánossy), Tschokurtscha, Srednij Dnjepr, Kutschurgan
(Woistwenskij 1967), Colli Berici (Pasa 1953), Belt-Höhle, S-Kaspisee (Coon
1951), Binagady bei Baku (Burtschak-Abramowitsch 1955) aus dem jüngeren
Pleistozán; Polgár aus dem Neolithikum; Visegrád aus dem 17.—18. Jahr-
hundert in Ungarn (Bökönyi-Jänossy 1965); Oljwin, Sarkell aus dem Holo-
zan (Woistwenskij 1967).

Danach dürfte ein wesentlicher Teil der fossilen und 'subfossilen Klein-
säuger und Vögel seit dem Eozän aus den Gewöllen dieser großen Eulen
stammen. Ein Beispiel bilden die mittelpleistozänen Ablagerungen der
Felsnische Tarkö und die jungpleistozänen Schichten der Lambrechthöhle
in Ungarn (Jánossy 1962, 1963/64). An beiden Fundstellen dominieren wie
heute noch an vielen Orten Igel (in Tarkö in der ausgestorbenen Art
Erinaceus praeglacialis) und in der Lambrechthöhle auch Lepus europaeus.

3

34 D. Janossy und E. Schmidt Bea

zool. Beitr.

Oft dürften von mehreren Eulenarten produzierte Gewölle in der
gleichen Schicht durch Solifluktion und Wasser vermischt worden sein,
wodurch die tatsächliche Fauna der einstigen Umgebung besser wider-
gespiegelt werden dürfte als durch die von einer einzigen Eule stammen-
den Ablagerungen.

Zwar entspricht das Gewöllmaterial nie genau der Kleinsäugerfauna
der Umgebung, doch zeigen sich stets enge Parallelen. Die Ähnlichkeit

FELSNISCHE UPPONY I.

Sedimentpetrographische

Zuzammensetzung Zuzammensetzung
des Moteriales der WúhImausfouna
<02mm¢
Schicht Nr £ Schicht Nr

10 20 30 40 50 60 70 80 907%

|
|
|

E 10 20 30 40 50 60 70 80 90%

es
N

OS
I

N

LS
SO
000,

— Se
RT
SE

EA Hohlenlenm
= LOR

E LoRlehm

m Kalkschult
Eisenkonkretionen
Bergmilch

mm Microtus orvalıs
== Microtus gregalis
NN Microtus oeconomus
Microtus nivalis
[Eee] Pitymys orvalidens
Arvicola green!
== Dierostonyx sp
Clethrionomys sp
5333] Pliomys Sp.

Abb.3. Links: Anderung der sedimentpetrographischen Zusammensetzung in den

Höhlenablagerungen der Korngröße unter 0,2 mm Durchmesser. Rechts: Änderung

in der Zusammensetzung der Wühlmausfauna in derselben, mittelpleistozänen
Schichtenfolge der Felsnische Uppony in Nordungarn.

ee le Die Nahrung des Uhus 35

reicht fur eine Rekonstruktion durch den Paláontologen vóllig aus. Wegen
ihrer Vielseitigkeit vermitteln die Gewölle des Uhus ein richtigeres Bild
als die anderer eurasiatischer Eulen. Am gúnstigsten ist es aber, wenn
mehrere Eulenarten standig Gewolle in derselben Hóhle deponiert haben,
am irrefuhrendsten hingegen, wenn eine Art eine andere abgelost hat.

In Europa kónnen wir, um nur ein weiteres Beispiel des Nutzens
rezenter Gewöllforschung zu zeigen, die zeitlichen Änderungen der Gewöll-
ablagerungen von einem Interglazial zu einem Glazial im Pleistozän gut
mit dem regionalen Wechsel der Inhalte rezenter Gewölle von Süd- und
Nordeuropa oder von der Tiefebene ins Hochgebirge vergleichen. Die
gelegentliche Häufung bestimmter Arten kann allerdings auch Ergebnis der
Spezialisation der dortigen Eulen oder einer zufälligen Gradation sein
(Schmidt 1968). Ersteres gilt vermutlich für die Felsnische Remetehegy in
Ungarn, die durch eine Häufung von Wasserrallen (Rallus aquaticus) und
Buntspechten (Dendrocopos major) auffiel (Lambrecht-Kormos, 1914), letz-
teres wahrscheinlich für die vielen Sicista im Büttnerloch (Brunner 1936).

Aus diesen Gründen bedarf die richtige Interpretation der durch Eulen
abgelagerten, fossilen oder subfossilen Faunen und ihrer Veränderungen
scharfer Kritik und der Stütze durch ergänzende Untersuchungen etwa der
Rolle kleiner Raubsäugetiere beim Sammeln von Knochen, des Wandels
der Schneckenfauna, sedimentpetrographischer Untersuchungen, von Pollen-
analysen etc. Ein schönes Beispiel für die Sicherung der Ergebnisse durch
solche ergänzenden Untersuchungen bildet die mittelpleistozäne Schicht-
folge der Felsnische von Uppony (Jánossy 1965, Abb. 3): In den oberen
Lagen entspricht der Lößanteil des Sediments dem prozentualen Anteil der
sibirischen Wühlmaus (Microtus gregalis) an den Säugetieren. Auch die
Schneckenfauna wandelt sich parallel.

Zusammenfassung

Anhand von Beutetierlisten aus der gesamten, verfügbaren Literatur und noch
unpublizierten Daten verschiedener Gewährsleute wurde versucht, eine Übersicht
über den Wandel in der Zusammensetzung der Nahrung des Uhus (Bubo bubo)
in seinem Verbreitungsgebiet zu erlangen. Auch wenn die Fundstellen — ins-
gesamt etwa 70 — ungleichmäßig verteilt sind, läßt sich schon jetzt erkennen,
daß ein enger Zusammenhang zwischen der regionalen Fauna und den Nahrungs-
listen besteht. Abgesehen vom Uberwiegen mittelgroßer Säugetiere und größerer
Vogelarten in der Nahrung, die mit der bedeutenderen Größe des Uhus zusam-
menhängen, ist keine besondere ,Geschmacksrichtung” zu erkennen. Als Sammler
von Resten kleiner und mittelgroßer Säugetiere und Vögel in vielen Arten ist
der Uhu auch für die Paläontologie von besonderer Bedeutung. Er oder zumindest
verwandte und ähnlich große Eulen sind in Europa und Nordamerika bereits seit
dem Eozän bekannt, und ebensolange kann mit fossilen Gewölldepots solcher Eulen
gerechnet werden. Die vorliegende Arbeit soll dazu beitragen, die tatsächliche
Fauna der Umgebung auf Grund solcher Depots besser beurteilen zu können.

3*

36 D. Janossy und E. Schmidt ("Son

| zoo). Beitr.
Tabelle 1: Flachland in Wassernáhe.
1: Drogensee, Bóthinsee, Grenzmark (Schnurre 1936).
2: Plietnitz (Schnurre 1941).
3: Schontal, Spechtsdorf etc., Grenzmark (Schnurre 1954).
Art 1 2 3 Summe 9%
Podiceps cristatus 1 1 3 5 1,4
P. griseigena — — 4 4 1,11
P. ruficollis 2 1 6 9 2,6
Podiceps sp. i — — 7 2,0
Phalacrocorax carbo == 6 — 6 iL 7
Ardea cinerea 16 — — 16 4,6
Anas platyrhynchos 9 10 35 10,0
A. crecca 3 — — 3 0,9
Aythya fuligula 3 = 2 5 1,4
Buteo buteo 8 — 8 16 4,6
Falco peregrinus 1 a 1 2 0,6
Perdix perdix 27 10 4 41 RZ,
Rallus aquaticus 2 1 5 8 Ds}
Gallinula chloropus 8 1 1 10 2,9
Fulica atra 22 8 46 76 21,7
Scolopax rusticola 1 — 1 2 0,6
Columba oenas a 1 1 22 0,6
C. palumbus 1 3 — 4 1,1
Strix aluco 2 2 2 6 17,
Asio otus 1 1 1 3 0,9
Dryocopus martius = 1 1 2 0,6
Corvus corone cornix 12 12 11 35 10,0
C. frugilegus 2 1 1 4 1,1
Coloeus monedula — 3 a= 3 0,9
Garrulus glandarius 2 5 1 8 218
Turdus viscivorus 2 — 1 3 0,9
T. pilaris 1 1 4 6 167.
Bombycilla garrulus 1 u 1 2 0,6
Sturnus vulgaris — 1 1 2 0,6
Tabelle 1: Säugetiere

Art 1 2 3 Summe 9/0
Lepus europaeus — 5 10 15 8,3
Lepus sp. za — — 21 11,6
Oryctolagus cuniculus 4 15 4 23 12,7
Rattus norvegicus 3 3 — 6 38
Apodemus sp. 4 9 — 13 7,2
Clethrionomys glareolus 1 1 2 4 Dee,
Arvicola terrestris 5 25 7 37 20,4
Microtus arvalis 16 19 17 52 28,7
M. agrestis 1 2 3 Mr

CTN Die Nahrung des Uhus 37

Weitere Einzelstücke:

1: 1 Anas acuta, 1 Milvus migrans, 2 Gallinago gallinago, 2 Cuculus canorus,
2 Dendrocopos major, 1 Troglodytes troglodytes, 1 Anthus trivialis, 1 Mus
musculus, 2 Mustela erminea.

2: 2 Ardeidae sp., 1 Anas querquedula, 1 Upupa epops, 1 Dendrocopos sp.,
1 Emberiza citrinella, 2 Aves indet., 1 Capreolus capreolus juv.

3: 1 Botaurus stellaris, 1 Aythya ferina, 2 Accipiter gentilis, 1 Pernis apivorus,
2 Bubo bubo, 2 Sciurus vulgaris, 1 Muridae indet.

Tabelle 2: Mittelgebirge Mitteleuropas.

Sächsische Schweiz (März 1950)
Zittauer Gebirge (März 1950)
Thüringen (März 1954)

Harz (März 1940)

Sächsische Schweiz (März 1940)
Sudetengau (März 1940)

Sächsische Schweiz (März 1940)
Pienin-Gebirge, Polen (Bochenski 1960)

0 -31300$3200Ne

Weitere Orte:

Halberstadt (März 1954): 1 Falco tinnunculus, 7 Perdix perdix, 1 Corvidae sp.,
9 Lepus europaeus, 3 Lepus sp. 4 Oryctolagus cuniculus, 2 Apodemus sp.,
67 Cricetus cricetus, 1 Mustela nivalis.

Roznava, Tschechoslowakei, leg. Stollmann, det. Schmidt: 66 Microtus arvalis.

Terchova, Tschechoslowakei, leg. Stollmann, det. Schmidt: 40 Microtus arvalis,
1 Pitymys subterraneus.

Uppony, Ungarn, leg. et det. Jánossy: 2 Perdix perdix, 3 Coturnix colurnix,
1 Strix aluco, 2 Asio otus, 4 Passeriformes indet., 3 Erinaceus europaeus,
2 Nyctalus noctula, 3 Lepus europaeus, 3 Apodemus sp., 1 Cricetus cricetus,
8 Microtus arvalis.

Pilisszántó, Ungarn, leg. Janisch, det. Jánossy: 2 Gallinula chloropus, 1 Columba
livia domestica, 1 Strix aluco, 1 Erinaceus europaeus, 6 Lepus europaeus,
1 Apodemus sylvaticus, 1 Arvicola terrestris, 8 Microtus arvalis.

Tabelle 2: Vogel
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 and. Summe 0%

Podiceps nigricollis OS Ó 6 0,8
P. ruficollis == — A 1 — 5 — — 8 1,0
Anas platyrhynchos — 5 4 1 if 1 —= — — 18 2,4
Anas-Aythya indet. 2. = Die 1 5 0,7
Buteo buteo 3 1 3 — 3 2 2 1 — 15 2,0
Accipiter nisus — — — — 1 1 —- — — 2; 0,3
A. gentilis == — — — 1 4 = — — 5 0,7
Falco subbuteo 1 == — — 1 — — — — 2 0,3
F. peregrinus 2 —= — — 9 Ni 1,4
F. tinnunculus 5 3 — 1 9 4 2 1 1 26 3,4
Lyrurus tetrix A en 1 l — 2 0,3
Tetrao urogallus —- —- — — 2 2 == o — 4 0,5
Perdix perdix LO OL LO ESTAS, 6 = SO Ale

( Bonn.

38 D. Janossy und E. Schmidt | Rel Beit
Art 1 2 3 4 5 7 8 Summe 9/0
Coturnix coturnix = 1 3 4 0,5
Phasianus colchicus 1 =— =— — 11 10 1 = — 23 3,0
Gallus domesticus — — 1 — 1 — 1 = — 3 0,4
Gallinula chloropus 1 1 1 — 2 5 0,7
Fulica atra — 1 1 = — 1 2 == — 5 0,7
Vanellus vanellus — 2Q - — — 2 — — — 4 0,5
Larus ridibundus 32 — — — 32 4,2
Columba oenas 1 3 4 — 4 12 1,6
C. livia domestica 22 3 1 1 5 7 4 — 1 24 3,1
C. palumbus 3 5 1 — 9 20—- — — 20 2,6
Tyto alba 2 2 1 5 0,7
Athene noctua 1 1 1 1 2 1 —= — — 7 0,9
Strix aluco 6 Sia) N 2 5 —- — 2 28 3,4
Asio otus 7 3 7 1 11 5 4 — 2 43 5,6
A. flammeus = — — — 1 1 1 — — 3 0,4
Aegolius funereus 1 1 = — — 2 0,3
Dryocopus martius 1 1 == — — 2 0,3
Alauda arvensis 5 1 — 1 1 == — — — 8 1,0
Corvus corone 13 — — 13 1,7
C. corone cornix 5 8 — — 32 5 — 2 — 52 6,8
C. frugilegus 1 2 l — 2 == == SS 6 0,8
Coloeus monedula 13 — = — 6 1 — 1 — 23 3,0
Pica pica = — 1 =— — — 1 — 3 0,4
Corvidae indet. 26 — 10 2 —-— — — — 1 39 5,1
Nucifraga caryoc. — - -— — SL 1 1 — 2 0,3
Garrulus glandarius 4 2 1 1 5 3. = 3 — 19 2,5
Turdus philomelos — 2 2 4 0,5
Turdus merula 3 2 2 — — 1 — — — 8 1,0
Turdus sp. I — gq — Y) 3 — — — 15 2,0
Sturnus vulgaris — 1 — 1 == — — — 2 0,3
Aves indet. 7 1 4 il 19 6 8 12 — 58 7,6
Tabelle 2: Sáugetiere
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 and. Summe /o
Erinaceus europaeus 17 11 4 — 20 19 14 5 4 94 25)
Talpa europaea 1 = — — 4 — 2 1 — 8 0,2
Chiroptera indet. 1 = — — 1 — — 1 — 3 0,08
Lepus europaeus 35 16 — 14 38 — — A 1325 3,3
Lepus sp. _ 1 8 — — 8 22 — 3 77 Aa!
Oryctolagus cuniculus — TA ESAS ASES CH 3 4 128 3,4
Sciurus vulgaris 9. = 8 — 46 19 9 — — 91 2,4
Glis glis 2 — 3 — — 5 0,2
Rattus norvegicus 3 — 3 1 1 — 18 11 — 37 1,0
Apodemus agrarius 3 — 1 == —- — — i — 5 0,2
Apodemus sp. 133 SAS A Bl a 7 902230 6,1

EEN | Die Nahrung des Uhus 39
Art 1 2 3 4 5 6 7 8 and. Summe 0/0
Muridae indet. = 8 4 — 40 LoS "=, —= 53 1,4
Cricetus cricetus — — 14 210 6 24 — — 68 322 8,6
Clethrionomys 6 — 1 7 0,2
glareolus
Arvicola terrestris 7 10 16 3 9 1 21 35 2 104 2,8
Microtus arvalis 1262 128 112 89 576 34 — 57 122 2380 63,2
M. agrestis A 3 4 12 0,3
Microtus sp. LLO AA 46 152
Ondatra zibethica = — 2 — — — 2 1 — 5 0,2
Vulpes vulpes 1 — =— — 1 2 0,05
Mustela nivalis 4 — — 2 1 3 — — 1 11 0,3
Felis catus = — 1 — 1 — 2 == — 4 0,1
Weitere Einzelstúcke:
1: 1 Pernis apivorus; 1 Crocidura sp.
2: 3 Scolopax rusticola, 1 Alcedo atthis, 1 Turdus viscivorus, 2 T. pilaris, 1 T.
iliacus, 1 Lanius senator, 1 Fringilla coelebs; 3 Mustela erminea.
3: 1 Anas querquedula, 1 Picus viridis, 2 Motacilla alba; 1 Rattus sp., 2 Sus

scrofa.

3 Aythya ferina.
1 Martes sp.

0 “09 0

2 Micromys minutus, 1 Putorius putorius.

1 Crex crex, 1 Streptopelia turtur, 1 Bubo bubo.

Tabelle 3: Grenze Mittelgebirge — Hochgebirge in Europa.

1: Bauschendorf (Busoc), Tschechoslowakei, 600 m NN (Schäfer 1938).
2: Kotka-Berg, Bélaer Kalkalpen, Tschechoslowakei, 90m NN (Schäfer 1938).

Art

Galliformes indet.
Asio otus
Corvidae indet.

Erinaceus europaeus
Lepus sp.

Sciurus vulgaris
Muscardinus avellanarius
Rattus norvegicus
Muridae indet.
Cricetus cricetus
Arvicola terrestris
Microtus arvalis
Microtus nivalis
Mustela nivalis

1

6
1
3

2 Summe 9/9
CIAO. 46,2
3 4 15,4
1 4 15,4
SD: 4,3
4 8 2,9
2 5 1,8
3 3 iL il
6 8 2,9
11 11 3,9
OZ 4,3
68 93 33,3
70 112 40,1
1 3 1,1
2 3 1,1

40 D. Janossy und E. Schmidt | Bon ee
Weitere Einzelstúcke:
1 Accipiter nisus, 1 Coturnix coturnix, 1 Turdus sp.; 1 Crocidura suaveolens.

2: 2 Lyrurus tetrix, 1 Aegolius funereus; 2 Talpa europaea, 1 Eliomys quercinus,
1 Sicista betulina, 1 Microtus agrestis, 2 Pitymys subterraneus, 1 Mustela
erminea.

Tabelle 4: Hochgebirge Mitteleuropas.

1: Schweizer Alpen (ohne genauen Fundort) um 2000 m NN (Burnier-Hainard
1948).

2: Tirol, Brenner-Paß, 2200 m NN (Schäfer 1932).
3: Saillon, Kanton Wallis, 650m NN (Desfayes-Geroudet 1949).

Art 1 2 3 Summe 9/9

Falco tinnunculus + 1 3 4 3,8
Lagopus mutus + 9 17 26 24,5
Lyrurus tetrix + 1 1 2 1,9
Alectoris graeca 9 — 3 12 11,3
Columba palumbus 3 — 9 12 11,3
Athene noctua 1 — 1 2 19
Strix aluco = — 9 9 8,5
Corvus corone 3 1 12 16 15,2
Garrulus glandarius — — 6 6 5,7
Turdus viscivorus + — 2 2 1,9
Erinaceus europaeus 2 — 29 31 3,8
Lepus timidus 30 — — 30 3,6
L. europaeus — — 9 9 1,11
Lepus sp. — 16 — 16 119)
Sciurus vulgaris — 1 3 4 0,5
Glis glis 1 — 14 15 1,8
Eliomys quercinus 8 — 6 14 1,7
Rattus rattus 5 — 3 8 1,0
Apodemus sp. 11 — — 11 1,3
Muridae indet. — 15 — 15 1,8
Clethrionomys glareolus — 1 1 2 0,2
Arvicola terrestris oo 55 — 55 6,7
Microtus arvalis 3 — 25 28 3,4
M. nivalis 20 207 17 244 29,6
Microtus sp. — 290 — 290 35,2
Vulpes vulpes 2. — 3 5 0,6
Mustela erminea — 5 2 7 0,8
M. nivalis 2 17 — 19 Ds

Weitere Einzelstücke:

1: 1 Anas-Aythya indet., Cuculus canorus +, Turdus torquata +.
2: 1 Anthus pratensis, 1 Passeriformes indet.; 3 Talpa europaea, 5 Sorex sp.

3: 3 Anas plytyrhynchos, 2 Pernis apivorus, 1 Columba livia, 1 Otus scops, 2 Asio
otus, 1 Aegolius funereus, 1 Pica pica, 1 Turdus merula; 3 Sorex araneus,
3 Oryctolagus cuniculus, 3 Apodemus sylvaticus, 4 Microtus agrestis.

2 | Die Nahrung des Uhus Al

Tabelle 5: Nordeuropäische Taiga.
1: „Sweden” (Curry-Lindahl 1950 und Höglund 1966); Standort aus Naturschutz-
gründen geheimgehalten.
Insel Aland (März 1936).
Petschora-Gebiet, Umgebung Ust-Unya (Teplowa 1957).

Art (Vögel) 1 2 3 and. Summe 9

Podiceps cristatus — 4 — — 4 0,5
Anas platyrhynchos 50 6 1 1 58 72
A. crecca 46 2 — 49 6,1
A. penelope 5 — 1 -— 0,7
Aythya marila 1 — 1 — 2 0,2
Bucephala clangula 6 — 2 — 8 1,0
Anas-Aythya indet. 8 13 — 32 53 6,6
Mergus merganser — 1 5 — 6 0,7
Buteo buteo 6 — 2 _ 8 1,0
B. lagopus 6 6 0,7
Buteo sp. 2 2 — -- 4 0,5
Accipiter nisus 1 =— 1 — 2 0,2
A. gentilis 7 7 0,9
Pandion haliaetus 1 — — 2 0,2
Lagopus lagopus 15 — 4 — 19 2,3
Lagopus sp. 5 5 0,6
Lyrurus tetrix 30 6 4 1 41 5,1
Tetrao urogallus 40 1 47 = 88 10,9
Tetrastes bonasia 13 — 8 — 21 2,6
Tetraonidae indet. 3 — — 118 121 15,0
Fulica atra 3 6 =- — 9 1,1
Gallinago gallinago 3 —- — 1 4 0,5
Numenius arquata 1 2 — 1 4 0,5
Larus canus 9 1 — — 10 12
L. ridibundus 2 — — 1 3 0,4
Larus sp. 12 12 1,5
Columba palumbus 2 2 — — 4 0,5
Cuculus canorus 2 1 — — 3 0,4
Bubo bubo 1 1 1 -— 3 0,4
Surnia ulula 4 — 1 — 5 0,6
Asio otus 5 1 — — 6 0,7
Aegolius funereus 5 2 — — 7 0,9
Corvus corone cornix 63 25 — 10 98 12,2
Coloeus monedula — 6 — „viel“ 6 0,7
Turdus pilaris 3 1 — — 4 0,5
Avesindet. 5 — — 54 59 7,3

Bonn.
zool. Beitr.

42 D. Janossy und E. Schmidt

Tabelle 5: Sáugetiere.

4: Petschora-Ylytsch (Teplow 1948, I. Gromow in litt.).
5: Archangelsk (Sewastjanow 1963).

Art 1 2 3 4 5 and. Summe o

Erinaceus europaeus 40 20 — =- -— — 60 2,4
Talpa europaea — — 4 3 — — 7 0,3
Lepus timidus 44 7 131 85 — = 210 10,5
Lepus sp. 21 44 65 2,6
Pteromys volans = — 5 5 — — 10 0,4
Sciurus vulgaris 59 27 106 81 6 55 334 182
Eutamias sibiricus a — 3 3 — o 6 0,2
Rattus norvegicus 251 57 =- — u 76 384 15,1
Mus musculus 4 4 0,2
Murinae indet. 12 5 — 21 — — 38 1,5
Lemmus lemmus 7 7 0,3
Clethrionomys glareolus 1 9 10 0,4
Clethrionomys sp. 24 22 36 2,2
Arvicola terrestris 331 -— 25 16 79) 280 179% 29,7
Microtus arvalis 17 — 17 0,7
M. agrestis 85 24 — — 16 „viel“ 125 4,9
M. oeconomus 22 — — o. 24 o 46 1,8
Microtus sp. 4 o — 5 — 129 138 5,4
Arvicolidae indet. 20 — 25 — 26 — 71 2,8
Ondatra zibethica 1 11 — a= — 32 44 1,4
Vulpes vulpes 5 5 0,2
Mustela erminea 4 1 5 0,2
Mammalia indet. 75 75 3,0

Weitere Einzelstücke:

1: Podiceps sp., 1 Accipiter sp., 1 Falco tinnunculus, 3 Perdix perdix, 1 Galli-
formes indet., 1 Scolopax rusticola, 1 Tringa glareola, 2 Actitis hypoleucos,
1 Columba sp., 1 Strix uralensis, 2 Dendrocopos major, 1 Picoides tridactylus,
1 Alauda arvensis, 1 Corvus corax, 4 Pica pica, 2 Garrulus glandarius, 1 Peri-
soreus infaustus, 1 Turdus philomelos, 1 T. iliacus, 1 Loxia curvirostra, 1 Em-
beriza citrinella; 2 Myopus schisticolor, 1 Mustela nivalis, 1 Lutreola vison.

2: 2 Podiceps griseigena, 2 Aythya ferina, 1 Falco peregrinus, 1 Charadrius indet.,
1 Larus fuscus, 1 Rissa tridactyla, 1 Cepphus grille, 1 Asio flammeus, 2 Dryo-
copus martius; 1 Felis catus.

3: 1 Anas acuta, 1 A. strepera, 1 Strix sp.; 1 Soricidae indet.
1 Sorex araneus.

Zwei andere, wenig artenreiche Listen:

6: Kimito, Hitis usw., Finnland (Olsoni 1933)
1 Anas platyrhynchos, 1 Lyrurus tetrix, 1 Gallinago gallinago, 1 Numenius
arquata, 1 Larus ridibundus, 1 Columba oenas, 10 Corvus c. cornix, „viele“
Coloeus monedula; 1 Lepus sp., 1 Sciurus vulgaris, 1 Rattus norvegicus,
„viele“ Arvicola terrestris, „viele“ Microtus agrestis.

7: Pohjanma, Sisä-Suomi, inneres Finnland (Sulkava 1966)
32 Anas-Aythya indet., 118 Tetraonidae indet., 11 Corvidae indet., 54 Aves
indet.; 43 Lepus sp., 54 Sciurus vulgaris, 75 Rattus norvegicus, 1 Apodemus
sp., 22 Clethrionomys sp., 355 Arvicola terrestris, 129 Microtus sp., 32 Ondatra
zibethica, 75 Mammalia indet.

Heft 1/2 | Die Nahrung des Uhus 43

Tabelle 6: Gemäßigte Waldsteppe Osteuropas.

1: Samarischer Bogen bei Kuibischew (J. Gromow 1957).
2: Tatarien (Kulajewa 1949).
3: Solga-Kama-Zusammenflüsse (Teplow-Scharkow 1931 in Kulajewa 1949).

Art 1 2 3 Summe 9/0

Erinaceus europaeus 102 — 2 102 2,6
Desmana moschata 13 5 - 18 0,5
Talpa europaea 10 — — 10 0,3
Chiroptera indet. 8 — — 8 0,2
Lepus sp. 173 6 2 181 4,6
Sciurus vulgaris 19 — — 19 0,5
Glis glis 122 — — 122 Sl
Rattus norvegicus 100 — — 100 Do
Apodemus sylvaticus 75 3 — 78 2,0
A. flavicollis 118 — == 118 3,0
Mus musculus 38 — — 38 1,0
Cricetus cricetus 663 2 1 666 17,0
Clethrionomys glareolus — 1 2 3 0,1
Clethrionomys sp. 61 — — 61 1,6
Arvicola terrestris 1660 76 69 1805 46,0
Microtus arvalis 510 18 S 533 13,6
M. oeconomus 12 — 1 13 0,3
Microtus sp. — 2 3 5 0,1
Mustela erminea 5 — — 5 0,1

Weitere Einzelsttcke:

1: 1 Sorex sp., 3 Dryomys nitedula, 1 Putorius sp.
2: 3 Apodemus sp.

3: 2 Apodemus agrarius.

Tabelle 7: Osteuropáisches Mediterraneum, Halbinsel Krim, Súden
(J. Gromow 1961)
100 (31,8 °/o) Erinaceus europaeus, 1 (0,3%) Crocidura sp., 3 (1,0°/o) Chiroptera
indet., 52 (16,6 °/o) Lepus europaeus, 1 (0,3 °/o) Sicista sp., 1 (0,3 %o) Allactaga major,
25 (0,8%) Rattus rattus, 21 (6,7 %o) Apodemus sylvaticus, 9 (2,9 %o) Mus musculus,
2 (0,6 °/0) Cricetus cricetus, 38 (12,1 %/o) Cricetulus migratorius, 53 (16,9 %/o) Micro-
tus arvalis, 8 (2,5 °/o) Ellobius talpinus.

Tabelle 8: Steppe — Halbwúste des Kaspi-Tieflandes.

1: Janwarzewo, W-Kasachstan nördlich von Uralsk (Gromow-Parfenowa 1950).

2: Umgebung Astrachan (Mironow 1949).

3: Uralo-Uilskoj-Steppe, Umg. Gurejew (Solezkij 1961).

4: Pryschib, Astrachan Obl. (Malejewa 1967, I. Gromow in litt.).

Art 1 2 3 4 Summe 9

Hemiechinus auritus 7 31 22 100 160 8,1
Lepus europaeus 7 29 1 29 66 3,3
Citellus pygmaeus 15 21 96 47 179 9,1
Citellus fulvus 21 -- 5 — 26 1,3

Allactaga major 91 52 97 47 287 14,5

7 : [ Bonn.
44 D. Janossy und E. Schinidt | are

Art 1 2 3 4 Summe 9/0

Allactaga elater 12 — 53 — 65 33
Alactagulus acontion 17 — 2 _ 19 1,0
Pygerethmus platyurus — == 64 — 64 32
Scirtopoda telum 6 =- 100 23 129 6,5
Mus musculus 1 39 21 2 62 Sl
Cricetus cricetus 1 1 0,1
Cricelulus eversmanni — -- 33 --- 33 17
Cricetulus migratorius — 9 5) 20 34 AZ
Meriones meridianus — 9 12 8 29 1,5
Meriones tamariscinus 16 111 53 51 231 117
Lagurus lagurus 4 — 27 — 31 1,6
Lagurus luteus 2 — 2 — 4 0,2
Arvicola terrestris 11 — 64 1 76 3,8
Microtus arvalis 13 — 21 — 34 1,7
Microtus socialis 7 86 = — 93 4,7
Ellobius talpinus 65 175 6 108 354 17,9

Weitere Einzelstücke:

1: 3 Myotis sp., 1 Mustela erminea, 1 Mustela nivalis, 1 Putorius eversmanni,
1 Vormela peregusna.

3: 3 Dipus sagitta.

Tabelle 9: Aralo-kaspische Wüste, südlicher Teil.

Halbinsel Busatschi (Solezkij 1961).

Halbinsel Mangischlak, Tiefebene (Solezkij 1961).

Halbinsel Mangischlak, Gebirge (Solezkij 1961).

Ustjurt-Plateau (Solezkij 1961).

Prorva, S. d. Embamúndung (Maslowes 1965, I. Gromow in litt.).

Umgebung Mesched usw., SW-Turkmenien (Dementiew-Kartaschew-Soldatow
1953).

7: Umgebung Jarbekir Kala, Kara-Kum, NW-Turkmenien (Ders.).

Ont WYN m

Art 1 2 3 4 5 6 7 Summe °/o

Hemiechinus auritus IS ZE IY — 44 1 306 4,8
Insectivora indet. EZ — — — 11 — — 181 2,8
Lepus capensis 1 5 8 — — 4 2 20 0,3
Spermophilopsis —_— {0 — u 8 2 10 0,2

leptodactylus

Citellus pygmaeus == — — 9 13 — — 22 0,3
C. fulvus 13 6 4 23 158 — 2 206 3,2
Allactaga major 17 SU Ae lel 5 — — 65 1,0
A. severtzovi -— 6 — 10 == — — 16 0,3
A. elater 146 94 37 202 — 17 — 496 7,8
Alactagulus acontion 20 64 16 361 — 64 1 526 8,3
Pygerethmus platyurus 16 11 12778 = — — dl 1,7
Dipus sagitta = — — 9 — ? — 16 0,3

Scirtopoda telum 13 12 3 138 6 —= — 172 DIR

Heft 1/2

2171970 | Die Nahrung des Uhus 45
Art 1 2 3 4 5 6 7 Summe °/o

Allactaginae indet. — 106 32 — 56 3 — 197 3,1
Mus musculus 1 3 — — 122 — — 126 2,0
Cricetulus migratorius 2, NG AO. 30 —= — 148 2,3
Rhombomys opimus 228 97 67 178 1105 17 4 1696 26,6
Meriones libycus 182 149 91 27 986 14 — 1449 22,8
M. meridianus 44 34 21 — 204 16 1 320 5,0
Ellobius talpinus 5 17 10 — 22 — — 253 4,0
Ellobius sp. — 14 — 14 0,2

Weitere Einzelstücke:

4: 1 Paraechinus hypomelas, 2 Cricetulus eversmanni.

6: 1 Diplomesodon pulchellum, 3 Jaculus turkmenicus, 1 Eremodipus liechten-
steini.

Vögel aus SW-Turkmenien (Dementiev et al. 1953):

1 (33%) Anas platyrhynchos, Falco tinnunculus +, Tetraogallus sp. +, 3 (1000)

Francolinus francolinus, 4 (13,3%) Fulica atra, 2 (6,7°/o) Chlamydotis undulata,

1 (3,3%) Charadrius sp., Tringa totanus +, T. ochropus +, 1 (3,3%0) Larus

ichthyaetus, 4 (13,3 %o) Pterocles sp., 2 (6,7 %/o) Columba livia, 1 (3,3 °/o) Coracias

garrulus, 1 (3,3%o) Calandrella cinerea, 2 (6,7 %/o) Galerida cristata, 4 (13,3 %o) Cor-

vus frugilegus, 1 (3,3%) Pica pica, 2 (6,7 %o) Sturnus vulgaris, 1 (3,3%/0) Passer

hispaniolensis.

Tabelle 10: Zentralasiatische Gebirge 1: Pamir

1: See bei Rang-kul, UdSSR, 4000 m NN (Gromow-Jegorow 1953).
2: Südöstlich Kal-e-Panjao, Afghanistan, 4000 m NN (J. Niethammer in litt.).

Art n 0

Lepus capensis 184 67,2
Ochotona macrotis 45 16,4
Citellus undulatus 1 0,4
Dryomys nitedula 2 0,7
Cricetulus migratorius 20 is
Lagurus luteus 2 0,7
Microtus juldaschi 19 6,9
Alticola roylei 1 0,4

Vogel der Fundstelle 1:

2 Tetraogallus himalayensis, 8 Syrrhaptes tibetanus, 2 Gallinula chloropus, 2 Fulica
atra, 33 Pluvialis sp., 21 Charadrius mongolus, 13 Actitis hypoleucos, 3 Sterna sp.,
2 Anser indicus, 8 Casarca ferruginea, 14 Anas querquedula oder crecca, 8 Netta
rufina, 22 Eremophila alpestris, 3 Turdus sp.

Tabelle 11: Zentralasiatische Gebirge II: Kopet Dag

Aj-Deg am Fluf Sumbara (Gromow-Jegorow 1953).

16 (0,7 %o) Crocidura leucodon, 2 (0,1 °/o) Myomimus personatus, 186 (7,8 °/o) Apo-
demus sylvaticus, 31 (1,3%) Mus musculus, 155 (6,7 %o) Cricetulus migratorius,
2 (0,1 °/0) Calomyscus bailwardi, 81 (3,5 °/o) Meriones persicus, 1 (0,04 °/o) Microtus
transcaspicus, 1801 (77,3 °/o) Microtus socialis, 57 (2,4 %o) Ellobius fuscocapillus.

| Bonn.
| zool. Beitr.

46 D. Janossy und E. Schmidt

Tabelle 12: Afghanistan

Dashd-e-Nawar, westlich von Ghazni, 3200 m NN.
Unai-Paß, 60 km südwestlich von Kabul, 2600 m NN.
Paghman bei Kabul, 2600 m NN.

Kabul und Umgebung, 6 Orte, 1700—2000 m NN.
Kandahar, 1000 m NN.

Kala Bust bei Lashkorgah, Südafghanistan, 1000 m NN.
Imam-Saheb, nördlich Kundus am Amu Darya, 400 m NN.
30 km südlich Herat, 1000 m NN.

Alle Daten von J. Niethammer in litt. Vögel und Reptilien, die zusammen weniger
als 10°/o aller Wirbeltiere ausmachen dürften, wurden nicht bestimmt.

Art 1 2 3 4 5 6 7 8 Summe 9/0

Hemiechinus sp. = — 8 21 29 2,1
Erinaceidae sp. == == — — 3 TASAS) 35 2,5
Crocidura russula — 2 1 — — == —= 4 0,3
Otonycteris hemprichi == — — 1 — — — 2 3 0,2
Lepus capensis = — 1 2 == — — 1 4 0,3
Ochotona rufescens 3 13 4 6 == — — 11 37 Dir
Dryomys nitedula = — 2 1 — —= — 3 6 0,4
Allactaga williams! 1 20 iN ye 57 4,1
A. elater = — — 2 1 — 1 5 9 0,7
Rattus rattoides == 1 10 2 13 0,9
Nesokia indica —Z — — 44 35 16 — 1 96 7,0
Apodemus sylvaticus — 5 2 7 0,5
Mus musculus — 7 — 8 2 == — 52 3,8
Cricetulus migratorius 2 129 — 519 — — = 6 656 47,6
Calomyscus bailwardi — A == 1 — — — 1 6 0,4
Meriones libycus 19, — 19 1,4
M. meridianus I — 5 0,4
Meriones sp.) — 10 ot 4 — — 25 92 6,7
Tatera indica - 14 4 — — 18 1,3
Microtus arvalis — 13 4 1 = — — — 18 18
Microtus afghanus 4 28 — 137 =.= => DB zl 12,4
Alticola roylei — — 14 14 1,0
Ellobius fuscocapillus — 5 — 18 — — — 1 25 1,7

Weitere Einzelstücke:

1 Mustela nivalis.

1 Rhinopoma microphyllum.
1 Gerbillus nanus.

1 Ellobius talpinus.

1) Oberhalb 1500 m NN kommen nur M. libycus und M. persicus in Frage (Orte
2—4), bei Kandahar zusätzlich M. crassus, bei Herat zusätzlich M. zarudnyi. Auf
Grund der Zahnreihenlängen und der Abstände der Mandibelfortsätze, die mit den
artspezifischen Bulla-Größen korreliert sind, wird folgende Verteilung vermutet:
2 und 3: nur M. persicus, 4: beide Arten, 5: auf jeden Fall M. crassus enthaltend,
8: enthält M. libycus, M. persicus und M. crassus.

od Die Nahrung des Uhus 47

Tabelle 13: Steppen und Halbwüsten im südlichen Kaukasus und in
Transkaukasien

Djulfa (B. A. Martirosjan 1959).

Kaukasus, Armenisches Hochplateau (Wereschtschagin 1959 — alle Daten sind

nur in °/o angegeben).

2a: Tschirachana-Schlucht, 1500—1600 m NN.

2b: S. Sewan-Kamm, 2000—2100 m NN.

2c: Dscharga-Schlucht, 2200 m NN.

2d: Akralisch-See, 2600 m NN.

hb

i 2a 2b 2c 2d
Art Zahl 0% 9 9/0 9 9
Erinaceus europaeus il 0,1 — — 0,7 2,4
Hemiechinus auritus 6 0,6
Erinaceidae sp. 2 0,2
Crocidura russula 15 —
Lepus europaeus 34 3,4 4,5 2,9 0,7
Ochotona sp.) —_— — 45 — — 4,7
Allactaga williamsi 58 58 — — 12 —
A. elater 89 8,9
Apodemus sylvaticus = — — 2,5 Sur —
Mesocricetus auratus = — GH YAS) PIES) 17,3
Cricetulus migratorius 37 Ir 9,2 2,5 96 —
Calomyscus bailwardi 20 2,0 =
Meriones persicus Si Sills}
M. vinogradovi 417 418
Meriones sp. == — 31,9
Arvicola terrestris 3 0,3 — — 0,7 4,7
Microtus socialis-arvalis 5 0,5 91 10,0 44,2 62,5
M. nivalis 2 0,2 45 — 4,9 2A
M. majori 4,9 2,4
Ellobius lutescens 7 07 182 — 2,0 2,4
Mustela nivalis 0,3 1,2

Weitere Einzelstücke:

1 1 Crocidura sp., 2 Mus musculus, 1 Vulpes vulpes.
2c: 0,3%. Sorex minutus, 0,3°/o Neomys fodiens, 1,1°/o C. leucodon, 0,3 %o Myotis
oxygnathus, 0,3% Dryomys nitedula.

Tabelle 14: Innerasien, Mongolei

1 Arc-Bogd-Ul, óstlicher Gobi-Altai (Stubbe und Chotolchu 1968).
2: Ugij-nur, Umgebung Tsetserleg und Orchon-Tal (Dies.).

3: Urd-Tamir, Umgebung Tsetserleg (Dies.).

4: Tola-Tal, Umgebung Ulan-Bator (Piechocki 1968).

1) Wereschtschagin bemerkt hierzu: „Das Vorkommen von Ochotona ist eigen-
artig, da diese Form im betreffenden Gebiet heute anscheinend nicht vorkommt“.

E : A i | Bonn,
48 D. Janossy und E. Schmidt | nie

Art 1 2 3 4 Summe 9/0

Erinaceus dauuricus — 2 1 = 3 2,8
Lepus capensis 2 1 _ -— 3 2,8
Ochotona dauurica — 7 4 3 14 13,0
Ochotona sp. 12 — — 12 11,1
Allactaga sibirica 2 1 7 16 14,8
Cricetulus sp. — 6 19 — 25 23,1
Microtus brandti -— 20 1 — 21 19,4
Ellobius talpinus 7 = 1 — 8 TA

Weitere Einzelstúcke:
1: 1 Citellus sp., 1 Dipus sagitta.
3: 1 Citellus undulatus, 1 Microtus oeconomus, 2 M. gregalis.

An einem weiteren Fundort (Hulun-Chich, Dalai-nor) in der Mandschurei (Piechocki
1958) wurde nur Allactaga sibirica gefunden.

Tabelle 15: Steppen Transbaikaliens

Súdl. Selenga-Mittelgebirge, Erbajewa 1965.

43 (14,9 °/o) Ochotona dauurica, 1 (0,4 %o0) Marmota sibirica, 5 (1,7 %/o) Citellus undu-
latus, 11 (3,8 %0) Allactaga saltator, 5 (1,7 %o) Rattus norvegicus, 139 (48,3 %o) Cri-
cetulus barabensis, 11 (3,8 °/o) Meriones unguiculatus, 1 (0,4 °/o) Ondatra zibethica,
12 (4,2 °/o) Microtus fortis, 60 (20,9 °/o) Microtus gregalis.

Tabelle 16: Taiga Asiens

Lena-Tal (Jegorow-Labutin 1959).

2 (0,8 °/o) Chiroptera indet., 23 (9,6%) Lepus timidus, 5 (2,1%) Ochotona sp.,
16 (6,7 °/0) Pteromys volans, 67 (27,9 °/o) Sciurus vulgaris, 2 (0,8 %o) Eutamias sibi-
ricus, 1 (0,4 %o) Apodemus speciosus, 1 (0,4%) Clethrionomys rufocanus, 8 (3,3 °/o)
Clethrionomys rutilus, 87 (36,3 °/o) Arvicola terrestris, 18 (7,5%) Microtus oeco-
nomus, 2 (0,8 °/o) Microtus gregalis, 2 (0,8 %o) Mustela erminea, 4 (1,7 °/o) Mustela
sibirica, 2 (0,8 %o) Mustela zibellina.

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4°

Bonn.
52: zool. Beitr.

Womit ernährt der Uhu (Bubo bubo) in Lappland

seine Jungen?

Von H. SCHAEFER, Hofinungsthal

Etwa 500 Beutetiere des Uhus sammelte ich knapp 30 km südlich des
Polarkreises im Bereich der Gemeinde Laisvall in der schwedischen Provinz
Norrbotten, 50km von der norwegischen Grenze entfernt. Der Laisälv ist
gemeinsam mit seinem Hauptfluß Vindelälv unter den größeren skandina-
vischen Strömen der südlichste und einer der letzten, der vom Ausbau zur
Elektrizitätsgewinnung verschont blieb. Durch Stig Wesslens Buch „Im Tal

Abb. 1. Brutplatz II des Uhus in Lappland. Der Horst mit den Jungen liegt am Fuße
des Felsens. Auf dem Bild wird er gerade photographiert. Phot. Swanberg.

Heit 1/2

91/1970 Zur Nahrung des Uhus in Lappland 53

der Königsadler” wurde das Gebiet schon 1931 auch in Deutschland
bekannt.

Brutplatz I mit rund 400 Beutetieren liegt 460—470 m hoch am südlichen Steil-
ufer des Abflusses aus dem Yraf (= See), gegenüber der Siedlung Adolfström. Brut-
platz II in der Luftlinie 12 km flußabwärts in der Klamm des Merkfors (fors =
Wasserfall) zwischen Gautojaure und Stor Laisann in 440—450 m Höhe. Vorherr-
schend im Laisdal ist der Kiefernwald, mit Birken gemischt. In spärlichen Bestän-
den trifft man auch noch die Fichte (bis 500 m). Darüber zieht sich in Höhen von
600—700 m der Birkengürtel hin, der meist noch durch eine Strauchweiden-Zone
von der eigentlichen Fjäll-Landschaft — jener Mittelstellung zwischen Alm und
Tundra — getrennt ist. Die das Tal einrahmenden Gebirgsrücken bleiben im wesent-
lichen unter 1000m. 20 km östlich von Brutplatz I liegen der Gipfel des Svaipa
(1426 m) und das seenreiche Vogelschutzgebiet Svaipavalle, von dem Per Olof
Swanbergs Buch „Fjällfäglars Paradis” handelt. 10km nördlich beider Brutplátze
beginnt der Nationalpark Peljekaise. So besitzt das Laisdal, das hoffentlich bald
in einen vergrößerten Nationalpark einbezogen wird, eine relativ ursprüngliche

Abb. 2. Die Jungen Uhus von Brutplatz II. Phot, Swanberg.

54 H. Schaefer | Bonne
| zool. Beitr.

und reiche Fauna. Brutplatz I ist von dem Orts- und Jagdkundigen Ragnwald
Marklund (mdl.) 1928 entdeckt und seitdem vom Uhu schätzungsweise 15mal
bewohnt worden, zuletzt 1966 (im April 1969 wurde ein Uhu hier tot aufgefun-
den). Brutplatz II, den Marklund seit einem halben Jahrhundert kennt und in
dem Swanberg 1942 die Jungen photographierte, war offenbar noch seltener be-
nutzt, zuletzt wohl 1964 und 1967. Dem Brutplatz I entnahm ich im Juli 1967
einige Knochenproben, in denen Robert März (briefl.) die erste Sperbereule identi-
fizierte. Im Sommer 1968 führte ich an beiden Brutplätzen die Aufsammlung der
Fraßreste durch. An beiden Horsten — obgleich durch überhängende Felswände
geschützt — waren intakte Gewölle oder zusammenhängende Skelette so gut
wie nicht mehr vorhanden. Die schmalen Brutplateaus waren von einer wechseln-
den Schicht von Knochen, Fellresten, Federn, Vegetabilien und vor allem Gesteins-
schutt bedeckt, die nur an kleinen Stellen des Brutplatzes I eine Mächtigkeit von
10cm erreichte und vielfach von Pflanzen bewachsen war.

Wie schon in früheren Fällen habe ich mich auf die Auswahl der markanten
Skeletteile beschränkt. Zum Glück erweisen sich bei den meisten Wirbeltieren
die zur Artbestimmung am besten geeigneten Knochen zugleich als die stabilsten,
das heißt als die in Gewöllen und Knochenschichten meisterhaltenen Fraßreste.
Das sind bei den Kleinsäugern die Kiefer mit den Zahnreihen, bei den Vögeln
die Oberarme und die Laufknochen (Tarsometatarus) und bei den Fröschen die
Darmbeine (Os ilium). Auf diese Weise wurde nicht nur der Transport erleichtert,
sondern auch die Bestimmung, weil anstatt der verwirrenden Fülle von 500 Skelet-
ten praktisch für jedes Beutetier nur ein einziger Knochen — bzw. ein Knochen-
Paar von beiden Körperseiten — vorlag. Da eine vollständige Erfassung der ge-
samten Nahrung bei solchen Untersuchungen sowieso nicht in Betracht kommt,
beruhen die nachfolgenden Zahlenangaben auf der Minimalmethode. Das heißt,
ich beziffere die Individuen jeder Art nach der Zahl ihres meistvertretenen Skelett-
teiles. Die Säuger konnte ich selbst bestimmen, auch die Frösche, deren Merkmale
am Skelett ich i932 dargestellt habe. Damit waren vier Fünftel der Knochen auf-
gearbeitet. Aber die ca. 100 Vögel bereiteten erhebliche Schwierigkeiten, da sie
fast 30 und z. T. auf Nordeuropa beschränkte Spezies darstellten. Otto Uttendörfer
war, als ich vor 40 Jahren sein Mitarbeiter wurde, für derartige Bestimmungen —
wahrscheinlich in ganz Europa — der beste Sachkenner. Am vorliegenden Material
hat sich jedoch erwiesen, daß keine Vergleichssammlung in Deutschland zur voll-
ständigen Bestimmung ausreichte. An die hervorgehobene Stelle Uttendörfers ist
inzwischen Johannes Lepiksaar getreten. Als Leiter der osteologischen Abteilung
des Naturhistorischen Museums in Göteborg ist es dem aus Estland stammenden
Gelehrten in zwei Jahrzehnten ebenso einfallsreicher wie unermüdlicher Tätigkeit
gelungen, wesentliche Teile der Göteborger und der weiteren schwedischen Offent-
lichkeit — besonders durch freiwillige Lehrgänge und Arbeitsgemeinschaften —
für die vergleichende Skelettforschung zu interessieren. Er erweiterte die früher
schon umfangreiche Museumssammlung um mehr als 3000 Skelette, erfaßte damit
alle wesentlichen Arten der nord- und mitteleuropäischen Säuger, Vögel und Fische,
die er nun in einer technisch optimalen Einordnung für vergleichende Studien rasch
verfügbar hält. Ich habe bei meinen Besuchen die Präzision seiner Arbeit schätzen
gelernt und danke ihm auch an dieser Stelle für die Determination der hier be-
handelten Vögel und Fische aus dem Laisdal.

Beutetiere vom Brutplatz I

297 Säuger, 98 Vögel, 6 Frösche und 1 Fisch — insgesamt 402 Wirbel-
tiere:

8 junge Schneehasen (Lepus timidus) 36 Schermäuse (Arvicola terrestris)
6 Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) 57 Erdmäuse (Microtus agrestis)
70 Berglemminge (Lemmus lemmus) 77 unbst. Wühlmäuse (Microtinae)
33 Graurötelmäuse (Clethrionomys 10 Hermeline (Mustela erminea)

rufocanus) 6 Stockenten (Anas platyrhynchos)

|
|
I

2171970 Zur Nahrung des Uhus in Lappland 55

9 Krickenten (Anas crecca) 8 Auerhühner 79, 14 (Tetrao

3 Pfeifenten (Anas penelope) urogallus)

1 Bergente (Aythya marila) 1 Waldhuhnküken (Tetraoninae,

2 Reiherenten (Aythya fuligula) pulli)

3 Schellenten (Bucephala clangula) 1 Bekassine (Gallinago spec.)

1 Eisente (Clangula hyemalis) 1 junger Uhu (Bubo bubo)

2 Mittelsäger (Mergus serrator) 8 Sperbereulen (Surnia ulula)

6 Entenküken (Anatinae) 10 Sumpfohreulen (Asio flammeus)
1 junger Rauhfußbussard (Buteo 1 Rauhfußkauz (Aegolius funereus)

lagopus) 1 Nebelkrähe (Corvus corone cornix)

1 Sperber Q (Accipiter nisus) 1 Drossel (Turdus spec.)

1 Gerfalke Q (Falco rusticolus) 1 Kreuzschnabel (Loxia spec.)

1 Merlin ¢ (Falco columbarius) 1 unbest. Jungvogel
26 Moorschneehúhner (Lagopus lagopus) 6 Braune Grasfrósche (Rana

1 Moorschnee- oder Haselhuhn temporaria)

(Lagopus oder Tetrastes) 1 junger Lachsfisch (Salmo spec.)

Beutetiere vom Brutplatz II

78 Sáuger, 11 Vögel, 3 Frösche und 2 Fische — insgesamt 94 Wirbeltiere:

3 junge Schneehasen 1 Moorschneehuhn
4 Eichhörnchen 1 Moorschnee- oder Haselhuhn
10 Berglemminge 3 Auerhennen
27 Graurötelmäuse 1 Teichhuhn (Gallinula chloropus)
5 Schermäuse 1 Rauhfußkauz
16 Erdmäuse 1 Unglückshäher (Perisoreus infaustus)
6 unbest. Wühlmäuse 1 Wasseramsel (Cinclus cinclus)
7 Hermeline 3 Braune Grasfrösche
1 Mittelsäger 1 Hecht (Esox lucius)
1 Rauhfußbussard 1 Quappe (Lota lota)

Nach den Beobachtungen R. Marklunds kann nicht daran gezweifelt
werden, daß zumindest zeitweilig früher 2 Paare den 12km langen Ab-
schnitt des Tales bewohnt haben und daß die beiden Brutplätze zu ver-
schiedenen Uhupaaren gehören. Es entsteht jedoch die Frage, warum die
Horste so selten besetzt waren? Wir nehmen nicht an, daß diese Uhus noch
andere, unbekannt gebliebene Horste besitzen, in denen die Bruten in den
übrigen Jahren stattgefunden hätten. Es ist mir von anderen Uhu-Paaren
bekannt, daß sie abwechselnd in verschiedenen Horsten brüten. Selbst der
häufiger benutzte Brutplatz I war im Durchschnitt nur jedes 3. Jahr be-
wohnt. Die von März auf Grund reicher Erfahrung mit Uhus gebildete
Ansicht (zitiert bei Uttendörfer), daß bei allgemein ungünstiger Futterlage
— etwa nach einem besonders kalten und langen Winter — der Uhu einmal
mit der Brut aussetzt, ist sicherlich richtig und wohl überall gültig. Für
nicht vertretbar halte ich dagegen die Meinung, daß in Lappland der Uhu
nur in Lemmingjahren brüte, oder daß er gar — wie die subarktische

56 H. Schaefer Bean

zool. Beitr.

Schnee-Eule (Nyctea scandiaca) — seinen Wohnsitz nach dem Massen-
vorkommen des Lemmings von Jahr zu Jahr über Hunderte von Kilometern
verlege. Hiergegen spricht erstens die Tatsache, daß dem Uhu als Bewohner
der Waldregion mehrere Nagerarten als Nahrung dienen (hier: Lemming,
Graurötelmaus, Schermaus und Erdmaus), deren Bestandsschwankungen
unabhängig von einander verlaufen, so daß beinahe in jedem Jahr irgend-
eine Art ziemlich häufig ist. Zweitens aber spielen die kleinen Nager
überhaupt keine so entscheidende Rolle für die Ernährung des Uhus. Gewiß
haben 337 Wühlmäuse unter 500 Tieren einen Anteil von fast zwei Dritteln.
Doch das betrifft nur die Individuenzahl, nicht die Quantität der Nahrung!
Ein Lemming wiegt 42—45g (van den Brink 1957), eine Erdmaus oder
Rötelmaus im Durchschnitt noch weniger. Selbst wenn wir — mit Rücksicht
auf die schwerere Schermaus und zur vereinfachten Rechnung — ein Durch-
schnittsgewicht der Mäuse von je 50g ansetzen, wogen alle 337 Stück
kaum 17 kg. Von den großen Tieren unserer Uhu-Speisekarte nenne ich
einige Vergleichsgewichte: Auerhahn 3000—6500g, Auerhenne 2500—3000 g,
Moorschneehuhn 500— 700 g, Stockente 900—1300 g, Sumpfohreule 350 g
und Schneehase 1700—5000 g. Ich habe nicht den Versuch gemacht, das
Gewicht der 159 größeren Beutetiere genauer zu berechnen. Nach meiner
überschlägigen Schätzung haben sie jedoch mindestens 100 kg gewogen.
Hiernach beträgt der Anteil der Wühlmäuse an der Gesamtnahrung der
Jungen des Uhus im Laisdal nur 10—15%o.

Am Brutplatz I sind 24 °/o aller Beutetiere Vögel. Gewichtsmäßig über-
wiegen sie die gesamte andere Beute ganz erheblich. Allein die Enten und
Hühner dürften doppelt so schwer sein wie die übrigen Beutetiere zusam-
men. Auch sind der Zahl nach 33 Enten und 36 Hühner unter 98 erbeuteten
Vögeln die beachtliche Menge von etwa 70°/o. Die nachgewiesenen 8 Enten-
arten brüten auf dem Yraf, mit Ausnahme der Eisente, die in Svaipavalle
ihre nächsten Nistplätze hat. Weshalb aber z.B. Samt- und Trauerenten,
die zu den gewöhnlichen Brutenten des Laisdales gehören, im Speisezettel
fehlen, weiß ich nicht zu erklären. Auch in der Literatur finde ich sie nicht
als Uhubeute nachgewiesen. Sollten es ihre dunklen Gewänder sein, die
sie vor dem Uhu schützen? Die Eisente scheint zum 1. Mal als Beutetier
des Uhus festgestellt worden zu sein. Die große Zahl der Moorschnee-
hühner und die immerhin nicht wenigen Auerhühner entsprechen ihrer
Häufigkeit im Laisdal, wo das Haselhuhn spärlicher verbreitet und das
Birkhuhn neuerdings selten anzutreffen ist.

Bemerkenswert ist der bedeutende Anteil von 20 Eulen unter 98 Vögeln.
Uttendörfer hat unter mehr als 5000 Beutetieren des Uhus noch keine
Sperbereule nachweisen können. Ihr Auftreten im Laisdal ist von den
Bestandsschwankungen der Nager abhängig. Sie ist daher in den Lemming-
jahren recht zahlreich. Besonders überrascht mich die hohe Zahl von

ÓN Zur Nahrung des Uhus in Lappland 57

10 Sumpfohreulen. Da sie auf einige waldlose Bezirke beschränkt ist, halte
ich sie im Laisdal im ganzen nicht für häufiger als den Rauhfußkauz. An-
scheinend ist sie jedoch durch ihr Leben im freien Gelände stärker ge-
fährdet. Nicht erbeutet wurde die Waldohreule, deren Brut ich 1km vom
Uhuhorst entfernt beobachtete. Der Nachweis des Junguhus dürfte mit der
bekannten Tatsache zusammenhängen, daß die Eulen bei ungewöhnlichem
Rückgang des Nahrungsangebots die Zahl ihrer Jungen verringern, indem
das schwächste Geschwister, bevor es verhungert, von den andern vertilgt
wird. Eine kleine Sensation und einen Erstnachweis als Uhubeute stellt der
Gerfalke dar, der noch um etwa 20° stärker als der Wanderfalk ist.
Vermutlich war es ein krankes oder verletztes Stück. Es ist kaum vorstell-
bar, daß ein gesundes Gerfalken-Weibchen, das dem Uhu an Schnelligkeit
überlegen ist und ihm an Kraft wenig nachsteht, vom Uhu überwältigt
werden kann. Als Brutvogel des Laisdals war diese Art bekannt und wurde
auch noch in den letzten Jahren wiederholt beobachtet.

Der Befund vom Brutplatz II enthält nur 12% Vögel. Entenartige
fehlen — bis auf einen Mittelsäger — ganz; auch die Hühner treten stark
zurück. Dem Gewicht nach ist der Anteil der Vögel an der Gesamtnahrung
weniger als halb so groß wie am Brutplatz I. Die Wasseramsel ist in der
Gesamtliste von Uttendörfer noch nicht enthalten.

Eine interessante Neuigkeit für das Laisdal ist das Teichhuhn. Lepiksaar
war von seiner Entdeckung so überrascht, daß er mir sogleich die Ver-
gleichsknochen ähnlicher Arten vorlegte, um mich von der Richtigkeit der
Bestimmung zu überzeugen; sie ist ganz zweifelsfrei. Obwohl die Wirbel-
tierfauna dieser Uhu-Reviere 1965 von Swanberg mit 4 Mitarbeitern gründ-
lich untersucht wurde, ist das Teichhuhn hier niemals festgestellt worden.
Seine nördliche Verbreitungsgrenze verläuft nach Peterson um einige
hundert Kilometer südlicher. Wie mir jedoch Bengt Flach (briefl.) mitteilt,
hat sich die Art in Schweden in neuerer Zeit nicht nur stark vermehrt,
sondern auch nach Norden ausgebreitet. Es liegen schon einzelne Beobach-
tungen aus Västerbotten und sogar aus Norrbotten (Lule- und Torne-Lapp-
mark) vor.

Die Unterschiede der beiden Beutelisten erklären sich wohl durch die
enge Begrenzung des Jagdreviers während der Brutzeit. Wir müssen davon
ausgehen, daß es sich bei den Fraßresten ausschließlich um Nahrung für
das brütende Weibchen und hauptsächlich für die noch nicht flüggen Jungen
handelt, da sich Uhus außerhalb der Fortpflanzungszeit nicht im Horst
aufhalten. Die Umgebung von Brutplatz I ist viel reicher an Wasserfláchen,
Súmpfen und Wiesen «als die von Platz Il; daher die größere Zahl von
Enten, Moorschneehühnern und Sumpfohreulen. Für die Enge des Jagd-
reviers während der Brutzeit zeugen auch die Funde von Hecht und Quappe

: 4 ( Bonn.
58 H. Schaefer | 2007 Beitr.

nur am Brutplatz II. Oberhalb des Merkfors kommen diese Arten nämlich
nicht mehr vor. Nichts deutet darauf hin, daß die Uhus (während der Brut-
zeit) oberhalb der Baumgrenze auf Jagd geflogen wären. Alle Beutetiere,
auch Lemming und Eisente, sind wenigstens zeitweilig im Tal anzutreffen.
Echte Fjällvögel, wie etwa das Alpenschneehuhn, konnten in keinem Falle
nachgewiesen werden. Der Uhu liebt die allzu rauhe Witterung des nörd-
lichen Gebirges nicht. Das Laisdal gehört zu seinen nördlichsten Standorten.
Nur wenige Brutplätze in Schweden und Finnland konnten jenseits des
Polarkreises entdeckt werden, diese jedoch in geringerer Höhenlage. So
ist es auch denkbar, daß es hier häufiger Jahre gibt, in denen er nicht zur
Fortpflanzung schreitet, weil es ihm nach einem langen Winter in einem
nassen Frühling an Beutetieren mangelt.

Über die Ernährung des Uhus in Schweden während der Brutzeit hat
N. H. Höglund (1966) eine Liste von 1214 Beutetieren veröffentlicht. Wenn
man von zwei kleinen Funden mit 25 bzw. 16 Beutetieren vom finnischen
Grenzgebiet unweit des Bottnischen Meerbusens absieht, so bleibt haupt-
sachlich ein Brutplatz bei Jokkmokk (etwa 150km östlich des
Laisdals) zu vergleichen, an dem in den Jahren 1961—64 insgesamt
343 Beutetiere gesammelt wurden, und zwar:

181 Säuger, nämlich 18 Schneehasen, 12 Eichhörnchen, 148 Wühlmäuse,
2 Füchse und 1 Hermelin

80 Vögel, nämlich 24 Enten, 3 Greifvogel, 33 Hühner, 1 Bruchwasserläufer
(Tringa glareola), 1 Ringeltaube (Columba palumbus), 1 Kuckuck
(Cuculus canorus), 3 Eulen, 1 Buntspecht (Dendrocopos major)
und 1 Drossel

71 Frösche
10 Fische und 1 Insekt

Das Vorkommen von Rötelmaus (Clethrionomys glareolus), Mäuse-
bussard (Buteo buteo), Ringeltaube und der großen Zahl bei iden Froschen
gegenüber der Einzahl beim Berglemming deutet darauf hin, daß dieser
Fundort tiefer gelegen ist (Höglund briefl.: in 200m über dem Meer) als
die Brutplätze im Laisdal. Die größte Ähnlichkeit mit dem Laisdal-Fund
besteht in der gewichtsmäßigen Dominanz der Enten und Hühner, während
der zahlenmäßige Anteil der Säuger bei Jokkmokk niedriger und derjenige
an Fröschen erheblich höher ist.

Ein anderer Fund Höglunds ist ebenfalls vergleichbar. Liegt er auch bei
Glóte in Jámtliand etwa 500 km südlicher als das Laisdal (und kann
daher nicht zu „Lappland“ gerechnet werden), so stammt er dafür aus einer
höheren Gebirgslage (650 m, Höglund briefl.). Die 186 Beutetiere sind

Rett 2 Zur Nahrung des Uhus in Lappland 59

60 Säuger: nämlich 8 Schneehasen, 3 Eichhörnchen, 46 Wühlmäuse und
3 Hermeline

65 Vögel: nämlich 27 Enten, 2 Greifvögel, 20 Hühner, 6 Wasserläufer
(Scolopacidae), 6 Eulen, 1 Specht, 1 Nebelkrähe, 1 Unglücks-
häher und 1 unbest. Vogel

55 Frösche

3 Fische und 3 Insekten

Hier sind die Vögel sogar zahlreicher als die Säuger; auch die Zahl der
Frösche reicht an sie fast heran. Hühner und Enten herrschen bei weitem
vor. Das Gewicht der verzehrten Hasen, Hühner und Enten, also des
„Niederwildes”, dürfte das Zehnfache vom Gesamtgewicht aller übrigen
Beutetiere betragen. Wiederum sind verhältnismäßig viele Eulen und
Greife erbeutet worden. Alles deutet darauf hin, daß hier Flora und Fauna
verhältnismäßig unberührt und idem Naturzustand am ähnlichsten sind —
wie an wenigen Stellen des westlichen Europas. Man kann daher anneh-
men, daß auch die Speisekarte dieses Uhus mit viel Niederwild und wenig
Mäusen dem ursprünglichen Bild am nächsten kommt.

Da wir die Ernährung des Uhus im Gebirge behandeln, seien noch kurz
einige Speisezettel aus den Alpen und den Zentralkarpaten herangezogen.
EinAlpenfund, den ich 1932 sammelte, stammte aus rund 2000 m Höhe
des obersten Schmirntals („Sagislab“ am Tolderer Schrofen) und enthielt
794 Beutetiere:

747 Säuger: 5 Spitzmäuse (Sorex spec.), 3 Maulwürfe (Talpa europaea),
16 Hasen, 1 Eichhörnchen, 685 Wühlmäuse, 15 Langschwanz-
mäuse (Muridae); 5 Hermeline und 17 Mauswiesel

19 Vögel: 1 Turmfalke (Falco tinnunculus), 11 Hühner, 1 Rauhfußkauz,
1 Krähe und 5 unbest. Vögel
28 Braune Grasfrósche.

Welch anderes Bild! Im Gegensatz zu den lappländischen Funden treten
die Vögel mit kaum 3°/o der Gesamtzahl auffallend zurück. Selbst die
Frösche sind zahlreicher als die Vögel. Das ist ein extremer Fall. Es handelt
sich um einen der höchstgelegenen Uhuhorste, der mir bekannt geworden
ist. Dieser Teil der Alpen, unweit des Brenner-Passes, war damals recht
arm an Niederwild. Die Landschaft war „ausgeräumt“, die Fauna ver-
armt — nicht zuletzt durch Wilddieberei aus Urväterzeiten. Da auch der
Bestand an Greifvögeln und Raubtieren zu stark dezimiert war, gab es
Kleinsäuger in Überzahl, besonders auf den Almen. So war der Uhu ge-
zwungen, sich ganz überwiegend der Mäusejagd zu widmen. Vielleicht
hat er aus diesem Grunde seinen Brutplatz über die Baumgrenze verlegt?
Ich möchte diesen Befund als eine Not-Speisekarte des Uhus bezeichnen:

| Bo
60 H. Schaefer | 200! Beit.

man erkennt noch unter den Vogeln den Schwerpunkt bei Húhnern, auch
Greif und Eule sind noch vertreten — wie Hasen, Wiesel und Hermeline
unter den Säugern —; doch das natürliche Bild ist verzerrt und von Klein-
säugern überschwemmt.

Ein ebenfalls in 2000 m Höhe stehender Horst, an dem Burnier und
Hainard (zitiert nach Uttendörfer) 1946/7 ca. 170 Beutetiere sammelten, lag
im Schweizer Kanton W allis. Im Unterschied zum vorigen be-
fand «er sich noch innerhalb der Waldregion (die Waldgrenze verläuft im
Schmirntal fast 200m tiefer als im Wallis) und dazu in einem jagdlich
besser gehegten Gebiet mit einer vielgestaltigen Gebirgstierwelt. Das
spiegelt sich wider in der Beutetierliste, die kaum 30°/o Mäuse enthält,
also um zwei Drittel weniger als im Schmirntal:

78 Säuger: 2 Igel (Erinaceus europaeus), 20 Schneehasen, 2 Murmel-
tiere (Marmota, juv.), 8 Gartenschläfer (Eliomys quercinus),
1 Siebenschläfer (Glis glis), 24 Wühlmäuse, 16 Langschwanz-
mäuse, 2 Füchse, 1 Hermelin und 2 Mauswiesel

ca.20 Vögel: 1 Ente, 1 Turmfalk, mehrere Birkhühner (Lyrurus tetrix),

mehrere Steinhühner (Alectoris graeca), 1 Steinkauz
(Athene noctua), 3 Ringeltauben, 1 Kuckuck, 3 Krähen und
2 Drosseln

65 Frösche

9 Fische

Hier liegt der Schwerpunkt wieder deutlich beim Niederwild, dessen
gewichtsmäßiger Anteil ein Vielfaches der übrigen Gesamtnahrung beträgt.
Insofern besteht eine prinzipielle Ähnlichkeit mit den skandinavischen
Befunden.

In etwa paßt dazu auch der Speisezettel eines Uhus in der Zipser
Magura, am Rande der Hohen Tatra (Tschechoslowakei), den ich 1935
am Berge Kotka in ca. 900 m Höhe sammelte. Er enthält unter
429 Beutetieren

235 Säuger: 8 Igel, 2 Maulwürfe, 1 Gartenschläfer, 3 Haselmäuse (Mus-
cardinus avellanarius), 10 Hamster (Cricetus cricetus),
4 Hasen, 2 Eichhörnchen, 184 Wühlmäuse, 17 Langschwanz-
mäuse, 1 Hermelin und 2 Mauswiesel

26 Vögel: 8 Hühner, 4 Eulen, 1 Krähe und 13 unbest. Vögel

160 Braune Grasfrösche

8 Fische, wahrscheinlich Forellen (Trutta fario)

20 km entfernt beim Dorf BuSovce (Bauschendorf) untersuchte
ich 1937 einen schwer zugänglichen Brutplatz in etwa 600m Höhe. Das
Resultat war dem vorigen ähnlich. Unter 119 Wirbeltieren fanden sich

21/1970 Zur Nahrung des Uhus in Lappland 61

Heft 1/2 |
91 Sáuger: 4 Igel, 1 Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens), 4 Hasen,
3 Eichhörnchen, 2 Hamster, 69 Wühlmäuse, 7 Langschwanz-
mäuse und 1 Mauswiesel
13 Vögel: 1 Greifvogel, 4 Hühner, 1 Eule, 3 Krähen und 4 unbest. Vögel
14 Braune Grasfrösche
1 Fisch

Erwähnen möchte ich schließlich einen kleinen Speisezettel der letzten
Uhus aus der Nordeifel, den ich 1957 zwischen Nideggen und Abenden
sammelte (Schaefer 1970). Die nur 65 Beutetiere setzten sich zusammen aus
32 Mäusen, 3 Junghasen, 3 Eulen, 2 anderen Vögeln und nicht weniger als
25 Rebhühnern. Wie bei dem Fund Höglunds aus Jämtland beträgt hier das
Gewicht des verzehrten Niederwildes ein Vielfaches der gesamten ianderen
Beute. In den Revieren der wohlhabenden rheinischen Jagdpächter wird
bekanntlich für einen guten Besatz mit Hühnern gesorgt. Bei Utten-
dörfer steht in der Gesamtbeuteliste der deutschen Uhus von 3727 Wirbel-
tieren das Rebhuhn unter 1409 Vögeln mit 255 Exemplaren an erster Stelle.

Ich weiß, daß man gern von der Zahl der Beutetiere ausgeht, wenn man
über die Ernährung einer im Aussterben begriffenen Eule spricht, um ihren
Nutzen für die menschliche Wirtschaft zu betonen. Aber gerechterweise
muß man auch jan die Quantität der Nahrung — gleiche Qualität unter-
stellt — denken und damit nicht nur an die Individuenzahl, sondern auch
das Gewicht der Beutetiere berücksichtigen. Außerdem reicht die Methode,
das zahlenmäßige Überwiegen der Mäuse darzustellen, als Schutzmaßnahme
für die bedrohten Arten gewiß nicht mehr aus. Im übrigen ,nútzt” der Uhu
auch dann, wenn er jagdbare Tiere schlägt. Er dürfte für die Gesunderhal-
tung der Enten und Hühner als Auslesefaktor die wichtigste Rolle spielen;
desgleichen für die mittleren Eulen, Greiie und kleinen Raubsäuger, die
wiederum das Erkranken und Uberhandnehmen von Mäusen und Klein-
vögeln bekämpfen. Wer soll einmal die Weiterzüchtung dieser Arten durch
Ausmerzung schwacher und verseuchter Individuen übernehmen? Die be-
sten Bestrebungen der menschlichen Jagd vermögen es nicht. Ich hebe die
wertvolle Funktion des Uhus als Gesundheitspolizist hier besonders hervor,
da er nun auch in Schweden — vor allem durch den Einsatz von Biociden —
stark im Rückgang begriffen ist.

Schlußfolgerung
1. Der Speisezettel der Jungen des Uhus spiegelt die Situation der Wirbel-
tierfauna in der nahen Umgebung des Horstes wider
2. Stehen auch zahlenmäßig die Kleinsäuger an erster Stelle, so entspricht

dem Uhu nach seiner Größe und natürlichen Konstitution als Nahrung
am meisten das Niederwild wie Hasen, Enten und Hühner

62 H. Schaefer BORN.

zool. Beitr.

3. Daneben ist fur ihn das Schlagen von kleinen und mittleren Raubtieren,
Greifen und Eulen sehr charakteristisch

4. Im übrigen muß er sich nach dem Angebot richten und mit der Massen-
vertilgung von Wühlmäusen vorlieb nehmen, wenn seine typische Beute
rar ist.

Literatur

Brink, F.H. van den (1957): Die Säugetiere Europas. — Hamburg.

Höglund, N.H. (1966): Über die Ernährung des Uhus in Schweden während
der Brutzeit. — Viltrevy 4/2, p. 43—80.

Lepiksaar, J. (1968): Skelettsamlingar och osteolog. verksamhet vid Naturh.
Museet i Göteborg. — Göteb. Naturh. Mus. Arstryck, p. 15—34.

Schaefer, H. (1932): Die Artbestimmung der deutschen Anuren nach dem
Skelet. — Z. Anat. Entw. Gesch. 97/6, p. 767—779.

— (1932): Uber die Ernährung der Jungen des Uhus in den Alpen. — Beitr.
Fortpfl. Biol. Vögel 8, p. 222—224.

— (1938): Wovon ernährt sich der Uhu im Gebirge? — ebenda 14/1, S. 21—25, 1938.

— (1970): Letzte Beutereste des Uhus in der Nordeifel. — Mitt. Landesstelle
Natursch. Lpflege in NW 8, 2/3, p. 48.

Swanberg,P.O. (1936): Fjällfaglars Paradis. — Förl. Natur Kultur. Stockholm.

— u.a. (1965): Om Laisdalens vertebratfauna fran Merkforsen till plassaselet. —
M.S.

Uttendörfer, ©. (1952): Neue Ergebnisse über die Ernährung der Greifvögel
und Eulen. — Stuttgart.

Wesslen, S. (1931): Im Tal der Königsadler. — Berlin.

Anschrift des Verfassers: Landesrat Dr. Helmut Schaefer, 5062 Hoffnungsthal,
Im Kläfberg 22.

Heft 1/2 A
21/1970 63

(Aus der Ornithologischen Abteilung des Zool. Forschungsinstitutes
und Museums A. Koenig, Bonn!)

Eine Analyse von Gewöllen der Schleiereule, Tyto alba,
aus der Eifel

Von DOROTHEE ROTHKOPF, Grevenbroich

Inhalt:
Seite
A) Des Miationiall oyo topa RR colin ite Bo AO OS SUI ORDER 63
B) Bearbeitung des Materials
IeAnalysekdeslGewöllinhialtse zn ee de ser 64
II. Taxonomische und faunistische Untersuchungen
1. Das simplex-Merkmal bei den Microtinae ..................++55 66
2. Ein abweichender Microtus-Unterkiefer ......oo.ooooocooocoonoo ooo... 70
SN eomysgKanomalusemilleri en NS ehe FDA
a) Zur Unterscheidung von Neomys anomalus und Neomys fodiens
anhand von Schädelmerkmalen ......o.ooocococcoccocnorconcooo.. 72
b) Zur Verbreitung von Neomys anomalus im Rheinland ........ 77
4. Versuch zur Unterscheidung von Apodemus flavicollis und Apo-
demus sylvaticus anhand von Zahnreihenlängen ................ 77
C)@ZAusammentassungp u else o Oo DUO ooo 81
DD) META. 06 0 O NEE O NO 82

A) Das Material

Die Schleiereulengewölle wurden 1967 von Herrn Gösgens in Kronenburg
(400 m NN, nördlich von Prüm in der Eifel) gesammelt. Angaben über die
Zahl der Schleiereulen, Zeitpunkt und Dauer des Sammelns sind leider
nicht mehr vorhanden. Aus diesem Grunde beschäftigt sich die folgende
Arbeit nicht mit lokalen faunistischen und populationsökologischen Fragen,
sondern der Schwerpunkt liegt neben der notwendig vorausgehenden quan-
titativen und qualitativen Analyse auf der Untersuchung taxonomischer
Fragen.

Das Material ist sehr umfangreich. Es umfaßt ungefähr 1000 Gewölle
(eine exakte Zahl läßt sich nicht angeben, weil Gewöllmotten und -käfer
einen beträchtlichen Zerfall verursachten). Die Analyse erbrachte eine Zahl
von 4854 Beutetieren, also eine ausreichende Grundlage für biometrische
Untersuchungen.

1) Hausarbeit der Ersten Staatsprüfung für das Lehramt an Gymnasien.

64 D. Rothkopf Bonn.

zool. Beitr.

Ergebnisse der Analyse von Schleiereulengewóllen aus Kronenburg in
der Eifel fanden eine Ergánzung durch Angaben úber Gewólle aus Uckerath
(240 m NN, Siegkreis). Diese Gewólle — ca. 100 — wurden im Oktober 1969
im Uckerather Kirchturm gesammelt und sind das Produkt eines einzigen
Schleiereulenpaares. Das Jagdgebiet umfaft rund um das Dorf liegende
Felder und Weiden und angrenzende Waldstücke.

B) Bearbeitung des Materials
I. Analyse des Gewöllinhalts

Um einen Eindruck von der Zusammensetzung der einzelnen Gewölle zu
gewinnen, wurde der Inhalt jedes vollständigen Gewölles für sich notiert
und erst zum Schluß die Summe der gesamten Beutetiere ermittelt. Die
Masse der zerfallenen Gewölle wurde als Ganzes behandelt. Unter- und
Oberkiefer, sofern sie nicht als noch zusammengehörig erkennbar waren,
fanden eine getrennte Aufführung. Die Endsumme ergab sich entweder aus

der höchsten Zahl der Oberkiefer — wie z.B. bei den Waldspitzmäusen,
wo ein Teil der Unterkiefer verlorenging — oder aus der halben Zahl der
vorhandenen Unterkieferäste — wie z.B. bei den Muriden mit ihren leicht

zerbrechlichen Oberschädeln.

Die Bestimmung der Beutetiere erfolgte nach Gaffrey (1953). In Zweifelsfällen
half mir Herr Dr. J. Niethammer mit Vergleichsmaterial seiner Sammlung von
Kleinsäugerschädeln und vor allem seiner Erfahrung auf dem Gebiet der Gewöll-
analysen.

Die als Crocidura russula aufgeführten Schädel wurden zur Überprüfung auf
ein eventuelles Vorkommen von Crocidura leucodon an Herrn Richter in Dresden,
die Vogelschädel wurden zur genauen Bestimmung Herrn Dr. Lepiksaar in Göte-
borg geschickt.

Allen, die in so freundlicher Weise zum Zustandekommen dieser Arbeit bei-
getragen haben, möchte ich herzlich danken, ganz besonders Herrn Prof. Dr. G.
Niethammer und Herrn Dr. J. Niethammer für die großzügige fachliche Unterstüt-
zung durch Hinweise, Literatur, Bereitstellung eines Arbeitsplatzes und Arbeits-
materials, weiterhin Herrn Gösgens für die Mühe des Gewölle-Sammelns in Kronen-
burg, den Herren Dr. Lepiksaar und Richter für ihre Hilfe bei der Bestimmung,
Herrn Englaender für den Hinweis auf die Uckerather Gewölle und Hilfe beim
Aufsuchen, Herrn Dischner für das Photographieren und zuletzt Frau Adam für
mancherlei Bemühungen in praktischen Dingen.

Bei der Analyse der Gewölle aus Kronenburg in der Eifel ergab sich ein
recht vielseitiger Speisezettel der Schleiereulen. Er umfaßt außer einigen
Vogelarten 18 verschiedene Kleinsäuger.

Der auf S. 65 folgende Auszug aus dem Protokoll gibt einen Eindruck
von der zahlen- und artmäßigen Verteilung der Kleinsäuger in den einzel-
nen Gewöllen. Die Anzahl der Beutetiere pro Gewölle schwankt zwischen
1 und 9 und liegt durchschnittlich bei 4 bis 5. Die Anzahl ist in gleich
großen Gewöllen der Größe der gefangenen Tiere umgekehrt proportional.
Tiere mit zierlichem Skelett sind in größerer Zahl in einem Gewölle vor-

a Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 65

7

handen, z.B. Wald-
RE: > spitzmáuse bis zu 8
= Stück, als solche mit
stärkeren Knochen,
z.B. Feldmäuse ma-
ximal und in sehr
seltenen Fällen bis
zu 5 Stück Die
Größe der Gewölle
kann erheblich vari-
ieren, in der Länge
zwischen 1,5 und
7,5 cm.

A?
1

1
3
2

1
1
1

IZ

Schon aus dem
Protokollauszug (S.
65) ist der hohe
Anteil an Wald-
spitzmäusen (Sorex
= = = = araneus) und Feld-
= = mäusen (Microtus
Sy =“ = arvalis) ersichtlich.
= Die Gesamtauszäh-
lung der Beutetiere
bestátigt diese Fest-
stellung: mit je gut
30 °/o úbertreffen die
beiden genannten
Arten alle anderen
— und, was ebenso
bemerkenswert ist,
rein zahlenmäßig
sind sie etwa gleich
= oe = AN stark vertreten. Dies
gilt entsprechend
auch für die Familie
Soricidae und Un-
terfamilie Microti-
nae, die beide 40 °/o
der Gesamtbeute-
tiere ausmachen.
Wegen ihrer erheb-
lich größeren Kör-
permasse kommt je-

1
121

1
22
1

Analyse von Einzelgewöllen (Auszug aus dem Protokoll für 35 Gewölle)
123456789 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35
3

lA
2

1
1
2
1
1

Tabelle 1:

Pitymys subterraneus

Fortlaufende Zahl
der Gewölle
Sorex araneus
Sorex minutus
Neomys fodiens
Neomys anomalus
Crocidura russula
Talpa europaea
Chiroptera

Mus musculus
Micromys minutus
Apodemus spec.
Rattus norvegicus
Clethr. glareolus
Arvicola terrestris
Microtus arvalis
Microtus agrestis

Aves

66 D. Rothkopf Bonn.

zool. Beitr.

doch den Microtinen in der Ernáhrung der Schleieulen eine vorrangige
Bedeutung zu.

In Erstaunen versetzt die verhältnismäßig hohe Zahl an Zwergspitz-
mäusen (Sorex minutus), erstens, weil sie nach Fallenfängen zu urteilen
sehr selten sind, zweitens, weil sie wegen ihrer Kleinheit und Flinkheit
für die Schleiereulen nicht so leicht zu fangen sein dürften und drittens,
weil bei der Durchsicht der Gewölle sicher einige übersehen wurden.

Bei den Crociduren handelt es sich — wie Herr Richter freundlicher-
weise bestätigte — in allen Fällen um Crocidura russula.

Bemerkenswert ist die Menge der Hausmäuse (Mus musculus, 423 Stück
= 8,7°/o), vor allem im Vergleich zu den Uckerather Gewöllen, bei denen
keine einzige Hausmaus zu finden war.

Weitere recht außergewöhnliche Funde:

2 Maulwürfe (Talpa europaea)
1 Fledermaus (Nyctalus leisleri)
1 Mauswiesel (Mustela nivalis)

II. Taxonomische und faunistische Untersuchungen

1. Das simplex-Merkmal bei den Microtinae

Das simplex-Merkmal (Begriff von Rörig und Börner 1905) bezeichnet
eine Vereinfachung des letzten oberen Molaren infolge Zahnschlingenver-
lustes. Innerhalb der Gattungen und Arten der Microtinae ist dieses Merk-
mal unterschiedlich stark ausgeprägt. Die Erdmaus Microtus agrestis hat
bis auf wenige Ausnahmen einen unvereinfachten 3. oberen Molaren. Fast
alle Übergangsformen von der unvereinfachten, der komplex-Form, bis zur
reduzierten, der simplex-Form, findet man bei der Rötelmaus Clethriono-
mys glareolus und der Feldmaus Microtus arvalis. Die Schermaus Arvicola
terrestris und die Schneemaus Microtus nivalis (letztere im Gegensatz zu
fossilen Funden) haben ausschließlich einen reduzierten M?.

Bei Feldmaus und Erdmaus wird es besonders klar, daß der Anteil an
simplex-Zähnen geographisch variiert. So fand Zimmermann, der bis 1952
noch glaubte, das simplex-Merkmal sei bei Microtus agrestis überhaupt
nicht vorhanden, 1956 bei der Durchsicht von Erdmäusen aus dänischen
Eulengewöllen 3 Exemplare, die ganz eindeutig dieses Merkmal trugen.
Später haben weitere Untersuchungen gezeigt, daß simplex-Formen nur bei
Erdmäusen der jütländischen Halbinsel und des norddeutschen Raumes vor-
kommen, also in Mittel- und Osteuropa nicht mehr zu erwarten sind
(Reichstein und Reise 1965). Die Überprüfung von 296 Microtus agrestis
aus Kronenburger Gewöllen bestätigt dies.

Bei Microtus arvalis tritt das simplex-Merkmal in der norddeutschen
Tiefebene und in Osteuropa, also am nördlichen Arealrand, gehäuft auf

Heft 1/2 |
21/1970 |

Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 67

Tabelle 2: Anzahl und prozentualer Anteil der Beutetiere am Gesamtmaterial

Mammalia

Sorex araneus
Sorex minutus
Neomys fodiens
Neomys anomalus
Crocidura russula
Talpa europaea
Nyctalus leisleri
Mus musculus
Micromys minutus

Apodemus
flavicollis

Apodemus
sylvaticus

Rattus norvegicus

Clethrionomys
glareolus

Pitymys
subterraneus

Arvicola terrestris
Microtus arvalis
Microtus agrestis
Mustela nivalis

Aves
Alauda arvensis
Prunella modularis

Sylvia atricapilla
oder borin

Regulus spec.
Ficedula hypoleuca
Erithacus rubeculu
Parus major

Emberiza
schoeniclus

Carduelis carduelis
Fringilla coelebs
Passer domesticus

Gesamtzahl

5*

der Kronenburger Gewölle.

Gesamt- °/o der
zahl Ges.z.

4834 99,5 10 20 30%
| |

1405 31 ROCCA ODESSA COCARECOCA

75 1,5 ODIA

79 1,6 OOOO

21 0,4 ll

365 7,5 Im

2

1

423 8,7 OU IA

9

25 0,5

316 6,5 III

5

62 12

67 1,4

53 1

1529 32 DAROCA OOOO ODO

296 6,1 DUINIEIIIILNNNIIIN

1

20 0,5

1

1

2

1

1

2

i

1

1

2

7

4854 100

Be,
68 D. Rothkopf | Zoo

(bis zu 90°/o). Von hier nimmt der Anteil der simplex-Form nach allen
Richtungen hin ab. Bei uns im Rheinland ist nur noch mit einem geringen
Anteil der simplex-Form zu rechnen: Von insgesamt 1315 Feldmäusen aus
Kronenburg trugen 68 (= 5°/o), von 72 Feldmäusen aus Uckerath 5 (= 7 °/o)
das simplex-Merkmal.

Weitere Angaben über den Anteil des simplex-Merkmals in Feldmaus-
Populationen des westlichen Rheinlands und angrenzender Gebiete ver-
mittelt Abb. 1.

Tabelle 3: Die Angaben 1—5 und 12 stammen von J. Niethammer 1960, 1, 4
und 5 sind übernommen von Zimmermann 1935. 7,9, 10 und 11 sind veröffentlichte
Daten des erstgenannten Autors. Das Material zu 7 lieferten E. Kniprath (1962),
zu 9 M. Abs (1962), zu 10 D. Ristow und C. Hünemörder (1961 und 1962).
simplex- Material-
Anteilin®'o umfang

1 Südlimburg (Niederlande) 0 unbekannt
2 Hunsrück 0 30
3 Eicks (b. Kommern/Eifel) 1,5 199
4 Morenhoven (b. Rheinbach) 2,9 349
5 Köln 5 200
6 Kronenburg (Eifel) 5 1315
7 Backesmühle (b. Bitburg/Eifel) 6,4 422
8 Uckerath 7 72
9 Ahrensburg (b. Hönningen/Rhein) 14,5 100
10 Siegmündung (b. Bonn) 16 548
11 Schlof Búrresheim (b. Mayen) 19 57
12 Wachtendonk (Niederrhein) 19,4 178

Abb. 1. Anteil des simplex-Merkmals bei Populationen von Microtus arvalis im
westlichen Rheinland und angrenzenden Gebieten. Zahlen s. Tab. 3.

Heft 1/2
21/1970

[ez]
(de)

Gewölle der Schleiereule aus der Eifel

Eine Abgrenzung zwischen ,komplex” und ,simplex” ist nicht in allen
Fällen ohne weiteres möglich. Zwischen Vorhandensein und Verlust einer
4. Schlinge am M* existieren viele Übergangsformen.

Die Abb. 2 soll einen Eindruck von der Variationsbreite in der Gestalt
des 3. oberen Molaren vermitteln. In der Folge von oben nach unten sind
das Immer-kleiner-Werden der letzten Zahnschlinge und die damit ver-
bundene Stauchung des ganzen Zahnes dargestellt. Der Pfeil weist auf den
variablen Teil des Molaren hin.

Der als erster abgebildete M* kann als Sonderfall angesehen werden:
bei ihm kam es zur Bildung einer 5. Schlinge. Im allgemeinen geht die
Tendenz jedoch zu einer Reduzierung der Schlingenzahl
— wie es die unterste Abbildung im Extrem (mit starker
Stauchung des ganzen Zahnes) zeigt. Alle Formen unter-
halb der Linie wurden bei der Durchsicht der vorliegen-
den Feldmäuse als ,simplex” gewertet.

Bei der Rótelmaus Clethrionomys glareolus zeigten die
43 hier untersuchten Exemplare alle bis auf ein einziges
mehr oder weniger starke Reduktion des letzten oberen
Molaren. Im Gegensatz zur Feldmaus kann es bei der
Rötelmaus zum Verlust zweier Zahnschlingen kommen,
nämlich der 4. inneren und der 4. äußeren. Am häufigsten
ist der Ausfall der 4. äußeren Schlinge (bei 67 %o der
untersuchten Schädel).

Tabelle 4 gibt eine quantitative Aufgliederung der
Hauptreduktionstypen.

Zwischen der überhaupt nicht und der weitgehendst
reduzierten Form lassen sich wie bei der Feldmaus eine
Menge Übergangsformen nachweisen (Abb.3). Die An-
ordnung der Molaren in der Zeichnung entspricht dem
folgenden Schema (Abb. 4). Hierbei wurde versucht, den
möglichen Verlauf der Reduzierung, ausgehend von der
der vollständigsten Form mit 4 Innen- und 4 Außen-
schlingen (1), in einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe
(2, 3, 4) bis zur weitgehendst vereinfachten Form mit 3
Innen- und 3 Außenschlingen (5) zu konstruieren. Die
Pfeile weisen jeweils auf den nächst kleinsten Reduktions-
schritt hin. Der Index i bzw. a bezeichnet die Vereinfa-
chung der inneren bzw. der äußeren Schlinge. Die Formen

Abb.2. Variabilität in der Gestalt des 3. oberen Molaren bei
Microtus arvalis,

EEEESESE

Bonn
zool. Beitr.

70 D. Rothkopf

2a und 3a sind hypothetisch, aber in Anlehnung an die vorhandenen 2i
und 3i durchaus vorstellbar.

Tabelle 4: Häufigkeit der Hauptreduktionstypen in °/o.

komplex-Form simplex-Formen
Zahl der Zacken |
innen/außen 4/4 4/3 3/4 ;

E72 AA E y A | BE insges.
absolute Zahl a
der Schádel 1 29 2 11
prozentualer
Anteil 2% 67 %o 5%0 26 °/o 100 %o

2. Abweichender Microtus-Unterkiefer

Bei der Durchsicht von Feldmausschádeln aus Kronenburger Gewöllen
fiel ein Exemplar auf, welches am 1. Molar des Unterkiefers das charakte-
ristische Merkmal der Nordischen Wühlmaus, Microtus oeconomus, auf-
wies: unvollständige Trennung der beiden ersten Schmelzschlingen.

Abb.5 zeigt den Microtus oeconomus ähnlichen M, (1). Eine starke
Übereinstimmung mit dem danebenliegenden sicher bestimmten M, von
Microtus oeconomus (coll. J. Niethammer) ist nicht zu verkennen. Zum
Vergleich wurden noch der 1. untere Molar von Microtus arvalis (3) und

Abb. 3. Verschiedene Formen

des M? bei Clethrionomys AA = Innenserle
glareolus. 1

(Anordnung der Molaren Abb. 4. Schema der zunehmenden Reduktion

entsprechend Schema Abb. 4., (entsprechend der Zahlenfolge 1—5) des M?

Formen 2a und 3a fehlen). bei Clethrionomys glareolus.

Der Index i bzw. a bezeichnet die Vereinfachung der inneren bzw. äußeren Zahn-
schlinge.

2171970" Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 71

Pitymys subterraneus (4) beigefúgt. Bei letzterem besteht auch eine un-
vollständige Trennung der Schmelzschlingen, jedoch zwischen der 2. inne-
ren und der 2. äußeren Schlinge. Auf diese Weise entsteht an der Außen-
seite nur 1 geschlossenes Dreieck, während es bei Microtus oeconomus
2 sind.

Ein Vorkommen von Microtus oeconomus in der Eifel ist bisher nicht
belegt, die nächstliegenden Populationen sind für Holland nachgewiesen.
Ob aber der oben erwähnte, in Abb. 5 (1) dargestellte Molar, der M. oeco-

Abb. 5. Vergleich der Mı bei abweichendem Exemplar (1), Microtus oeconomus (2),
Microtus arvalis (3) und Pitymys subterraneus (4).

nomus gleicht, genügt, um das Vorkommen dieser Wühlmaus in der Eifel
zu beweisen, ist fraglich, weil es sich bei diesem Zahn ja auch um einen
aberranten Molaren einer Feldmaus handeln kann. Um dies zu entscheiden,
wurden weitere Merkmale des abweichenden Exemplars mit entsprechen-
den Merkmalen sicher bestimmter Microtus arvalis und M. oeconomus
(jeweils 3 Schädel) verglichen.

Tabelle 5: Vergleich von Microtus arvalis und M. oeconomus.

Merkmale abweichendes Micr. arvalis | M. oeconomus

Exemplar
Gaumenspalten | gerade durchlaufend, in konstanter | sich verjúngend,
| Breite, bis kurz an den Vorderrand nicht so nah am
von M! Vorderrand d. M!
endend
Diastema 7mm 6,5/7/8 mm 8,8/8/9 mm
M3 3 Außenzacken 4 Außenzacken
ans 6 mm | 5,4—6 mm | 6,2—7 mm
ahnreihenlänge 6 A 6.07

(nach Gaffrey 1953, da umfassender
als bei vorliegendem Material)

zool. Beitr.

72 D. Rothkopf E

Abb. 6. Oberschádel der verglichenen Arten: Abweichendes Exemplar (links), N
Microtus arvalis (Mitte), M. oeconomus (rechts). |

In bezug auf Gaumenspalten, M* und Zahnreihenlänge zeigen sich deut-
liche Abweichungen zwischen dem in seiner Zuordnung zweifelhaften Schä-
del und Microtus oeconomus. Mit Microtus arvalis dagegen besteht in den
genannten Merkmalen Übereinstimmung, weshalb das im M, ¡aberrante
Exemplar dieser Art zuzuordnen ist.

3. Neomys anomalus milleri

a) Zur Unterscheidung von Neomys anomalus und Neomys fodiens anhand
von Schädelmerkmalen

Abb. 7. Oberschädel unterseits von Neomys anomalus (links)
und N. fodiens (rechts).

Hett 1/2
21/1970

Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 73
Im allgemeinen fällt der Schädel von Neomys anomalus im Gegensatz
zu N. fodiens durch seinen zierlicheren Bau auf (Abb. 7 und 8).

Nicht in jedem Fall läßt dieses Kriterium jedoch eine sichere Abgren-
zung der beiden Arten zu. Bühler (1954) stellte fest, daß ein Merkmal mit
größter Trennwirkung die Unterkieferasthöhe ist. Bei Neomys anomalus
nimmt sie einen Bereich von 3,9—4,4 mm ein, bei N. fodiens von 4,4 bis
4,5 mm. Um auch in zweifelhaften Fällen — bei 4,3—4,5 mm — eine sichere
Bestimmung zu ermöglichen, verwendete Bühler (1964) die Fishersche Dis-
kriminanzanalyse zur Unterscheidung der beiden Neomys-Arten. Er faßte
3 Unterkiefermerkmale (vgl. Abb. 8 oben), nämlich Unterkieferasthöhe (x:),
Mandibellánge (xi) und untere Zahnreihenlänge (xs) zu einem Komplex-
merkmal zusammen. Auf Grund der Formel

X = —X1 + 2.58x2 + 2.78x, gilt:
X kleimer als 18.43: Neomys anomalus
X größer als 18.43: Neomys fodiens

Mit Hilfe der Angaben Bühlers zur Unterkieferasthöhenmessung und
Diskriminanzanalyse in Zweifelsfällen erfolgte die Bestimmung der vor-
liegenden Neomys-Schädel. Von 98 rechten Unterkiefern erwiesen sich als

Neomys anomalus: 21
Neomys fodiens: 77

Die Meßwerte der Unterkieferasthöhen wurden in Abb. 9 graphisch dar-
gestellt (Kurve mit durchgehenden Linien). Die beiden Gipfel bei 4,2 und

Abb. 8. Rechter Unterkieferast von Neomys anomalus (oben) und N. fodiens (unten).

(ones
74 D. Rothkopf | ZooBeit

5 mm und vor allem die Lücke in den Meßwerten im Bereich von 4,4 bis
4,6 mm sprechen für das Vorhandensein von zwei deutlich trennbaren
Arten. Die in dieser Arbeit ermittelten Werte stehen in guter Übereinstim-
mung mit denen Bühlers (1964, S. 69), welche in Abb. 9 in der gestrichelten
Kurve wiedergegeben sind.

Der Zerfall der Gewölle durch den Fraß von Gewöllmotten und -käfern
trennte einen großen Teil der Neomys-Oberschädel von den Unterkiefern.
Da zur Bestimmung von Neomys anomalus und N. fodiens nur Angaben

ec) A RR ASADAS A AB Sl Ge BS
H (mm)

Abb. 9. Maße der rechten Unterkieferasthöhe bei Neomys.
—— Kurve der Meßwerte aus Kronenburger Neomys
- - - Kurve der Buhler’schen Meßwerte (1964, S. 69)
= Anzahl der rechten Unterkiefer, H = Höhe der U.K. in mm

mit Hilfe des Unterkiefers, nicht aber des Oberschädels vorhanden sind,

wurde eine Zuordnung letzterer auf Grund von eigenen Meßreihen
versucht.

Zum Vergleich und zur Kontrolle dieser Meßreihen dienten Messungen
an Oberkiefern vollständiger Schädel, die mit Hilfe der Unterkieferasthöhe
sicher bestimmt worden waren.

1. Meßreihe:

Postglenoide Breite als arttrennendes Merkmal

Die Skizze in Abb. 10 verdeutlicht die Lage des gemessenen Abstandes. |
Die graphische Darstellung gibt in zwei Kurven die von den Oberschádeln
gewonnenen Meßwerte wieder.

Be Gewólle der Schleiereule aus der Eifel 75

Im Verlauf der durchgehend linierten Kurve (bestimmtes Material) ist
zwischen den beiden Maxima (bei 5,9 und 6,2 mm) ein Minimum (bei 6,0
und 6,1 mm) erkennbar, welches die Artgrenze bezeichnet (bis 6,1 mm:
Neomys anomalus, ab 6,0 mm: N. fodiens).

Im Verlauf der gestrichelten Kurve (unbestimmtes Material) entspricht
die Lage der Kardinalpunkte derjenigen in der Kontrollkurve. Der Wert
des Kurvenminimums (bei 6,0 mm) liegt allerdings ziemlich hoch, d.h. die
Grenze zwischen beiden Arten ist nicht klar ausgebildet. Legt man sie
trotzdem — in gewisser Weise durch die Kontrollmessung berechtigt —
an diese Stelle und záhlt alle Oberschadel einschlieflich der bestimmten
bis zu 6,0 mm zu Neomys anomalus und ab 6,1 mm zu N. fodiens, so
ergibt sich:

Neomys anomalus: 19Exemplare (21)
Neomys fodiens: 74 Exemplare (77)
insgesamt: 93 Exemplare (98)

Die in Klammern stehenden Zahlen beziehen sich auf Messungen der
Unterkieferasthöhe. Bei einer fast gleichen Anzahl! von Meßobjekten in den
verschiedenen Meßreihen (postglenoide Breite 93 / Unterkieferasthöhe 98)

ergibt sich in der quantitativen Aufteilung der beiden Arten eine gute
Übereinstimmung (Neomys anomalus: 19/21, N. fodiens: 74/77).

— postglenoide
Breite —

16

AMA .

|
14 —aA\M j A
12

10
|
6

ES = MA

51695772587 595-60 61 62 63 64 65 66 ren 6.8
B (mm)

Abb. 10. Maße der postglenoiden Breite bei Neomys-Oberschädeln.
- - - isolierte, unbestimmte Oberschädel

sicher bestimmte Oberschädel
Meßwerte als @ = Neomys anomalus, Meßwerte als x = N. fodiens

Z = Anzahl der Oberschädel, B = postglenoide Breite in mm

76 D. Rothkopf BERN

zool. Beitr.

2. MeBreihe:
Oberkieferbreite als arttrennendes Merkmal

Da Messungen der postglenoiden Breite noch keine vollständig befrie-
digenden Ergebnisse lieferten, wurde eine weitere Meßreihe durchgeführt
und zwar an der breitesten Stelle des Oberkiefers vor dem Processus
zygomaticus maxillaris. Den Hinweis dazu verdanke ich Herrn Dr. J.
Niethammer.

Die Zeichnung in Abb. 11 soll die Lage des gemessenen Abstandes ver-
deutlichen, die graphische Darstellung gibt die Meßergebnisse an bestimmten
und unbestimmten Oberkiefern wieder.

Bei der Betrachtung der beiden Kurven (der gestrichelten wie der durch-
gehend linierten) läßt sich eine Trennung in 2 Wertbereiche feststellen: Der
1. Bereich geht bis 5,8 mm, der 2. beginnt bei 5,9 mm. Zwischen beiden
liegt — den Messungen an bestimmtem Material zufolge — die Artgrenze
von Neomys anomalus und N. fodiens. (Pfeil in Abb. 11.)

16 Oberkieferbreite
| Vi \
1 — \
; 2 RER
1 \ — —
10 / KIN
/ \
1 \
8 / \ 7
/ s
/
| \ AUN
6 # \
/ x N

1 AN
. 1 N
(AN /
‘ / EAN,
. . / x \
/ \
> .-- .

A TS

x

53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68
Blmm)

Abb. 11. Maße der Oberkieferbreite bei Neomys.
- - - isolierte, unbestimmte Oberkiefer

—— Vergleichsmessung an bestimmten Oberkiefern, der Pfeil bezeichnet die Art-
grenze

Meßwerte als e = Neomys anomalus, Meßwerte als x = N. fodiens
Z = Anzahl der Oberkiefer, B = Breite der Oberkiefer in mm

Diese Grenze tritt bei Messungen an unbestimmtem Material noch schär-
fer hervor. Es entsteht eine regelrechte Meßlücke von 5,6—5,9 mm.

Auf Grund dieser Ergebnisse scheint es gerechtfertigt, die Oberkiefer-
breite als ein Trennungsmerkmal der beiden Neomys-Arten anzusehen:
Oberkieferbreite größer als 5,8 mm: Neomys fodiens

Oberkieferbreite kleiner als 5,9 mm: Neomys anomalus

Ne Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 77

Zur Messung der Oberkieferbreite standen insgesamt 96 Exemplare zur
Verfügung. Davon erwiesen sich

19 als Neomys anomalus
77 als Neomys fodiens.

Dieses Ergebnis zeigt eine gute Übereinstimmung mit dem der Unter-
kieferasthöhenmessung. Von 98 rechten Unterkieferästen waren

21 als Neomys anomalus
77 als Neomys fodiens

bestimmt worden.

b) Zur Verbreitung von Neomys anomalus im Rheinland

Die hohe Zahl von Sumpfspitzmäusen in den Kronenburger Gewöllen
ist deswegen so bemerkenswert, weil sie erstens das Vorkommen von
Neomys anomalus in nördlicheren Gegenden Europas und tieferen Lagen
(Kronenburg: 400 m NN) bestätigt und zweitens, weil damit die Zahl der
bisher erbrachten Belege aus der Eifel beträchtlich erhöht wird.

Für die Eifel waren bisher nur wenige Funde bekannt. Die erste Sumpf-
spitzausm fing J. Niethammer 1953 am Aremberg bei Adenau, die zweite
G. Niethammer 1960 am Schalkenmehrener Maar. Weitere Exemplare (12,
bis auf eines aus Gewöllen) teilte v. Lehmann 1968 mit.

Für das übrige Rheinland ist nur noch ein einziger Beleg erbracht und
zwar aus Rengsdorf an der Wied (nur 150 m NN) von J. Niethammer 1960.
Abb. 12 gibt eine Übersicht über die Fundstellen.

4. Versuche zur Unterscheidung von Apodemus sylvaticus und Apodemus
flavicollis

Die beiden Apodemus-Arten A. flavicollis und A. sylvaticus sind rein
anatomisch nach ihren Schadeln sehr schwer voneinander zu trennen. Das

\ Kronenburg
> ° Va
es

ye Dasburg

Im

O
Rengsdorf

Abb. 12. Fundorte von Neomys anomalus im Rheinland.

78 D. Rothkopf Bonn.

zool. Beitr.

Abb. 13. Vergleich der 3. Innenhócker am M1 bei Apodemus sylvaticus (1 und 2)
und A. flavicollis (3 und 4).

von Gaffrey (1953) angegebene Merkmal, námlich A. sylvaticus — 3. hin-
terer Innenhócker des M' nur undeutlich ausgeprágt —, A. flavicollis —
3. hinterer Innenhöcker fast immer gut ausgeprägt — erweist sich als höchst
unzuverlässig. Eine Bestimmung der beiden Arten nach diesem Kriterium
ergab eine fast gleich große Anzahl von A. sylvaticus (162) und A. flavi-
collis (179). Die hohe Zahl von Gelbhalsmäusen widerspricht der Erfah-
rung, daß diese als Waldbewohner nur selten von den im offenen Gelände
jagenden Schleiereulen erbeutet werden.

Eine Kontrolluntersuchung des M' an sicher bestimmten Schädeln von
A. sylvaticus und A. flavicollis (coll. J. Niethammer) zeigt die Unhaltbar-
keit des von Gaffrey (1953) vorgeschlagenen Trennungsmerkmals. Abb. 13
veranschaulicht, daß die Ausprägung des 3. hinteren Innenhóckers am M'
innerhalb jeder Art von deutlich bis undeutlich variiert.

Die Unterscheidung von A. sylvaticus und A. flavicollis muß also auf
Grund eines anderen Merkmals erfolgen. Herrn Dr. J. Niethammer ver-
danke ich den Hinweis, die Zahnreihenlängen im Oberkiefer bei beiden
Arten zu vergleichen.

1. Messungen an bestimmtem Material (coll. J. Niethammer)

Gemessen wurde vom vorderen Rand des 1. oberen Molaren bis zum
hinteren Rand des letzten oberen Molaren. Um möglichst exakte Daten zu
erhalten, wurden zwei Meßreihen durchgeführt:

1. Meßreihe: Zahnreihenlänge des rechten Oberkiefers bei erhaltenen
Zähnen

2. Meßreihe: Zahnreihenlänge des linken Oberkiefers bei ausgezoge-
nen Zähnen

2 Gewölle der Schleiereule aus der Eifel 79

Um Ungenauigkeiten beim Ablesen der Werte zu überprüfen und aus-
zugleichen, wurden zu beiden Meßreihen Kontrollmessungen durchgeführt.
(Die Zehntel-mm müssen bei der benutzten Schublehre „Mauser“ Nr. 131,
‘/20 metr. geschätzt werden.) Die Abweichungen waren jedoch gering und
veränderten das Gesamtbild nicht. Graphisch dargestellt wurden die Werte
der Kontrollmessung, da hierbei die größere Übung im Messen eine grö-
Bere Genauigkeit erwarten ließ.

In der 1. Meßreihe ergaben sich folgende Längenwerte:
A. flavicollis: 4,0—4,9mm (21 Exemplare)
A. sylvaticus: 3,8—4,5 mm (24 Exemplare)

insgesamt: 45

Hiernach decken sich die Längenbereiche der Oberkieferzahnreihen bei
beiden Arten ziemlich vollständig. Das Ergebnis zeigt übrigens eine gute
Übereinstimmung mit den von Gaffrey (1953) angegebenen Zahnreihen-
längen des Oberkiefers:

A. flavicollis: 4,0—4,8 mm

A. sylvaticus: 3,8—4,4 mm

Die Zahnreihen der 2. Meßreihe (ausgezogene Zähne) trugen die Werte:
A. flavicollis: 4,3—4,9mm (19 Exemplare)
A. sylvaticus: 3,8—4,4mm (22 Exemplare)
insgesamt: 41

Bei Apodemus flavicollis sind die Zahnreihen also deutlich langer als
bei A. sylvaticus 1) (Abb. 14). Der Uberschneidungsbereich (4,3—4,5 mm) ist
im Gegensatz zur 1. Meßreihe (4,0—4,5mm) geringer, so daß man auf
Grund dieser 2. Meßreihe eine einigermaßen gerechtfertigte Trennung der
beiden Arten vornehmen könnte. Dieses Ergebnis ist darauf zurückzuführen,
daß bei ausgezogenen Zähnen die Alveolenränder klarer zu erkennen sind
als bei vorhandenen Zähnen und daher eine exaktere Messung möglich ist.
Abb. 14 stellt die Auswertung der beiden Meßreihen dar.

2. Messungen an unbestimmtem Material aus Kronenburger Gewöllen

Da sich die Oberkiefer-Zahnreihenlänge bei ausgezogenen Zähnen als
ein einigermaßen arttrennendes Merkmal erwies, wurden danach die Apo-
demus-Arten aus den Kronenburger Gewöllen bestimmt. Abb. 15 zeigt das
MeBergebnis.

1) Die größere Zahnreihenlánge bei Apodemus flavicollis entspricht der größe-
ren Schädellänge — nach Gaffrey (1953): „über 25mm" im Gegensatz zu A. sylva-
ticus: „unter 23mm". Das Kriterium der Schädellänge ließ sich in der Gewöll-
analyse deshalb nicht zur Artentrennung anwenden, weil fast alle Schädeldächer
zerbrochen waren.

(a
80 D. Rothkopf | Zool Deity

Die Kurve verläuft deutlich zweigipflig. Der Talpunkt (bei 4,6 mm) läßt
sich mit der Artgrenze zwischen Apodemus sylvaticus und A. flavicollis
gleichsetzen. Dieser Grenzwert von 4,6 mm entspricht nicht ganz der Kon-

ey EL BA SIE 49 50
L (mm)
Abb. 14. Maße der Oberkieferzahnreihen bestimmten Materials
von Apodemus sylvaticus (o e) und A. flavicollis (A A).
1. Meßreihe (erhaltene Zähne): durchgezogene Kurven, Werte als o oder A
2. Meßreihe (ausgezogene Zähne): gestrichelte Kurven, Werte als e oder A
Ubereinstimmende Längenwerte beider MeBreihen: (Y oder A

punktiert: Uberschneidungsbereich der Längenwerte beider Arten
in der 1. Meßreihe

schraffiert: Überschneidungsbereich der Längenwerte beider Arten
in der 2. Meßreihe

Z = Anzahl der Zahnreihen, L = Länge der Zahnreihen in mm

/
/

trollmessung (Abb. 14, gestrichelte Kurve, bei 4,3—4,5 mm), er liegt ein-
deutig höher. Zieht man aber gleichzeitig in Betracht, daß auch die Maxi-
malwerte eine Verlagerung erfahren haben und zwar ebenso in Richtung

eK J 39 AAA BR BS BAS AS A EY AC)
L (mm)

Abb. 15. Maße der Oberkiefer-Zahnreihen bei Apodemus.
Z = Anzahl der Zahnreihen, L = Länge der Zahnreihen in mm

TN Gewólle der Schleiereule aus der Eifel 81

höherer Werte, läßt sich eine recht gute Übereinstimmung im Gesamtver-
lauf der beiden Kurven feststellen.

Als Ursache für diese Verlagerung könnte man folgendes anführen:
erstens, daß bei den aus den Gewöllen stammenden Schädeln die Alveolen-
ränder durch mechanische und chemische Beanspruchung im Eulenmagen
abgeschliffen oder zumindest angegriffen wurden und auf diese Weise sich
die Alveolen etwas vergrößerten. (Die bestimmten Schädel für die Kontroll-
messung waren sorgfältig präpariert worden.) Ungeklärt bleibt bei dieser
Annahme, weshalb der Höchstwert der Kontrollmessung (4,9 mm) beim
Gewöllmaterial nicht überschritten wurde.

Zweitens muß in Betracht gezogen werden, daß beim unbestimmten
Material aus den Gewöllen bedeutend mehr Exemplare von A. sylvaticus
(177) als in der Kontrollmessung (22) ausgemessen wurden. Denn da mit
der Größe der Stichprobe auch die Variationsbreite steigt, erweitert sich die
Kurvenspanne automatisch. Unklar bleibt allerdings, warum der niedrigste
Wert (3,8 mm) beim Gewöllmaterial genau so groß ist wie beim bestimmten
Material.

Trennt man die beiden Apodemus-Arten an der Stelle des Kurvenmini-
mums, also bei 4,6 mm, sind bei einer Zahl von 177 untersuchten Schädeln
164 Apodemus sylvaticus und 13 A. flavicollis zuzuordnen. Ubertrágt man
dieses Verhältnis auf die gesamten in den Gewöllen gefundenen Apodemus-
Schädel, so erhält man folgende Zahlen:

Apodemus sylvaticus: 316 = 6,5 %o
Apodemus flavicollis: 25 = 0,5 %o

Dieses, wenn auch nicht 100°/oig gesicherte Ergebnis, entspricht der Er-
fahrung, daß der Beuteanteil an Gelbhalsmäusen im Vergleich zu den Wald-
mäusen sehr gering ist.

C) Zusammenfassung

1. Der Inhalt von ca. 1000 Schleiereulengewöllen (insgesamt 4854 Beutetiere) aus
Kronenburg in der Eifel wurde quantitativ und qualitativ analysiert.

2. Untersuchungen zum simplex-Merkmal bei den Microtinae: Erwartungsgemäß
ist bei 296 Exemplaren von Microtus agrestis keine Reduzierung des 3. oberen
Molaren festzustellen. Bei Microtus arvalis dagegen tragen von 1315 unter-
suchten M? 5°o das simplex-Merkmal. Dieses Ergebnis wurde mit anderen
Angaben aus dem westlichen Rheinland und angrenzenden Gebieten verglichen.
Am Beispiel von Microtus arvalis und Clethrionomys glareolus werden Über-
gangsformen in der Reduzierung des M? aufgezeigt.

3. Ein Schädel mit dem Merkmal von Microtus oeconomus — unvollkommene
Trennung der beiden ersten Schmelzschlingen am M! — wird auf Grund wei-
terer Kriterien Microtus arvalis zugesprochen.

4. Die Trennung von Neomys anomalus und N. fodiens wird nach Bühler (1964)
mit Hilfe der Unterkieferasthöhe und der Diskriminanzanalyse vorgenommen.

| Bonn
82 D. Rothkopf | Foo, Ba

Ergebnis: 21 N. anomalus, 77 N. fodiens. Ein Vergleich der Unterkieferasthöhen-
maße von Sumpfspitzmäusen Bühlers und derjenigen aus Kronenburg zeigt gute
Übereinstimmung.

Meßreihen zur Bestimmung der beiden Arten anhand isolierter Oberschädel
erweisen die maximale Oberkieferbreite (gemessen hinter dem Processus zygo-
maticus maxillaris) als sichereres arttrennendes Merkmal als die postglenoide
Breite.

Fundorte von Neomys anomalus im Rheinland werden in einer Karte dar-
gestellt.

5. Die Trennung von Apodemus sylvaticus und A. flavicollis wird anhand von
Zahnreihenlängen des Oberkiefers durchgeführt. A. flavicollis hat längere Zahn-
reihen.

D) Literatur

Bühler, P. (1964): Zur Gattungs- und Artbestimmung von Neomys-Schädeln —
Gleichzeitig eine Einführung in die Methodik der optimalen Trennung zweier
systematischer Einheiten mit Hilfe mehrerer Merkmale. — Z. Säugetierkunde
29, p. 65—93.

— (1964): Zur Verbreitung und Okologie der Sumpfspitzmaus (Neomys anomalus
milleri Mottaz) in Württemberg. — Veróff. Landesstelle Natursch. Landschafts-
pflege Bd.-Wurtt., H. 32, p. 64—70.

Gaffrey, G. (1953): Die Schädel der mitteleuropäischen Säugetiere. — Abhandl.
Ber. Staatl. Mus. Tierk. — Forsch.inst. Dresden 21, p. 5--123.

Lehmann, E. von (1968): Die Säugetierfauna des Naturparks ,Sudeifel”. —-
Rhein. Heimatpfl., N.F. 2, p. 140—155.

-— (1969): Aufsammlungen von Kleinsäugern im Naturpark ,Nordeifel”. — Rhein.
Heimatpfl., N. F. 1, p. 46—56.

Niethammer, G. (1953): Zur Verbreitung der Rundschwänzigen Wasserspitz-
maus Neomys anomalus milleri — Natur u. Heimat, 13, p. 39—42.

Niethammer, J. (1953): Die Rundschwänzige Wasserspitzmaus Neomys ano-
malus milleri Mottaz in der Eifel. — Natur u. Heimat, 13, p. 36—39.

—- (1960): Über neue Gewöllinhalte rheinischer Schleiereulen (Tyto alba). —
Decheniana 113, p. 99—111.

— (1961): Verzeichnis der Säugetiere des mittleren Westdeutschlands. — Deche-
niana 114, p. 75—98.

Reichstein, H. (1966): Abweichendes Molaren-Schmelzschlingenmuster am
Mı bei einer Erdmaus, Microtus agrestis (L.). — Z. Säugetierkunde 31, p. 480 bis
481.

— und D. Reise (1965): Zur Variabilität des Molaren-Schmelzschlingenmusters
der Erdmaus, Microtus agrestis (L.). — Z. Säugetierkunde 30, p. 36—47.

Richter, H. (1963): Zur Unterscheidung von Crocidura ]. leucodon und C.r.
russula nach Schädelmerkmalen, Gebiß und Hüftknochen. — Zool. Abhandl.
Ber. Staatl. Mus. Tierk. Dresden 26, Nr. 7, p. 123—133.

Rörig, G. und C. Börner (1905): Studien über das Gebiß mitteleuropäischer
rezenter Mäuse. — Arb. Kais. Biol. Anst. Land-Forstwirtsch. 5, 2.

Zimmermann, K. (1935): Zur Rassenanalyse der mitteleuropäischen Feldmäuse.
— Arch. Nat. gesch., N. F. 4, p. 258—273.

— (1952): Die simplex-Zahnform der Feldmaus, Microtus arvalis Pallas. — Verh.
Deutsch. Zool. Ges. in Freiburg 1952, p. 492—498.

— (1956): Zur Evolution der Molarenstruktur der Erdmaus, Microtus agrestis (L.).
— Zool. Jahrb. (Syst.) 84, p. 269—274.

Heft 1/2
21/1970 83

L’unite spécifique entre Crocidura giffardi de Winton
et C. goliath Th. se trouve démontrée gráce aux plus
récentes captures effectuées au Cameroun

par H. HEIM DE BALSAC, Paris?)

Le dernier voyage au Cameroun de M. Eisentraut (Décembre 1968) qui
avait pour but précis la capture de Muridae vivants (Praomys et Hylo-
myscus) aux fins d'analyses chromosomiques et d'essais de croisements,
a eu cependant pour résultat accessoire, mais important, de démontrer
l'exactitude d'une opinion que nous avions plusieurs fois exprimée déja
sur la parenté des deux Crocidures géantes africaines, opinion que d'aucuns
ne semblaient pas devoir admettre. Dans le méme temps, notre Collegue
le Professeur Amiet (de l'Université Fédérale du Cameroun) nous apportait
une preuve semblable pour la région de Yaoundé.

Déja en 1957/58 M. Eisentraut avait capturé a Isobi (au pied du Mt
Cameroun) une Crocidura giffardi qui nous avait bien semblé, de par sa
morphologie et son lieu de capture, se rapprocher singulierement de
C. goliath en dépit de sa mélanisation intense. En foi de quoi nous avions
proposé de rapporter ces deux Crocidures a une seule et méme espéce.
Cette opinion ne ramenait pas seulement C. goliath au rang de simple race
de C. giffardi, mais faisait disparaitre par la méme le ,genre” Praesorex
Th. qui lui était attaché. Or Ch. Repenning, dans sa tout récente classifi-
cation des Sous-Familles et Genres des Soricidae fossiles et actuels (1967)
tout en citant notre opinion, maintient un Genre Praesorex pour C. goliath,
sans doute par déférence pour la mémoire d'O. Thomas. Une fois de plus il
apparait qu'une opinion émise en France éprouve des difficultés a franchir
l'Atlantique. Une démonstration s'impose donc pour réfuter ce point de
vue inexact et confirmer l'opinion que nous avions émise. Grace aux
activités d'Eisentraut et d'Amiet cette démonstration est désormais pos-
sible.

Crocidura goliath a été décrite en 1906 par Thomas comme une espece
particuliere, la plus grande du Genre. En 1913 O. Thomas crée pour
C. goliath le Genre monospécifique Praesorex. C'est un des rares cas ou

O. Thomas — qui avait pourtant un sens inné de la Systématique des
Mammiferes, au méme titre que son ami E. Hartert en manifestait un pour
les oiseaux — s'est abandonné au démon de la description. Le Genre

,Praesorex” n'est basé sur aucun caractere osteo-dentaire vraiment diffé-
rent de ceux de Crocidura et sa seule originalité semblait résider dans la

1) Laboratoire de Zoologie Ecole Normale Supérieure 24, rue Lhomond —
PARIS Ve.

6?

( Bonn.
| zool. Beitr.

84 H. Heim de Balsac
nature du pelage, non pas dense et talpoide (velouté) comme chez la
plupart des Crocidures, mais formé de poils longs, plutót raides et clair-
semés.

Déja en 1956 Meester s'était élevé contre la discrimination générique
de C. goliath et l'avait réintégrée dans le Genre Crocidura. En 1959 nous
avions fait remarquer que le pelage particulier de type goliath se trans-
formait en pelage laimeux, et plus court, dans la population de Hte Volta,
et dans celle que nous avons fait connaitre de Hte Guinée, populations
referables a giffardi. Des lors le caractere du pelage de goliath perdait
de son originalité. Notre opinion rejoignait ainsi celle de Meester. Le bien
fondé de la suppression du Genre Praesorex se trouve démontrée du fait
que C. giffardi et C. goliath ne représentent qu'une seule et méme espece;
cette derniere conception peut étre vérifiée a son tour par l’examen des
plus récentes captures effectuées par Eisentraut et Amiet.:

Le premier spécimen recueili par Eisentraut a Isobi en 1957 donnait a
premiere vue l'impression d'appartenir a giffardi: ses dimensions étaient
conformes et sa coloration tres foncée; le pelage a poils longs et rudes
était du type goliath. En fait la mélanisation était moins poussée que dans
les spécimens typiques de Hte Volta. La teinte générale était d'un brun-
chocolat alors qu'elle est d'un noir profond chez les véritables giffardi
voltaiques.

Le second spécimen, rapporté récemment de Victoria, est plus instructif
que le premier. Sa taille (L. Condylo-Incisive 39 mm) dépasse celle du
Type de Goliath (38,5 mm). Sa teinte, tres foncée, est d'un brun chocolat
rougeátre. Toutefois, et c'est lá un point essentiel, le ventre, la gorge, les
flancs montrent un grand nombre de poils gris parmi les poils bruns. La
face dorsale elle-méme n'est pas exempte de poils gris. Il apparait a
l'évidence que la taille est celle de goliath et que la pigmentation est déja
intermédiaire entre celles des deux formes, tout en restant plus proche
de giffardi.

Un spécimen, procuré par les soins de Amiet, provient de Kala, á
15km á l'Ouest de Yaoundé. Sa taille (L. C. Incis. 36 mm) est celle des
giffardi moyens. Le pelage est assez court et de type laineux. La teinte
générale est foncée, sans présenter aucun des tons bruns des deux spéci-
mens du Mt Cameroun (Isobi et Victoria). Mais il ne s'agit pas ici du noir
profond des giffardi voltaiques; effectivement le pelage renferme un tres
grand nombre de poils gris qui donnent a la face dorsale une ressemblance
avec celles de certaines races de C. turba; sur la face ventrale les poils gris
sont méme si abondants que le pelage parait grivelé. Ici encore, bien que
la taille et le type du pelage se rapprochent de giffardi, la pigmentation
vire vers le type goliath.

Hett 1/2
21/1970

Crocidura giffardi et C. goliath au Cameroun 85

Un autre spécimen, de méme origine, montre une taille plus forte
(L. C. Incis. 37mm) qui le place a la limite de giffardi et de goliath. Son
pelage est long et rude, de type goliath. Nous ne dirons rien de la pigmen-
tation car il s’agit d'un individu, non pas albinos, mais simplement albin
(les yeux ne sont pas rouges, les poils sont blanc-creme, la peau est de
teint blanc-grisátre et non pas rose’). Les dentures de trois de ces spéci-
mens *) se ressemblent beaucoup, et les longueurs des arcades ne different
que de 17,2 a 18 millimetres en haut et 15,5 a 16 mm en bas. Les Incisives
et la grosse prémolaire (Pm*) sont identiques (pas de denticulation sur
l'Incisive inférieure). Par contre le talonide de M* est variable selon les
individus: dans le spécimen de Victoria (le plus grand) il est représenté
par un simple cone. Le plus petit individu de Kala (Yaoundé) montre un
endoconide tres bien dessiné; le plus grand de Kala ne possede qu'un
rudiment d'endoconide (ébauche ou vestige?). Ainsi donc il y a transition
entre les talonides de ces trois spécimens. En resume, qu'il s'agisse des
dimensions craniennes, de la troisieme Molaire, de la nature du pelage,
de la pigmentation enfin, les 4 spécimens de la zone moyenne du Cameroun
(du Mt Cameroun a Yaoundé) montrent des transitions entre giffardi et
goliath. Il s'agit d'une population mixte comme il s'en rencontre si souvent
au contact de races différentes. Mais une population mixte suppose une
panmixie entre races d'une méme espece. Certes la coloration générale
semble a premiere vue rapprocher cette population de giffardi plus que de
goliath; mais, en fait, et nous liavions déja dit, sous le terme de giffardi
on entend avant tout des populations frappées d'une mutation mélanique;
or l'on sait qu'un tel caractere compte bien peu dans le phenomene global
de la spéciation.

La seule question qui pournait désormais se poser a l'esprit de certains
réside dans la position taxonomique qu'il convient d'attribuer aux popula-
tions marginales localisées de part et d'autre de l'aire géographique propre
a giffardi-goliath. Cette area s'étend de la Hte Volta aux limites méridio-
nales du Cameroun a travers le Ghana Septentrional et la Nigeria.

Au Gabon, c'est-a-dire au Sud de l'aire de goliath, existe une population
qui nous est désormais connue gráce á la Station Biologique du C.N.R.S.
a Makokou et aux activités déployées depuis sa fondation par P. P. Grassé
et A. Brosset. En Hte Guinée, a l'Ouest de l'area de giffardi, existe une autre
population qui nous a été révélée par les recherches de M. Lamotte et
de Pujol.

1) Nous possedons, en provenance de Seredou, une Crocidura theresae par-
faitement albinos, d'aspect exactement conforme a celui d'une souris blanche de
laboratoire.

2) Le cráne du premier spécimen d'Isobi a été accidentellement perdu et seuls
subsistent les dessins du rostre et des dents in Bonn. Zool. Beitr. 10, p. 210.

5 [ Bonn.
86 H. Heim de Balsac | STE

Ces deux populations marginales different chacune du stock giffardi-
goliath, tout en se rapprochant l'une de l'autre par certains caracteres.

La population gabonaise nous est personnellement connue par trois
spécimens provenant de Makokou. Le pelage, par sa nature et sa pigmenta-
tion, représente exactement celui de goliath. Mais la taille est faible (équi-
valente á celle de giffardi) et la denture differe sur quelques points: les
Incisives (Maxil. et Mand.) sont un peu plus faibles que celles de goliath,
par contre la derniere Molaire sup. est un peu plus forte que chez goliath.
Il y a donc conformité avec la taille corporelle pour les Incisives et dys-
harmonie pour M?,

En depit de ces differences nous n'hésitons pas') a rattacher cette popu-
lation au stock goliath-giffardi, qu'elle représente au Gabon. Cette inter-
prétation logique a malheureusement une incidence pratique par l'obliga-
tion qu'elle entraine de modifier la nomenclature du groupe tout entier.

Il y a plus d'un siecle effectivement Lecomte a décrit (1857) de Cette-
Gama une Crocidure de grande taille sous le nom de C. odorata. Le spéci-
men-type est resté unique au Musée de Pittsburg. Nous n’avons pu exa-
miner son cráne (sa coloration est certainement altérée et ne pourrait
étre d'aucun secours) mais les dimensions indiquées par Lecomte cadrent
avec celles des animaux de Makokou. Par ailleurs il ne peut s'agir de
C. flavescens occidentalis, tres abondante dans la région, mais de taille
trop réduite. Or ce sont les seules ,grandes” Crocidures de ce secteur
africain. Nous assimilons donc nos trois spécimens de Makokou a C. odo-
rata, terme qui a priorité sur tous les autres.

A l'Ouest de la Hte Volta, spécialement en Guinée et aux confins de la
Cóte d'Ivoire et du Libéria, les prospections effectuées d'une part au Nimba
par M. Lamotte et son équipe de chercheurs, d'autre part par Pujol a
Seredou, enfin par Kuhn dans le N. Est du Libéria, ont montré l'existence
d'une grande Crocidure noire cohabitant avec des représentants de C.
flavescens. Nous avons toujours rapproché cette Crocidure de giffardi en
raison de sa taille et de son melanisme, bien qu'elle en differe par une
série de caracteres; c'est méme la race la plus différenciée du groupe par
sa morphologie dentaire.

La taille est faible comme chez odorata du Gabon. La pigmentation est
aussi foncée que chez giffardi, sauf sur le tiers terminal de la queue qui
est dépigmenté comme chez le Rongeur Cricetomys; mais ce n'est peut-
étre pas la un caractere constant. Le pelage est court et laineux sans
atteindre le velouté de C. flavescens. La branche montante de la mandibule
est plus étroite et plus verticale que celle de goliath mais ceci est en
rapport avec la différence de taille. Les Incisives supérieures sont plus

1) Pas d'endoconide au Talonide de M3,

O Crocidura giffardi et C. goliath au Cameroun 87

petites que celles de giffardi et de goliath en conformité avec la reduction
generale de la taille; par contre les unicuspides maxillaires sont propor-
tionnellement plus développées et il y a la une dysharmonie. C'est essen-
tiellement le diametre transversal des unicuspides qui est augmenté; il en
résulte un rapprochement tres sensible des premiéres unicuspides par leurs
faces linguales. Les grosses prémolaires (Pm*) et les Molaires (M', M”) sont
sensiblement de mémes dimensions que celles de giffardi; par contre la
derniere Molaire (M?) est plus grosse que celles de giffardi et méme de
goliath.

L'Incisive inférieure est plus petite que celles de giffardi et goliath et
son bord tranchant porte une faible denticulation, au moins chez certains
individus. Les autres dents sont tres comparables a celles des populations
voisines. Pas d'endoconide au Talonide de Ms.

En dépit de ces différences nous n'hésitons pas a considérer la popu-
lation de Guinée comme le représentant occidental du groupe giffardi-
goliath et nous avons donné a cette race le nom de guineensis (1968).

Il n'est pas sans intérét de souligner que les populations marginales,
C. odorata odorata du Gabon, C.o. guineensis en Guinée, montrent en
commun une taille relativement réduite et une derniere Molaire maxillaire
anormalement grosse par rapport a celles de giffardi et de goliath. Comme
il ne peut s'agir de métissage entre populations séparées par des milliers
de kilometres, on pourrait voir dans ces caracteres communs, ceux qui
existaient dans le stock initial. Ainsi les populations marginales seraient
les moins évoluées quant a la taille et a la denture. La nature du pelage
par contre semble avoir évolué selon le type clinal, de la Guinée au Gabon.

Les faits qui viennent d'étre exposés permettent d'établir le statut de
l'espece C. odorata, de la facon suivante:

Crocidura odorata odorata (Lecomte) Gabon
Crocidura odorata goliath Th. Cameroun méridionial Riviere Ja
Crocidura odorata giffardi S goliath Cameroun moyen
(Mt Cameroun-Yaounde)
Sans doute une partie de la Nigeria.
Crocidura odorata giffardi de Winton Nigeria, Ghana Septentrional, Hte
Volta.
Crocidura odorata guineensis H. de B. Massif des Mts Nimba, Seredou,
Confins libériens.
(L'espece fait defaut en Basse Cote
d'Ivoire et ne semble apparaitre
qu'au Nord du Pays comme Micro-
potamogale lamottei H. de B.)

: Bonn.
88 H. Heim de Balsac | 2D

Zusammenfassung

Einige in jüngerer Zeit am Fuß des Kamerunberges (Sammlung Eisentraut) und
bei Yaoundé (Sammlung Amiet) gefundene Stücke einer Riesenspitzmaus zeigen
die intermediären Merkmale von Crocidura goliath und giffardi. Sie bestätigen die
Annahme, daß beide als konspezifisch anzusehen sind und daß daher die von Tho-
mas nach Unterschieden in der Fellstruktur für goliath aufgestellte Gattung Prae-
sorex in Wegfall kommt. Engste Verwandtschaft mit goliath/giffardi zeigen
C. odorata von Gabun und C. guineensis vom westlichen Oberguinea; auch sie
sind in den Rassenkreis einzubeziehen, der auf Grund der Priorität den Namen
odorata tragen muß. Es ergibt sich für ihn folgende Rassenverbreitung: C. odorata
odorata: Gabun, C. odorata goliath: südliches Kamerun, C. odorata goliath = gif-
fardi: Yaoundé bis Kamerunberg, C. odorata giffardi: Nigeria, Nord-Ghana, Ober-
Volta, C. odorata guineensis: Guinea/Liberia.

Bibliographie

Heim de Balsac, H. (1959): Nouvelle contribution a l’Etude des Insectivores
Soricidae du Mont Cameroun. — Bonn. Zool. Beitr. 10, p. 198—217.

— (1968): Recherches sur la faune des Soricidae de l'Ouest Africain. — Mam-
malia 32, p. 379—418.
Repenning, Ch. (1967): Subfamilies and genera of the Soricidae. — Geo-

logical survey professional paper 565, U.S. Government Printing, Office,
Washington.

Heft 1/2
21/1970 89

Über Kleinsäuger aus Portugal

Von JOCHEN NIETHAMMER, Bonn

Portugal ist so sehr Bestandteil der Iberischen Halbinsel, daß die Kennt-
nis seiner Fauna nicht besonders dringlich erscheint, sofern die spanischen
Nachbargebiete gut untersucht sind. Dies dürfte erklären, weshalb die Litera-
tur bisher nur spärliche und überwiegend ältere Angaben über seine Säuge-
tiere bietet (Cabrera 1914, Miller 1912, Seabra 1900). Einige von Grün in
der südportugiesischen Provinz Algarve bei Lagos gesammelte Kleinsäuger
sind bei Bauer (1956) und Niethammer (1956) erwähnt. Eine offensichtlich
durch noch unpubliziertes Material ergänzte Artenliste hat Almaca (1968)
veröffentlicht und in weiteren Arbeiten zu einigen Arten genaue Funddaten
beigesteuert (1964, 1967).

Da der klimatisch ausgleichende Atlantik zugleich vor allem an der
Küste und von Norden nach Süden abnehmend für relativ hohe Feuchtigkeit
sorgt, stellt sich für Portugal die folgende, zoogeographisch fesselnde Frage:
Wie weit ist es hier gemäßigt adaptierten Arten gelungen, entlang der Küste
nach Süden vorzudringen?

Zur Beantwortung mögen von meinen Eltern und mir in Portugal im
Frühjahr 1967 vom 23. März bis zum 3. April gesammelte Säugetiere beitra-
gen. Sie umfassen 65 größtenteils konservierte Fallenfänge, 4 Carnivoren-
felle, die wir bei Odemira nahe der Südwestküste kauften und die aus der
Umgebung jenes Ortes stammen, und über 6000 Gewöllnachweise von Fraß-
plätzen der Schleiereule (Tyto alba) in der weiteren Umgebung von Caldas
da Rainha. Für Vergleiche stand außerdem noch unpubliziertes Material aus
Südspanien (Gewölle von La Roda zwischen Sevilla und Granada, Fänge
aus der S* de Cazorla und Umgebung), aus dem Kastilischen Scheidegebirge,
aus den Westpyrenäen und Kantabrien zur Verfügung.

Portugal bot sich uns Ende März im Süden angenehm warm, mild und
blütenreich, zeigte aber in der Mitte mit tagelangen, kalten Regenfällen sein
atlantisches Gesicht. Heiden, Kalkfelsen und mitteleuropäisch anmutende
Ackerkultur erinnerten uns sehr an Ramales de la Victoria in Nordspanien,
doch fehlten in Portugal die sommergrünen Wälder. Die Serra da Estrela
ähnelt mit ihren ausgedehnten Ginsterhängen auffallend den höheren Lagen
der zentralspanischen S* de Gredos.

I. Das Material
a) Fallenfánge:

1. Cabo San Vicente, Südwest-Portugal, 24. 3., 100 Klappfallen in üppigem Zwerg-
gebúsch — 1 Rattus rattus.

: A 3 Bonn.
90 J. Niethammer Tool? Reith

2. Olto, 15 km nördlich von Vila Franca de Xira bei Lissabon, 26.—27.3., knapp
400 Fallen vor allem an Bachrándern und an die Wiesen begrenzenden, uppigen
Brombeerhecken: 1 Talpa caeca, 2 Crocidura russula, 2 Rattus rattus, 9 Mus muscu-
lus, 16 Apodemus sylvaticus, 4 Pitymys mariae.

3. Umgebung von Caldas da Rainha, 28. 3.—1. 4., 230 Fallen teils an Kalkfelsen,
teils an Heckenrándern und in unterwuchsreichem Kiefernwald: 1 Talpa caeca,
3 Crocidura russula, 3 Apodemus sylvaticus, 1 Pitymys mariae.

4. Serra da Estréla, bei Lorigo, 900 m NN, 2. 4., 60 Fallen überwiegend am Rande
eines reiBenden, klaren Baches: 1 Neomys anomalus, 2 Apodemus sylvaticus.

5. Serra da Estréla, 15 km westlich Covilhá, 600m NN, 3. 4., 150 Fallen an Bächen
und Rändern üppiger Wiesen: 1 Talpa caeca, 1Crocidura russula, 2 Mus musculus,
9 Apodemus sylvaticus, 1 Pitymys mariae, 2 Microtus agrestis, 2 Arvicola sapidus.

b) Felle

In der Fellhandlung von Odemira sahen wir die folgenden, durchweg nach An-
gaben des Inhabers aus der Umgebung stammenden Háute:

1 Lutra lutra 10 Vulpes vulpes
3 Meles meles 16 Genetta genetta
3 Mustela putorius

Als Belege kauften wir je ein Fell von Lutra, Meles, Mustela putorius und
Genetta.
c) Gewölle

Die Schleiereulengewölle fanden wir durchweg in Höhlen und tiefen Spalten in
Kalkfelsen. Wie fast stets waren sie teils frisch, teils durch den Keratinfraß von
Tapetenmotten schon völlig zerfallen. Die drei Orte, Epinera, Cercal und Rio Maior
liegen südlich und südöstlich von Caldas da Rainha. Epinera ist 40 km entfernt, Cer-
cal liegt 2km nördlicher, und Rio Maior ist 17km südöstlich von Caldas da Rainha
gelegen. Das Vorfeld bei Epinera und Cercal bildeten fette Kalktriften und an-
schließend Ackerland. Die Höhle bei Rio Maior hingegen lag in einem engen Tal
in üppiger Macchie mit viel Quercus ilex, Arbutus unedo und Pistacia lentiscus
verborgen, das von einem Bach durchflossen war und sich beiderseits bald in ausge-
dehnte Äcker weitete. Epinera und Cercal sind in der folgenden Übersicht (Tab. 1)
nicht getrennt, da sich beide Listen fast nicht unterscheiden, die Orte nahe beiein-
ander und in einer ganz ähnlichen Umgebung liegen.

Nur 4 Arten sind in den Gewöllen häufiger und bilden mit jeweils mehr
als 10 °/o Anteil die Nahrungsgrundlage der portugiesischen Schleiereulen:
Crocidura russula (etwa 99 °/o aller Crociduren sind C. russula), Mus muscu-
lus, Apodemus sylvaticus und Pitymys mariae. Weitere 6 Arten mit Anteilen
zwischen 0,1 und 1,5 °/o treten ebenfalls noch regelmäßig auf, obwohl sie in
der Ernährung keine wesentliche Rolle spielen: Talpa caeca, Sorex araneus,
Crocidura suaveolens, Suncus etruscus, Eliomys quercinus und Rattus rat-
tus. Maulwurf, Hausratte und Gartenschläfer sind wegen ihrer besonderen
Lebensweise oder ihrer Größe gegenüber anderen Arten in den Gewöllen
sicherlich untervertreten, wogegen die drei Spitzmausarten gegenüber C. rus-
sula tatsächlich so selten sein dürften wie in den Gewöllen.

Die 4 Fledermausarten, die Kaninchen, Arvicola sapidus und Microtus
cabrerae sind Zufallsbeute, wenn sie nicht gar unabhängig von den Schleier-
eulen unter die Gewöllreste geraten sind (natürlicher Tod einer Fledermaus,
Besuch durch eine andere Eulenart).

Se | Kleinsáuger Portugals 91

Tabelle 1: Inhalte der portugiesischen, 1967 gesammelten Gewólle der Schleier-
eule (Tyto alba).

Epinera Rio Maior
und Cercal

Art Anzahl 9/9 Anzahl 9/9

Talpa caeca 22 5) 18 0,4
Sorex araneus 10 0,7 76 119)
Crocidura russula + suaveolens 400 26,5 1455 29,2
Suncus etruscus 2 0,1 17 0,3
Fledermäuse!) 3 0,2 4 0,1
Oryctolagus cuniculus 1 0,1 1 0,1
Eliomys quercinus 5 0,5 9 0,3
Rattus rattus 3 0,2 4 0,1
Mus musculus 376 24,9 1017 20,4
Apodemus sylvaticus 240 15,9 1619 325
Microtus cabrerae — 0 1 0,1
Arvicola sapidus — 0 1 0,1
Pitymys mariae 447 29,6 756 15,2
Sáugetiere insgesamt 1509 4978

Vogel 8 42

Reptilien — 3

Arthropoden (besonders Káfer) 3 40

Das Dominieren von Crocidura, Apodemus und einer Pitymys-Art ist
bezeichnend fúr alle von der Iberischen Halbinsel bisher bekannten Schleier-
eulengewólle. Hausmäuse fehlen hingegen im Norden fast völlig (Anteil
stets unter 1 °/o) und werden offensichtlich nur dort Hauptbestandteil, wo
die Freilandform Mus musculus spretus vorkommt, wie das bei Caldas da
Rainha der Fall ist.

Auffällig ist ferner die Artenarmut gegenüber Nordspanien und das
Fehlen der meisten „gemäßigten“ Arten wie Sorex minutus, Neomys fodiens,
Neomys anomalus, Glis glis, Clethrionomys glareolus, Micromys minutus,
Arvicola terrestris, Microtus arvalis, M. agrestis und M. nivalis. Die einzigen
Reste sind die Waldspitzmaus (Sorex araneus) und die Gartenspitzmaus
(Crocidura suaveolens), die aber bereits sehr selten geworden sind, wogegen
zumindest die Waldspitzmaus in Nordspanien meist über 10 °/o und lokal
bis zu 25 °/o der Beutetiere stellt.

Die atlantoiberische Pitymys mariae kann ebenfalls als Indikator fur den
atlantischen Klimaeinfluß gelten.

Als typisch mediterranes Faunenelement ist Suncus etruscus ebenfalls
- äußerst spärlich, wenn man damit seine Häufigkeit in sonstigen, geeigneten

1) Bei Epinera und Cercal 2 Eptesicus serotinus, 1 Myotis bechsteini; bei Rio
Maior 2 Eptesicus serotinus, 1 Myotis nattereri, 1 Plecotus sp.

: 2 > Bonn.
92 J. Niethammer Tool

Gebieten vergleicht (Korsika — Kahmann und Altner 1956; Camargue —
Bauer und Festetics 1958; Korfu — Niethammer 1962). Die Wimperspitz-
maus scheint hier als ausgesprochen thermophiler Kleinsäuger die Grenze
des ihr zusagenden Klimas zu erreichen.

II. Die einzelnen Arten
Sorex araneus — Waldspitzmaus

Unterlagen: nur Gewöllschädel (s. Tab. 1).

Außer der Angabe von Almaca (1968) in seiner Liste portugiesischer
Säugetiere, in der aber ein exakter Fundort fehlt, wird die Art für Portugal
bisher nirgends erwähnt. Die Gewöllschädel stammen zum Teil aus frischen
Gewöllen, so daß am rezenten Vorkommen bei Caldas da Rainha kein Zwei-
fel bestehen kann.

Tabelle 2: Größenvergleich iberischer Waldspitzmäuse (Sorex araneus) ver-
schiedener Herkunft. Von den Mandibeln wurden nur rechte Äste gemessen. x =
arithmetisches Mittel, n = Anzahl, s = Varianz, m = mittlerer Fehler des Mittel-
wertes. Aus den Pyrenäen Fallenfänge, sonst Gewöllmaterial. Angaben in mm.
Coronoidhöhe Postglenoidale Breite
Ort Spanne ne S m Spanne n x Ss m

Burguete, 800m NN, 4,45—5,0 9 4,74 0,176 0,059 5,3—5,7 8 5,49 0,145 0,032
westliche Pyrenáen

westlich Reinosa, 4,2 —4,75 51 4,47 0,110 0,015 5,0—5,6 27 5,35 0,150 0,029
Kantabrien, 1000 m

Portugal, 200 m NN 4,1 —4,6 32 4,36 0,116 0,021 5,1—5,7 29 5,38 0,175 0,032

Nach Tab. 2 sind die portugiesischen Waldspitzmäuse in der Coronoid-
höhe vielleicht geringfügig kleiner als nordspanische Tiere aus der Umge-
bung von Reinosa, die ihrerseits die Pyrenäentiere nicht ganz erreichen.
Zwei noch komplette Schädel hatten die folgenden Maße (in mm):

größte Länge Condyloba- maxillare postglenoidale Zahn-

sallänge Breite Breite abnutzung
18,1 17,2 — 5,3 deutlich
= 17,6 5,6 5,3 kaum

Demnach dürften die portugiesischen Waldspitzmäuse den aus der S* de
Guadarrama beschriebenen S. a. granarius in der Größe nahekommen. Bei
dieser diirfte es sich tatsáchlich um eine kleine Waldspitzmausform handeln
und nicht etwa einen Vertreter von Sorex caecutiens. Die Schabracke, die
Malec und Storch (1964) bei von ihnen nahe Villarreal gefangenen Wald-
spitzmausen feststellten, ist vielleicht noch das Winterkleid (Mitte Marz),

Heft 1/2
21/1970

Kleinsäuger Portugals 93
wogegen die Ende April und Anfang Mai bei Ramales und Espinama gefan-
genen Tiere sicherlich schon das Sommerkleid tragen. Der festgestellte
Unterschied könnte also auch jahreszeitlich bedingt sein.

Die Verteilung der Maße ist in den drei verglichenen Populationen
ähnlich, eingipfelig und läßt nirgends auf die Existenz einer zweiten Art
Sorex caecutiens schließen, wie man erwarten könnte, wenn diese Art tat-
sächlich in Zentralspanien (Ellerman and Morrison-Scott 1951) vorkäme.
Offensichtlich nimmt die Größe zum iberischen Arealrand hin gleitend ab.
Die portugiesischen Waldspitzmäuse dürften im Gegensatz zu den kleinen
Tieren der S* de Guadarrama (terra typica von granarius) Kontakt zu den
kantabrisch-pyrenäischen Populationen haben (Abb. 1).

Neomys anomalus — Sumpispitzmaus

Unterlagen: 1 Í ad., 2.6. 1967, östlich Lorigo, Serra da Estréla, 800m NN,
an einem felsigen Gebirgsbach. Kopf + Rumpf 76, Schwanz 55, Hinterfuß 15,5 mm,
Gewicht 12,5g, Condylobasallänge 19,9, Maxillarbreite 6,1, postglenoidale Breite
6,2, Coronoidhöhe 4,3, Mandibellänge 10,7 mm.

Weiße Augen- und Ohrflecken fehlen. Der Schwanz ist bis auf das letzte, weiß-
liche Fünftel rundum schwarz. Die Füße sind dorsal sehr dunkel. Ventral findet sich

/berische Halbinsel

o se 100 150 200
2 0000
an

Abb. 1. Verbreitung von Sorex araneus auf der Iberischen Halbinsel. Die schwarze
Linie entspricht der mutmaBlichen Verbreitungsgrenze.

a Bonn.
94 J. Niethammer zool. Beitr,

die von mir 1956 fur einen Teil der Sumpfspitzmáuse aus der Umgebung Salamancas
beschriebene, schwärzliche Zeichnung: Kehle, ein medianer Streifen und die Seiten
sind verdunkelt.

Die S* da Estréla ist der einzige Ort in Portugal, von dem schon Cabrera
N. anomalus vorlag. In den Maßen und in der Färbung schließt das Tier gut
an die Serie aus der Umgebung Salamancas im Museum A. Koenig in Bonn
an (s. Niethammer, 1956).

Suncus etruscus — Wimperspitzmaus

Unterlagen: nur Gewöllschädel (s. Tab. 1).

Tabelle 3: Schädelmaße von Suncus etruscus in mm. Pal. = Palatinumlánge vom

Caudalrand des I! zum Caudalrand des Palatinums; Max. = Maxillarbreite;

Postgl. = postglenoidale Breite; Coron. = Coronoidhöhe; Mandl. = Mandibellänge.
Vergleich der Population aus Portugal und von Korfu.

Korfu Portugal
Maß Spanne AS m Spanne x ns m
Pal. 4,2—4,55 439 10 0,129 0,041 41—44 4,26 10 0,081 0,025
Max. 3,9—4,2 4,00 10 0,083 0,026 3,8—4,1 3,95 15 0,095 0,025
Postgl. 4,2—4,55 439 8 0,107 0,038 4,2—4,65 4,43 11 0,104 0,031
Coron. 2,8—3,0 2,93 10 0,075 0,024 2,8—3,0 2,91 12 0,055 0,016
Mandl. 6,0—6,55 6,30 10 0,164 0,052 6,2—6,4 2,34 11 0,075 0,023

Tab. 3 zeigt, daß in keinem der fünf Maße signifikante Unterschiede
zwischen den Populationen Korfus und Portugals bestehen. Umgekehrt läßt
sich der Tabelle aber auch entnehmen, daß wegen der zu geringen Zahl
vielleicht übersehene Unterschiede höchstens etwa 4°/o des betreffenden
Maßes betragen könnten. Die Messungen wurden mit derselben Stereolupe
und Strichplatte bei gleicher Vergrößerung vorgenommen, wodurch syste-
matische Meßfehler vermieden wurden. Damit zeigt sich erneut, daß wie
schon Kahmann und Altner (1956) gefunden haben, die mediterranen Popu-
lationen von Suncus etruscus in ihrer Größe ziemlich uniform sind.

Nach Abb. 2 gruppieren sich die bisherigen spanischen und portugiesi-
schen Belege von Suncus etruscus auf die küstennahen Bereiche in der Süd-
hälfte der Iberischen Halbinsel. Die einzige Ausnahme, den von Cabrera
erwähnten Fundort Gijón im Norden, möchte ich als fraglich ansehen, nach-
dem in diesem Küstenbereich weder Heim de Balsac und de Beaufort (1969)
noch ich selbst in mehreren tausend Beutetierresten aus Schleiereulenge-
wöllen auch nur einen einzigen Suncus etruscus gefunden haben.

Crocidura russula — Hausspitzmaus

Unterlagen: 5Bälge und Schädel (Tab. 4); etwa 1800 Gewöllschädel (Tab. 1).

ee Kleinsäuger Portugals 95

/berische Halbinse/

so 700 150
Am

Abb. 2. Fundorte von Suncus etruscus auf der Iberischen Halbinsel. Gijon im Norden
ist mit einem Fragezeichen versehen, da zwar Cabrera diesen Ort angibt, Heim de
Balsac und de Beaufort (1969) hier und an anderen Orten der Nordkúste ebenso-
wenig wie ich in umfangreichem Gewöllmaterial jemals Suncus gefunden haben.

Tabelle 4: Daten und Maße der 5 portugiesischen Crocidura russula in mm.
K + R = Kopfrumpflange; Schw = Schwanzlange; HF = Hinterfußlänge; Gew =
Gewicht; Gtl = größte Schädellänge; Cbl = Condylobasallange; Max = Maxillar-
breite; Skbr = Schädelkapselbreite; Postgl = postglenoidale Breite;
Cor = Coronoidhöhe.

mat 5 OS ES) ea =
H, = a

NO LE Datum® “ a I 5 O 3) SR 9)

3199 nVila Franca 26.3. & 68 41 12,0 93 193 184 62-89 63 4,75

3200 nVila Franca 26.3. 4 69 39 12,0 9,2 — — 62 — — 475

3227 s Caldas da DINSA OS 38721155 6,2 19171827 9,9790 6,0.°4;55
Rainha

3228 s Caldas da 2D) Bs GG SE AO 82 192 186 60 9,0 67 4,6
Rainha

3238 n Covilha DM 9078520 ili 10,6

Die kleine Serie ist nach ihrer Herkunft zu C.r. cintrae zu rechnen. Die
Felle sind zwar so dunkel wie die deutscher C. russula aus der entspre-
chenden Jahreszeit aber keineswegs „fuchsig“. Damit bestätigen sie den
Verdacht, daß die besondere Färbung der Typenserie nachträglich entstanden

Bonn.
zool. Beitr

96 J. Niethammer
sei. Neue Bälge von Hausspitzmäusen aus Südspanien (S* de Segura, S* de
Cazorla) sind übrigens ähnlich dunkel und unterstreichen damit die Proble-
matik der allein durch dies Merkmal charakterisierten Unterart.

Nr. 3227 ist ein bereits selbständiges, aus dem gleichen Jahr stammendes
Jungtier mit noch völlig unabgekautem Gebiß, das schon Ende Februar ge-
boren sein dürfte. Die übrigen stammen aus dem Vorjahr. Das einzige Weib-
chen (Nr. 3238) war mit 4 Embryonen gravid. Die Embryonenzahl iberischer
Hausspitzmäuse ist ungefähr ebenso hoch wie die der größeren Nominat-
form aus Westdeutschland (Rheinland), wie Tab. 5 zeigt.

Tabelle 5: Embryonenzahlen von Hausspitzmäusen.
Anzahl
Gebiet 3 4 5 6 n X

Iberische Halbinsel 1 6 2. 1 10 4,3
Rheinland 5 5 Y 6 23 4,6

Damit stimmen auch gut die Angaben von Kahmann und Einlechner
(1959) für Sardinien — 2—6 Embryonen — und von Southern (1964) für die
Kanalinseln (3—6; n = 9; x = 4.1) überein, weniger die von Gaffrey (5—7,
ausnahmsweise 3—10) oder von van den Brink (3—-10).

Hausspitzmäuse sind in der Nahrung der bisher untersuchten, iberischen
Schleiereulen außerordentlich häufig, so daß die Anteile aus Portugal keines-
. wegs ungewöhnlich erscheinen (Tab. 6).

Tabelle 6: Prozentualer Anteil der in Gewöllen häufigsten Kleinsäugerarten
in Gewöllen von Tyto alba verschiedener Herkunft auf der Iberischen Halbinsel.
Ap = Apodemus sylvaticus, Pit = Pitymys sp., Croc = Crocidura russula.

Zahl
aller
Ort Mus Ap Pit Croc Säuger
Kantabrien:
Ramales de la Victoria, 300 mm NN 0,1 13 12 31 1960
Cuevas de Bernabé, 700 m NN 0 11 34 41 114
östlich Corconte, 900 m NN 0,1 7,2 16 50 1335
Castillo de Arguéso, w Reinosa, 100m NN 0,5 15 9,0 48 390
Cervera de Pisuerga, 800 m NN 0,4 14 14 31 448
Boxu, nördlich der Picos de Europa, 0 29 22 31 105
300 m NN
30 km nördlich Burgos, 700 m NN 2,9 17 11 49 102
Umgebung von Salamanca 6,2 26 29 38 81
La Roda (zwischen Granada und Sevilla) 67 ital 14 4,7 215
Orrius (Prov. Barcelona, s. Vericad 1965) 21 23 30 27 304
Portugal: Epinera und Cercal 25 16 30 27 1509

Rio Maior 20 33 15 29 4978

ede Kleinsduger Portugals 97

Dagegen bleiben die Anteile in Deutschland nach Richter (1963) stets unter
20 °/o, meist auch unter 10 %o aller Säugetiere. C. russula ist in Nordspanien
noch bei 1000 m NN háufig, dagegen an dem relativ trockenen, súdspanischen
Fundort La Roda recht spárlich. Die durch Fallenfánge belegte Mindesthóhe
der Verbreitung ist bisher in Nordspanien 1000 m NN, in Súdspanien (S* de
Cazorla) 1500 m NN.

Crocidura suaveolens — Gartenspitzmaus

Unterlagen: etwa 20 Gewöllbelege von beiden Fundorten der Tab. 1.

Cabrera hält es für sehr wahrscheinlich, daß ein von Seabra als C. leuco-
don betrachtetes Jungtier aus dem Museum Lissabon in Wahrheit C. suaveo-
lens sei. Diese Mutmaßung bildet offensichtlich die Grundlage für die Ein-
beziehung Portugals in das Verbreitungsgebiet von C. suaveolens bei van
den Brink. Eine Anzahl neuer Gewöllfunde von der Nordwestküste der Ibe-
rischen Halbinsel durch Heim de Balsac und de Beaufort (1969) läßt das
portugiesische Vorkommen als südlichsten Ausläufer eines zusammenhän-
genden Küstenareales erscheinen (Abb. 3).

/berische Halbinsel

0 so 100 150 200
A A 020
Am

Abb. 3. Verbreitung von Crocidura suaveolens auf der Iberischen Halbinsel.

Bonn.
zool. Beitr.

98 J. Niethammer
Meine Vermutung, daß einige wenige portugiesische Gewöllschädel die-
ser Art angehörten, hat Herr H. Richter freundlicherweise bestätigt. Ihr An-

teil liegt bei etwa 1/o, ist also sehr gering. Einzelheiten zur Diagnostik
sollen einer künftigen Arbeit Richters vorbehalten bleiben.

Talpa caeca — Blindmaulwurf

Unterlagen: 3 Fallenfänge (Tab. 7), 40 Gewóllbelege (Tab. 1), deren An-
zahl ausnahmsweise nach der Mindestzahl der aufgefundenen Humeri festgelegt
wurde.

Tabelle 7: Maße in mm der portugiesischen Talpa caeca, gefangen Ende März

1967. Rbr = Rostrumbreite; OZR = Länge der oberen Zahnreihe; UZR = Länge der

unteren Zahnreihe; HL = Humeruslänge; Abn = Abkauungsgrad der Zähne. Übrige
Maße wie in Tab. 4 abgekürzt.

ee 2 EA (es
se Eee El = N
Herkunft DA ie 5 Ó Z O S = Abn
n Vila Franca Q 116 22 15 52 305 80 129 119 — nicht
s Caldas da Rainha 4 125 24 16 68 — 85 135 126 140 mäßig
Sa da Estrela, 600 m 2 117 25) 147 Al 29 9 8,2 18,37 21291918 nicht

Nach Cabrera zitiert zwar Seabra auch T. europaea für Portugal, doch sei
der Maulwurf dieses Landes T. occidentalis (= T. caeca). Miller hat die Maße
von 4 Tieren von Cintra publiziert, unter denen eines durch die sehr geringe
Cbl von 28,6 mm, angeblich ein 3, auffällt. Offensichtlich liegt die Größe
der portugiesischen Maulwürfe etwas unter dem Durchschnitt spanischer
T. caeca, wie auch die Humeruslängen aus dem Gewöllmaterial andeuten
(Tab. 8):

Tabelle 8: Humeruslängen in mm spanischer Talpa caeca, überwiegend von Ge-
wöllmaterial. Abkürzungen wie in Tab. 2.

Herkunft Spanne x n Ss m
östlich Reinosa, 900m NN, & 13,0—13,7 13,3 6

östlich Reinosa, 900 m NN, Y 12,1—12,7 12,4 7

östlich Reinosa, 900m NN, d + Y 12,1—13,7 12,8 15

Picos de Europa, 1000—1500 m, d + Q 12,7—146 13,7 14

Portugal bei Caldas da Rainha d + Y 12,1—14,0 12,94 40 0,51 0,03

Die portugiesische Serie unterscheidet sich danach wenig von den kleinen,
unter dem Konkurrenzdruck sympatrischer T. europaea stehenden Blindmaul-
würfen bei Reinosa, deutlich hingegen von den überdurchschnittlich großen
T. caeca aus den Picos de Europa (s. auch Niethammer 1969). Die Entdeckung
von Heim de Balsac und de Beaufort (1969), daß sich Zwergmaulwürfe ent-

1

t 1/2 er
21/1970 Kleinsäuger Portugals 99

lang der spanischen Nordküste westwärts bis Galicien ausdehnen, läßt eine
Deutung der portugiesischen Tiere als Übergang zwischen „Zwergmaulwür-
fen“ und „normalen“ Blindmaulwürfen zu. Auf der anderen Seite scheidet
für die nordwestiberischen Populationen der Konkurrenzdruck von T. euro-
paea als evolutiver Zwang zur Verzwergung des kleinen Maulwurfs aus,
da hier die große Art fehlt.

Anders als im Zentrum der Iberischen Halbinsel, wo T. caeca nach Süden
fortschreitend immer mehr auf die Gebirge beschränkt ist, ist sie in Portugal
auch in tiefen Lagen weit verbreitet. So fanden wir weiter südlich bei Gran-
dola (nördlich von Santiago do Cacem) in einem Kiefernwald noch zahlreiche
Maulwurfshaufen. Auch dies dürfte auf das maritime Küstenklima zurückzu-
führen sein.

Chiroptera — Fledermäuse

Rhinolopus ferrumequinum — Großhufeisennase: 1 6 in einer
Kalkhöhle bei Rio Maior, südöstlich von Caldas da Rainha, 31.3. 1967. Ge-
wicht 18,3 g, Unterarmlange 54mm. Das eine Belegstúck ist kleiner als die
von Bauer (1956) publizierten, spanischen Großhufeisennasen. Es unter-
streicht damit die schwache Kline der Größenabnahme der Art von Mittel-
europa bis Nordafrika.

Myotis nattereri — Fransenfledermaus: Reste eines Tieres in
einem frischen Schleiereulengewólle von Rio Maior. Grófte Schádellánge
15,4; C-M? 5,8; C-M3 6,0; Postorbitalbreite 3,8; Unterarm 36 mm. Wenn auch
die zu einer zweifelsfreien Bestimmung notwendigen, einspitzigen Záhne
ausgefallen sind, treffen die Maße doch für diese, in Spanien nicht seltene
Myotis-Art am besten zu.

Myotis bechsteini — Bechstein-Fledermaus: Fragmente eines
Oberschädels und einer Mandibel bei Cercal. C-M? 7,0; Postorbitalbreite 4,3;
P3-M3 3,85 mm. Die Maße passen gut zu M. bechsteini, wenn sie auch für
eine sichere Bestimmung nicht ausreichen.

Eptesicus serotinus — Breitflügelfledermaus: Gewöllreste von 4
Individuen s. Tab. 1.

Plecotus sp. — Langohrfledermaus: 1 Oberschädel Gewölle Rio
Maior. C-M? 5,8; Postorbitalbreite 3,6; zygomatische Breite 9,4mm. Die Maße
sprechen eher für Plecotus austriacus, die auch wahrscheinlicher zu erwarten
ist. Jedoch muß nach den Funden von Plecotus auritus in Kantabrien durch
Balcells (1968) in Portugal auch mit dieser Art gerechnet werden.

Eliomys quercinus — Gartenschläfer

Unterlagen: Nur Gewöllreste (Tab. 1), in der Hauptsache Mandibeln ohne
Zähne.

Fe

5 [ Bonn.
100 J. Niethammer | zool. Beitr.

Die Zahnreihen sind gesichert länger als die der normal großen Unterart
quercinus von östlicheren und nördlicheren Fundstellen der Iberischen Halb-
insel (Tab. 9).

Tabelle 9: Untere Zahnreihen (P— M3), an den Alveolenrändern gemessen,
bei iberischen Eliomys quercinus. Die rezenten, spanischen E. qu. quercinus stammen
von: Sa de Gredos (17), Molinicos/Albacete (5), Sa de Cazorla (2), Linares de Riofrio/
Salamanca (3), Sa de Guadarrama (4), Ostkantabrien (3). Zwischen diesen Popula-
tionen bestehen keine gesicherten Zahnreihenunterschiede. Abkúrzungen wie Tab. 2.

Ort Spanne y n Ss m
Gewöllmandibel (beide Seiten) 5,6—6,5 6,12 21 0,266 0,048
Portugal

Eliomys qu. quercinus, Spanien 4,9—5,7 5,26 36 0,214 0,036
E. quercinus, bronzezeitlich Alicante 4,7—5,7 5,28 5 0,416 0,186

(s. Storch und Uerpmann 1969)

Die Gewölltiere aus der Umgebung von Caldas da Rainha müssen nach
der Größe zur großen Unterart E. qu. lusitanicus gerechnet werden. Das
Areal dieser Unterart ist erheblich kleiner als in der Literatur in vereinfach-
ter Darstellung zumeist angegeben wird (Kahmann und von Frisch 1955;
Petter 1961). Populationen aus der S* Nevada, der S* de Cazorla, der S* de
Gredos und der Umgebung Salamancas sind noch der Größe nach eindeutig
E. qu. quercinus und zeigen höchstens zum kleinen Teil (Tab. 10) das für
lusitanicus bezeichnende Farbmerkmal, den auch ventral teilweise schwarzen
Schwanz. Bereits bronzezeitliche Gartenschläfer aus der Provinz Alicante,
die Storch und Uerpmann (1969) untersucht haben, sind ebenso klein wie
rezente E. qu. quercinus und beweisen, daß die derzeitige geographische Be-
schränktheit der Großform nicht neuesten Datums ist. In den vergangenen
3000 Jahren kann danach das Areal der iberischen Großform nicht wesentlich
größer gewesen sein als heute. Gesicherte lusitanicus-Belege sind wenig
zahlreich. Randpunkte dürften sein: La Roda zwischen Granada und Sevilla
(Niethammer 1956); Daimiel; Don Benito (Cabrera 1908); Valongo, Prov.
Douro Litoral (Almaca 1964). In neuerer Zeit hält nur Petter E. qu. lusitanicus
für eine besondere Art und stützt sich dabei auf einen Vergleich der Areal-
grenze von lusitanicus durch Agacino (1934) mit Angaben Cabreras für E. qu.
quercinus. Danach scheinen sich die Areale beider Formen zu überschneiden.
Dies scheinbar sympatrische Vorkommen dürfte jedoch auf unterschiedli-
cher Merkmalsbewertung und Materialgrundlage beruhen. Bezeichnet man
alle ringschwänzigen Gartenschläfer als Jusitanicus, kommt man auf der Ibe-
rischen Halbinsel tatsächlich zu dem großen Areal Agacinos, das sich mit
dem von quercinus weitgehend überschneidet. Dies Bild läßt sich aber eben-
so zwanglos als Mischgebiet zweier Unterarten interpretieren. Ausschlag-
gebend für die Frage, ob zwei Arten oder nur eine vorliegen, ist die Alter-

Heft 1/2
21/1970

Kleinsäuger Portugals 101
native, ob ein zweites, unabhängiges Merkmal mit dem ersten Jusitanicus-
Merkmal auch bei mutmaßlich sympatrischem Vorkommen streng gekoppelt
auftritt oder nicht. Reine Jusitanicus sind beträchtlich größer als reine quer-
cinus. In sympatrischen Vorkommen wäre bei artlicher Trennung zu erwar-
ten, daß die ringschwänzigen Tiere zugleich größer als die weißschwänzigen
sind. Umgekehrt müßten in Portugal die weißschwänzigen Schläfer kleiner
als die ringschwänzigen sein. Beides ist nicht der Fall.

So fing ich im August 1969 in der S? de Gredos neben 16 weißschwän-
zigen einen ausgesprochen ringschwänzigen Gartenschläfer, der keineswegs
größer war. Ebenso besteht bei Salamanca kein Größenunterschied zwischen
den beiden, dort vorkommenden Farbtypen. Umgekehrt betrachtet Cabrera
weißschwänzige Tiere aus dem Gebiet großwüchsiger Gartenschläfer durch-
aus als Jusitanicus.

Zur Illustration sei Tab. 13 aus Niethammer (1956) in erweiterter Form
wiederholt (Tab. 10).

Tabelle 10: Verteilung der Schwanzfärbung bei Eliomys in Spanien. Nach 1956
neu aufgenommen wurden seither gesammeltes Material, Unterlagen aus dem Bri-
tishen Museum und einzelne Literaturangaben (Cabrera 1908, 1914).

Schwanzunterseite

wenig deutlich
Herkunft Größe weiß schwarz schwarz
östlich des Ebro klein 9 = =
Reinosa, Picos de Europa, klein 4 = —
Puerto de Pajares
Barracas/Castellon, Valencia klein 2 = —
Santo Domingo de Silos/Burgos klein 1 — =
Sa de Guadarrama klein 3 1 —
bei Madrid klein 8 1 _
Sa Nevada klein 3 == —
Sa de Segura, Sa de Cazorla klein 6 1 —
Sa de Gredos klein 16 2 1
bei Salamanca klein 9 3
La Roda zw. Granada und Sevilla groß — — 1
Sevilla groß =- 1 (2) 3
San Lucar de Barrameda und groß 1 1 1
Coto Donana; Jerez
Lissabon groß 1 — 1

Wie man sieht, ist das Material von großen Gartenschláfern von der
Iberischen Halbinsel äußerst spärlich. Es sieht so aus, als gäbe es hier keine
rein ringelschwänzigen Populationen mehr.

| | Bonn.
102 J. Niethammer | zen

Mus musculus spretus — Hausmaus

Unterlagen: 9Bälge und Schädel (Tab. 11); 1693 Gewöllschädel (Tab. 1).

Tabelle 11: Maße und Daten portugiesischer Hausmäuse (Mus musculus spre-

tus), gesammelt vom 26. 3.—3. 4. 1967. Zum Vergleich eine spretus-Serie aus der Sa

de Segura, Anfang April 1964, aus der nur Tiere der Altersgruppen 4 und 5 berück-

sichtigt wurden. Abkürzungen wie in Tab. 2, 3 und 7. AG = Altersgruppe analog zu
Apodemus bei Felten (1952).

Nr. Ort sex K+R Schw HF Gew Cbl OZR AG
3203 nördlich Vila Franca @ 79 61 16,5 13,5 19,6 3:39 4
3204 nördlich Vila Franca Ö& 73 67 16 14 19,6 3,45 4
3205 nördlich VilaFranca 9 79 67 17 14,5 20,2 3,30 5
3218 nördlich Vila Franca 64 71 61 16,5 13 — 3,40 5
3219 nördlich Vila Franca ¿Ú 76 63 16,5 12 19,7 3,50 4
3220 nördlich Vila Franca 4 74 60 17 12 19,5 3,25 4
3225 nördlich VilaFranca ? 56 51 15,8 8 18,0 3,50 4
3226 Sa da Estréla, 600m 9 67 59 16 10 19,3 3,35 4
3244 Sa da Estréla, 60m 70 55 16 10 18,9 3,25 4

x Portugal 71,6 60,4 16,3 11,8 19,4 3,37

x Sa de Segura FEF 61,3 16,3 15,8 20,7 3,32
Anzahl n Sa de Segura 7 6 7 7 7 14
Minimum Sa de Segura Fl 56 15,5 14 20,3 3,20
Maximum Sa de Segura 80 66 17,0 18 21,4 3,50

Alle mit Fallen gefangenen Hausmäuse gehören der kurzschwánzigen,
ursprünglichen Freilandform M. m. spretus an, die abgesehen von der gerin-
gen Schwanzlänge auch durch weißes Bauchhaar mit gewöhnlich grauer Un-
terwolle gekennzeichnet ist.

Ein Vergleich mit Mus musculus spretus aus der S* de Segura in Süd-
spanien (Tab. 11 unten) ergibt Übereinstimmung in der Hinterfußlänge, der
Schwanzlänge und der Länge der oberen Molarenreihe, also in Maßen, die
früh ihre Endgröße erreichen. Hingegen haben die südspanischen Hausmäuse
ein höheres Gewicht, eine höhere Kopfrumpflänge und Condylobasallänge.
Der Verdacht liegt nahe, daß die Unterschiede ökologisch bedingt sind, da
beide Serien nur Tiere mit abgekauten Zähnen umfassen, die zur gleichen
Jahreszeit gesammelt wurden.

Maximal 4000 Jahre alte Hausmausreste aus Südspanien (Villena bei
Alicante, Storch und Uerpmann 1969) lassen auf wesentlich großwüchsigere
Vorläufer der rezenten Form schließen, wie die Gegenüberstellung von
Schädelmaßen in Tab. 12 zeigt.

ÓN | Kleinsäuger Portugals 103

Tabelle 12: Schädelmaße fossiler, südspanischer Hausmäuse von Villena, Prov.
Alicante, vermutlich von 1000—2000 vor Christus (Storch und Uerpmann 1969) und
der beiden rezenten Serien aus Portugal und aus der Sa de Segura.

Maß Villena Sa de Segura Portugal

obere Molarenreihe Spanne 4,0—4,3 3,45—4,0 3,50—3,70

an den Alveolen x (n) 4,11 (4) 3,68 (14) 3,63 (9)

Diastemalänge Spanne 6,1 5,1 —5,9 4,9 —5,85
x (n) 6,1 (2) 5,67 (14) 5,44 (9)

Länge For. incisivum Spanne 5,6 4,45—5,2 4,5 —5,3
x (n) 5,6 (2) 5,00 (14) 4,84 (9)

Postorbitalbreite Spanne 3,9—4,1 3,3 —3,7 3,35—3,6
x (n) 4,0 (2) 3,48 (14) 3,51 (9)

Nach Herold (1963) und Kahmann (1969) weichen die urspriinglichen Mus
musculus spretus aus Nordafrika von den langschwánzigeren, kommensalen,
westeuropäischen Unterarten (brevirostris aus Korsika, Sardinien und Elba,
domesticus aus Bayern) durch ein einfacheres Alveolenmuster ab. In Tune-
sien ist der Anteil vierwurzeliger M? sowie dreiwurzeliger M* deutlich er-
hoht. An den portugiesischen Gewóllschádeln bot sich nun die Gelegenheit
nachzuprüfen, wie weit die Ähnlichkeit zwischen iberischen und nordafrika-
nischen spretus auch im Alveolenbild erhalten geblieben ist.

Tabelle 13: Zahlen von Molarenwurzeln bei Hausmäusen aus Korsika (Kahmann
1969), Tunesien (Herold 1963, Kahmann 1969) und Portugal. Für jede Wurzelzahl
wird der Prozentsatz an allen kontrollierten Schädeln angegeben. Für Portugal
wurden ausschließlich vollständige, rechte Maxillen ausgezählt und diese Arbeit bei
n = 401 abgebrochen, weil bei diesem Umfang das Ergebnis hinreichend gesichert
werden kann. Seltene Varianten sowie solche mit Nebenwurzeln, die in den drei
Serien keine signifikanten Unterschiede zeigten, wurden dem ihnen ähnlichsten
Haupttyp angeschlossen.

M! M2 M?
Gebiet 3} 4 3 2 4 3 2 1 Wurzeln Anzahl
Korsika 100 0 96,2 32 0,8 WED AS Fr Sl 896
Tunesien 100 0 ANDO TAZA 8020 4.27 211516 141
Portugal 96,1 3,9 8320572721975 ADD EA NO 401

Auch in Portugal zeigt sich verstärkt die Tendenz zu weniger reduzierten
Alveolenmustern. 3,9°/o der M! besitzen 2 linguale Wurzeln, die sonst bei
Mus verschmolzen sind, wobei man diese Verschmelzung oft noch an den
doppelten Wurzelkanälen, an der distalen Aufspaltung der medianen Wurzel
und an Längsrinnen erschließen kann. Deutliche Trennung hat aber Kahmann
bisher überhaupt nicht (n = 1383) und Herold nur ein einziges Mal (n etwa
4000) festgestellt. Diese Variante, die ich bei portugiesischen Hausmäusen

4 | Bonn.
104 J. Niethammer | zool. Beitr.

unter 401 Schädeln immerhin 15 mal fand, ist dort also verhältnismäßig häu-
fig.

Im M? ist ebenfalls die normalerweise in Einzahl auftretende, linguale
Wurzel in 9,5°/o der Fälle gespalten und übertrifft damit alle genügend
umfangreich repräsentierten, untersuchten Serien langschwänziger Haus-
mäuse, bei denen mit Ausnahme von Korfu stets weniger als 1 °/o dieser

Variante gefunden wurden. Doch ist diese Variante in Tunesien mit 24,1 °/o
noch wesentlich häufiger.

Ebenso steht der Anteil der höchsten Wurzelzahl am M? in Portugal
zwischen Korsika und Tunesien.

Geht man von 4 Wurzeln im Grundmuster aller Molaren der Murinen
aus, so sind die portugiesischen wie auch die tunesischen Mus musculus spre-
tus im Alveolenmuster ursprünglicher als die langschwänzigen Populationen.
Trotzdem sind die Anteile der einzelnen Varianten von beiden Herkünften
deutlich verschieden. Dies wird noch augenfälliger, wenn man die Varianten
stärker differenziert, etwa bei zweiwurzeligen M? solche unterscheidet, deren
rostrale und solche, deren labiale Wurzeln verschmolzen sind.

Apodemus sylvaticus — Waldmaus

Unterlagen: 12 nördlich Vila Franca, 2 südlich Caldas da Rainha, 10 Sa da
Estréla, 26. 3.—3. 4.; 1859 Gewöllschädel (s. Tab. 1).

Die portugiesischen Waldmäuse habe ich bereits (1969 b) morphologisch
charakterisiert. Man kann sie als dunkles Extrem von S. a. dichrurus oder als
helles von S. a. callipides auffassen. Der Kehlfleck ist bei 15 von 21 Tieren
vorhanden, im Mittel 3,1 mm breit und 17,6 mm lang und damit etwa so groß
wie bei Waldmäusen nahe Reinosa (Kantabrien) mit 3,4 X 17,7 mm (n = 20),
aber wesentlich deutlicher als bei Burguete in den Westpyrenäen (2,3 X 8,6;
n = 16) oder gar aus dem Kastilischen Scheidegebirge (1,5 X 7,5; n = 13).
Es scheint ein Zusammenhang zwischen Größe und Häufigkeit und dem
Klima in Spanien zu bestehen, der aber an noch mehr Populationen nachge-
prüft werden muß.

Die portugiesischen Waldmäuse sind zwar deutlich größer als mitteleuro-
päische, aber eher kleiner als mittel- und südspanische Tiere (Kastilisches
Scheidegebirge, S* de Segura, S* Nevada). Im Gegensatz zu Eliomys hat sich
danach im Südwesten der Iberischen Halbinsel bei Apodemus sylvaticus
keine extrem große Unterart erhalten. Wie die Hausmaus muß auch die
Waldmaus in den vergangenen 3—4000 Jahren auf der Iberischen Halbinsel
merklich kleiner geworden sein (Storch und Uerpmann 1969).

Am Alveolenmuster ist — bei 471 untersuchten Schädeln gut gesichert —
das mit 17,3 “o gegenüber Mitteleuropa gehäufte Auftreten einer fast immer
lingual gelegenen, 4. Wurzel am M? bemerkenswert, das ähnlich bereits

By 1070, | Kleinsáuger Portugals 105

Herold (1964) an nordspanischem Material aufgefallen war. Geháuft fand
sich diese Variante auch auf der Kanalinsel Jersey (Niethammer 1969) und
auf Sardinien (Kahmann 1969). Sie ist also für einige Großformen der Wald-
maus am westlichen Arealrand typisch, wenn auch nicht fúr alle, zum Bei-
spiel nicht für die Waldmáuse von Elba (Niethammer, im Druck).

In den Gewöllen ist Apodemus sylvaticus in Spanien und Portugal ge-
wöhnlich mit Háufigkeiten zwischen 10 und 30 °/o beteiligt. An den beiden
potugiesischen Fundorten herrscht eine — offensichtlich topographisch be-
dingte — gegensätzliche Relation zwischen Pitymys mariae und A. sylvaticus
(Tab. 6). In Nordspanien erscheint die Waldmaus nicht häufiger als etwa bei
Salamanca, weil hier auch die Auswahl an anderen Säugetierarten groß ist.
Auffällig ist der geringe Anteil bei La Roda, der darauf hinweist, daß in
Südspanien in tieferen Lagen selbst die recht anspruchslose Waldmaus nur
schlecht gedeiht.

Von den 27 zwischen dem 26.3. und dem 3. 4. gefangenen Tieren stufte
ich das leichteste, ein Y von 17g, in die Altersgruppe 4—5 (Felten 1952) ein.
Das leichteste Tier der jüngsten vertretenen Altersgruppe 3, ebenfalls ein Y,
wog 20g. Offensichtlich fehlen also aus dem Winter stammende Jungtiere,
und man darf folgern, daß an den Sammelstellen Wintervermehrung bei
Apodemus höchstens in beschränktem Umfang vorkommt. Dagegen waren
von den 14 Y 5 gravid (3 X 4, 1 x 5 Embryonen, 1 X 2), von denen 3 nörd-
lich Vila Franca, 1 südlich Caldas da Rainha und 1 bei 800 m NN in der Serra
da Estréla gefangen wurde.

Rattus rattus — Hausratte

Unterlagen: Fallenfánge: 1 Cabo San Vicente, 24. 3., 2 nördlich Vila Franca,
27.3.; 7 aus Gewöllen (s. Tab. 1).

Die Hausratten sind dorsal graubraun, ventral weif mit grauen Haar-
basen. Nördlich Vila Franca fand ich in Brombeergestrüpp etwa 1,5 m hoch
zwei lose aus Pistazien- und Korkeichenbláttern zusammengefügte Kuge!-
nester, wie sie die Hausratte offensichtlich überall im Mittelmeergebiet an-
legt.

Arvicola sapidus — Westschermaus

Unterlagen: 2 4 westlich Covilhá, Serra da Estréla, 600 m NN, 3. 4.; in den
Gewöllen nur eine lose Mandibel (s. Tab. 1).

Arvicola sapidus ist in Portugal wie auch sonst in Spanien gewiß bis zur
Südküste verbreitet. So sahen wir ihre Fraßgänge in Binsenbeständen an
einem Bach nördlich Vila da Bispo. Der Fundort in der Serra da Estrela liegt
keineswegs besonders hoch, haben wir die Art doch in Kantabrien noch bei
1000 m NN, in der S* de Gredos bei 1400 m (Fallenfänge 1969) und in der
Sa Nevada bei 2300 m NN festgestellt (Niethammer 1956).

Bonn.
zool. Beitr.

106 J. Niethammer

Okologie und Maße (Tab. 14) sprechen eindeutig für A. sapidus. Die
kleinere A. terrestris reicht nach Heim de Balsac und de Beaufort (1969) in
Kantabrien nach Westen nur bis Gijon und ist daher in Portugal nicht mehr
zu erwarten.

Tabelle 14: Maße portugiesischer Microtinae, gefangen 26. 3.—3. 4. 1967. Ab-
kürzungen wie Tab. 4; außerdem: Zyg = Jochbogenbreite, OZR = Länge der oberen
Molarenreihe basal.

2 ev
Nr. Fundort Art e U 3 E 5 5 3) Ral 5
3242 Serra da Estréla Arvicola & 1921157325 — 220 ADS)
3243 Serra da Estréla Arvicola Ú 190 120 32 — 210 39,0 23,1 10,2
3240 Serra da Estréla M. agrestis d 106 38 19 12 39 26,0 15,3 6,3
3241 Serra da Estrela M. agrestis ( 104 41 18 12 37 26,0 15,0 6,2
3202 n Vila Franca Pitymys Q3E 94 25 14 7 23 22,4 13,8 6,1
3202 n Vila Franca Pitymys ray 84 28 145 8 19,5 22,9 143 5,8
3214 n Vila Franca Pitymys Q 86 29 135 8 18,5 22,0 13,6 5,7
3215 n Vila Franca Pitymys Ú — 28 13,5 5,2
3226 Caldas da Rainha Pitymys Q2E 87 26 14 7 IO AO M33 Sf!
3239 Serra da Estréla Pitymys & 827 26213,5, 750, 17225018 550610
Microtus agrestis — Erdmaus

Unterlagen: 2 4 westlich Covilhá, Serra da Estrela, 600 m NN, 3. 4.

Die Belege aus der Serra da Estrela dürften neben dem alten Fundort
Coimbra das südwestlichste Vorkommen der Erdmaus auf der Iberischen
Halbinsel markieren. Sie fehlt im Gegensatz zu Sorex araneus schon voll-
ständig in den Gewöllen bei Caldas da Rainha, endet also weiter nördlich.
Außerdem ist es ihr offensichtlich nicht gelungen, in die östlicheren Teile des
Kastilischen Scheidegebirges vorzudringen. Die beiden Tiere fingen sich
unter Binsen auf einem sumpfigen Bachgrund.

Weit mehr als die 3 von Miller aus Galizien untersuchten Tiere dürften
die vorliegenden Stücke dem Fundort nach der Unterart M. a. rozianus Bo-
cage 1865 entsprechen, deren Typus bereits Cabrera (1914) nicht mehr auf-
finden konnte. Die Maße (Tab. 14) sind mit denen der kleinen Unterart bail-
loni vereinbar, und auch die relative Jochbogenbreite weicht hiervon nicht
ab. In der Färbung wirken die Bälge etwas heller als die deutscher Erd-
mäuse. Dies rechtfertigt meiner Ansicht aber nicht ihre Anerkennung als
eigene, von bailloni verschiedene Unterart.

Wie Abb. 4 zeigt, ist M. agrestis offensichtlich längs der ganzen iberischen
Nord- und Nordwestküste verbreitet, ohne aber weit ins Landesinnere ein-
zudringen. Sie scheint hier weitgehend mit der großen spanischen Feldmaus-
unterart, Microtus arvalis asturianus, zu vikariieren, im Gegensatz zu son-

a Kleinsäuger Portugals 107

stigen Teilen ihres Areals, in denen Erd- und Feldmaus durchaus nebenein-
ander, wenn auch weitgehend ökologisch getrennt, vorkommen.

Microtus cabrerae — Cabreramaus

Unterlagen: 1 linke Mandibel in Gewóllmaterial der Höhle bei Rio Maior
südöstlich von Caldas da Rainha.

Die Proc. articularis und angularis sind leider in Höhe des Foramen
mandibulare abgebrochen, der M3 fehlt. Mandibellänge vom kaudalsten
Punkt des Proc. angularis zum oralsten Mandibelpunkt 19,2 mm; Länge des
M; an den Kronenrändern 3,55 mm; Länge des Ma 1,80 mm. Für die Bestim-
mung sind maßgeblich das arttypische Molarenrelief des Mı, die kaudale
Lage des Foramen mandibulare und die Größe (Tab. 15). Nach der Mı-Ge-
stalt scheiden die ähnlich großen M. arvalis, M. agrestis und M.nivalis aus,
nach der Lage des Foramen mandibulare M. arvalis und M.nivalis. Portu-
giesische Microtus agrestis sind deutlich kleiner, M. arvalis asturianus etwas
kleiner, M. cabrerae nach dem bisher bekannten, geringen Material maximal
etwa ebenso groß und ebenfalls M.nivalis von annähernd gleicher Größe
(Tab. 15, s. auch J. und G. Niethammer und Abs. 1964).

/berische Halbinsel

Am

Abb. 4. Verbreitung von Microtus agrestis (schwarze Kreise) und Microtus arvalis
asturianus (Kreuze) auf der Iberischen Halbinsel.

a Bonn.
108 J. Niethammer zool. Beitr.

Tabelle 15: Mandibel-Vergleichsmafe fur das fragliche Mandibelfragment in Be-
iracht zu ziehender Microtus-Arten von der Iberischen Halbinsel. Jeweils größtes
Tier der Serie.

Lange von

Art Ort n Nr. Mandibel Mi; M,
M. cabrerae Gewölle Rio Maior i 19,2 3,55 1,80
M. cabrerae Sa de Cazorla 8 3164 19,3 3,40 ih gars)
M. arvalis astur. Sa de Guadarrama 3 3172 18,0 3.18 1,67
M. arvalis astur. bei Salamanca 12 3257 17,8 3,25 1,75
M. agrestis Serra da Estréla 1 3240 16,9 3,115 1,65
M. agrestis Serra da Estréla 1 3241 16,4 2,90 1,60
Microtus nivalis Sa de Gredos 25 3897 19,9 3,35 1,95

Das Mandibelfragment fand sich frei in dem Gewöllmaterial und hat eine
gelbliche Färbung. Es ist möglicherweise subfossil und ist vielleicht zufällig
aus älteren Ablagerungen unter das Schädelmaterial geraten. Käme M. ca-
brerae noch heute einigermaßen regelmäßig in der näheren Umgebung vor,
müßte sie sich in dem Gewöllmaterial (insgesamt über 6000 Reste) reichlicher
finden. Immerhin ist es nach diesem Fund denkbar, daß M. cabrerae noch
heute in höheren Lagen in Portugal vorkommt.

savii

mariae

duodecimcostatus

+ Grenze savii
— S-Grenze mariae

--- N-Grenze duoecimc.

Abb. 5. Verbreitung der drei Pitymys-Arten auf der Iberischen Halbinsel.

a Kleinsäuger Portugals 109

Pitymys mariae — Iberienwühlmaus

Unterlagen: 2 4, 2 Q 15km n Vila Franca, 26.—27.3.; 1 Y s Caldas da
Rainha, 28.3.; 1 Y bei Covilhá, Serra da Estréla, 600 m NN, 3.4.; 1203 Gewöll-
schädel (Tab. 1).

Heim de Balsac und de Beaufort (1967) haben mit Nachdruck darauf hin-
gewiesen, daß die kleinen, nordspanischen Pitymys mit ,ibericus“-Form des
M3 (Abb. 6) nicht zu Pitymys savii gehören, sondern eine eigene Art, P. ma-
riae bilden. Diese Art wäre vor allem durch die geringere Größe und durch
die Struktur des M? von P. savii zu unterscheiden. Beide Arten sollen in Ost-
kantabrien und in Südwestfrankreich nebeneinander vorkommen. Heim de
Balsac und de Beaufort geben zwar eine größere Anzahl von Merkmalen an,
zeigen aber nicht durch Maß und Zahl, wie weit die Unterschiede in den
sympatrischen Populationen tatsächlich gekoppelt auftreten. Nach ihrer Dar-
stellung könnte man noch einwenden, daß wie bisher angenommen das
Überschneidungsgebiet lediglich einer Grenze entspricht, an der sich zwei

savii mariae

Abb. 6. Dritter, oberer Molar bei Pitymys savii (links) und Pitymys vom ibericus-

Typ (Mitte und rechts) nach Heim de Balsac und de Beaufort (1967). Die Pfeile deuten

auf wichtige Unterschiede. Rechts die in den Tab. 16—18 dargestellten Meßstrecken,
links die Bezeichnung von Schmelzzacken und -feldern nach Ognev (1948).

recht gut differenzierie Unterarten treffen, und daß zu geringes Material
vielleicht eine Koppelung der entscheidenden Merkmale bloß vortäuscht.
Zur Nachprüfung habe ich deshalb das Gewöllmaterial von Pitymys von
Ramales de la Victoria, das beide M3-Typen in annähernd gleicher Anzahl
enthält, noch einmal untersucht. Erleichtert wurde diese Aufgabe durch wei-
teres, recht umfangreiches Gewöllmaterial von verschiedenen Fundorten, die
nur 40—80 km südwestlich von Ramales entfernt sind, aber ausschließlich
Pitymys vom ibericus-Zahntyp enthielten: Corconte am Ebro-Stausee östlich
von Reinosa, Herbosa nur etwa 15km weiter südwestlich, eine Burg nord-
westlich von Reinosa und Cervera de Pisuerga noch weiter im Westen.

Kennzeichen: Beim mariae-M* (Abb. 6 Mitte) ist wie bei den iberi-
schen P. duodecimcostatus die Spitze der Schlinge b' eingerückt, wodurch die
Spitzen a’ und c' einander genähert sind. Offenbar in Zusammenhang hier-
mit stehen die Felder 2 und 3 in weit offener Verbindung. Nach Heim de

: A Bonn.
110 J. Niethammeı EEE
Balsac und de Beaufort soll außerdem das M*-Ende (Feld 4) relativ kurz
sein.

Bei P. savii liegt die Spitze b' auf derselben Höhe wie a’ und c', a’ und c'
liegen weiter auseinander, und die Felder 2 und 3 sind weitgehend oder
vollständig getrennt. Das Endfeld 4 soll länger sein.

Ich versuchte, diese Merkmale in den folgenden Maßen objektiv zu erfas-
sen: a = Einrückung der Spitze b'; d = Abstand a'—<c'; b = Länge des End-
feldes 4; der Abschnürungsgrad der Felder 2 und 3 wurde in drei Stufen
protokolliert.

Zur Beurteilung der Größe eignen sich an Gewöllmaterial als altersunab-
hängiges Maß die Postorbitalbreite, als altersabhängiger Wert die Diastema-
länge.

Abb. 7. Verteilung der Postorbitalbreiten (Porb, Ordinate), des Abstandes der M3-
Außenzacken a —c' (Strecke b in Abb. 6, Abszisse) und von drei Stufen der Ein-
rückung der M3-Mittelzacke außen b’ (Maß a in Abb. 6, Bedeutung s. Feld rechts
unten). Maßstab für a: 1 entspricht 0,044 mm; sonst Angaben in mm. Die Kurven
unten und rechts geben die Häufigkeitsverteilungen von b und Porb allein wieder.
Das Diagramm soll zeigen, daß Postorbitalbreite und Zahnform weitgehend kom-
biniert sind, die beiden Gruppen mithin sehr wahrscheinlich verschiedene Arten
repräsentieren.

re Kleinsäuger Portugals 111

Die Tabellen 16—20 geben die Verteilung der Maße a, b, d, der Postor-
bitalbreite und der Diastemalänge in verschiedenen iberischen Pitymys-Po-
pulationen wieder. Weitere Merkmale habe ich außer acht gelassen, da sie
sich schwerer quantitativ darstellen lassen.

Abb. 7 dient der Prüfung der Frage, wie weit Zahnform und Größe ge-
koppelt sind. Dazu ist die Lange d = a’—c’ gegen die Postorbitalbreite auf-
getragen, außerdem gibt die Auszeichnung der Einzelpunkte drei Stufen des
Einrückungsgrades der Spitze b' wieder. An den Kurven unten und rechts
ist in den beiden Merkmalen eine zweigipfelige Verteilung zu erkennen, die
in dem Diagramm zu zwei weitgehend getrennten Punkteschwärmen führt.
Diese beiden Punkteschwärme stimmen auch gut mit den nach der Ein-
rückung der Spitze b’ unterschiedenen beiden Formen überein. Ich möchte
aus dem Diagramm schließen, daß Größe und Zahnform hier weitgehend
alternativ gekoppelt auftreten und P. mariae deshalb tatsächlich eine von
P. savii verschiedene Art ist. Die Tab. 16—20 zeigen außerdem, daß die als
mariae identifizierten Individuen von Ramales gut mit den allopatrischen
P. mariae von den verschiedenen, benachbarten Fundorten übereinstimmen.

Die portugiesischen Pitymys haben ebenfalls dritte obere Molaren vom
ibericus-Typ, sind jedoch ein wenig größer als die kantabrischen P. mariae.
Außerdem nähern sie sich auch im Prognathiegrad ihrer oberen Schneide-
zähne etwas P. duodecimcostatus. Daher ist für sie die Frage zu entschei-
den, ob sie zu P. mariae oder zu P. duodecimcostatus zu ziehen seien oder
aber eine weitere Art repräsentieren.

Tabelle 16: Einrückung der mittleren, äußeren Schmelzzacke b' am M3 bei

iberischen Pitymys (Maß a in Abb.6), in Meßeinheiten des Okularmikrometers.

Eine Einheit entspricht 0,044 mm. Die Nummern stimmen mit den Nummern der in
Abb. 8 dargestellten Populationen überein.

Nr. Art Herkunft 10 I DR a Abo nn
1 savii Ramales 4 48 12 64 0,1
2 mariae Ramales =— — 7 19 14 2) 1 — 43 23
3 mariae Corconte — — 2 11 53 32 4 — 102 3,2
4 mariae Herbosa — — 1 4 8 2 — 17 3,0
5 mariae nw Reinosa — — 2 611 3 1 — 23 28
6 mariae Cervera de Pis. — — ALO LO AA 1 — 457,931
7 mariae Linares bei Salam. — 1 3 ll l — — 19 2,6
8 mariae Caldas da Rainha = — 4 1 OZ 2 1 48 3,8
9 duodecimcost. La Roda — — 1 3 3 2 — — Oe

10 duodecimcost. Sa de Cazorla ER IB 6. 2 1 26 31

112

J. Niethammer

Bonn.

zool. Beitr.

Tabelle 17: Länge des Endhakens am M? bei iberischen Pitymys (Maß b in
Abb.6) in Einheiten des Okularmikrometers. Eine Einheit entspricht 0,044 mm. Die
Populationen sind wie in Tab. 16 numeriert.

OmANWNDA KL WH Ke Z

ha
o

7

8

9

13
4
13

10

11

12

13

14

n

Tabelle 18: Abstand der Spitze der 1. und 3. Außenzacke a’ und c’ am M3 (Maß d
in Abb.6) bei iberischen Pitymys. Eine Einheit entspricht 0,044mm. Art und Her-

kunft sind an Hand der Nummern aus Tab

13

He) ts On OO

14

Pre PNNNHNN ANY oO

15

15

16

22

17

15

18

4

19

. 16 ersichtlich.

20 n

he

19: Postorbitalbreiten iberischer Pitymys. Art und Herkunft sind an
Hand der Nummern aus Tab. 16 zu entnehmen.

3,7

Nr. 8 Cy 10 12
1

2 1 3 8 14 9
3 u 2 nl WS)
4 = — 2 3 5
5 = — 1 10 5
6 — 2 8 13 14
7 o 1 4 6 4
8 = 4 11 11 10
9 = — 3 3 1

10 — — — 6 3

Tabelle

INES LES SS PAS POIS AO
1 == =— — 1 2
2 — 3 5 10 8
3 — 1 1 11 14
4 =— — — 2 1
5 — l — 4 7
6 — 1 2. 7 10
7 1
8 — — 1 3 1
9
0

em

3,8

3,9

ha
(SADO) SO (9) 1S) CSS)

4,0

41 42 43 44 on
7 6 3) 2 56
— O A
= — — — 106
= == — 12
i — — — 30
= — — — 34
14

4 2 ISO,
3 6 3 1 18
3 3 3 21

x

3,99
3,63
3,71
3,73
3,68
3,61
3,84
3,83
4,14
4,12

ae Kleinsäuger Portugals 113

Tabelle 20: Diastemalängen in verschiedenen iberischen Pitymys-Populationen.

Art und Herkunft sind an Hand der Nummern aus Tab. 16 ersichtlich. Mittelwerte

wurden nicht berechnet, weil das Maß stark altersabhängig, die Altersverteilung in
den verschiedenen Gruppen aber nicht unbedingt vergleichbar ist.

Gl
Nr. 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6 6,8 7,0 7,2 7,4 7,6 7,8 8,0 8,2 8,4 8688 n
| == Ae BOT 90% 60
ori 87) 6. 12 46
$ 2= 8 BW Www wy Wow 112
4 == 21224423 f= 0716
I -- 18 6 72 4= 23
S — E DIS 44
S 1== 140 1 oF 310 YM - 111
9 DE SA 23
10. = 1 1 - aaa sa a8 1 m

Den Tab. 16—20 und dem Diagramm Abb. 8 kann man entnehmen, daß
die portugiesischen Pitymys weitgehend an die übrigen mariae-Populationen
anschließen, wogegen der Größenabstand (Diastemalänge, Postorbitalbreite)
gegenüber P. duodecimcostatus deutlich ist. Der Unterschied drückt sich we-
niger deutlich in der Postorbitalbreite als in der Diastemalänge aus, da diese
offensichtlich zugleich auch mit dem Prognathiegrad noch zusätzlich wächst,

4,1
4,0
3,9
3,8
3,7 savii
O mariae
36 © duodecimcostatus

a’-c’

Abb. 8. Zusammenhang zwischen Postorbitalbreite (Porb, Ordinate) und dem Ab-

stand der Außenzacken a’ und c’ am M3 (Abszisse; Maß b in Abb. 6), für die drei

Pitymys-Arten und verschiedene Populationen der Iberischen Halbinsel. Die

Nummern entsprechen den Nummern in Tab. 16. Nr.8 aus Portugal schließt gut an

die übrigen savii-Populationen an, die abgesehen von Nr. 7 (bei Salamanca) aus
Kantabrien stammen.

3 Bonn.
114 J. Niethammer | IES

also den Prognathie-Effekt und den Größenunterschied summiert. Leider wird
dies Merkmal durch die starke Altersabhángigkeit entwertet.

Da Pitymys lusitanicus (Gerbe, 1879) álter als P. mariae Forsyth Major,
1905 ist, mússen die kleinen nordwestiberischen Pitymys von Rechts wegen
P. lusitanicus und nicht P. mariae heißen. Diese Bezeichnung habe ich hier
nur deshalb nicht verwendet, weil ich den Anschluß an die Arbeit von
Heim de Balsac und de Beaufort (1967) wahren möchte.

Der in Abb. 8 und den Tab. 19 und 20 zum Ausdruck kommende, geringe
Größenunterschied gegenüber nordspanischen P. mariae mag die Aufrecht-
erhaltung einer Unterart P. m. lusitanicus rechtfertigen.

Abb. 5 gibt den derzeitigen Stand der Kenntnis von der Verbreitung der
drei Pitymys-Arten auf der Iberischen Halbinsel wieder. Danach besetzt
P. mariae die Nordwesthälfte, P. duodecimcostatus den Súdostteil, und P. sa-
vii reicht in einem kurzen Finger im Norden herein. P. mariae, die morpho-
logisch zwischen den beiden anderen Arten vermittelt, beweist ihre artliche

/berische Halbinsel

o so “ro 150 200
AAA AAA
Am

Abb. 9. Grenzen von Kleinsáugern, die verschieden weit von Osten her entlang der
Atlantikküste in die Iberischen Halbinsel hineinreichen, ohne sich wesentlich von
der Küste gelöst zu haben: 1 Sorex araneus, Crocidura suaveolens, Pitymys mariae;
2 Microtus agrestis; 3 Sorex minutus, Mustela erminea, Glis glis; 4 Neomys fodiens,
Micromys minutus, Clethrionomys glareolus, Arvicola terrestris; 5 Pitymys savii.

os Kleinsäuger Portugals 115

Eigenständigkeit gegenüber jenen in einer Anzahl sympatrischer Vorkom-
men, die trotz weitgehender Vikarianz inzwischen bekannt geworden sind.
So fand ich erst 1968 in einer Gewöllserie an den Cuevas de San Bernabé
westlich von Reinosa in Kantabrien nebeneinander P. duodecimcostatus und
P. mariae in größerer Anzahl.

Angesichts der starken Aufspaltung der Gattung Pitymys in Arten, die
durch zytologische Untersuchungen weiter geklärt wurde (Kratochvil 1964),
erscheint es ratsam, die westmediterrane P. duodecimcostatus nicht mit der
durch Größe und Prognathie ähnlichen Balkanform zu vereinigen, die im M3-
Muster abweicht. Die Prognathie der südlichsten Pitymys scheint eine Kon-
vergenzbildung zu sein, die vielleicht in Anpassung an den Zwang zu betont
subterraner, wühlender Lebensweise entstanden ist, wie wir sie im Extrem
bei der vorderasiatischen Gattung Ellobius ausgebildet finden. Wahrschein-
licher ist es, daß sich im westlichen Mittelmeergebiet eine Gruppe mit dem
ibericus-M? abgespalten hat, die sich später sekundär in zwei Arten, P. duo-
decimcostatus und P. mariae, weiter untergliedert hat.

Pitymys mariae fing ich bei Caldas da Rainha in Gängen unter Moos an
einer sich durch üppige Wiesen hinziehenden Brombeerhecke. Der ökolo-
gische Unterschied gegenüber P. duodecimcostatus und P. savii scheint mehr
graduell zu sein. P. mariae kann nämlich ebenso unterirdisch auf kurzrasigen
Wiesen leben, wo sie sich wie P. duodecimcostatus durch ,Maulwurfshaufen”
verrät, aber auch an feuchteren Stellen unter Moos und zwischen Steinen
ihre Gänge anlegen, wie das mehr für P. savii zuzutreffen scheint.

Zur Biogeographie

Wie noch einmal Abb. 9 zeigt, enden an den Grenzen 1 und 2 in Portugal
die letzten der Säugetierarten, die entlang der Atlantikküste mehr oder
weniger weit in die Iberische Halbinsel eingedrungen sind, ohne sich wesent-
lich von der Küste gelöst zu haben. So endet bei 5 Pitymys savii, bei 4
Neomys fodiens, Micromys minutus, Clethrionomys glareolus und Arvicola
terrestris, bei 3 vermutlich Sorex minutus und Glis glis, bei 2 Microtus agre-
stis und bei 1 Sorex araneus, Crocidura suaveolens und als einzige Art, die
auch weit im Innern im ganzen Kastilischen Scheidegebirge lebt, Pitymys
mariae. Die Kleinsäugerfauna bei Caldas da Rainha ist bereits gegenüber
Nordspanien sehr artenarm, da der Fülle der ausgeschlossenen, feuchtadap-
tierten Formen kaum trockenwarm adaptierte gegenüber stehen. Es sind
eigentlich nur Suncus etruscus und — noch weiter südlich — Pitymys duo-
decimcostatus.

Die Serra da Estréla teilt ihren Artenbestand offensichtlich nicht völlig
mit dem der östlicheren Ketten des Kastilischen Scheidegebirges. So scheint
Microtus agrestis weiter östlich zu fehlen, Neomys anomalus konnte bisher

g*

. Bonn.
116 J. Niethammer zool. Beitr.

trotz mancher Bemühung nicht in der S* de Gredos nachgewiesen werden,
und Microtus arvalis asturianus lebt zwar in der S* de Guadarrama und bei
Salamanca, aber richt weiter westlich. Schneemäuse wiederum sind nur aus
der S* de Gredos, nicht aber aus den beiden Nachbarketten bekannt. Wenn
auch manche Lücken auf noch unzureichende Kenntnis zurückzuführen sind,
dürfte ein Teil von ihnen wirklich vorhanden sein und die Eigenständigkeit
der drei Gebirge betonen.

Zusammenfassung

Im März/April 1967 wurden in Portugal 65 Kleinsäuger in Fallen gesammelt und
außerdem Schleiereulengewölle mit über 6000 Schädeln gefunden. Ergebnisse dieser
Ausbeute sind:

1. Erste Belege von Sorex araneus, Crocidura suaveolens und ein wahrschein-
lich subfossiles Vorkommen von Microtus cabrerae.

2. Taxonomisch erwähnenswert ist die Zugehörigkeit der rotzähnigen Spitzmaus
aus Portugal zu Sorex araneus und der Kurzohrmaus „P. lusitanicus” zu Pitymys
mariae. Die Kontrolle sympatrischen Materials aus Nordspanien wird bei dieser
Gelegenheit zur Bestätigung der Ansicht von Heim de Balsac und de Beaufort (1967)
herangezogen, daß P. mariae und P. savii verschiedene Arten sind.

3. Weitere Arten werden morphologisch näher charakterisiert. So sind die Maul-
würfe (Talpa caeca) verhältnismäßig klein, die Wimperspitzmäuse (Suncus etruscus)
unterscheiden sich in den untersuchten Schädelmaßen nicht wesentlich von einer
Population von Korfu. Die Eliomys aus der Umgebung von Caldas da Rainha ge-
hören zumindest der Größe nach noch zu E. qu.lusitanicus. Mus musculus spretus
von Portugal zeigt in den Alveolenmustern gewisse Anklänge an die Unterart
gleichen Namens aus den Atlasländern.

4. Hinweise auf Vermehrung im Winter fanden sich bei Crocidura russula und
Mus musculus, nicht aber bei Apodemus sylvaticus. Die Embryonenzahlen von
Crocidura russula pulchra von der Iberischen Halbinsel unterscheiden sich nicht
wesentlich von denen der größeren, westdeutschen C. r. russula.

Summary

In March and April 1967 collecting small mammals in Portugal resulted in
65 trapped specimens and more than 6000 skull fragments from barn owl pellets,
mainly from between Vila Franca and Caldas da Rainha and from Serra da Estrela.

1. Faunistical results: First proof of the occurence of Sorex araneus, Crocidura
suaveolens and a perhaps subfossil Microtus cabrerae are given for that country.

2. Taxonomic results: The Sorex of Portugal is Sorex araneus, not Sorex
caecutiens. The smaller Pitymys of that country, P, lusitanicus, is a subspecies of
P. mariae. P. mariae is confirmed to be a species different from P. savii by reexami-
nation of a sympatric sample from Ramales de la Victoria in northern Spain. This
strengthens then opinion of Heim de Balsac and de Beaufort (1967).

3. Morphological characteristics of local populations: Talpa caeca is relatively
small; Suncus etruscus does not differ significantly from a population from Korfu‘
Greece; the Eliomys from the environments of Caldas da Rainha according to size
belongs to E. qu. lusitanicus. The pattern of molar roots in Mus musculus spretus
from Portugal in some respect is similar to that found in Mus from north west
Africa.

4. Biology: Reproductive activity was found to occur in winter in Crocidura
russula and Mus musculus but not in Apodemus sylvaticus. Embryo numbers are
similar in the smaller Crocidura russula pulchra from the Iberian peninsula to that
of the west German bigger C. r. russula.

Heft 1/2

21/1970 Kleinsäuger Portugals 117

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Heft 1/2
21/1970 119

Die vertikale Rassendifferenzierung und Rassen-
integration bei Turdus olivaceus von West-Kamerun
und Fernando Poo

Von M. EISENTRAUT, Bonn

Die westafrikanischen Angehörigen der Gattung Turdus wurden hin-
sichtlich ihrer Artzugehörigkeit unterschiedlich beurteilt. Bannerman (1936)
rechnete sie sämtlich zu libonyanus, Chapin (1953) und später auch Peters
(1964) zu olivaceus, während White (1962) zwei Formen, saturatus und
chiguancoides, als Rassen zu pelios stellte. Nicht selten wurden die beiden
auf Montangebiete beschränkten Formen, nämlich nigrilorum vom Kame-
runberg und poensis von den Berggebieten auf der Insel Fernando Poo,
artlich von den Niederungsvertretern getrennt und teils als eigene Art,
nigrilorum (mit der Rasse poensis) aufgefaßt, teils in den Rassenkreis abys-
sinicus einbezogen (White 1962). Größere Aufsammlungen von Serle und
mir aus verschiedenen Höhenstufen des Kamerungebirges erbrachten den
Nachweis intermediärer Stücke, so daß jetzt kein Zweifel darüber besteht,
daß nigrilorum und saturatus als konspezifisch anzusehen und als zwei
vertikale Rassen aufzufassen sind (Serle 1962, Eisentraut 1963). Während
Serle eine Einbeziehung in den Rassenkreis libonyanus vorzieht, folge ich
Chapin und rechne alle westafrikanischen Formen zu olivaceus.

Im westafrikanischen Raum werden bisher folgende Rassen unter-
schieden:

saturatus (Cabanis 1882), Ghana über Kamerun bis Gabun (N-Angola?)
und bis in das Kongo-Becken.

chiguancoides Seebohm 1881, nach Westen anschließend von N-Ghana
bis Senegal.

adamauae Grote 1922, offenbar auf Adamaua in N-Kamerun beschränkt.

nigrilorum Reichenow 1892, eine Montanrasse, nach den bisherigen An-
gaben auf das Montangebiet des Kamerungebirges beschränkt.

poensis Alexander 1903, einzige auf Fernando Poo vertretene Rasse und
wie die vorhergehende nur in Montangebieten.

Nicht selten treten in den Grenzgebieten der einzelnen Rassen auf dem
Kontinent intermediäre Populationen auf, so daß eine genaue Abgrenzung
der Rassenverbreitung schwierig ist. Dies trifft nicht nur für chiguancoides
und saturatus im oberguineischen Raum und für saturatus und nigrilorum
am Hang des Kamerun-Gebirges zu, sondern auch für die hier nicht weiter
berücksichtigten südwest-, zentral- und ostafrikanischen Rassen (z. B.

: ( Bonn.
120 M. Eisentraut | zool. Beitr.

centralis, bocagei, stormsi, vergl. White 1962). Im folgenden soll uns aus-
schließlich die Verbreitung von saturatus, nigrilorum und poensis be-
schäftigen.

Vorbemerkungen

An Hand seines in Kamerun gesammelten Materials kommt Serle (1962) zu
folgender vertikaler Verteilung von nigrilorum und saturatus an den südlichen
Hängen des Kamerungebirges: Von 40 Exemplaren sind 13 reine nigrilorum und
wurden in Höhen zwischen 1025 bis 2900 m gesammelt, mit Ausnahme eines schon
bei 520 m gefundenen Stückes; 16 Exemplare sieht Serle als reine saturatus an, sie
wurden von Meereshöhe bis zu 425m gesammelt, mit Ausnahme von 2 noch bei
640 und 700 m gefundenen Stücken. Als intermediär, aber nigrilorum näher stehend
bezeichnet Serle 5 Stücke aus Höhen von 520 bis 980 m und schließlich als inter-
mediär, aber saturatus näher stehend 6 Exemplare aus Höhen von 370 bis 1070 m.
Ferner rechnet Serle alle aus dem Kameruner Hinterland stammenden Drosseln,
und zwar 12 aus dem Niederungsgebiet innerhalb des Waldgürtels (Kumba, Mis-
sellele, Tombel) und 6 aus den montanen Savannengebieten von den Manenguba-
Bergen bis zum Bamenda-Banso-Hochland (Manenguba, Foto, Bafut, Bamenda,
Kishong und Oku) zur Rasse saturatus.

Nach Durchsicht des von mir gesammelten Materials dürfte jedoch diese letztere
Schlußfolgerung Serles nicht den gegebenen Tatsachen entsprechen. Ferner scheint
mir — auf Grund des von mir vorgenommenen Vergleichs des Typus von saturatus
und zahlreicher reiner saturatus-Exemplare von Unter- und Oberguinea — Serle
gelegentlich die Rasse saturatus hinsichtlich der Variation der für sie charakteristi-
schen rostfarbenen Federpartien zu weit gefaßt zu haben, so daß ich einige von
ihm als saturatus bezeichnete Stücke unbedingt noch als intermediär zwischen
dieser Niederungsrasse und der Montanrasse nigrilorum ansehen muß.

Ich möchte daher im folgenden an Hand des gesamten mir zur Verfügung
stehenden, auch einen großen Teil der von Serle gesammelten Stücke mitein-
schließenden Materials die Frage der Rassenverbreitung noch einmal unter dem
Blickwinkel der historischen Entwicklung aufgreifen und angesichts des nicht
häufigen Vorkommens von zwei aufeinander stoßenden vertikalen Rassen mit
einem breiten von intermediären Populationen bewohnten Mischgebiet etwas aus-
führlicher behandeln.

Mein Vergleichsmaterial umfaßt 243 Exemplare, von denen 104 von mir und
meinen Begleitern auf mehreren Westafrika-Reisen!) zusammengebracht, die übri-
gen aus den Museen Berlin, Frankfurt/Main, London und Tervuren leihweise
überlassen wurden. Für dieses Leihmaterial bin ich den Herren Dr. Mauersberger,
Dr. Steinbacher, Dr. Snow und Dr. Schouteden. zu großem Dank verpflichtet. Die
Anfertigung der Farbtafel und Karte übernahm mein bewährter Reisebegleiter,
Herr Wolfgang Hartwig, wofür ich ihm auch an dieser Stelle herzlich danke.

Bearbeitung des Materials

Die Niederungsrasse saturatus in Unter- und Oberguinea

Der von Reichenow gesammelte Typus (Balg jetzt ohne Flügel und
Schwanz) und Cotypus von saturatus stammen aus der Umgebung von
Douala; zwei weitere ebenfalls als Cotypen bezeichnete Stücke (Sammler
Buchholz 1874) tragen als Fundortangabe „Mungo“. Mit diesen von Cabanis
der Originalbeschreibung zugrunde gelegten Exemplaren stimmen alle mir

1) Die Reisen wurden von der Deutschen Forschungsgemeinschaft weitgehend
mitfinanziert.

a || .
Se | Turdus olivaceus in Kamerun 121

vorliegenden Drosseln aus Ost- bzw. Südkamerun, Gabun und dem unteren
Kongogebiet gut überein. Ihre Oberseitenfärbung ist als braun bis oliv-
braun (nach Ridgway „olive brown” bis „deep grayish olive") zu bezeich-
nen. Die Zügel sind von gleicher Färbung. Die Ohrdecken haben helle
Schaftstriche. Das Brustgefieder ist mittelbraun („buffy brown") getönt,
meist mit einem schwachen rostbraunen Anflug. Die Variationsbreite ist
relativ gering und gelegentlich abweichende Nuancierungen sind z. T.
zweifellos auf Alter bzw. Abnutzungsgrad des Gefieders zurückzuführen.
Wesentlich für uns ist die Tönung der Flanken, Unterflügeldecken und
Axillaren. Erstere zeigen eine deutliche düster-rostfarbene Tinktur, die
sich aber auf den Unterflügeldecken und Axillaren zu einem lebhaften
Rostrot verstärkt. Auch in diesem Farbmerkmal ist eine gewisse Variation
nach einer helleren oder dunkleren Nuance vorhanden (etwa von „tawny"
nach „amber brown”). Die in Abb. g und h (Tafel 1) dargestellten saturatus-
Stücke lassen diese geringe Farbvariation erkennen. Anzufügen ist, daß
die rostfarbene Tönung in abgeblaßter Form und in größerer oder gerin-
gerer Ausdehnung auf die Ränder der breiten Innenfahnen der Schwingen,
vor allem der Handschwingen übergreift, eine bisher in der Literatur nicht
erwähnte Erscheinung.

Aus dem östlichen oberguineischen Raum, und zwar von Togo, liegen
mir 7 weitere Drosseln vor, die in ihrer Färbung kaum von den unter-
guineischen Stücken abweichen (Abb. i, Tafel 1) und mit Recht zur Rasse
saturatus gestellt werden. Nur die Färbung des Brustgefieders erscheint
etwas blasser und ein wenig mehr nach Grau getönt. Die von mir festge-
stellten Werte für die Flügel- und Schwanzmaße zeigen eine geringe Ver-
schiebung nach oben (Tabelle 2). Diese Unterschiede bei der oberguineischen
Population könnten auf eine vorhandene Tendenz zu einer divergierenden
Entwicklung hinweisen, jedoch ist dabei zu berücksichtigen, daß das zum
Vergleich vorliegende Material aus Togo nur sehr gering ist. Es sei er-
wähnt, daß Serle (1957) in Ost-Nigeria (Enugu) 7 Drosseln sammelte, die
er nach ihrer Färbung zu saturatus stellt, was durchaus den Erwartungen
entspricht.

In dem uns besonders interessierenden, tektonisch stark aufgegliederten
Westkamerun (Abb. 1), das Ober- und Unterguinea verbindet, wollen wir
die Berggebiete gesondert betrachten und zunächst nur die zwischen ihnen
liegenden Niederungsgebiete in Betracht ziehen. Aus diesen liegt mir nur
von wenigen Fundorten Material vor, und auch in der Literatur finden sich
nur vereinzelte Angaben. Hier wären die zwei schon oben erwähnten, von
Buchholz gesammelten Cotypen von saturatus mit dem Fundort „Mungo“
zu erwähnen. Ferner fand Serle reine saturatus-Stücke bei Missellele (1 4),
etwa in Meereshöhe gelegen, und bei Kumba (5 64, 59) zwischen 220
und 380 m Höhe. Diese mir zum Vergleich vorliegenden Stücke stimmen

A Bonn.
122 M. Eisentraut zool. Beitr.

mit saturatus von Súd-Kamerun úberein. Auch das von Serle bei Tombel
(460 m) gesammelte 4 wird von ihm zu saturatus gestellt.

In den genannten ober- und unterguineischen Gebieten ist saturatus im
wesentlichen ein Vertreter der Niederungen. Die Fundorte in Kústennáhe

Rumpi Hills

Manenguba Berge

eEssosong

Nyasoso

e Tombel

Q Soden See

Elefanten See

e Kumba
&
LY
3
+
@)koto Barombi See
eBay
e¿Malende
PS
Y
=> D
Bibundi
Jsobi
Mann
\ Missellele
e
169 eLikomba
= Sachsen] „Tiko 9

Douala

Batoki Bota
L£ Victoria a aes ae

Abb. 1. Lage der Fundorte in Westkamerun

OS | Turdus olivaceus in Kamerun 123

liegen zwischen 0 und wenigen 100 m Meereshohe. Weiter landeinwarts
reicht die vertikale Verbreitung gelegentlich jedoch weit höher hinauf.
So liegt mir 1 Exemplar von Mbalmayo (südlich von Jaunde, Niethammer
leg.) aus etwa 600—700 m vor. Monard (1951) erwähnt Stücke aus Ost-
kamerun von Ndikinimeki (ca. 700 m), Yoko (ca. 1000 m) und Tibati (865 m
Meereshöhe). Demnach scheint die Rasse kein streng stenozoner Niede-
rungsbewohner zu sein, wie auch einige im folgenden noch zu erwähnende
Beispiele in den Westkameruner Berggebieten zeigen, denen wir uns nun-
mehr zuwenden wollen.

Die vertikale Verbreitung der Turdus-Rassen am Kamerunberg
und auf Fernando Poo

Wie schon eingangs erwähnt, galt das Kamerun-Gebirge bisher als das
einzige Verbreitungsgebiet der Montanrasse nigrilorum. Aufs engste ver-
wandt mit ihr ist die ebenfalls auf die Montanzonen beschränkte Rasse
poensis von der benachbarten Insel Fernando Poo.

Die mir vorliegenden, als reine nigrilorum anzusehenden Stücke entsprechen in
ihren Färbungsmerkmalen der Originalbeschreibung und der u.a. von Bannerman
(1936) gegebenen Charakterisierung und Abgrenzung gegenüber saturatus. Die
Oberseite ist dunkel-olivbraun mit geringer Variation in der Helligkeit. Die Zügel
sind schwarzlich; die Ohrdecken lassen keine hellen Schaftstriche erkennen. Das
Brustgefieder ist graubraun, etwas dunkler als bei saturatus. Der gleiche, nur
etwas aufgehellte Ton tritt auf den Flanken auf, denen aber im Gegensatz zu der
Niederungsrase jede rostfarbene Beimischung fehlt. Die Axil-
laren sind hell-rostfarben („yellow ocher”), ebenso die Unterflügeldecken, jedoch
finden sich bei letzteren nicht selten auch bräunliche Federn. Auf den Außen-
fahnen der Schwingen hat meist nur eine schmale Randzone einen blassen rost-

farbenen Ton angenommen. Die geringe zu beobachtende Variation zeigen Abb. a
und b (Tafel 1).

Die Inselrasse poensis (vergl. Abb. c, Tafel 1) soll sich nach Bannerman
(1936) gegenüber nigrilorum durch eine mehr grünlicholivbraune Tönung
auf der Oberseite und eine intensivere Brauntónung des Brustgefieders
auszeichnen. Diese feinen Farbunterschiede finde ich bei meinen 31 Insel-
stücken keineswegs bestätigt, so daß allein auf Grund der Färbungsmerk-
male eine subspezifische Unterscheidung kaum berechtigt erscheint. Jedoch
zeichnet sich die Inselpopulation gegenüber der nigrilorum-Population vom
Kamerunberg durch geringere Werte für die Flügel- und Schwanzmaße aus,
wie folgende Gegenüberstellung zeigt:

Flügel | Schwanz
38 29 SE 2

Fernando Poo 108,9 (102115) |105,4(100—111) 79,2 (72-84) | 76,1 (72—80)
206 6,999

Kamerunberg 114,7 (110—120) 110,5 (107
2138, 1999

116) | 82,6 (7888) | 79,7 (75—83)

124 M. Eisentraut

| Bonn.
zool. Beitr.

Gleiche unterschiedliche Flügel- und Schwanzwerte ergeben sich auch
aus den von Bannerman (1936) angeführten Maßen. Ebenso deuten die
von mir festgestellten Gewichte (24 Insel-Exemplare = 56,0 [52—64] g —
22 Kamerunberg-Exemplare = 63,8 [52—71] g) auf eine Kleinwüchsigkeit
der Inselpopulation. Um die natürliche Verwandtschaftsbeziehung zum
Ausdruck zu bringen, müßte poensis als Unterrasse von nigrilorum ange-
sehen werden und bei Anwendung einer quaternären Nomenklatur den
Namen Turdus olivaceus nigrilorum poensis tragen.

Poensis besiedelt die Montanzonen von etwa 800 m an aufwärts und
wurde von uns im Nordgebirge bei Refugium (2000 m) und in der Süd-
kordillere im Mocatal (1200 m) sehr zahlreich angetroffen. Im Gegensatz
zu den Festlandsdrosseln, deren Fortpflanzung mit Ausgang der Trocken-
zeit (März/April) beginnt und bis in die Regenzeit hineinreicht (Juli/
August), setzt sie bei den Insel-Drosseln zu Ausgang der Regenzeit (Okto-
ber) ein und findet im Februar ihren Abschluß. Es ist dies ein bemerkens-
werter biologischer Unterschied, der sich nach erfolgter Trennung der Insel
vom Festland bei der an ein Brüten während der feuchteren Jahreszeit
angepaßten Drossel offenbar rein zufällig herausgebildet hat (vergl. Eisen-
traut 1968 a). Auf Fernando Poo fehlt eine Niederungsrasse.

Dagegen treffen nun am Hang des Kamerun-Gebirges saturatus und
nigrilorum aufeinander und haben hier Gelegenheit zur Verbastardierung.
Wie die Zusamenstellung in Tabelle 1, bei der das von mir zusammenge-
brachte Material und der größte Teil des von Serle am SW- bis SO-Hang
gesammelten und mit genauen Höhenangaben versehenen Materials !) aus-
gewertet wurde, zeigt, findet sich oberhalb von 1200 m ausschließlich die
Montanrasse nigrilorum. Sie wurde ferner hangabwärts bei 1000 m (Buea,
Mimbia) gefunden und in je einem Exemplar noch bei 520 m (Sachsenhof)
und sogar in Meereshöhe (Victoria).

Reine saturatus-Stücke liegen von Meereshöhe (Victoria) bis zu etwa
700m hangaufwärts vor. Ihre Zahl entspricht nicht der zu erwartenden
Häufigkeit. Vielmehr sind die als intermediär anzusehenden Stücke (Tafel 1,
d—f schon an den untersten Hängen zahlenmäßig sehr stark vertreten. Sie
finden sich hangaufwärts bis zu Höhen von 1200 m (oberhalb Buea). Offen-
bar ist also der nigrilorum-Einfluß gegenüber dem von saturatus außeror-
dentlich stark. Dasselbe zeigt sich in noch höherem Maße auf der Nordseite
des Gebirges, wo sich unter 6 von mir oberhalb von Mueli bei 600 m ge-
sammelten Drosseln 3 reine nigrilorum und 3 intermediäre Stücke fanden.

1) In dem von Serle gesammelten Material finden sich noch weitere von mir
nicht verglichene Stücke von Victoria, die als saturatus bezeichnet werden. Auch
die in Tabelle 1 eingeklammerten Stücke von oberhalb Bota (300 m), oberhalb
Bonikando (640 m) und oberhalb Sachsenhof (700 m), die ich nicht gesehen habe,
wurden von Serle zu saturatus gestellt.

Tafel 1. Farbtónung verschiedener Rassen von Turdus olivaceus. a und b: nigri-
lorum vom Kamerunberg, c: poensis von Fernando Poo, d—f: intermediáre Stücke
zwischen nigrilorum und saturatus, g und h: saturatus von Súdkamerun,

i: saturatus von Togo.

Heft 1/2

21/1970 Turdus olivaceus in Kamerun 125

Tabelle 1: Vertikale Verbreitung der Drosseln an den südlichen Hängen des
Kamerun-Gebirges (vgl. hierzu Abb. 1)

Fundorte | nigrilorum intermediár | saturatus
in verschiedenen Hóhen | |
l

Hütte II, 2900 m Vee KO |
Manns Quelle, 2260 m | 1g, 299
Musake-Hiitte, 1850 m | IAS Ss BOL |
oberh. Buea, 1600 m OE |
oberh. Buea, 1525 m 19
oberh. Buea, 1370 m 292
oberh. Buea, 1200 m | 18,19 399
oberh. Buea, 1070 m 14
Buea, 1000 m 2848 1368
Mimbia, 1000 m 19 | 14
Bonikando, 885 m | 18
oberh. Sachsenhof, 700m | | (19)
Bonicando, 640 m | (19)
Tole, 610m | 18
Lisoka, 580 m | 13
Sachsenhof, 520—610m | 19 lees Guay 2102
Ekona, 325—430 m | 288,19 13,299
oberh. Bota, 300 m | (14)
Powo, 185 m | | 18
Isobi, ca. 30 m | 634, 299 19
Victoria, ca. 10m | 14 3868 488,19

Die vertikale Verbreitung der Turdus-Rassen in den Bergen
des Westkameruner Hinterlandes
Serle (1962) rechnet 6 von ihm in Berggebieten des Kameruner Savannenhoch-
landes (,Grasland”) gesammelte Drosseln (1 9 von den Manenguba-Bergen 1980 m,
14 von Foto bei Dschang 1580 m, 1 9 von Bamenda 1680 m, 1& von Bafut, 18km
nördlich von Bamenda, 1370 m, 1 Y von Kishong, 15 km nordnordöstlich von Kumbo,
1950 m und 19 von Oku 2135 m) sämtlich zu saturatus und nimmt an, daß diese
Rasse allein im Hinterland verbreitet sei. Abgesehen davon, daß ich von 3 mir
vorliegenden Stücken der Serle’schen Ausbeute 2, nämlich von Manenguba und
Bamenda, nur mit Vorbehalt als reine saturatus ansehen kann, das Stück von
Kishong dagegen unbedingt als intermediär ansehen muß, zwingen mich die von
mir gesammelten Stücke zu einer anderen Schlußfolgerung.

Kupe-Berg. Zwei von mir bei Nyasoso am Fuß des Kupe bei 850 m
und ein am unteren Hang bei 900 m gesammelte Exemplare sind nicht
einheitlich gefärbt. Ein ö von Nyasoso zeigt reine saturatus-Fárbung, ein
weiteres 4 vom gleichen Fundort ist als nigrilorum anzusprechen und das
2 aus 900m trägt intermediären Fárbungscharakter. In dieser mittleren
Höhenstufe haben wir es daher wie am Kamerunberg mit einem Misch-
gebiet zu tun, in dem saturatus und nigrilorum zusammentreffen. Es ist zu
erwarten, daß in der oberen Montanregion des bis etwas über 2000 m an-

Bonn.
zool. Beitr.

126 M. Eisentraut
steigenden Kupe eine Population von nigrilorum lebt. Diese dúrfte jedoch
zahlenmäßig sehr gering sein, da es weder Serle noch mir gelang, entspre-
chende Stúcke zu erbeuten.

Rumpi-Hills. Wie am Kupe dürfte auch in den rund 50 km nördlich
vom Kamerun-Gebirge gelegenen Rumpi-Bergen Turdus sehr selten sein.
Es gelang mir nur 2 Exemplare aus der Umgebung von Dikume (ca. 1100 m)
zu erlangen. Beide stehen intermediär zwischen nigrilorum und saturatus.
Auch hier muß also wenigstens eine kleine nigrilorum-Population in der
oberen Montanzone zu erwarten sein.

Manenguba-Berge. Während Kupe und Rumpi-Hills noch von
dem breiten Küstenwaldgürtel eingeschlossen werden, liegen die Manen-
guba-Berge bereits im Bergsavannengebiet, und nur an ihren oberen Hän-
gen finden sich Montanwaldreste. Es gelang mir, in diesem Gebiet 8 Dros-
seln zu sammeln. Zusammen mit dem oben erwähnten Serleschen Exemplar
liegen mir 5 64 und 4 9% vor, und zwar aus 1800-2000 m Meereshöhe.
Unter diesen sind reine nigrilorum nicht vertreten, 1 d und 1% gehören
zu saturatus, alle übrigen zeigen intermediären Charakter. Auch in diesem
Gebiet muß daher mit dem Vorhandensein einer, wenn auch nur kleinen
nigrilorum-Population gerechnet werden.

Bamenda-Banso-Hochland. Aus diesem Savannenbergland
liegt mir aus meiner eigenen Sammlung nur von dem westlich von Kumbo
gelegenen Oku-Gebirge mit seinen Montanwaldresten eine Serie von 11
Drosseln vor (darunter 1 iuv), die sich wieder durch sehr unterschiedliche
Färbung auszeichnen. Ein ¢ stelle ich ohne Bedenken zur nigrilorum-Rasse,
1 Y auf Grund seiner deutlich rostfarbenen Flanken zu saturatus. Die úbri-
gen 53d und 4 9Q sind intermediär gefärbt. Beifügen möchte ich hier, daß
ich das mir vorliegende von Serle bei Kishong gesammelte und zu saturatus
gestellte Exemplar als intermediär ansehe und sein von Bamenda stammen-
des Stück nur mit einigem Zögern zur reinen saturatus-Rasse stelle. Weiter-
hin sehe ich ein von Bates 1921 bei Kumbo in 1680 m Höhe gesammeltes
Exemplar als intermediár an.

Zusammenfassend ist also festzustellen, daß die Montanrasse
nigrilorum keineswegs, wie bisher angenommen, auf das Kamerun-Gebirge
beschränkt ist, sondern auch die oberen Montanzonen der Berge des West-
kameruner Hinterlandes bewohnt, wenn auch sicher nur entsprechend den
flächenmäßig beschränkten oberen Montanzonen in sehr kleinen Popula-
tionen.

Auswertung der Flügel- und Schwanzmaße

Bei der bisherigen Auswertung war nur die sehr maßgebliche Körper-
färbung berücksichtigt worden, und zwar vor allem die rostfarben getönten

2 ñ a
ee Turdus olivaceus in Kamerun 127

Federpartien. Es scheint jedoch wichtig, auch einen Blick auf die Flügel-
und Schwanzmaße zu werfen. Wie schon Serle (1962) hervorhob und auch
die u.a. von Bannerman (1936) gegebenen Werte erkennen lassen, sind
ganz allgemein bei unserer Drossel die 64 größer als die 92. Nachdem
wir bereits an den Meßwerten gezeigt hatten, daß die Rasse poensis deut-
lich kleinere Flügel- und Schwanzmaße hat als die Bezugsrasse nigrilorum,
bleibt noch der Vergleich zwischen nigrilorum und saturatus vorzunehmen.
In Tabelle 2 sind die entsprechenden Werte gegenübergestellt, wobei die
saturatus-Stücke für Unterguinea, Oberguinea und Westkamerun getrennt
aufgeführt sind.

Tabelle 2: Flügel- und Schwanzmaße von saturatus, nigrilorum
und intermediären Stücken.

Flügel | Schwanz

3d 22 RR

saturatus |
194 4, 1329 116,7 (114—120) 110,9 (107—114) | 89,2 (85—96) | 84,9 (80—91)
von Unterguinea

saturatus
3880 3 QQ 118,7 (116—122) (114,7 (113—116) 91,3 (89—94) 189,7 (86—93)
von Oberguinea
(Togo)
saturatus
1136, 7 QQ 114,3 (111—116) 110,0 (107—112) ¡85,1 (81 —89) 82,4 (78—88)

von W-Kamerun
(ohne Oku)

nigrilorum

218346, 199 114,7 (110—120) 11105 (107—116) 82,6 (78—88) 79,7 (75—83)
von W-Kamerun
(ohne Oku)

intermediár
298468, 13 29 114,1 (110—118) 109,5 (107—113) 83,6 (78—89) 81,0 (76—87)

Oku-Gebirge
nigrilorum 14 124 94
saturatus 1 Q 110 85

intermediar 119,3 (116—123) 115,3 (111118) 90,8 (8794) 88,0 (87—89)
464,429

Beim Vergleich fällt zunächst auf, daß saturatus von Oberguinea etwas
größere Maße erkennen läßt als von Unterguinea. Es ist jedoch das mir
zur Verfügung stehende Material sehr gering und die Uberlappung der
Variationsbreiten meist sehr grof, so daf wir dieser Erscheinung keine
besondere Bedeutung beimessen wollen.

128 M. Eisentraut | Be,

Dagegen sind die geringen Werte für die Flügel- und Schwanzmaße bei
den öÖ von saturatus aus Westkamerun sehr auffallend, so daß diese
Erscheinung nicht als rein zufällig angesehen werden kann. Da anzunehmen
ist, daß die Besiedlung Westkameruns durch saturatus erst relativ spät,
vielleicht sogar erst in jüngster geschichtlicher Zeit, und von einer relativ
kleinen Anzahl von Stücken erfolgt ist (vergl. weiter unten), könnte man
an eine Allelendiminution im Sinne der Eliminationshypothese von Reinig
(1938) denken. Jedenfalls erscheint das Kleinerwerden bei den Westkame-
runer saturatus-Populationen durchaus signifikant.

Betrachten wir nun die beiden Rassen von Westkamerun für sich, so
finden wir die Angaben von Serle (1962) vollauf bestätigt, daß saturatus
und nigrilorum keine Unterschiede in den Flügellängen erkennen lassen,
daß aber bezüglich der Schwanzlänge saturatus etwas höhere Werte zeigt
als nigrilorum. Erwartungsgemäß zeigen die als intermediär angesehenen
Stücke die gleichen Flügelwerte wie die Ausgangsrassen, dagegen inter-
mediäre Werte für die Schwanzmaße, was als Bestätigung der Annahme
ihrer intermediären Stellung angesehen werden kann.

Gesondert in die Tabelle aufgenommen sind die Werte der Flügel- und
Schwanzmaße der von mir im Oku-Gebirge gesammelten Drosseln. Auch
wenn das Material für einen Vergleich nur gering ist, zeichnen sich doch
Besonderheiten hinsichtlich der Körpergröße ab. Während das eine als
saturatus angesehene 2 in den Maßen erwartungsgemäß den Exemplaren
von Westkamerun entspricht, hat das als nigrilorum anzusehende d mit
i24 mm das höchste Flügelmaß. Entsprechend zeigen die intermediären
Stücke ebenfalls weit höhere Maße als die Bezugsstücke von den übrigen
Westkameruner Gebieten. Diese Größenzunahme läßt sich wohl nur so er-
klären, daß sich in dem stark isolierten Oku-Gebirge eine besonders große
nigrilorum-Population entwickelt hat. Sollte diese Annahme durch umfang-
reicheres Material Bestätigung finden, würden wir ein weiteres Beispiel für
die Sonderstellung der Oku-Fauna haben. Es sei daran erinnert, daß wir
auch bei Andropadus montanus (Rasse concolor), Zosterops senegalensis
(Rasse phyllicus) und auch bei Cryptospiza reichenovii vom Oku-Gebirge
(vergl. Eisentraut 1968 a, b) eine Größenzunahme feststellen konnten.

Deutung der Befunde

Die oben gegebene Analyse des Drosselmaterials gibt ein Bild von der
heutigen Rassenverbreitung von Turdus olivaceus in dem uns interessie-
renden westafrikanischen Lebensraum. Ganz allgemein entsprechen die bei
saturatus und nigrilorum/poensis auftretenden Färbungsunterschiede in
vollem Umfang der durch viele Beispiele belegten Erfahrungstatsache, daß
die rotbraunen Farbstoffe in den feuchtheißen Niederungen in erhöhtem

H 2 . :
21/1970 Turdus olivaceus in Kamerun 129

Maße zur Ausbildung kommen, dagegen in den kühleren Montangebieten
verschwinden und durch dunkelbraune oder schwärzliche Pigmente ersetzt
werden.

Bei dem Versuch, eine Vorstellung von der mutmaßlichen Ausbreitungs-
geschichte der Rassen zu gewinnen, erscheint zunächst die Feststellung
wichtig, daß T. olivaceus die dichtgeschlossenen Waldbestände meidet und
auch innerhalb des Guinea-Waldgürtels offenere Biotope bevorzugt. Wir
selbst begegneten der Art an Waldrändern, auf Waldlichtungen, in Pflan-
zungen, in Gärten und Parkanlagen mit Rasenflächen (z.B. Botanischer
Garten in Victoria) und in ähnlichem busch- und baumbestandenen offenen
Gelände. Gleichlautend sind viele in der Literatur gemachten Biotop-
angaben. So berichtet Bannerman (1936) beispielsweise von der Rasse
saturatus in Nigeria: „In the breeding season it is to be found mainly
frequenting farmland and gardens, and the bush in the immediate vicinity,
compound lawns and thickets; but during the rest of the year, as Hutson,
Fairbairn, Shuel and others have observed in Nigeria, it roams farther
afield and may then be encountered in kurimis, orchard bush, among rocky
outcrops, in the grass woodland and mixed deciduous forest and in large
clearings in the tropical forest” (p. 317). Von dem Vorkommen von satu-
ratus in Südkamerun schreibt Bates (1930): „In the forest it is a bind of the
environs of villages and not the forest itself” (402), und Chapin (1953) sagt
von der gleichen Rasse im Kongogebiet: „always avoiding heavy forest
preferring second-growth and cultivated areas” (p. 590). Schließlich er-
wähne ich Serles Biotopbeschreibung von saturatus in O-Nigeria (Enugu):
„Well distributed in the savanna and the forest clearings, showing a pre-
dilection for suburban gardens, golf courses and farm-land” (1957, p. 643).

Gleiche Biotop-Ansprüche gelten für die Rasse nigrilorum. Die auf-
gelockerten, häufig von verwachsenen Lichtungen durchsetzten Montan-
wälder, wie wir sie am Kamerunberg, den Berggebieten des Kameruner
Hinterlandes und auf den Bergen von Fernando Poo antreffen, bieten den
beiden Montanrassen daher ideale Wohngebiete. Die Individuenzahl —
dies gilt auch für viele andere Montanvogelarten — ist hier außerordent-
lich hoch.

In den kühleren pleistozänen Pluvialzeiten hatten die Montanwälder
zweifellos eine weit größere Ausdehnung und reichten an den Berghängen
tiefer herab alsheute. Wir können wohl annehmen, daß während des letzten
Pluvials (Gamblium) mit einer um etwa 5°C niedrigeren Durchschnitts-
temperatur (vgl. u.a. Moreau 1966) die heute bei etwa 900m beginnende
Montanstufe am Kamerunberg bis etwa auf die Höhe des heutigen Meeres-
spiegels herabgereicht und eine Verbindung mit den heute isolierten Berg-
wäldern im Kameruner Hinterland bestanden hat. Somit hätte sich das
Verbreitungsgebiet der Montanrasse nigrilorum von der Küste bis weit

9

130 M. Eisentraut (eo

| zool. Beitr.

ins Hinterland ausgedehnt. Infolge der damaligen eustatischen Senkung des
Meeresspiegels (um 100m) war eine Verbindung mit Fernando Poo ge-
geben (vgl. Eisentraut 1965), so daß die Montan-Drossel das heutige Insel-
gebiet besiedeln konnte, bzw. ein Faunenaustausch mit dem Festland móg-
lich war.

Wie weit damals in Westkamerun ein Lebensraum fur die Niederungs-
rasse saturatus vorhanden war, wissen wir nicht. Jedoch liegt die Annahme
nahe, daf diese teils in den oberguineischen, teils in den unterguineischen
Raum abgedrängt wurde oder auf diese Gebiete beschränkt war.

Mit Beginn der nachpleistozänen Wiedererwärmung wanderten die
Montanwälder und damit auch der Lebensraum der Montandrossel wieder
hangaufwärts, und es entwickelte sich ihre heutige inselartige Isolierung.
Fernando Poo wurde mit dem Wiederansteigen des Meeresspiegels vom
Festland getrennt und der Faunenaustausch unterbrochen. Infolge der nicht
mehr vorhandenen Möglichkeit der Panmixie schlug die montane Insel-
population eine etwas divergierende Richtung ein und entwickelte sich
zur heutigen — schwachen — Rasse poensis, die sich von der Montanrasse
des Festlandes im wesentlichen nur durch geringere Größe auszeichnet.

Auf dem Festlande wurde nun mit dem Zurückweichen und Bergwärts-
wandern der Montanwälder das Niederungsgebiet frei für die Besiedlung
durch Niederungswald, der den Charakter der Hylaea trägt und von den
entsprechenden Faunenelementen besiedelt werden konnte. Es ist anzu-
nehmen, daß das Eindringen der, wie erwähnt, an offene Biotope angepaß-
ten Niederungsdrossel saturatus aus den pluvialen Rückzugsgebieten von
Westen und Südosten her langsam erfolgte, wahrscheinlich erst in jüngerer
Zeit und begünstigt durch die menschlichen Ansiedlungen, durch die ge-
eignete offene Biotope entstanden. Denn es scheint bemerkenswert, daß
im Niederungsgebiet von Westkamerun nur verhältnismäßig wenige Fund-
orte von saturatus vorliegen. Der Weg nach Fernando Poo war dieser
Rasse versperrt, so daß die Niederungen der Insel von keiner Drossel
bewohnt werden.

Auf dem Festland trafen nun an den Berghängen die beiden vertikalen
Rassen saturatus und nigrilorum zusammen, und es kam zwischen ihnen
infolge einer offenbar noch unbegrenzt bestehenden sexuellen Affinität zu
einer weitgehenden Integration. Diese wurde dadurch begünstigt, daß
offenbar sowohl die Montanform als auch die Niederungsform weniger
streng stenozon an klimatisch enger begrenzte Bergzonen gebunden sind
und erstere etwas tiefer hangabwarts, letztere etwas höher hangaufwarts
reicht.

An dem gewaltigen Massiv des Kamerun-Gebirges, wo nigrilorum ein
flächenmäßig weit ausgedehnter Montanwaldgürtel und die darüber sich

Heft 1/2
21/1970

Turdus olivaceus in Kamerun 131
ausdehnenden Busch- und Baumsavannen als Lebensraum zur Verfúgung
stehen, konnte sich eine individuenreiche Population entwickeln. Infolge-
dessen war der Populationsdruck dieser Montanrasse relativ groß, so daß
eine starke Ausstrahlung in die tieferen Bergregionen möglich war. Wie
wir gesehen haben, reicht diese bis in die tiefsten Lagen, so daß z.B. eine
am Fuß des Kamerun-Gebirges bei Victoria gesammelte Drossel reine
nigrilorum-Merkmale ohne jede Beimischung von saturatus aufweist. Es ist
naturgemäß schwer zu entscheiden, wie dieses nigrilorum-Exemplar zu
beurteilen ist. Es bestünde theoretisch die Möglichkeit, daß ‘es sich um ein
Stück handelt, das außerhalb der Brutzeit — es wurde am 9.12. gesam-
melt — aus dem montanen Brutgebiet in das Niederungsgebiet herab-
gewandert ist, wie solche saisonbedingten vertikalen Wanderungen bei-
spielsweise bei dem Berg-Nektarvogel Nectarinia preussi und bei der
Bergschwalbe Psalidoprocne fuliginosa vorkommen. Die andere und wohl
näher liegende Möglichkeit aber wäre, daß die nigrilorum-Merkmale bei
der Kreuzung intermediärer Stücke wieder herausgemendelt sind. (Das
Entsprechende wäre vielleicht möglich bei dem in sehr großen Höhen des
Oku-Gebirges gefundenen reinen saturatus-Stück.) Eine klare Entscheidung
ist in diesem Falle nicht möglich.

In den Berggebieten des Hinterlandes überwiegt zweifellos der satura-
tus-Einfluß. Als Erklärung ist dabei erstens zu berücksichtigen, daß hier die
untere Grenze des Montanwaldes in etwas größere Höhen hinaufverlagert
ist als an dem meeresnahen, unmittelbar von maritimem Klima beeinflußten
Kamerun-Gebirge. Zweitens nimmt in den Rumpi-Hills und am Kupe der
Montanwald flächenmäßig weit geringeren Raum ein als am Kamerunberg;
in den Manenguba-Bergen und im Oku-Gebirge handelt es sich überhaupt
nur um kleine Restwaldungen, die in dem umgebenden Savannen-Bergland
eingestreut sind. Demzufolge sind hier die nigrilorum-Populationen sehr
klein und ihre Ausstrahlungskraft gering, so daß der Populationsdruck der
einströmenden saturatus-Rasse wesentlich stärker als am Kamerunberg ist.
So kommt es, daß beispielsweise im Oku-Gebirge bei Höhen von 2100 m
wie erwähnt in der überwiegenden Mehrheit intermediäre Stücke auftreten.

So gibt uns Turdus olivaceus in Westafrika ein anschauliches Beispiel
dafür, welchen bedeutenden Einfluß die pleistozánen
Klimaschwankungen auch im tropischen Afrika auf
die heutige Faunenverbreitung gehabt haben.

Zusammenfassung

An Hand eines umfangreichen Materials wird eine Rassenaufgliederung von
Turdus olivaceus in Westkamerun und auf Fernando Poo vorgenommen. Die
Montanrasse nigrilorum bewohnt die Montanregion des Kamerun-Gebirges und
Berggebiete des Hinterlandes, zwischen denen während der pleistozänen Pluvial-
zeiten eine Montanwaldverbindung bestanden haben muß. Gleichzeitig gab es

g*

132 M. Eisentraut Bona

zool. Beitr.

damals eine Verbindung mit dem Gebiet der heutigen Insel Fernando Poo,
wo sich die durch geringere Maße gekennzeichnete Montanrasse poensis ent-
wickelte. Saturatus ist die in Unterguinea und dem östlichen Oberguinea verbrei-
tete Niederungsrasse, die offenbar erst in júngerer Zeit nach Westkamerun ein-
wanderte, aber nicht mehr bis in das Gebiet von Fernando Poo vordringen konnte,
so daß auf der Insel eine Niederungsform fehlt. Auf dem Festland trafen saturatus
und nigrilorum an den Berghängen aufeinander, und es kam hier zu einer weit-
gehenden Integration. Am Kamerunberg mit seiner flächenmäßig weit ausgedehn-
ten Montanzone war der Populationsdruck der nigrilorum-Rasse sehr stark und
wirkte sich bis in die unteren Berglagen aus. In den Bergen des Hinterlandes über-
wiegt dagegen der Einfluß der saturatus-Rasse, so daß noch in höheren Berglagen
zahlreiche intermediäre Stücke vorkommen.

Schriftenverzeichnis

Bannerman,D. A. (1936): The birds of tropical West Africa. vol. 4. — London.

Bates, G.L. (1930): Handbook of the birds of West Africa. — London.

Chapin, J.P. (1953): The birds of the Belgian Congo. — Bull. Amer. Mus. Nat.
Hist.

Eisentraut, M. (1963): Die Wirbeltiere des Kamerungebirges. — Hamburg und
Berlin.

— (1965): Rassenbildung bei Säugetieren und Vögeln auf der Insel Fernando Poo.
— Zool. Anz. 174, p. 37—53.

— (1968 a): Beitrag zur Vogelfauna von Fernando Poo und Westkamerun. — Bonn.
Zool. Beitr. 19, p. 49—68.

— (1968b): Die tiergeographische Bedeutung des Oku-Gebirges im Bamenda-

Banso-Hochland (Westkamerun). — Bonn. Zool. Beitr. 19, p. 170—175.
Monard, A. et al. (1951): Resultats de la Mission Zoologique Suisse au Came-
roun. — Mem. I.F. A. N. Centre du Cameroun, ser. Sc. nat. 1.

Moreau, R.E. (1966): The bird faunas af Africa and its islands. — London and
New York.

Reinig, W.F. (1938): Elimination und Selektion. — Jena.

Serle, W. (1957): A contribution to the ornithology of the eastern region of
Nigeria. — Ibis, 99, p. 371—418, 628—685.

— (1962): Remarks on the taxonomy of Turdus nigrilorum Reichenow and Turdus
saturatus (Cabanis) in southern British Cameroons. — Bull. B.O.C. 82,
p. 124—126.

White, C.M.N. (1962): A revised check-list of African Shrikes, Orioles, Drongos,
Starlings, Crows, Waxwings, Cuckoo-Shrikes, Bulbuls, Accentors, Thrushes
and Babblers. — Lusaka.

Heft 1/2
21/1970 133

Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn

Bemerkungen zur Biologie und zur systematischen
Stellung von Zygaena graslini Lederer, 1855
(Lep., Zygaenidae)')

Von CLAS NAUMANN, Bonn

Herrn Dr. B. Mannheims zum 60. Geburtstag gewidmet

Die Gattung Zygaena F., 1775 (Blutströpfchen, Widderchen) gliedert sich
in drei Untergattungen: Agrumenia Hb., Zygaena F. und Mesembrynus Hb.
Von den beiden erstgenannten unterscheidet sich die Untergattung Mesem-
brynus u. a. dadurch, daß fast alle ihr angehörenden Arten an Umbelliferen
leben. Die Raupen der beiden anderen Subgenera leben an Papilionaceen.
Bis heute kennen wir keine einzige Mesembrynus-Raupe, die auf Papiliona-
ceen lebt bzw. keine Agrumenia- oder Zygaena-Raupe, die an Umbelliferen
frißt.

Naumann (1966) hatte ein sekundäres Evolutionszentrum der Gattung im
ostmediterranen Raum wahrscheinlich machen können. Von diesem Raum
ausgehend wurde nach Westen hin die Artenreihe problematica-oxytropis-
rhadamanthus (Untergattung Zygaena) mit progressiver Merkmalsentwick-
lung erkannt, während sich im Subgenus Mesembrynus die Artenreihe
graslini-lydia-huguenini (vgl. Alberti 1958/59) mit östlicher Ausbreitungs-
tendenz feststellen läßt. Über die Praeimaginalstadien der letztgenannten
Artenreihe liegen bisher fast keine Angaben vor. — Auf die nahen Bezie-
hungen zwischen der graslini-Gruppe einerseits und der oxytropis-Gruppe
andererseits hatten bereits andere Autoren (Reiss 1958, Alberti 1958/59) hin-
gewiesen. Bei der stenöken Lebensweise und der geringen aktiven Ausbrei-
tungstendenz der meisten Zygaenen-Arten konnte es als wahrscheinlich
gelten, daßsich im vorderasiatisch-ostmediterranen Raum ursprüngliche Ver-
hältnisse erhalten haben. Da die Zuordnung von Zygaena graslini zum Sub-
genus Mesembrynus auf genitalmorphologischen Befunden beruhte (Alberti
1958/59), diese Frage aber in der Literatur nicht ausreichend geklärt war
(Reiss 1958, Reiss & Tremewan 1967), waren nähere Angaben über die
Lebensweise dieser Art sehr erwünscht.

Bisher waren nur die flüchtigen Angaben Lederers (1855) bekannt, der die
Raupe als „samtschwarz mit glänzend schwarzem Kopf, gelben Beinen und
gleichfärbigen Nacken und zwei Reihen blass rosenrothen Wärzchen — je
zwei nebeneinander auf jedem Gelenke — über den Rücken“ beschrieb. Über
die Futterpflanze lagen bisher keine Angaben vor. Wenn die Deutung der

1) 3. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Zygaena F. (2: Bonner Zool. Beitr. 20
(1969), p. 266— 278)

Bonn.
134 C. Naumann zool. Beitr.

morphologischen Befunde Albertis (1958/59) richtig war, so muBte die
graslini-Raupe an einer Umbellifere leben (Naumann 1966).

Im Frúhjahr 1968 erhielt ich aus Israel per Luftpost ein frisches, in Kopula
gefangenes Pärchen dieser Art‘). — Etwa gleichzeitig teilte mir Herr Pro-
fessor Dr. Burgeff, Würzburg, mit, daß er graslini bereits in den 20er Jahren
an Eryngium planum (Umbelliferae) gezogen habe. Seine Ergebnisse wurden
jedoch leider nicht publiziert. Er stellte mir freundlicherweise auch ein
Schwarz-Weiß-Foto der von ihm gezogenen Raupen zur Verfügung. — Auf
diesen Vorergebnissen aufbauend, konnte es nicht schwer sein, die Zucht
durchzuführen.

Die am 2.4. 1968 in Bonn eingetroffenen Tiere hatten die Kopula inzwischen ge-
löst und das Y hatte ca. 150 Eier abgelegt. Es lebte bis zum 10. 4. weiter, ohne jedoch
(trotz Fütterung) weitere Eier abzulegen. — Die Jungraupen schlüpften ab 18. 4. und
nahmen die ihnen vorgelegten Blätter von Eryngium planum ?) sofort an. Es kann
daher wohl kaum ein Zweifel bestehen, daß graslini auch in seinem ursprünglichen
Biotop an dieser dort vorkommenden Pflanze lebt 3). — Während der ersten Wochen
wurden die Raupen im Dunkeln gehalten, da sie — wie alle Zygaenenraupen — an-
fangs stark phototaktisch positiv reagierten. Nach 8 Tagen fand die erste, nach
weiteren 10 Tagen die zweite Häutung statt. In diesem (dem 3.) Stadium fraßen die
Raupen noch ca. 14 Tage und spannen sich dann (Anfang Juni) — wie bei Zygaenen-
raupen allgemein üblich — ein Überwinterungspolster. Da die Lebensbedingungen
des Heimatbiotopes (heiß, trocken, Winterregen) nicht ausreichend nachgeahmt wer-
den konnten und damit zu rechnen war, daß das im Futterpflanzengarten des
Museums angebaute Eryngium planum nicht vor April 1969 frische Triebe liefern
würde, wurde die Uberwinterung der Raupen im Kühlschrank bei —2 bis —4°C in
einer Petrischale durchgeführt. Dies Verfahren hatte sich für die Überwinterung
mitteleuropäischer Zygaenenraupen ausgezeichnet bewährt. Die empfindlicheren
graslini-Raupen überstanden diese Prozedur jedoch nur zum Teil. Von etwa 80 zur
Überwinterung angesetzten Raupen lebten am 15. 4. 1969 noch 15. Hiervon starben
weitere 12 nach dem Verbringen in Zimmertemperatur. Die restlichen drei überstan-
den die auf die Überwinterung folgende, vor der ersten Nahrungsaufnahme statt-
findende Häutung gut und nahmen auch sofort die vorgelegten Eryngium planum-
Triebe an. Die erste Raupe spann am 23.5. den Kokon, aus dem am 12.6. ein normal
großes ¿ schlüpfte. Die beiden übrigen Raupen setzten sich (vermutlich ausgelöst
durch einen Kälteeinbruch Ende Mai bis Anfang Juni) zu einer weiteren Überwinte-
rung fest. Diese Erscheinung kann man bei Zygaenenraupen, vor allem bei zu kühler
Haltung nach der Überwinterung, oft feststellen. — Fütterungsversuche mit Eryn-
gium campestre aus der Bonner Umgebung schlugen sowohl bei den Jungraupen als
auch bei den überwinterten Raupen fehl.

Beschreibung der Raupenstadien

Li (fig. 1 A): hell beinfarben, auf jedem Segment eine subdorsale Fleckenanlage
am Vorderrande. Die Flecken beider Seiten bilden zwei als geschlossene Reihe
auffallende Zeichnungselemente. — Je Segment eine subdorsale, eine laterale
und eine sehr kleine sublaterale Borstenanlage. Diese werden während der
gesamten Larvalentwicklung beibehalten. Die Anzahl der Borsten je Anlage
variiert zwischen 2 und 5.

1) Fundort: Israel centralis, 35km östlich Tel Aviv: Latroun, ca. 100m NN,
(Judaean hills), leg. Dr. S. Bleszynski.

2) Ein Exemplar dieser im östlichen Mittelmeergebiet endemischen Pflanze be-
sorgte mir Herr M. Forst, Köln, freundlicherweise aus der „Flora“ in Köln.

3) Zygaenenraupen sind mit wenigen Ausnahmen monophag und sind nur sehr
schwer mit (verwandten) Ersatzpflanzen zu ziehen.

re Zygaena graslini (Lepidoptera) 135

L2: wie L1, mit zunehmender Borstenzahl (durchschnittlich).

L3: wie L2, vor der Überwinterung zunehmende Einlagerung dunkler Pigmente in
der Haut; diese Pigmente werden als kleine, über die gesamte Körperober-
fläche verteilte Punkte abgelagert. — Ab L3 tritt die Entwicklung der unter L 4
näher beschriebenen Zapfen ein.

L4 (fig. 1B): Gesamtfärbung bräunlich-violett, mit kleinen unregelmäßig verteil-
ten dunklen Flecken übersät. Die Subdorsalflecken stehen isoliert am Vorder-
rand der Segmente. Unterhalb dieser Flecken (also dorsolateral) liegt am
Hinterrand des 3. Thorakalsegmentes und der Abdominalsegmente 1—7 ein
weißer, halbkugelförmiger ‚Zapfen‘. Die Kutikula bleibt hier durchsichtig-

ni

Abb. 1. Verschiedene Entwicklungsstadien von Zygaena graslini Led.

: Eiraupe, stark vergrößert, Kopf oben

L 4, nach der Überwinterung, Kopf unten
L 6, dorso-lateral, Kopf oben

L 6, dorsal, Kopf oben

Kokon, lateral, Kopfseite oben

Imago 4, ab ovo 12. 6. 1969

BUTS OL Se

zool. Beitr.

136 C. Naumann | BOA,

glasig; die Weißfärbung ist an der Innenseite der Zapfen abgelagert (vgl.
fig. 1B, C und D). Bei seitlichen Bewegungen der Raupe können die ,Zapfen’
ganz oder teilweise in dem angrenzenden fleischigen Gewebe verschwinden
(fig. 1 D, links). Uber ihre Funktion konnte kein Aufschluß erhalten werden.

L5: Grundfarbe samtschwarz, die Subdorsalflecken nur noch sehr schwer erkenn-
bar. Zapfen vergrößert und deutlich hervorragend, ihre Kutikula bleibt durch-
sichtig. Die Anzahl der Borsten je Borstenanlage ist vermehrt, jetzt ca. 7—9.
Intersegmentalhaut zwischen Kopf und 1. Thorakalanlage ledergelb, Thorakale
Beinanlagen schwarz, Abdominalfüße ledergelb. Gesamtlänge in ausgestreck-
tem Zustand ca. 15mm.

L6 (fig. 1C und D): wie L 5; Gesamtlänge ca. 20 mm.

Kokon: kahnförmig, schmutzig weißlich, glänzend; typische Mesembrynus-Form.
Länge ca. 15 mm.

Ergebnisse

1. Die zuletzt von Reiß & Tremewan (1967) zum Ausdruck gebrachte Ansicht
von Reiß (1958) Zygaena graslini sei in die Untergattung Zygaena zu
stellen, wird durch die erfolgreiche Zucht an Eryngium planum widerlegt.
Der systematische Status wird wie folgt zum Ausdruck gebracht:

Zygaena (Mesembrynus) graslini Lederer, 1855 (comb. rev.)

2. Die morphologischen Befunde Albertis (1958/59) weisen graslini zwar als
basisnahe Art der Untergattung Mesembrynus aus. Die Färbung der er-
wachsenen Raupe, die auffallende Zapfenbildung und die Kokonform
zeigen jedoch, daß es sich bereits um Spezialisierungen (Apomorphien im
Sinne Hennigs) handelt. Zwischen graslini und der oxytropis-Gruppe
müssen daher ausgestorbene oder noch nicht aufgefundene Zwischen-
formen angenommen werden. Ein Schwestergruppenverhältnis (Hennig)
zwischen der oxytropis- und der graslini-Gruppe besteht daher nicht.
Nähere Aufschlüsse über die verwandtschaftlichen Beziehungen beider
Gruppen sind von der Kenntnis der bisher unbekannten Raupe von
Zygaena lydia Staudinger zu erwarten.

Abschließend danke ich Herrn Bleszynski für die Vermittlung des Zuchtmaterials,

Herrn M. Forst für die Besorgung der Futterpflanze und Herrn Klein für deren
Betreuung.

Literatur
Alberti, B. (1958—1959): Uber den stammesgeschichtlichen Aufbau der Gattung
Zygaena F. und ihrer Vorstufen (Insecta, Lepidoptera). — Mittl. Zool. Mus.

Berlin 34, p. 246—396; 35, p. 203—242.
Lederer, J. (1855): Beitrag zur Schmetterlings-Fauna von Cypern, Beirut und
einem Theile Klein-Asiens. — Verh. zool.-bot. Ges Wien 5, p. 177—254, pl. 2.
Naumann, C. (1966): Zygaena (Subg. Zygaena F.) problematica nov. sp. — Z.
Wien. ent. Ges. 51, p. 10—19, pl. 1.

Reiß,H. (1958): Versuch der Darstellung von Entwicklungsreihen bei der Gattung
Zygaena F. (Lep.). — Z. Wien. ent. Ges. 43, p. 140—147, 155—163, 181—183,
3 Tabellen.

Rei8B,H., und Tremewan, W.G. (1967): A Systematic Catalogue of the Genus
Zygaena Fabricius (Lepidoptera: Zygaenidae). — Den Haag (Junk), XVI u. 329 pp.

Heft 1/2
21/1970 137

On the copulation in Phyllolabis hemmingseni Peder Nielsen
and Phyllolabis mannheimsiana Peder Nielsen
(Limoniinae, Tipulidae, Diptera)

By AXEL M. HEMMINGSEN

Strodam Biological Laboratory, Hillerod, Denmark

Dedicated to Dr. B. Mannheims on the occasion of his 60th birthday.

In the past an enormous amount of work has been done in figuring and
naming the hypopygial organs of Limoniinae. These organs are of the
greatest importance in the classification. But it seems as if the great diver-
sity and confusion existing in the naming has diverted interest from the
function of the organs. The present paper is but a small contribution to the
large amount of work that remains to be done on this point.

The desirability of studying the function of the more or less branched
hypopygial appendages of sternite 9 in the genus Phyllolabis Osten Sacken,
1877, was pointed out in a previous paper (Hemmingsen, 1962, pp. 155-
156). Out of the two new species, found by me in the island of Gran
Canaria, the one, Phyllolabis hemmingseni Peder Nielsen, 1959, is among
the species with highly complicated and branched appendages, whereas
the other one, Ph. mannheimsiana Peder Nielsen, 1961, is among those
with least developed and least complicated appendages. A study of copu-
lation in these two species is thus likely to be representative of the whole
genus. Mating tests were, therefore, instituted in 1965 with flies collected
in the same areas as on earlier occasions (cf. Peder Nielsen, 1959 and 1961,
Hemmingsen, Mannheims and Peder Nielsen, 1959).

The localities were largely slopes on the “umbria” side of the barrancos
(river beds; Hemmingsen 1958, p. 217) and were covered with low more or
less grassy vegetation; in the Barranquillo de Atalaya, mainly with Oxalis
cernua Thunb.

Including later findings of Ph. hemmingseni also in new areas in the
northern part of Gran Canaria (Moya, Valleseco, Fontanales) and for the
first time in the southern, driest part of the island (Santa Lucia), the local-
ities and dates were as follows:

Ph. hemmingseni:
Northern part of Gran Canaria.

Barranquillo de Atalaya (500—600 m). 10. and 16.1.1965 none. On 9 dates
24. 1.—28. II. (1957, 1960, 1965); common.

Los Tilos (= Tiles), Moya (500—600 m). 4.11.1965 (19). El Palo, El Con-
vento, Valleseco (800—900 m). 26. II. 1965; common.

zool. Beitr.

138 A. M. Hemmingsen | Bonn.

Acequia de Marrero in Barranco de la Higuera, near San Mateo (700—800 m).
13. and 30.1.1965 none. On 4 dates 6. II.—18. III. (1957, 1960, 1965); rather
common.

Barranco de la Lechucilla — Barranco de los Vinatigos (1000—1300 m).
30. I. 1965 none. On 5 dates 9. II.—25. III. (1957, 1960, 1965); common.

Fontanales (900—1000 m). 9. III. 1965 (1 4).

Southern part of Gran Canaria.

El Pico de las Hoyas, Santa Lucia (710 m). 12. III. 1965 (1 4).

Especially at the beginning of the season females were in minority.
There is a tendency to later emergence with rising altitude.

Ph. mannheimsiana:

Barranco de la Lechucilla — Barranco de los Vinatigos (1000—1300 m). On
5 dates 9. II.—9. III. (1960, 1965); several.

Acequia de Marrero in Barranco de Higuera, near San Mateo (700—800 m).
6. II. 1960; a few.

In spite ot numerous attempts with 51 females and 114 males of Ph.
hemmingseni and 11 females and 60 males of Ph. mannheimsiana, copu-
lation was obtained in the first species only in 5 pairs on 25. 1. — 13. 2.
1965; and in the second species, not at all. From the results with the first
species and the structure of the hypopygium in the second species, the
copulation of the latter can only be guessed.

It was first thought that insufficient cage space might have been the
reason for earlier negative mating tests. But also in a cylindrical cage of
black netting 88 cm high and 35 cm in diameter the tests were negative;
and in it the males — not the females — soon died from unknown reasons,
filled up with air bubbles.

The flies were usually rather sluggish by day, but became more active
toward evening, though the environmental temperature was 20°C or a
little more all the time. Therefore, though in the free some flies were taken
in flight by day, the mating tests were made at night, all the flies caught
on any certain day being placed in a glass jar 7,5 cm high and 9,5 cm in
diameter. They usually lived for a few days if some green leaves were
added to the jar to prevent desiccation.

The males were anxious enough to copulate; and often more than one
male attacked the same female. The only explanation I can offer of the
unwillingness of the females to copulate is that copulation may take place
at night immediately after emergence. I have never seen any copulation
pairs in nature though at their special localities the flies were extremely
common; and though the localities were visited at all times of the day

ee Copulation in Phyllolabis 139

from dawn to dusk. Recently emerged flies were not seen either, except
perhaps in a few doubtful cases.

The lower edge of the cerci is serrated in both species, but nothing is
known as regards oviposition.

Phyllolabis hemmingseni Peder Nielsen, 1959.

Fig. 1 shows the hypopygium of Ph. hemmingseni. The various parts are
numbered to facilitate discussion.

According to kind information by Dr. Ch. P. Alexander, Amherst, Mass.,
U.S.A., who has investigated hypopygia presented to him of this and the
following species, 1 and 2 represent the basistyle; 3, 4 and 5, the dististyle.
Dr. Alexander pointed out that beside the parts pictured in the description
by Peder Nielsen (1959, fig. 2, and 1961, fig. 3) there are two further tiny
appendages, a pendant fleshy lobe (6 in the figure), which is a projection
from the basistyle and a slender rod (7) that extends into a filament and

E. N. Kristiansen del.

Fig. 1. Right part of the hypopygium of Phyllolabis hemmingseni. Drawn from

preparation in Canada balsam. The numbers homologize with fig. 4. 1 and 2: basi-

style with appendage 6 (and 82). 3,4 and 5: dististyle with 7 (see text). 7 and 8
extend mesially.

2 Bonn.
140 A. M. Hemmingsen | Foal, DST

seems to be separate from the main dististyle but undoubtedly ¡is a disti-
style or part of the dististyle. Actually Mannheims (1959, pp. 153—154)
mentions two dististyles (od and id) in Phyllolabis. But according to Alex-
ander other species have a single style, the structures sometimes con-
sidered as representing a second or inner dististyle actually being the
outer blade of the basistyle (Alexander 1961, p. 141). The whole question
of misnaming might result from inability to see the sutures between the
parts (Alexander in litt. 1967). Dr. Alexander thinks that there is no other
species with the style more complicated in outline than this one. Using
the most primitive and generalized species, Ph. zionensis Alexander, 1948,
from Utah as a base, the homologies of the more specialized forms may
be traced.

A further appendage (8) not present in Dr. Alexander's sketch (in litt.)
extends mesially like 7, but apparently from the basistyle.

In the figure given by Peder Nielsen (1959, fig. 2, and 1961, fig. 3) no
special attention was paid to the shape and sclerotization of part 3, pre-
sumably essential for grasping the female. Fig. 2 is a photograph of the
copulation and fig. 3 shows it schematically.

Fig. 2. Copulation in Phyllolabis hemmingseni. Numbers as in fig.1. The hairs
of 2 on the right side are seen to intervene with hairs of 2; from the left side.

Ls Y MA ag ae

See pe aero ew et, E

ee Copulation in Phyllolabis 141

Between parts 1 and 5 (broken line in fig. 3) there is evidently a sort of
joint or suture, for during copulation part 5 is strongly bent, and grasps
the part (the “stalk” = tergite 9) rostrally to the cerci which stand out
freely (cf. figs. 2—3). During copulation the inwardly curved long hairs on
part 2 intervene mutually from either side rhythmically. Part 3 is strongly

2

cercl

of

1mm

Fig. 3. Sketch of copulation in Phyllolabis hemmingseni. Numbers as in fig. 1. 3 is
hidden. 2 protrudes more than in fig. 2, which represents a different pair.

sclerotized at the broad end. During copulation it is hidden, evidently
because this is a part that possibly together with 7 and 8 firmly holds the
hypovalves. In flies dried or preserved in Faester's fluid parts 5 from each
side are crossed, but in live males they barely touch. Part 1 is less trans-
parent than parts 3, 4 and 5.

It seems quite possible that the arc constituted by the mutually inter-
vening hairs of parts 2 is an adaptation to the cerci, at the initiation of
copulation, but this stage was of such short duration that in the few copu-
lations seen this could not be decided.

Phyllolabis mannheimsiana Peder Nielsen, 1961.
Fig. 4 shows the hypopygium of Ph. mannheimsiana.

Such parts as are, according to Dr. Alexander's sketch (in litt.), easily
homologized with those of Ph. hemmingseni, are marked accordingly (1, 2,
5 and 6). The strongly sclerotized spine (9) which resembles in shape, and
extends mesially like 7 in fig. 1 is, however, according to Dr. Alexander
not a dististyle as 7 but a projection of the basistyle. The medial projec-
tion (8) is also present in this species.

In view of their similar position it is tempting to guess for 8 and 9 a
similar function to 8 and 3 and possibly 7 in fig. 1, i.e. holding the hypo-
valves.

. Bonn.
142 A. M. Hemmingsen | zool. Beitr.

If the position during copulation of basistyle (1—2) and dististyle (5)
can be inferred from their homologues in Ph. hemmingseni, 5 might grasp
about the cerci or “stalk”, but 2 would be too short to reach its counter-
part on the other side.

However, when the hypopygium of a pinned male is viewed from be-
hind the rather long hairs on the upper rounded edges of 2, as well as the
less numerous hairs on 1, are seen to be curved inward, and from either
side 5 meet below in the middle. Thus it might seem to be equally possible

E. N. Kristiansen del.

Fig. 4. The right part of the hypopygium of Phyllolabis mannheimsiana. Drawn
from preparation in Canada balsam. The numbers homologize with fig. 1. 8 (like 9)
extends mesially but is here bent backward; in fig. 1, forward.

that 2 with its hairs from each side grasps about the cerci or stalk, 5 rub-
bing their underside. The more hindward directed position of 2 and more
downward directed position of 5 in Ph. mannheimsiana (fig. 4) than in Ph.
hemmingseni (fig. 1) seems to be quite favourable to this possibility. But
only direct observations can decide the point.

Acknowledgements

A visit to the Canary Islands made also for other purposes was supported by a
grant from the Carlsberg Foundation. My sincere thanks are offered for this as
also to Nordisk Insulinlaboratorium and Nordisk Insulinfond, especially through

i

Heft 1/2

21/1970 Copulation in Phyllolabis 143

Dr. H.C. Hagedorn, for support of my studies on instincts in lower animals, and
to the Directory Board of Sophienborg Laeregaard and Stredam for laboratory
premises; furthermore to Dr. Ch. P. Alexander, Amherst, Mass., U.S.A, Dr. B. Mann-
heims, Museum Koenig, Bonn, Germany, and Dr. A. Norrevang, Institute of
Comparative Anatomy, Copenhagen University, for morphological advice, and to
Mrs. Eva Nyhave Kristiansen for drawing of figures.

Summary

The localities in Gran Canaria in which the author has collected Phyllolabis
hemmingseni and Ph. mannheimsiana are summarized.

The highly complicated and branched hypopygial appendages of the male Ph.
hemmingseni and the less complicated of Ph. mannheimsiana are described, homo-
logized and pictured.

Copulation in Ph. hemmingseni ist illustrated photographically and schema-
tically. The long apically prominent projection of the dististyle grasps the ,stalk”
(tergite 9) rostrally to the cerci of the female, whereas the inwardly curved hairs
of the dorsally prominent projection of the basistyle intervene mutually from either
side rhythmically on the ventral side of the female. The minor, dorsal, highly
sclerotized projection from the dististyle is hidden during copulation, presumably
because it serves fixation to the female hypovalves perhaps in conjunction with
other, minor, mesal hypopygial projections.

Attempts to mate Ph. mannheimsiana were unsuccessful. Possible role of the
hypopygial appendages in this species is discussed.

Zusammeníassung

Die vom Verf. festgestellten Fundorte von Phyllolabis hemmingseni und Ph.
mannheimsiana auf Gran Canaria werden zusammengestellt.

Die hochkomplizierten und verzweigten Hypopyganhánge des Mánnchens von
Ph. hemmingseni und die weniger komplizierten von Ph. mannheimsiana werden
beschrieben, homologisiert und abgebildet.

Die Paarung von Ph. hemmingseni wird photographisch und schematisch illu-
striert. Der lange, hinten hervorragende Fortsatz des Dististylus umgreift den
„Schaft“ (9. Tergit) rostral von den Cerci des Weibchens, während die nach innen
gebogenen Haare des dorsal hervorragenden Fortsatzes des Basistylus von beiden
Seiten auf der ventralen Seite des Weibchens rhythmisch zusammengreifen. Der
kleine, dorsale, hochsklerotisierte Fortsatz des Dististylus ist wáhrend der Paarung
verborgen. Vermutlich ist er an den Hypovalven des Weibchens, vielleicht zu-
sammen mit anderen, kleinen Hypopygfortsätzen befestigt.

Paarungsversuche mit Ph. mannheimsiana gelangen nicht. Die Funktion der Hy-
popyganhänge während der Paarung bei dieser Art wird erörtert.

References

Alexander, Ch.P. (1961): The Himalayan species of the genus Phyllolabis
Osten Sacken (Diptera: Tipulidae). — Trans. R. ent. Soc. Lond. 113: 139—153.

Hemmingsen, A.M. (1958): Adaptations in Tipula (Lunatipula) lesnei Pierre
to the dry climate of Gran Canaria. — Vidensk. Medd. dansk naturh. Foren.
120: 207—236.

144 A. M. Hemmingsen nn

— (1962): Copulatory adaptations of male hypopygium to female tergal oviposi-
tory valves (cerci) in certain crane-flies (Tipulidae). — Vidensk. Medd. dansk
naturh. Foren. 124: 135—163.

Hemmingsen, A.M. Mannheims, B., and Nielsen, P. (1959): Notes
on crane-flies (Tipulidae) collected by Dr. Axel M. Hemmingsen in the Canary
Islands. — Ent. Medd. 29: 71—77.

Mannheims,B. (1959): Die europäischen Phyllolabis-Arten (Dipt., Limoniidae).
— Bonn. zool. Beitr. 10: 149—156.

Nielsen, P. (1959): Three new species of Limoniinae from the Canary Islands.
— Ent. Medd. 29: 65—70.

— (1961): Phyllolabis mannheimsiana n. sp. from the Canary Islands (Diptera,
Nematocera). — Ent. Medd. 31: 110—114.

Heft 1/2
21/1970 145

An undescribed species of Orimarga from Israel

(Tipulidae: Diptera)

by CHARLES P. ALEXANDER
Amherst, Massachusetts, USA

During the summer of 1968 Dr. Saul I. Frommer, with Mrs. Suzy From-
mer, travelled in Israel and there collected two interesting species of crane
flies in the oasis of Ein Gedi. One of these is an undescribed member of
the genus Orimarga Osten Sacken that is discussed at this time. Dates in
parentheses throughout the text refer to the list of references cited at the
conclusion of the paper.

Orimarga (Orimarga) frommeri sp. n.

Size medium (wing of male to about 6 mm); mesothorax yellowed, the
notum patterned with brown; wings very slightly infuscated, unmarked;
veins Rı+, and R» subequal, basal section of Rı+; long, subequal to the
outer section, r-m and R, virtually in transverse alignment, cell M, sub-
equal to M3+4; male hypopygium with a setiferous lobe on mesal face of
basistyle; phallosome with gonapophyses appearing as stout blades, outer
end of basal stem with a row of strong setae, the outer extended lobe with
more delicate scattered \setae.

Male. — Length about 7.5mm; wing 5—6mm; antenna
about 0.9 — 1.0 mm.

Described from alcoholic specimens. Rostrum light yellow, palpi black.
Antennae with scape brown, remaining segments black; flagellar segments
oval. Head dark gray pruinose.

Pronotum yellow. Mesonotal praescutum with disk covered by four
confluent light brown stripes, the intermediate pair separated by capillary
paler vitta that is continued caudad almost to the abdomen; sides of prae-
scutum and scutum narrowly yellowed. Parascutella, pleurotergite and
pleura yellow. Halteres with stem light yellow, knob slightly darkened.
Legs with coxae and trochanters yellow; a single detached leg remains in
the vial, light brown, tips of femora vaguely more darkened. Wings (fig. 1)
very weakly infuscated, unpatterned, prearcular and costal fields slightly
more yellowed, including the prearcular veins, remaining veins light
brown. Longitudinal veins beyond cord with abundant trichia, including
also the outer end of vein M. Venation: Ri+2 and R, subequal; basal section
of Rı+; long, subequal to outer section; r—m virtually in transverse align-

10

146 Ch. P. Alexander DA

zool. Beitr.

ment with R», in cases slightly before or beyond; r—m posteriorly connect-
ing with Mı+>; cell M, subequal in length to M3+4; m—cu about opposite
midlength of Rs. One wing of a paratype shows a peculiar deformation,
having veins M and Cu fused into a stout common element for about their
basal third.

Abdominal tergites and hypopygium light brown, ssternites yellow.
Male hypopygium (fig. 2) with basistyle, b, bearing a conspicuous lobe at
base of mesal face, its outer margin with dense very long yellow setae.
Dististyles, d, shortly united basally, outer style a slender gently curved
blade that narrows very gradually into a needlelike spine; inner style
slightly longer, narrowed at outer end, apex shallowly emarginate. Phallo-
some, p, with aedeagus, a, terminating in two needlelike points; gonapo-
physes, g, appearing as stout blades, outer end of their basal section
slightly widened and with a row of strong setae, the more mesal ones
stouter, beyond them the blade extended into an oval lobe that is provided
with scattered long setae.

Holotype, alcoholic 4, Ein Gedi, Israel, July 31, 1968 (Saul and Suzy
Frommer), "under waterfalls flying about moss covered rocks in dimly lit
area”. Paratopotypes, 4 alcoholic 44. In nature associated with Limonia
(Geranomyia) annandalei (Edwards), as discussed later in this paper.

I take pleasure in naming this interesting crane fly for the collector,
Dr. Saul I. Frommer, Curator of the Insect Collections of the University
of California, Riverside, where the type of the species is deposited.
Dr. Frommer is a student of the Nematocerous Diptera, particularly the
Tipulidae and Chironomidae. Attention is directed to his important study
on the reproductive systems in the Tipulidae (Frommer, 1963).

There are approximately seven species of Orimarga in the western
Palaearctic region, almost all being from northern and central Europe, one
occurring in northern Africa. The most comprehensive treatment of these
species is by Tjeder (1958) who discusses in detail the three species from
Sweden defined in 1851 by Zetterstedt, Orimarga alpina, O. juvenilis, and
O. virgo, providing exceHent figures of all of these, based on lectotype
specimens. The earlier Orimarga attenuata (Walker, 1848) had been con-
sidered by Edwards (1938) to be the prior name for O. alpina but this is
questioned by Tjeder and the matter must be held in doubt. It may be
noted that Vaillant (1950: 46) states that in attenuata vein M3+4 of the
wings is unforked, leaving only two outer branches of M to produce the
condition found in the subgenus Diotrepha Osten Sacken, of the New
World. This statement is incorrect since attenuata 'has three branches to
Media as in all other known members of the typical subgenus. Orimarga
virgo differs from all other species in its venation, having r—m connecting
posteriorly with the main stem of M before the fork, the other species

New species of Orimarga (Tipulidae) 147

with this crossvein beyond the fork, connecting with vein Mi+2, as shown
for the present fly (fig. 1).

Orimarga anomala Mik (1883) was placed in the synonymy of O. virgo
by Kertész but this assignment is questionable and the matter should be
re-studied. Orimarga hygropetrica Vaillant (1950) is larger than the present
fly (length 9 to 11 mm) and has the venational details distinct, including
the more basal position of m—cu and the short arcuated basal section of
Rs+5. This interesting fly was discovered in the vicinity of Grenoble,

Orimarga (Orimarga) frommeri sp. n. Fig. 1. Venation

Fig. 2. Male hypopygium

(Symbols: Venation: M — Media; R — Radius; Sc — Subcosta.
Male hypopygium: a, aedeagus; b, basistyle; d, dististyle; g, gonapophysis).

France, where the life history was studied by Vaillant and the early stages
described and figured. It is of interest to note that the early stages of this
species occur in hygropetric habitats and contrast with the same stages
of the type species of the second subgenus, Orimarga (Diotrepha) mirabilis
(Osten Sacken) which are found in decaying wood, as described by Rogers
(1927).

Orimarga stenoptera (Séguy, 1936), described from Algeria, originally
was assigned to the genus Gonomyia but unquestionably is a species of
Orimarga. It differs from the present fly in the unusually long abdomen
and narrow wings, with vein R2z+3 short, subequal to R» or to the basal
section of Rı+;, and with cell Mz deep, veins M3 and M, being two or more
times vein M3+4. It may be noted that Seguy’s figure of the type female of
this species is incorrect in the number of antennal segments which are

10"

148 Ch. P. Alexander aan

zool. Beitr

shown as being in excess of 20 whereas both Orimarga and Gonomyia
have the normal number of 16 segments.

The north European species differ conspicuously from the present fly
in being larger (wing commonly 7 mm or more) and dark in color, with the
exception of Orimarga juvenilis which is most similar in size, venation
and coloration but differs evidently in hypopygial structure (Tjeder, 1958,
p. 165, figs. 3134).

Associated with the present fly at Ein Gedi was Limonia (Geranomyia)
annandalei (Edwards), as mentioned earlier. The type of this species was
from Israel, having been collected by Dr. Thomas Nelson Annandale in
1912 on the Plain of Gennesaret, near Lake Tiberias, where it was found
on lime stone cliffs overhanging a spring. The Frommer material includes
one male and one female, the latter much smaller, both specimens having
been returned to the collector. Edwards' statement that the maxillary palpi
are one-segmented, instead of having two segments as normal for the
subgenus, appears to be confirmed by the present materials. It may be
noted that the male hypopygium appears to have a single spine or perhaps
two very closely approximated spines on the rostral prolongation of the
ventral dististyle.

References Cited

Alexander, C.P. (1965): New or little-known Tipulidae from Eastern Asia,
LVII. — Philippine Jour. Sci., 94, p.397—434, 5 pls (with 48 figs.), published
1966.

Edwards, F. W. (1913): Tipulidae and Culicidae from the Lake of Tiberias and

Damascus. — Jour. and Proc. Asiatic Society of Bengal (New Series), 9, no. 1,
p. 47—51.
— (1938): British short-palped craneflies. Taxonomy of adults. — Trans. Soc.

British Entomology, 5, Part 1, p. 1—168, 32 text-figs. (with numerous sub-figs.),
5 plates (with 103 wing figs).

Frommer, S.I. (1963): Gross morphological studies of the reproductive system
in representative North American crane flies (Diptera: Tipulidae). Univ. Kansas
Science Bull., 44, no. 12, p. 535—626.

Mik, J. (1883): — — —. Wien. Ent. Zeitung, 2, p. 201.

Rogers, J.S. (1927): Notes on the life history, distribution and ecology of Dio-
trepha mirabilis Osten Sacken. Ann. Ent. Soc. America, 20: 23—36, 1 plate (with
9 figs., larva, pupa).

Séguy, E. (1936): Un Gonomyia nouveau d'Algérie (Dipt. Limoniidae). Bull Soc.
Ent. France, 1936 (December 23), p. 334—-335.

Tjeder, B. (1958): A synopsis of the Swedish Tipulidae. I. Subfam. Limoniinae:
Tribe Limoniini. — Opuscula Entomologica, 23, p. 133—169.

Vaillant, F. (1950): Sur Orimarga hygropetrica n.sp. (Diptere Limnobiidae
Heliini). Trav. Laboratoire d’Hydrobiologie et de Pisciculture de Grenoble,
1949—1950, p. 43—47.

A
3

Heft 1/2
21/1970

| 149

Dr. Karl F. Buchholz als Odonatologe

Von DOUGLAS ST. QUENTIN, Wien

Des allzufrúh verstorbenen Dr. Karl F. Buchholz wird wohl vor allem
als Herpetologe gedacht werden. Indessen lassen seine odonatologischen
Arbeiten die Lúcke vielleicht noch schmerzlicher empfinden, die sein vor-
zeitiges Ableben hinterlassen hat. Wie aus dem Briefwechsel mit seinen
odonatologischen Freunden zu entnehmen ist, stand eine Reihe von Arbeiten
vor dem Abschluß. Die Gründlichkeit, mit der Buchholz jedes Thema an-
ging, die glasklare Diktion, die seine Schriften so anziehend machte und
nicht zuletzt seine hohe zeichnerische Begabung sichern ihm einen ehren-
vollen Platz in der Geschichte der Libellenforschung. Das nachstehende Ver-
zeichnis seiner Arbeiten úber Libellen und der darin von ihm beschriebenen

neuen

1950,

1950,

1951,

1952,

1953,

1954,

1955,

1957,

1958,

1959,

Arten und Unterarten legt davon Zeugnis ab:

Zwei neue Orthemis-Arten (Odonata-Libellulinae). — Bonn. Zool.
Beitr. 1: 79—82.

Zur Paarung und Eiablage der Agrioninen (Odonata). — Ibid.: 262—
275.

Über den Háutungsort der Larven von Aeschna cyanea Müll. (Odo-
nata). — Ibid. 2: 184.

Eine neue Antidythemis-Art (Libellulinae, Odonata) mit Bemerkun-
gen úber das Genus Antidythemis Kirby und A. trameiformis Kirby.
— Bull. Inst. Sci. nat. Belgique 28: 1—11.

Eine neue Rhodopygia-Art (Libellinae, Odonata). — Ibid. 29: 1—5.

Zur Kenntnis der Odonaten Griechenlands. — Bonn. Zool. Beitr.
Sonderband (I. Teil): 51—71.

Morphologische Differenzierungen bei der Rassenbildung von Anax
parthenope Selys (Odonata, Aeschnidae). — Ibid. 6: 118—131.

Das Sitzverhalten einiger Orthetrum-Arten (Odonata). — Ibid. 8:
297—301.

Ein neuer Phyllogomphus (Gomphidae: Odonata) aus Kamerun. —
Ibid. 9: 258—260.

Odonaten aus dem Ennedigebirge, nebst Bemerkungen úber einige
aethiopische Arten. — Ibid. 10: 75—98,

150 D. St. Quentin Bonn:

zool. Beitr.

1963, Der Typus von Trithemis festiva (Rambur) (Odonata: Libellulidae). —
Bull. Inst. Sc. nat. Belgique 39: 1—4.

1963, Odonaten aus Mazedonien. — Opusc. Zool. Múnchen 70: 1—16.

Liste der beschriebenen neuen Libellen-Arten und Unterarten

Orthemis schmidti 1950 Gomphus schneideri helladicus 1954

Orthemis plaumanni 1950 Anax parthenope jordansi 1955 |
Antidythemis nigra 1952 Anax parthenope geyri 1955 |
Rodopygia pruinosa 1953 Phyllogomphus hartwigi 1958 |

Orthetrum helena 1954 Orthetrum kollmannspergeri 1959

Heft 1/2 ] 151

Buchbesprechungen

Altmann, D. (1969): Harnen und Koten bei Säugetieren. Die Neue Brehm-
Bücherei. A. Ziemsen Verlag Wittenberg. Mit 104 S. und 50 Abb.

An 500 Tieren von ungefähr 100 Säugerformen hat die Autorin den Funktions-
kreis von Harn- und Kotabgabe untersucht und unter Einschluß der vorhandenen
Literatur in knapper Form dargestellt. Nach der Beschreibung der Grund- und
Rahmenkoordinationen, des Appetenzverhaltens und der Folgehandlungen werden
Zusammenhänge unter anderem mit der Ernährungsweise, der Fortpflanzung und
Soziologie, die zeitlichen und räumlichen Beziehungen, die Reifung dieser Ver-
haltensweisen, stammesgeschichtliche Gesichtspunkte und die Nutzanwendung der
Ergebnisse auf die Tierhaltung behandelt. Der Text ist durch eine lange, tabel-
larische Darstellung des Materials, instruktive Zeichnungen und ein ausführliches
Schriftenverzeichnis ergänzt. Eine sehr klare und inhaltsreiche Übersicht.

J. Niethammer

Bourne, G.H. (Herausgeber): The Chimpanzee, Vol. 1. Anatomy, Behaviour, and
Diseases of Chimpanzees. XII + 466S., 207 Abb., 11 Tab., Karger, Basel/New
York, 1969.

Dem Herausgeber, Direktor der Yerkes Primaten-Forschungsstation in Atlanta/
Georgia, schwebt eine umfassende zoologische Abhandlung vor, die er in einer
Reihe von Bänden ausgewählter, jedoch wahllos zusammengestellter Themen über
den Schimpansen herausbringt. Eine straffe Koordination und Organisation der
Themen ist leider nicht angestrebt. Demzufolge wird auch der Titel des ersten
Bandes seinem Inhalt nicht ganz gerecht, und für den in Aussicht gestellten zweiten
Band sind die Themen kunterbunt angeordnet. Diese Unordnung soll nicht über
den wissenschaftlichen Wert und die Brauchbarkeit des Werkes hinwegtäuschen.

Im vorliegenden Band schreibt Osman Hill die Geschichte der Entdeckung der
Schimpansen, die mit biologisch fragwürdigen Deutungen von kulturhistorischen
Überlieferungen beginnt. Erst zu Beginn des 17. Jahrhunderts sprechen die Berichte
überzeugend von Begegnungen mit Schimpansen. 1868 wurde der erste lebend von
Angola nach England gebracht, wo er bald starb und eingehenden anatomischen
Untersuchungen zugeführt wurde. Mit „Molly“ hielt das Berliner Aquarium 1872
den ersten lebenden Schimpansen in Deutschland, und ein halbes Jahrhundert
später wurde dort der erste Schimpanse Europas geboren (1921). Die ausgedehn-
teste Schimpansenstudie im 20. Jahrhundert ist die im wesentlichen psycho-biolo-
gische Forschung an der Yerkes Primatenstation (1965 von Orange Park/Florida
nach Atlanta/Georgia verlegt).

Weiter berichtet Osman Hill über die Systematik und Verbreitung der Schim-
pansen, eine chaotische Geschichte, zu der die Internationale Nomenklaturkommis-
sion heute noch keine endgültige Stellungnahme vorgelegt hat. Hill nennt zwei
Arten, Pan troglodytes mit vier Unterarten im äquatorialen Afrika vom Gambia
Fluß ostwärts zum Viktoria See, und den Zwergschimpansen P. paniscus, der geo-
graphisch sehr begrenzt nur durch den Lualaba Fluß von der anderen Art getrennt
lebt.

In seiner ausgezeichneten Beschreibung des Skelettes hebt A. H. Schultz (Zürich)
die phylogenetischen und ontogenetischen Besonderheiten, sowie die individuelle
Variabilität hervor. Sein Vergleich des Schimpansen mit Tupaia ist etwas weit her-
geholt; ein Vergleich innerhalb der engeren Verwandtschaftsgruppe des Schim-
pansen wäre mehr relevant.

Krogman (Philadelphia) diskutiert das Wachstum des Schädelskelettes, im
wesentlichen von Tieren unbestimmten Alters. Kelemens (Los Angeles) funktions-
anatomische Studie des Schimpansenlarynx verdient besondere Aufmerksamkeit.
Der beschränkte Stimmumfang des Schimpansen, für den man bisher im wesent-
lichen die zentralnervöse Organisation verantwortlich machte, läßt sich auch anato-
misch begründen.

Bonn.
| zool. Beitr.

152 Buchbesprechungen

Die 181seitige Trilogie von Shanta und Manocha (Atlanta) úber die Anatomie
des Schimpansengehirnes schafft die Basis für jede weitere neuroanatomische
Untersuchung und für neurophysiologische Studien.

Verhaltenskundlich kompiliert W. N. Kellogg (Tallahassee) einen kurzen Über-
blick über die Ergebnisse der Aufzuchten jener weltbekannten Schimpansen, die in
menschlicher Gesellschaft aufwuchsen. Er hebt hervor, wie sich die (in mehreren
Studien mit menschlichen Spielkumpanen entsprechenden Alters verglichenen)
Schimpansen durch ausgezeichnete Manipulierfähigkeiten hervortaten, Kommu-
nikation durch Gesten beherrschten, aber hinsichtlich ihrer „künstlerischen” Talente
und vokalen Entwicklung schlecht abschnitten. Bernstein (Atlanta) schreibt in ver-
gleichender Sicht über die lückenhafte Kenntnis der Nestbau- und Nistgewohn-
heiten von Schimpansen, Gorilla und Orangutan.

Die letzten drei Beiträge sind medizinisch wichtig und bringen auch dem Tier-
pfleger wertvolle Hinweise. Rothbergs (Princeton) roentgenologische Experimente
beschreiben organische Defekte und Verhaltensstörungen als Resultate verschiede-
ner Bestrahlungsdosen, sowie therapeutische Eingriffe und Erfolge. Bray (London)
untersucht die drei natürlich vorkommenden Malariainfektionen der Schimpansen
(Plasmodium reichenowi, P. vivax, P. malariae) und experimentell erzeugte mensch-
liche Malariaerkrankungen. Sein Beitrag ist biologisch, methodologisch und zoo-
geographisch informativ. Die meisten Effekte der verschiedenartigen Infektionen
belasten den Schimpansen nur geringfügig.

Rewell (Liverpool) beschreibt Ursachen und Auswirkungen von Infektionen des
Verdauungstraktes, die normale Darmflora und pathogene Organismen (Bak-
terien, Salmonella u.a.). Wichtig für die Haltung von Schimpansen und anderen
Primaten sind die Hinweise zur Identifizierung spezifischer Schäden und die
Methoden der Behandlung.

Insgesamt ist der erste Band ein wichtiger Beitrag zu einem umfassenden
biologischen Bericht über den Schimpansen. Das Schwergewicht der Darstellung
liegt in der Qualität der einzelnen Beiträge. Die Herausgabe eines Sammelwerkes
über den Schimpansen bedarf keiner weiteren Empfehlung. Publikationsdupli-
kationen sind dabei unvermeidlich. E. G. Franz Sauer

Comparative Mammalian Cytogenetics (1969). An International
Conference at Dartmouth Medical School Hanover, New Hampshire, July 29—
August 2, 1968. Ed. K. Benirschke. Springer Berlin, Heidelberg, New York. Mit
218 Abb., XXI und 473 S., Preis 99,20 DM.

Ein vortrefflicher Überblick über den derzeitigen Stand der Chromosomen-
forschung bei Säugetieren und ihre Bedeutung für die Systematik dieser Gruppe.
Von den 30 Beiträgen behandeln 8 die Karyotypen bestimmter Säugetiergruppen
(Marsupialia, Insectivora zweimal, Carnivora, Rodentia, Gürteltiere, Paarhufer,
Primaten), weitere erörtern grundsätzliche Fragen wie die Artbildung und Chromo-
somenänderungen, die mögliche Evolution des Karyotyps bei den Säugetieren,
Mechanismen, die zu seiner Veränderung führen, die Bedeutung für Bastardsterili-
tät, lethale Chromosomenänderungen und das Ergebnis von Meioseuntersuchungen.
Bei Spalax wurde in Israel eine Serie geographisch geordneter Karyotypen entdeckt.
Der Band schließt mit drei Artikeln über Techniken zur Darstellung der Chromo-
somen. Das Buch ist ein Dokument dafür, wie sehr die Untersuchung des Chromo-
somenbildes bei den Säugetieren bereits ein wertvolles taxonomisches Hilfsmittel
geworden ist, das zwar keine Wunder wirkt, in vielen kritischen Fällen aber ent-
scheidende Impulse zu exakteren morphologischen Untersuchungen oder zu einer
richtigeren Wertung von Merkmalen gibt. J. Niethammer

Fuchs, G. (1969): Mathematik für Mediziner und Biologen. Mit XXI, 212S. und
90 Abb. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York. 12,80 DM.

Eine kurzgefaßte Einführung in die Absicherung von Ergebnissen in Medizin
und Biologie mit Hilfe mathematischer Methoden. Nach einer Wiederholung von
Grundlagen der Algebra, Geometrie, Analysis und der Technik des Differenzierens
und Integrierens (zusammen gut die Hälfte des Buches) folgt je ein Abschnitt über

|

ee. ee see

ee | Buchbesprechungen 153

die Behandlung empirischer Funktionen, die vor allem in der Physiologie eine Rolle
spielt, einige statistische Grundlagen und eine Einführung in die medizinische
Datenverarbeitung.

Das Buch enthält in leicht faßlicher Darstellung nicht nur die wichtigsten mathe-
matischen Hilfsmittel, sondern es schildert auch recht einprägsam die Möglichkeiten
und Probleme der Anwendung dieser mathematischen Methoden auf biologische
Fragen. Es schließt mit einigen wohlüberlegten Literaturhinweisen zur Fortbildung
in den verschiedenen Richtungen.

Der Inhalt dieser Einführung sollte eigentlich heute von jedem Biologen be-
herrscht und beherzigt werden. J. Niethammer

Giersberg, H. und P. Rietschel (1968): Vergleichende Anatomie der
Wirbeltiere. 2. Band: Ernährungsorgane, Atmungsorgane, Kreislauforgane,
Leibeshöhlen, Ausscheidungsorgane, Fortpflanzungsorgane (von P. Rietschel).
Mit 288S., 107 Abb. und 545 Einzelfig. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena.
42,— DM.

Der zweite Band entspricht an Qualitát durchaus dem hier (18/1967, p. 333) be-
sprochenen Band 1. Auch er besticht vor allem durch die vielen, fesselnden Einzel-
heiten, die stete Beziehung auf Funktion und Evolution und die sorgfáltigen, úber-
sichtlichen und trotzdem nicht zu schematischen Illustrationen, für die Abb. 44 ein
Beispiel ist (akzessorische Atmungsorgane bei Fischen). Die damit angedeuteten
zahlreichen Winkel und Nebenwege im Garten der vergleichenden Anatomie führen
auch in den Hauptzügen zu neuartigen und anregenden Aspekten.

Als ,Kinderkrankheiten” eines neuen Lehrbuches wären einige veraltete oder
verdruckte Namen zu nennen wie Dendropicos statt Dendrocopos (S. 62), Mygale
statt Galemys (S.55), Myosotis statt Myotis (S. 19) und manchmal zu enge Formu-
lierungen wie die Zahnformel der Nager S. 44 (es gibt auch Arten mit weniger als
3/3 Molaren, so Desmodilliscus und Mayermys) und die Wurzelzahl für Säuger-
molaren S.55. Ebenso erscheint die Ausdrucksweise in physiologischen Fragen
manchmal anfechtbar, etwa die Aussage, Hämoglobin ,puffere” die Blutflüssigkeit
oder Sauerstoff werde „chemisch“ an das Blut gebunden (S. 147).

Trotzdem, Band 2 hat gehalten, was sein Vorläufer versprochen hat. Allen
Studenten, die über das Notwendigste hinaus Anregungen und Wissen auf dem
Gebiet der vergleichenden Anatomie suchen, kann das Werk nur dringend emp-
fohlen werden. J. Niethammer

Hsu,T.C. und K.Benirschke (1969): An Atlas of Mammalian Chromosomes.
Vol. 3. Springer-Verlag, New York.

Termingerecht ist auch Band 3 des Chromosomenatlas erschienen, dessen erste
beiden Bände hier bereits besprochen wurden (18/1967, p. 333 und 20/1969, p. 443)
und der die Karyotypen von weiteren 50 Säugetierarten darstellt: 3 Beutler, 3 Fle-
dermäuse, 2 Edentaten, 13 Nager, 10 Carnivoren, 14 Artiodactylen und 5 Primaten.
Ein Gesamtverzeichnis läßt erkennen, daß manche Gruppen wie die Equiden und
Cerviden bereits ziemlich vollständig dargestellt sind und große Lücken besonders
noch bei den Marsupialiern, den Insectivoren und Fledermäusen bestehen. Die
Literaturhinweise zu den ersten beiden Lieferungen sind in einem Anhang auf den
neuesten Stand ergänzt. J. Niethammer

Klös, H.-G. (1969): Von der Menagerie zum Tierparadies. — Haude & Spener-
sche Verlagsbuchhandlung, Berlin. 320 pp., 429 Abb. — Dieser Prachtband, aus Anlaß
des 125jährigen Jubiläums des Berliner Zoos mit 39 farbigen und 390 einfarbigen
Bildern in geradezu verschwenderischer Ausstattung gedruckt, gibt eine umfassende
Dokumentation der Geschichte dieses einzigartigen Tiergartens, dessen Vorgänger
die Fasanerie Friedrichs II. und die alte Menagerie Friedrich Wilhelms III. gewesen
sind. Kein anderer Zoo kann sich rühmen, in seinen Direktoren so bedeutende Zoo-
logen gehabt zu haben und einen so großen Beitrag für die Zoologische Forschung
geleistet zu haben, wie der Berliner Zoo, dessen Begründer und erster Direktor,
Martin Hinrich Lichtenstein, zugleich der erste Professor auf dem Lehrstuhl der Zoo-
logie an der Berliner Universität, gewesen ist. In der Person von ,Papa” Ludwig
Heck verbanden sich bedeutende tiergärtnerische Fähigkeiten mit großer Volks-

Bonn.
zool. Beitr.

154 Buchbesprechungen

tümlichkeit, und in Oskar Heinroth hatte der Zoo nicht nur den Schöpfer des welt-
berúhmten Aquariums, sondern auch den Pionier und Initiator der modernen Ver-
haltenskunde. Solche wissenschaftlichen Leistungen waren nur deshalb möglich,
weil in diesem Zoo stets eine ungewöhnlich große Zahl verschiedener Tierarten ge-
halten wurde. Die nun vorliegende Festschrift berücksichtigt diese für den Zoologen
so bedeutungsvolle Tradition des Berliner Zoos, indem sie ausführlich über die
wechselvolle Geschichte des Tierbestandes und anschaulich über bemerkenswerte
Arten berichtet. Darüber hinaus macht das Buch die letzten 100 Jahre der Ge-
schichte Berlins wieder lebendig und dies in so fesselnder Weise, daß es auch der
,Provinzler” erst nach der letzten Seite aus der Hand legt. G.N.

Ricketts,E.F. and J. Calvin (1968): Between Pacific Tides. 4th edition. Stan-
ford University Press, Stanford, California. Mit 614S., 302 Abb. Preis 10 Dollar.

Eine Einführung in den Lebensraum der Gezeitenzone an der Westküste
Nordamerikas, die, nach Biotopen gegliedert, die einzelnen Arten ökologisch
charakterisiert. Obwohl ungezwungen und allgemeinverständlich geschrieben, liegt
dem Buch viel praktische Erfahrung und eine umfángliche, 111S. füllende Literatur
zugrunde. Wegen der relativen Einheitlichkeit mariner Biotope vermag das Werk
auch Europäern viele Anregungen und Erklärungen zu bieten.

Die vorliegende 4. Auflage des erstmals 1939 erschienenen Buches ist gründlich
bearbeitet und teilweise neu illustriert. Man wünscht nur, daß es für die euro-
päische Atlantikküste ein ähnliches Hilfsmittel gäbe. J. Niethammer

Schenkel,R.,undL.Schenkel-Hulliger (1969): Ecology and Behaviour
of the Black Rhinozeros (Diceros bicornis L.). Mammalia depicta, Verlag Paul
Paray, Hamburg und Berlin, Mit 101 S. und 26 Abb.

Die vorliegende Studie basiert vor allem auf Untersuchungen von 1963 bis 1966
im Tsavo National Park East in Kenya, wo durch zwei Dürrejahre 1960/61 einer
der wichtigsten Bestánde Schwarzer Nashórner starke Verluste erlitten hatte,
die letzlich die Folge von Nahrungskonkurrenz durch die unzuträglich hohe
Elefantenpopulation war. Entgegen früherer Ansicht stellte sich dabei heraus,
daß diese Nashörner keinesweg territorial, sondern eher gebietsweise ausge-
sprochen nomadisch leben.

Der ökologische und der ethologische Teil haben ungefähr den gleichen Umfang.
Die Nahrungsgrundlage, die Beziehungen zu anderen Arten, Krankheiten und
Parasiten, sowie Populationsdaten finden sich hier; vor allem das soziale Ver-
halten und Reaktionen auf den Menschen werden dort besprochen. Die Mono-
graphie ist ein wichtiges Dokument über das Leben dieser dahinschwindenden
Art unter noch halbwegs natürlichen Bedingungen. J. Niethammer

Seifert,G. (1970): Entomologisches Praktikum. Mit 422S. und 263 Abb. G. Thieme
Verlag, Stuttgart. 12,80 DM.

Es war bisher nicht leicht, für einen vergleichenden Insektenkurs hinreichende
Anleitungen und Orientierungshilfen zu finden, obwohl der Wunsch danach sicher-
lich allgemein ist. Das vorliegende „Praktikum“ erleichtert sehr den Zugang zu den
so verschieden gestalteten und reichlich verfügbaren Insekten. Es ist in 15 Kurse
gegliedert, die jeweils ein Organ oder einige zusammengehörige Strukturen ver-
gleichend besprechen, z.B. Skolopal- und Lichtsinnesorgane oder Kopfkapsel,
Segmentierung und Anhänge. Zusammen liefern sie ein recht geschlossenes Bild
der Morphologie und Ontogenese der Insekten. Jeder Kurs umfaßt eine Übersicht
des zu untersuchenden Materials, eine ausführliche, theoretische Besprechung, eine
Aufgabenstellung und ein Verzeichnis der Erklärungen von Fachausdrücken.

Die Angabe gebräuchlicher Fixierungen und Färbungen, ein Schriftenverzeichnis
und ein „System“ der Insekten runden das Praktikumsbuch ab. Inhaltlich ist das
Buch auf neuestem Stand. Die Zeichnungen, die bei den Illustrationen überwiegen,

le Buchbesprechungen 155

sind außerordentlich sorgfältig und instruktiv, aber auch die Fotos lassen — trotz
Substanzverlust durch die Reproduktion — das Notwendige klar erkennen.

Angesichts des verhältnismäßig niedrigen Preises dürfte diese gelungene Neu-
erscheinung schnell eine weite Verbreitung erfahren. J. Niethammer

Siewing, R. (1969): Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der
Tiere. Mit 531 S. und 1300 Abb. Parey, Hamburg und Berlin. Preis: 58, — DM.

Ein alle Tiere umfassendes Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte
fehlte bisher nicht nur im deutschen Sprachraum. Sein Erscheinen kommt damit
einem allgemeinen Bedürfnis weithin entgegen.

Im vorliegenden Buch stehen vergleichende, phylogenetische und funktionelle
Gesichtspunkte im Vordergrund, weshalb der Stoff in die einzelnen Ontogenese-
schritte und nicht systematisch gegliedert ist: Furchung, Keimblätterbildung, Organ-
differenzierung, Entwicklung von Metamerien, Keimzellentwicklung und Umwege
in der Ontogenese. Damit geht zwar der Überblick über einzelne Ontogenesen etwas
verloren — das Lehrbuch von Pflugfelder mag hier als Ergänzung dienen — doch
gewinnen dadurch allgemeine Zusammenhänge sehr an Deutlichkeit. Eine Fülle
reizvoller Probleme findet man ausgebreitet und an zahlreichen, oft modernen Bei-
spielen illustriert wie die Theorien zur Phylogenie der Keimblätter, das Kopf-
problem bei Arthropoden und Vertebraten, Neuralleiste und Keimblattlehre, die
Beurteilung der Cestodengliederung.

Die differenzierte Betrachtungsweise verweist auf Brücken zwischen früher
unvereinbar erscheinenden Ontogenesevorgängen und die Unterschiede bei schein-
barer Übereinstimmung, sie zeigt die verfehlte Formulierung von Fragen und
ihre sinnvolle Neufassung und diskutiert viele, heute noch offene Probleme in einer
Weise, daß Anregungen zu experimentellen Lösungsmöglichkeiten entnommen
werden können. Die Darstellung ist gut verständlich, zumal sie sich um eine klare
Terminologie bemüht und ausgezeichnet illustriert ist. Zu formalen Schönheits-
fehlern gehören einige veraltete oder falsche Namen (so Vesperugio, Triton, Canis
familiaris, Felis cattus und „die Maus”).

Für jeden, der den Beitrag der Ontogenese für phylogenetische Kenntnisse ab-
schätzen möchte, ist dies Buch eine große Bereicherung. J. Niethammer

Smidt,D. und F. Ellendorff (1969): Fortpflanzungsbiologie landwirtschaft-
licher Nutztiere. XII und 313S., 143 Abb. und 107 Tabellen. BLV Verlagsgesell-
schaft, München.

Die Autoren aus dem Institut für Tierzucht und Haustiergenetik der Universität
Göttingen legen unter dem spezifischen Buchtitel erwartungsgemäß eine selektive
Bearbeitung eines Themas von allgemeinem, biologischem Interesse vor. Es ist in
erster Linie für Veterinärstudenten, Tierzüchter und Tierärzte geschrieben. Bei
näherer Betrachtung erweist sich die Publikation jedoch als ein Lehrbuch von
bestem Format für den Zoologen schlechthin. Mit einer gründlichen Darstellung der
Grundlagenforschung und der deskriptiven und analytischen Fortpflanzungsbiologie
der Nutztiere, die der Abhandlung über die praktischen Zuchtmethoden vorange-
stellt ist, wird ein elementares Wissen über die Basis und das System der Fort-
pflanzung bei den Homöothermen vermittelt.

Im allgemeinen Teil werden die Morphologie der Geschlechtsorgane, neuro-
endokrine und genetische Kontrollen der Fortpflanzung und die Ontogenese bis zur
Geburt dargestellt. Der spezielle Teil bringt Daten über das artspezifische Fort-
pflanzungsgeschehen (Morphologie, Physiologie, Verhalten und Leistung) von Rind,
Schaf, Ziege, Büffel, Schwein, Pferd, Kaninchen, Kameliden und Geflügel. Das
Kapitel über die Zuchtmethoden ist eine Einführung in die Praxis der künstlichen
Besamung, Konservierung von Gameten und Embryonen, Eitransplantation, experi-
mentellen Brutsynchronisation, hormonalen und operativen Sexualhemmung und
Trächtigkeitsdiagnostik.

Trotz der Fülle fortpflanzungsbiologischer Daten ist das Buch klar und allgemein
verständlich geschrieben; Literaturverzeichnis und Sachregister sind sorgfältig aus-
gearbeitet und eine wertvolle Hilfe bei der Benutzung des Buches.

E. G. Franz Sauer

Bonn.
zool. Beitr.

156 Buchbesprechungen

Witt, P. N., Ch. F. Reed, and D. B. Peakall (1968): A Spider's Web. Sprin-
ger-Verlag, Berlin. Mit 107 S. und 47 Abb.

Die Gewebe der Radnetzspinnen können als Dokumente von Verhaltens-
abläufen aufgefaßt werden, die sich vielfältig quantitativ analysieren lassen. Aus
diesem Grunde bieten sie sich auch als Testobjekte namentlich für Psychopharmaka
besonders an. Das vorliegende Buch enthält die Grundlagen zu solchen Verfahren,
die die drei Autoren in mehrjährigen Untersuchungen gesammelt haben: Struktur
und Ultrastruktur der Spinndrüsen, physikalische Eigenschaften und chemische
Zusammensetzung des Spinnsekretes, die Regulation der hierzu notwendigen Pro-
teinsynthese, Methoden zur quantitativen Erfassung verschiedener Netzmerkmale,
die Abhängigkeit des Netzes von Alter, Nahrung, Gewicht und Beinzahl der
Spinne. Außerdem werden die spezifischen Änderungen im Netzbau durch etwa
20 verschiedene Drogen beschrieben.

Die Problematik ist anregend, die Methodik lehrreich, und die Ergebnisse er-
öffnen ganz neue Anwendungsbereiche. J. Niethammer

-BONNER |
-ZOOLOGISCHE |
Do. BEITRÄGE

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HERAUSGEBER: 5

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Se OOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
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o ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. DR. E G. FRANZ SAUER

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MAR 22 19/1
LIBRARIE?

PEN SCHRIFTLEITUNG:

Pror. Dr. GUNTHER NIETHAMMER

1

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HEFT 3/4 » 21. JAHRGANG - 1970

I
BONN 1970

SELBSTVERLAG

Ausgegeben im Dezember 1970

Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht. |

Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von N
6,25 DM je Heft bzw. 25,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen a
Erstattung der Druckkosten bezogen werden. E

Diese betragen bei Vorausbestellung fúr weitere:

25 Sonderdrucke bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM pl.
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30 S. 1,20 DM
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 1,10 DM |

Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bonn, Adenauer- -
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten. 4

Inhalt von Jahrgang 21, Heft 3/4, 1970 | N

Seite a
NIETHAMMER, G.: Beobachtungen am Pyrenden- Dyes, Galen pyrenaica 157 E

BOECKER, M.: Die Invasion des Tannenhähers (Nucifraga caryocatactes) im
Jahre 1968 in Nordrhein-Westfalen (einschließlich der Seo südlich 2 0)
bis! zur Mosel’ und Lahn) Ba

JUCKWER, E.-A.: Die Großgefiedermauser der Tauben am Beispiel der Tür- ae
kentaube, strepfopelia decaocio a2 4. a 44 eee eae eee eee eee Eee eee

SICK, H.: Der Strohschwanz, Oreophylax moreirae, andiner ie in Süd-
ostbrasilien)'........ neue eo nel seine are O

SCHNEIDER, P., und A. S. DJALAL: Erstnachweis einer Weichschildkröte, “x A
Trionyx gangeticus Cuvier, 1825, mV Afghanistan er re ee

ISBRÜCKER, I. J. H.: Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon, a Te AS oll
species and subgenus from Peru (Pisces, Siluriformes, Loricariidae) . 27

WINKING, H., und J. NIETHAMMER: Der Karyotyp der beiden kleinen, E
iberischen Pitymys- -Arten (Mammalia, Rodentia) ...................... ‚

Buchbesprechungeny’ una. a A a A ir 2a

Neuerscheinung - New Publication - Nouveauté

BEN ER-ZOOEOGISECHE MONOGRAPHIEN

INoxt 24971

Untersuchungen zur Systematik und Phylogenese
der holarktischen Sesiiden
(Insecta, Lepidoptera)

190 pp., 224 Abb., Preis: DM 35.—
von

- Clas M. Naumann

Auf der Basis von licht- und rasterelektronenmikroskopischen
Untersuchungen der Morphologie des Genitalapparates und des
Flügelgeäders entwickelt der Autor ein neues phylogenetisches
System der Sesiidae. Sein Katalog der holarktischen Gattungen
und ihrer Typus-Arten enthält die gesicherten Synonymien ; die
Gattungen werden zwei Unterfamilien, Tinthiinae und Sesiinae,
zugeordnet.

Die Serie BONNER ZOOLOGISCHE MONOGRAPHIEN wird vom
Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig herausge-
geben und bringt Originalarbeiten, die eine Veröffentlichung als Mondeo i
rechtfertigen. :

This new series of monographs, published by the Zoological Research In- 4
stitute and Museum Alexander Koenig, has been established for original con-
tributions too long for inclusion in the journal „Bonner Zoologische Beiträge.”

La série de monographe publiée par I institut de recherches zoologiques et
musée Alexander Koenig apporte des travaux zoologiques originaux reps
longs pour étre inclus dans le ,Bonner Zoologische Beitráge.”

Bestellungen - Purchase Orders -° Commandes:

B.O.N-NER ZO OO Se MONOGRAPHIEN

rl

Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig —
Adenauerallee 150 — 164 <>

53 Bonn 1, GERMANY

BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE

Jahrgang 21 1970

Heft 3/4

Beobachtungen am Pyrenäen-Desman, Galemys pyrenaica
Von GUNTHER NIETHAMMER, Bonn

Inhalt

Seite
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Einleitung

In den Jahren 1963, 1968, 1969 und 1970 habe ich, gemeinsam mit meiner
Frau und meinen Sohnen Jochen und Gerd, in den Pyrenáen und Nord-
spanien insgesamt 27 Desmane (s. Tabelle 1) gefangen'). 4 von ihnen
brachte ich lebend mit nach Bonn; 3 lebten nur wenige Wochen und nur einer
($) hielt sich über längere Zeit in Gefangenschaft, nämlich vom 13. 8. 1968
bis 12. 4. 1970. Vom 3. 12. 1968 bis zu seinem Tode, also 16 Monate, bewohnte
er ein 110 X 43cm großes Terrarium unmittelbar neben meinem Schreib-
tisch. Es enthielt ein 40 X 25cm großes Wasserbecken mit 15cm Wasser-
tiefe. — Die Wände (Glasscheiben) dieses Behälters waren 49cm hoch, so
daß der Desman, auch wenn er auf dem Rand des Beckens stand, nicht über
den Rand des Terrariums zu springen vermochte, obwohl er es immer wie-

1) Der Fang in Reusen ist schon von Puissegur (1937) und Peyre (1956) ausführ-
lich beschrieben worden.

: Bonn.
158 G.Niethammer zool. Beitr.

der versuchte. Steine, Kies, Erde, Laub- und Grasspreu sowie eine 30 cm
lange Tonröhre gruppierten sich um das Schwimmbecken.

Dieser Bericht stützt sich hauptsächlich auf meine Schreibtisch-Beobach-
tungen an diesem Tier.

Zur Rassengliederung

Miller (1912) und Cabrera (1914) erkennen die 1897 von Graells aus der
Sierra de Guadarrama beschriebene Subspezies rufula an. Graells hatte sie
auf Grund von etwas hellerer Färbung aufgestellt, Miller und Cabrera
heben die bedeutendere Größe von rufula hervor, auf die schon Oliveira
und Lopez Vieira (1896) aufmerksam gemacht hatten. In der Tat scheinen
mir Desmane aus den Pyrenäen im Durchschnitt etwas kleiner zu sein als
solche aus dem übrigen spanischen Verbreitungsgebiet. Der Unterschied
ist aber sehr gering, am deutlichsten noch an der Condylobasallänge des
Schädels zu erkennen: 6 Ex. (5 mit sehr abgekauten Zähnen) aus Burguete in
den Pyrenäen i.D. 32,8mm, 15 Ex. aus Nord- und Mittelspanien i.D. 33,7mm,;
die Maße überschneiden sich aber (s. Tab. 1). Auch das Gewicht verzeichnet
offenbar diesen Größenunterschied, denn 16 Wildfänge aus dem Verbrei-
tungsgebiet von G. p. rufula wiegen im Durchschnitt 70 g, wogegen Richard
und Viallard (1969) für französische Desmane, also die Nominatform, ein
Durchschnittsgewicht von nur 50 g angeben.

Die Fárbung des Felles variiert innerhalb meiner Serie zwischen einem
dunkleren, schwarzgrauen Typ (die meisten) und einem helleren, bráun-
licheren Typ. So sind alle 3 Stúcke aus Espinama oben bráunlicher als die
einheitlich dunkle Serie aus Burguete, während von 2 Ex. aus der Sierra de
Cameros das eine dunkel ist, das andere dagegen den bráunlichen Espinama-
Tieren sehr nahe kommt. Desmane der Sierra de Gredos gleichen wiederum
denjenigen aus den Pyrenäen. Die Farbunterschiede spiegeln meines Erach-
tens weder eine geographische, noch eine individuelle Variation wider,
noch sind sie geschlechtsgebunden, sondern es handelt sich um jahreszeit-
liche Verschiedenheiten, die sich aus dem Alter des Felles erklären. Frisches
Haar ist besonders dunkel; je länger das Haarkleid getragen wird, desto
bräunlicher, ja geradezu fuchsiger wird es. Dies konnte ich an dem in Ge-
fangenschaft gehaltenen Desman gut beobachten. So notierte ich am 26.8.
1969: Seit etwa 14 Tagen im Haarwechsel. Das alte rostbraune Haar wird
durch neues schwarzbraunes ersetzt. Das Fell auf Oberkopf und Rücken ist
schon erneuert, nur an Körperseiten und Hinterkörper ist es noch fuchsig.
Am 13.9. sind nur über der Schwanzwurzel und auf der Scheitelmitte noch
alte bräunliche Haare zu sehen, das ganze übrige Fell ist schön frisch
schwarzgrau. Diesen Haarwechsel zeigen auch meine Wildfänge zwischen
21. Juli und 9. August (s. Tab. 1).

G. p. rufula bezeichnet also eine nur ganz schwach durch etwas größere
Maße gekennzeichnete Subspezies des Desmans außerhalb der Pyrenäen.

159

Beobachtungen am Pyrenäen-Desman

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a Bonn.
160 G. Niethammer zool. Beitr.

Geschlechtsunterschied

An meinem Material ist eine Trennung von 4 und @ auf Grund der
Färbung oder der Größe nicht möglich. Die Durchschnittswerte stimmen in
beiden Geschlechtern ganz erstaunlich überein: Kopfrumpflánge (13 ¢ 120,7;
6 Y 120,0 mm), Schwanz (13 4 146; 6 Y 148,5mm), Hinterfuß (13 ¢ 34,5;
6 2 33,7 mm), Gewicht (12 6 67,6; 6 $ 66 g), Condylobasallánge (14 ö 33,4;
7 Y 33,4 mm), Rostrumbreite (14 ö 10,4; 72 10,5 mm), Postorbitalbreite (14 4
6,5; 7 Y 6,5mm), größte Schädellänge (14 4 36,3; 7 Y 36,3 mm). Der bei Talpa
stark ausgeprägte Geschlechtsdimorphismus besteht also bei Galemys über-
haupt nicht.

Zur Verbreitung und Okologie

Die Verbreitung von Galemys ist auf Abb. 1 dargestellt. Leider vermittelt
diese Karte nur eine grobe Übersicht, die Grenzen sind noch recht ungewiß,
und aus vielen Teilen des Areals fehlt es an Nachweisen, so insbesondere
aus dem Bereich der spanischen Pyrenäen, wo wir nur vermuten können,
daß sich das Areal ostwärts entsprechend demjenigen auf der französischen
Pyrenäenseite erstreckt. Es ist ferner noch zu prüfen, ob Galemys wirklich
am Gebirgsabfall zur Biskaya hin fehlt. Durchaus möglich ist dagegen, daß

asta Halbinsel

Abb. 1. Das Areal des Desmans, Galemys pyrenaica. Die Ringe bezeichnen Fundorte

aus der Literatur und nach Sammlungsstücken, die schwarzen Punkte Fundorte von

mir und zwar: 1 = Burguete (Pyrenäen 800 m; Rio Urrobi); 2 = Sierra de Cameros

1100 m; 3 = Sierra de Gredos 1400—1800 m; 4 = Riano 1000 m; 5 = Espinama (Picos
de Europa) 1000 m; 6 = Reinosa (Rio Hijar) 900 m.

ae Beobachtungen am Pyrenden-Desman 161

er im Zentralen Hochland zwischen den Cantabrischen Gebirgen und den-
jenigen der Gredos und Guadarrama fehlt, also dort, wo auch in der Verbrei-
tungskarte eine breite Lúcke ist. Zwischen Sierra de Cameros (Punkt 2 der
Karte) und Pyrenden (Punkt 1) ist der Biotop im Ebrotal ebenfalls wenig
geeignet, so daf auch hier eine Verbreitungslúcke angenommen werden
darf. So mag das Areal von Galemys tatsáchlich heute schon seinen Zusam-
menhang verloren haben und sich in mehrere disjunkte Verbreitungsinseln
gliedern. Innerhalb der auf Abb.1 eingetragenen Grenzen bewohnt Gale-
mys, wie schon Puisségur (1937) und Peyre (1956) eingehend erórtert haben,
die Forellenregion der Bache, die durch Strómung, Temperatur, Sauerstoff-
gehalt, Fauna und Struktur des Ufers charakterisiert wird. Nach Peyre be-
wohnt Galemys in den französischen Pyrenäen die Bäche und Flüsse zwi-
schen 300 und höchstens 1200 m. In Spanien habe ich ihn nicht in tieferen
Lagen als 800 m gefunden, dafür aber mehrfach in über 1200 m Höhe, so in
der Sierra de Gredos in 1400 (4 Ex.) und 1700—1800 m (4 Ex.). Das Schwer-
gewicht seiner Verbreitung liegt auch hier ganz in der Forellenregion, d.h.
an klaren, sauerstoffreichen, schnellfließenden Gewässern, deren Ufer
Unterschlupf bieten. Je tiefgründiger (Wiesen) und vegetationsreicher
(Wurzelwerk) die Ufer, desto besser. Allzu felsige Bachbetten ohne Höhlen
und Spalten für den Tageseinstand werden ganz gemieden. Auch in bezug
auf die Mindestgröße der Bäche entspricht Galemys den Anforderungen, die
Forellen an ein Gewässer stellen, d.h. Galemys kommt auch noch in sehr
schmalen Bächen vor und auch noch dort, wo neben die Forelle die Barbe
tritt. Peyre (1956) fand Desmane besonders zahlreich in Mühlgräben. Ent-
sprechend ihrer Hauptnahrung sind die Bäche meist reich mit Gammariden
und den Larven rheophiler Insekten besetzt. Es kommen auch Krebse und
Frösche vor und 3 weitere Wassersäugetiere, die ich neben Galemys gefan-
gen habe: Neomys fodiens, N. anomalus und Arvicola sapidus, doch sind
wenigstens die letzteren dort, wo Galemys ist, nicht zahlreich. Nur einmal,
in der Sierra de Gredos, fing ich mehere Galemys und Arvicola sapidus
unmittelbar nebeneinander in 1400m, an je einer anderen Stelle Galemys
neben Neomys fodiens und anomalus.

Im allgemeinen gilt für Nordspanien, daß Galemys den Schwerpunkt des
Vorkommens in höheren Lagen hat als Arvicola sapidus, die freilich in
Südspanien (Sierra Nevada), wo Galemys fehlt, noch in 2300m NN fest-
gestellt wurde (J. Niethammer 1956).

Desmane haben offenbar sehr wenig oder praktisch überhaupt keine
Feinde. Auch in den Gewöllen der Schleiereule aus Galemys-Gebieten, in
denen Maulwürfe, Wasserspitzmäuse und Schermäuse in großer Zahl ver-
treten waren, fand sich kein einziger Desman-Rest.

Die Desmaninae, ein wohl im jüngeren Alt-Tertiär vom Talpiden-Haupt-
stamm abgespaltener Zweig, sind fossil in etlichen Arten aus Ost- und

n I : Bonn.
162 G.Niethammer Teel Beith

Mitteleuropa einschlieBlich Englands bekannt. Die beiden rezenten Arten
Desmana moschata und Galemys pyrenaica sind Relikte dieser einst weiten
Verbreitung und bilden ein klassisches Beispiel für disjunkte Areale (s.
Abb. 2).

Nahrung

Die Fütterung eines gefangenen Demans bereitet keinerlei Schwierig-
keiten. Alle 12 von mir lebend gefangenen Desmane fraßen spätestens
wenige Stunden nach ihrer Befreiung aus der Reuse das, was ich ihnen
anbot (Abb.3): Trichopterenlarven oder junge weiße Mäuse, Fleisch von
Waldmaus, Teichmuschel, Fische, vor allem Forellen. Zweimal hatte ein
Desman schon in der Reuse mit der Mahlzeit begonnen, indem er jedesmal
eine mitgefangene Forelle getötet und am Kopf angefressen hatte. In einem
Falle fraß der Desman unbekümmert weiter, als ich ihn in der Reuse zum
Lager trug. Zweimal passierte es, daß sich 2 Galemys in ein und derselben
Reuse fingen; beidemale waren es 2 Ö, von denen das eine das andere
getötet und schon angefressen hatte, als ich die Reuse am Morgen einholte.
Schon Puissegur (1937) hatte die gleichen Erfahrungen beim Fang von
Galemys gemacht. Auch mein Schreibtisch-Desman war der Überlebende
eines solchen Doppelfanges und sei deshalb , Kain" genannt.

Abb. 2. Die disjunkte Verbreitung der Desmaninae in Nordspanien und den franzósi-

schen Pyrenäen (Galemys pyrenaica) und in Rußland (Desmana moschata; nach

Bobrinski et al. 1965; die Dreiecke bedeuten Fundorte eingebürgerter Desmane).

Die Kreuze bezeichnen Fossilfunde der Gattungen Desmana und Galemys aus dem
Pleistozän (nach Schreuder 1940).

Heft 3/4

21/1970 Beobachtungen am Pyrenden-Desman 163

Er fraß zunächst am liebsten Trichopterenlarven. Seltsamerweise konnte
oder wollte er die Gehäuse nicht knacken, so daß ich ihm stets nur die ent-
schalten Larven gab. Diese aber zog er allem anderen vor. Er bekam an
Evertebraten auch Regenwürmer, Schnecken, Muscheln, Gammariden, Mehl-
würmer; an Vertebraten Mäuse, verschiedene Arten von Fischen und
Vögeln. Er lehnte ab: Fliegenmaden, Nacktschnecken, Dreissensia-Muscheln,
Molche und Frösche (auch Kaulquappen). Der Einfachheit halber erhielt er
als ,Dauernahrung” junge, möglichst nackte Mäuse, auf die er bald voll-
ständig eingestellt war. Erwachsene Mäuse wurden abgezogen, weil es ihm
schwerfiel (obwohl er es durchaus schaffte), das Fell zu durchbeißen. Jede
junge, auch halbwüchsige Maus griff er sofort und begann gleich am Kopf
seiner Beute zu fressen, ohne sie durch einen Biß getötet zu haben. Deshalb
wurden ihm nur frisch getötete Mäuse gegeben, je nach Größe pro Tag 1
bis 7. Insgesamt hat er in 20 Monaten seines Gefangenschaftsdaseins minde-
stens 1500 junge Mäuse vertilgt. Die tägliche Stückzahl bzw. Größe entsprach
einem Gewicht von 14—-21 g. Mit dieser Kost hielt Kain sein Gewicht von
etwa 100g; im Herbst und Winter war es am größten (11. Februar 104g;
19. März 105,5 g), im Frühling und Sommer sank es bis auf 86g (18. Juni),
zum Schluß (letzte Wägung am 19. Januar) betrug es 102g. Richard und
Viallard (1969) behaupten, ein Desman verzehre in Gefangenschaft minde-
stens zwei Drittel seines Gewichtes täglich. Dies ist nach meinen über viele
Monate durchgeführten Wägungen nicht zutreffend. Wenn Kain täglich ein
Fünftel seines Gewichtes an Nahrung (Mäusen) zu sich nahm, so war dies
völlig ausreichend; mehr brauchte er nicht, um in seinem Terrariumleben
sein Gewicht zu halten.

Abb. 3. Der am 13.8. 1968 gefangene Desman („Kain“) frißt schon wenige Stunden
nach seinem Fang die dargebotenen Trichopterenlarven,

Boun.
zool. Beitr.

164 G. Niethammer

Statt der Mäuse bekam Kain ab und zu Fische, die er fast ebenso gern
nahm, tot oder lebendig (vgl. Seite 174). Meist waren es 6—8 cm kleine
Fischchen (Goldfische, Karauschen, Ellritzen), die er von Kopf bis Schwanz
vertilgte (er begann stets am Kopf zu fressen), während er sich bei größe-
ren Fischen auf bestimmte Teile, vor allem des Kopfes, beschränkte. So
erhielt er am 30. Mai eine tote, im Rhein geangelte Plötze von 150g und
21 cm Länge. Diesen Kadaver schleppte er aus dem Wasser an Land und
fraß dann die Schnauze des Fisches, ein Auge, die ganzen Kiemen und,
angefangen am Hals, die Eingeweide. Um einen Goldfisch von 8cm Lange
von Kopf bis Schwanz zu fressen, brauchte Kain knapp 10 Minuten.

Mit Vorliebe nahm er auch Gehirn und Augen aus den abgezogenen und
gespaltenen Köpfen von Ringeltauben, auch deren Leber und Eingeweide,
aber diese stets erst nach Augen und Gehirn. Zum Verschlingen eines
Taubenauges benötigte er ungefähr 10 Minuten. Wenn ich Gehacktes neben
Taubenkopf anbot, so wurde das Gehackte stehen gelassen. Nur wenn er
hungrig war und nichts ,Besseres” hatte, akzeptierte er auch das Gehackte.
In seinen letzten Lebenswochen erhielt Kain auch Hühnerkükenschenkel aus
der Tiefkühltruhe, denen er freilich junge Mäuse immer vorzog. 2 andere
Desmane fraßen solche Kükenschenkel aber offenbar besonders gern. Ich
habe keine Wertskala in bezug auf verschiedene Vogelarten feststellen
können, freilich sonst nur noch Köpfe von Stockente und Kiebitz angeboten.
Auch Eigelb vom Hühnerei schleckte er offenbar mit Behagen.

Kains Reaktion auf Mollusken blieb unklar. Er fraß begierig Teich-
muscheln (Unio) leer, wenn ich sie ihm aufgebrochen reichte, lehnte aber
Wandermuscheln (Dreissensia) ebenso wie geöffnete Wasserschnecken
(Limnaea) und verschiedene Arten von Nacktschnecken ab. Im Auswahl-
versuch nahm er Regenwürmer vor Mehlwürmern. Es gibt sicher auch indi-
viduelle Geschmacksunterschiede, denn von 2 anderen Desmanen, die ich
unter ganz gleichen Bedingungen hielt, lehnte der eine Wachsmottenlarven
ab, der andere aber nahm sie, wenn auch zögernd. Oder aber: Kain lehnte
Spinnen unbedingt ab, wogegen sich ein anderer frischgefangener Desman
im Terrarium gleich eine Spinne fing und verzehrte.

Im Magen der von mir frisch gefangenen Desmane wurden Terminal-
filamente, Beine, Büschelkiemen und viel Chitin, mit Sicherheit Reste von
Ephemeriden- und Trichopteren- sowie Gyrinidenlarven gefunden; an
pflanzlichen Bestandteilen nur einmal ein 1,5 cm langes Moosästchen.
Puisségur (1937) hat in den Mägen ganz überwiegend Plecopteren- und
Trichopterenlarven gefunden, Peyre (1956) Gammariden, die ganzjährig zu
haben sind. Es ist kein Zweifel, daß die rheophilen Larven von Wasser-
insekten eine Vorzugsnahrung von Galemys bilden. Obwohl der Desman
offenbar die Gehäuse der Trichoptenlarven nicht aufbrechen kann, wird er
die Larven doch im Bach, wo sie unter Steinen festsitzen und mit dem Kopf
aus dem Gehäuse ragen, herausziehen und so ihrer habhaft werden können.

Bonn. zool. Beitr. 1970

Tafel 2. Der Desman Kain nach dem Bad (oben, Nov. 1968, phot. H. Roer) und beim
Verzehr einer weißen Maus (unten, Sept. 1969, phot. G. Niethammer).

Heft 3/4

21/1970 Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 165

Fressen und Trinken, Kot

Alles wird zunächst mit der Rüsselspitze betastet und geprüft, kleine
Nahrungsbrocken werden blitzschnell mit dem gekrümmten Rüssel zum
Mund befördert (Abb.4). Trichopterenlarven werden sodann mit 15 bis
20 Kaubewegungen in 5 Sekunden zerkleinert und geschluckt. Mäuse wer-
den gleichzeitig mit den Zähnen gepackt und mit dem Rüssel umschlungen.
Während Kain aber kleine Larven sofort an Ort und Stelle fraß, schleppte
er größere Beute wie z.B.
Mäuse stets in ein Versteck, be-
sonders gern in seine Tonröhre.
Erst mit der Zeit ging er dazü
über, eine Maus auch im Freien
zu vertilgen, aber nie am Ort
der Erbeutung, immer schleppte
er sie mehr oder weniger weit
beiseite. Dies stützt Puissegurs
Vermutung, daß Desmane grö-
Bere Beute stets am Ufer und
nicht im Wasser verzehren.

Kain begannn sein Mahl stets
am Kopf der Maus (mindestens
in 500 von mir beobachteten Fäl-
len). Dabei kaute er zunächst
auf dem Gesichtsschädel der
Maus herum, wobei der Rüssel
die Maus im Nacken eindrückte.
Beim Kauen rutscht die Maus
seitwärts, gleitet aber nicht aus
dem Maul des Desmans, weil
seine beiden Vorderfüße als
Seitenstützen dienen und sie
darin hindern. Eine wichtige
Funktion hat die rote fleischige
Zunge des Desmans, die die 5 "
Maus jedesmal wieder zur Mitte SSS
schiebt, wenn sie beim Kauen
an die eine oder andere Seite
gerutscht ist. Allmählich wird
die Maus immer kürzer, bis

72

Abb. 4. Kain (im Wasser) nimmt eine Trichopterenlarve, die vor ihm im Trocknen

auf einem Stein liegt, mit dem Rússel auf (1—5), stopft sie ins Maul (6—7) und frißt

sie, während der Rüssel den Stein betastet (8—11). Nach Filmaufnahmen im Abstand
von 1/24 sec.

Bonn.
zool. Beitr.

166 G. Niethammer

schließlich nur noch der Schwanz und die beiden Hinterbeine der Maus aus
des Desmans Maul ragen (Abb. 5). Auch diese werden noch vollständig ver-
schluckt. Bei einer halbwüchsigen Maus dauert das 15 Minuten, bei jüngeren
Mäuse entsprechend kürzer. Eine frisch geborene Labormaus (nicht älter
als 1 Tag) verspeiste Kain in 1 Minute, 40 Sekunden, eine andere in 2 Min.,
7 Sek., doch kaute er noch 30 Sek. lang, nachdem die Maus schon völlig ver-
schwunden war. Insgesamt benötigte er für 4 Mäuse 9 Min., 2 Sek.

War die Maus zu groß oder Kain gesättigt, so unterbrach er sein Mahl
und verscharrte den Rest mit den Vorderpfoten oder er trug ihn in sein
Versteck. Manchmal bedeckte er seinen Vorrat auch mit trockenen Blättern,
die er mit dem Maul zutrug. Meist aber scharrte er im Kies mit beiden Vor-
derfüßen so kräftig, daß die Steinchen flogen, und bedeckte den Mäuserest
mit Steinchen, die er mit dem Rüssel heranschob. Mitunter blieb aber die
Maus ganz offen liegen, weil sie auf dem blanken Boden ruhte und nichts
zum Bedecken in der Nähe war. Es wurde aber auch dann entsprechend aus-
dauernd, wenn auch ganz sinnlos, gescharrt und geschoben. Stets fand Kain

seine Nahrungsreste wieder und fraß sie später auf.

Auf jede Mahlzeit folgt ein Bad mit einem ganz typischen Plantschen der
Vorderfüße (s. Seite 170). Dann wird geschwommen, getaucht und getrun-
ken, vor allem aber ausgiebig geputzt (bis zu 10 Minuten lang) im Wasser
schwimmend oder auf einem Stein, der aus dem Wasser ragt.

Meist wird auch Kot abgesetzt, und zwar auf einem bestimmten Ziegel-
stein an Land (Abb.6). Neben diesem am Rande des Schwimmbeckens gab

Se
4

Abb.5. Kain, auf den Hinterfüßen sitzend, frißt eine Maus, von der nur noch das

Hinterteil zu sehen ist. a) der gekrúmmte Rússel hált die Maus und schiebt sie ins

Maul, b) nur deren Schwanz ragt noch aus dem Maul; beachte die Tasthaare an
Kains Rüsselseite.

Heft 3/4
21/1970

Beobachtungen am Pyrenaen-Desman 167
es noch einen zweiten Ziegelstein in der Ecke, der auch, aber viel seltener,
benutzt wurde. Niemals aber wurde Kot und Urin, soweit ich das sehen
konnte, anderswo als auf diesen beiden Steinen abgesetzt mit einer Aus-
nahme: in einem großen Schwimmbecken wurde Kain beim Tauchen gefilmt,
und hier gab er Kot unter Wasser ab, aber wohl nur deshalb, weil er längere
Zeit in diesem Becken festgehalten wurde. Der von Kain innerhalb 24 Stun-
den abgesetzte Kot wog nach reiner Mäusekost 6g. Auch im Freileben wird
der Kot wohl an bestimmter Stelle abgesetzt. Bei Riano fand ich mitten in
einem Bach einen aus dem Wasser ragenden Stein mit den typischen Kot-
würstchen von Galemys, die ich auch an dieser Stelle fing.

Desmane trinken viel, besonders nach dem Fressen. Kain trank immer im
Schwimmen, wobei er mit dem Rüssel Wasser in den Mund schaufelte. Das-
selbe tat er später von Land aus, als er überhaupt nicht mehr ins Wasser
ging (s. Seite 169).

Wenn nach dem Essen Bad, Putz und Defäkation erledigt waren, ging
Kain in sein Versteck zur Verdauungsruhe.

Putzen

Das Wichtigste im Leben dieses Wassertieres scheint nächst Fressen und
Trinken das Putzen zu sein. Ein Desman putzt sich stets ohne jede Aus-
nahme nach dem Fressen und er putzt sich auch, wenn er aus dem Wasser
kommt. Während er sich nach dem Fressen im Wasser putzt, tut er es, wenn
er sein Bad beendet hat, an Land.

Das Putzen erfolgt stets mit einem der beiden Hinterfüße, und zwar mit
den Krallen wie mit einem 5zinkigen Kamm, nicht etwa mit dem Borsten-
saum, wie man hätte annehmen können. Der Fuß wird ganz schnell bewegt
und fährt so wie ein kleines Maschinchen durchs Fell besonders an jenen

Abb.6. Kain bei der Kotabgabe auf seinem Ziegelstein, rechts neben Inm ein
Würstchen.

| | Bon
168 G. Niethammer | 700! Beit.

Stellen, die naß geworden sind. Mit seinen Hinterfüßen kann der Desman
jeden Teil des Felles erreichen, die Stirn ebenso wie Rúcken und Bauch
(Abb. 7). Wenn er die Korperseiten bearbeitet hat, legt er sich zur Seite und
hebt den Vorderfuf hoch (Abb. 7a).

Dubost (1970) beschreibt Putzkrallen von Säugetieren und bildet auch
die Krallen von Galemys ab, wobei er behauptet, die Kralle der 2. Zehe sei
zu einer speziellen Putzkralle umgewandelt. Das stimmt nicht. Alle Krallen,
besonders die der 2.—4. Zehe, sind im Spitzenteil in einer Lange von 3 bis

4mm unterseits ausgehohlt und haben dadurch je 2 scharfe Rander (siehe

Abb. 7. Kain putzt sich mit den Krallen des HinterfuBes am Bauch (a) und an der
Stirn (b).

Abb. 8). Das ist sicher ein Vorteil beim Putzen, aber keine besondere An-
passung und nicht auf die Kralle einer bestimmten Zehe beschrankt. Eine der
Putzkrallen der Vogel (Reiher, Ziegenmelker) entsprechende Kralle mit
einer Zahnelung ist weder bei Galemys noch meines Wissens bei anderen
Saugetieren ausgebildet. Zweifellos ist das Putzen fur die Haarpflege sehr
bedeutsam, und ebenso bin ich sicher, daf diese Kratzbewegungen keinen
Ektoparasiten galten, denn wir haben diese in keinem einzigen Fell fest-
gestellt. Die wichtigste Aufgabe des Haarkleides eines Wassersaugers ist
der Násse- und Wármeschutz. Jeder
Desman putzt sich umso mehr, je nas-
ser er ist. An sich ist das Fell wasser-
dicht; dennoch wird es anden Grannen
vor allem von Bauch und Flanken

Abb. 8. Die Krallen der 2.—4. Zehe sind im
Spitzenteil unten hohl, aber keine
„Putzkrallen“.

Heft 3/4

21/1970 Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 169

beim Aufenthalt im Wasser naß und diese oberflächliche Benetzung wird
durch Schütteln und Putzen schnell beseitigt. Sobald ein Desman sein Fell
nicht mehr richtig trocknen kann, fühlt er sich nicht mehr wohl, kratzt sich
immerfort und kränkelt. So kündete sich bei allen meinen Tieren, die ich
verloren habe, das nahende Ende an. Sie konnten noch so munter scheinen
und gut fressen: wenn sie das Fell nicht mehr trocken bekamen, so daß die
Haut stellenweise zu sehen war, und wenn sie sich ständig „verzweifelt“
putzten, dann starben sie auch.

Eine Ausnahme hiervon machte nur Kain, der 3 Monate vor seinem
Tode (Mitte Januar 1970) plötzlich immer nasser und nicht mehr trocken
wurde. Ich hatte ihn bereits aufgegeben, als sich sein Zustand wieder
besserte, weil er lernte, nicht mehr ins Wasser zu gehen. Unter einer
Wärmelampe, wo er in Sägespänen eine Schlafkuhle hatte, wurde sein Fell
wieder ganz trocken, und fortan mied Kain jede Berührung mit dem Wasser.
Er setzte sich zwar täglich mehrmals auf den Stein im Wasserbecken, be-
wegte sich dabei aber so vorsichtig, daß kein Wasser sein Fell benetzte.
Während er früher meist im Schwimmen trank, tauchte er jetzt nur die
Rüsselspitze ins Wasser und schaufelte sich das Trinkwasser ins Maul,
während er auf dem Trocknen über dem Wasser stand. Er kam also mit dem
Maul gar nicht bis auf die Wasserfläche, mit dem Rüssel gelang es ihm tat-
sächlich leicht, das Wasser in den Schlund zu befördern. Auch Enten lernen,
wie Heinroth berichtet, das Wasser zu meiden, und zwar dann, wenn sie
mausern und das Federkleid nicht völlig wasserdicht ist.

Ich habe leider weder ermitteln können, aus welchem Grund das Desman-
fell naß wird, noch, wieso das Putzen notwendig ist, um das Fell wasserdicht
zu halten. Irgendein Anzeichen dafür, daß die Haare beim Putzen mit einem
fettigen Sekret, etwa der Schwanzdrüse, wasserabweisend gemacht werden,
habe ich nicht entdeckt.

Mir ist die Bedeutung des offenbar so wichtigen Putzens bei Galemys
umso rätselhafter, als die Tiere ihr Fell ja leicht durch Schütteln vor Durch-
nässung schützen können. Kain schüttelte sich, wenn sein Pelz naß wurde,
oft ähnlich wie ein Hund, so daß die Tropfen nur so flogen.

Richard und Viallard (1969) glauben, daß durch das Kämmen mit den
Krallen ein Sekret der Talgdrüsen, die sich an der Wurzel der Haare finden,
auf die Haare aufgetragen wird, das wasserabweisend ist. Wenn das Wasser
nicht mehr zirkulieren könne, bzw. im Terrarium nicht oft genug erneuert
werde, würde sich dieser talgige Schutzbelag der Haare auflösen und der
Nässeschutz des Felles ginge verloren. Ich glaube nicht daran, denn Kains
Fell war über viele Monate tadellos, obwohl das Wasser seines Beckens
manchmal 8 Tage und länger nicht erneuert worden war. Dagegen pflichte
ich den beiden genannten Autoren völlig bei, wenn sie schreiben: „Malgre
ses efforts le Desman ne peut plus alors sécher son poil et il meurt rapide-
ment de froid et d'inanition, méme dans une piece chauffee, alors qu'il sup-
porte le gel avec fourrure en bon état."

. Bonn.
170 G. Niethammer zool. Beitr.

In der Fellpflege und der Bedeutung des Nässeschutzes sind die Paralle-
len zu den Tauchvögeln sehr auffallend. In vollem Umfang gilt das, was
Heinroth schon 1926 für alle Tauchvögel gesagt hat: „Man macht als Lieb-
haber und noch mehr als Tiergärtner die Erfahrung, daß Vögel, die draußen
viel ins Wasser gehen und dabei doch ein trockenes Gefieder behalten, in
Gefangenschaft mehr oder weniger plötzlich naß werden, und daß dann oft
alle aufgewandte Mühe vergeblich ist, sie wieder in den alten, wasserfesten
Zustand zurückzuführen. ... Wir stehen hier vor einem ungelösten Rätsel."
Auch K.M. Schneider (1953), der zahlreiche Wasservögel und insbesondere
auch Seetaucher gehalten hat, bekennt: „Ich bin noch nicht dahintergekom-
men, wie dem Unvermögen des gefangenen Tieres, sein Gefieder auf die
Dauer wasserdicht zu erhalten, abgeholfen werden kann.”

Der Reinigung dient vielleicht das Planschen mit den Vorderfüßen nach
jeder Mahlzeit. Kain paddelte dann im Wasser wie ein Hund, und dies
kann nichts mit dem Schwimmen zu tun haben, denn dabei werden nur die
Hinterbeine bewegt. Ich glaube eher, daß dies auffallende Planschen eine
Art „Händewaschen” nach dem Mahle ist, denn die Maus wurde ja, wáh-
rend sie gefressen wurde, mit den beiden Vorderpfoten seitlich gehalten,
wobei Blut und dergleichen an den Pfötchen des Desmans kleben geblieben
sein kann.

Ruhen

Alle Desmane schliefen im Versteck. Kain hatte unter Gras und Laub
eine Kuhle in die Erde gedreht, in die er durch einen Gang gelangte. Diese
Kuhle diente nur der Ruhe und niemals wurde hier gefressen. Alle Beute
wurde, soweit überhaupt verschleppt, in die Tonröhre getragen und dort
gefressen.

In der Schlafkuhle rollt sich der Desman zusammen: Er dreht sich wie
ein Hund im Kreise, legt den Schwanz, auch unter Zuhilfenahme der Vor-
derfüße, wie ein Rad um sich, senkt den Kopf und steckt den Rüssel zwischen
die Vorderfüße auf die Brust, so daß er nun fast zur Kugel wird. Wenn
Deckung fehlt oder nicht ausreicht, zieht er mit Füßen und Rüssel Blätter
und anderes verfügbare Pflanzenmaterial heran, ehe er endgültig seine
Schlafstellung einnimmt. Manchmal gähnt er vor dem Schlafengehen (auch
zu anderen Zeiten) „herzhaft“; er reißt das Maul weit auf, schlägt den
Rüssel nach oben, so daß der fleischrote Rachen und die weißen Zähnchen
aufleuchten. Im Schlaf atmet er 54—60mal in der Minute, wenn er wach ist
etwa 80mal (Mittel aus Zählungen der Atemzüge an über 10 verschiedenen
Tagen bzw. Nächten).

Wenn der Desman, durch Geräusche oder Erschütterungen, geweckt wird,
dann ,windet” er zunächst mit dem Rüssel nach oben, beruhigt sich wieder
oder setzt sich in Bewegung, je nachdem ob der Reiz aufhört oder nicht.

Heft 3/4

21/1970 | Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 171

Aktivität

Desmane sind Nachttiere; ich selbst habe in Spanien niemals einen
Desman bei Tage, auch nicht in der Dämmerung gesehen. In Gefangenschaft
richtet sich ihre Aktivität nach den Mahlzeiten. Die Tiere stellen sich sofort
auf diejenigen Zeiten ein, zu denen sie Futter erhalten. Sie erscheinen dann
je nachdem zu allen Tageszeiten aus ihren Schlafverstecken, ohne daß es
dazu eines anderen Reizes als des Hungers bedarf. Freilich bleiben sie auch
in Gefangenschaft stets nachtaktiv, ob sie nun durch Fütterung dazu provo-
ziert werden oder nicht. Kain kam noch nach 18 Monaten in Gefangenschaft
auch nachts heraus, obwohl er sein Nahrungspensum immer schon am
Abend vertilgt hatte und nichts Freßbares mehr finden konnte. Ein aus-
geprägter endogener Rhythmus ließ sich aber nicht feststellen.

Schwimmen, Tauchen

Beim Schwimmen und Tauchen benutzt der Desman nur die Hinterfüße
als Antrieb, die er abwechselnd bewegt, während die Vorderfüße nach vorn
gerichtet in Ruhe gehalten und nur vor Hindernissen oder beim „Plan-

Abb. 9. Die Stellung der Schwimmfüße am Körper von a). Galemys, b) Gavia stellata
und c) Podiceps cristatus.

schen“ (nach dem Fressen) bewegt werden. Die Füße des Desmans sitzen
hinten am Körper und stehen ganz ähnlich ,x-beinig” ab wie die eines
Lappentauchers (Abb. 9). Sie sind auch ähnlich wie die Füße eines Schwimm-
vogels gebaut: zusammengefaltet bieten sie dem Wasser nur eine ganz
schmale Kante und wenig Widerstand, beim Stoß und entfaltet sind sie
breit wie ein Ruder (Abb. 10). Der Desman-Fuß ist bei zusammengefalteten

172 G. Niethammer ns

Zehen nur 3mm, bei gespreizten Zehen aber 21 mm, d.h. 7mal so breit. Der
eigentliche, durch Schwimmhäute verbreiterte Fuß des Desmans ist 15mm
lang. Er hat eine Fläche von 255mm’, zusammengelegt nur 45mm’. Wenn
ich den ganzen Fuß von der Ferse an (er ist 29 mm lang) in gleicher Weise
ausmesse, so erhalte ich 354 und 100mm’. Die Fläche des Schwimmfußes
vergrößert sich also beim Rückstoß um das Dreieinhalbfache, im Bereich der

a b c d

Abb. 10. Der Schwimmfuß von Desman (Galemys), a, b und Lappentaucher (Podiceps)
c, d, jeweils zusammengefaltet (a und c beim Vorholen) und entfaltet (b und d beim
Rückstoß).

Schwimmhäute sogar um das Fünffache gegenüber dem ungespreizt nach
vorn geführten Fuß. Die Stoßfläche wird sogar noch mehr vergrößert durch
den dichten Saum steifer Haare an der Seite des Fußes (s. Abb. 11), den ich
hier nicht berücksichtigt habe. Zweifellos hat aber dieser Saum dieselbe
Aufgabe, wie sie die Schwimmhäute haben: Vergrößerung der Ruderfläche.

Abb. 11. Kain schwimmend (von oben). Linker Hinterfuß beim Rückstoß. Beachte den
weißen Borstensaum an der Seite des Fußes.

Heft 3/4
21/1970

Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 173

Die Schwimmbewegungen veranschaulicht Abb. 12. Die Bilder sind
einem 16-mm-Film mit einer 24er Bildfolge per Sek. entnommen. Der Fuß
wird seitwärts nach hinten gestoßen (s. Abb. 11) und zwar gut 2,5mal pro
Sek. Genau wie die Lappentaucher bewegen die Desmane die Füße ab-
wechselnd. Sie tun dies sowohl im Schwimmen als auch beim Tauchen, wo-
gegen Lappentaucher, Kormorane und Säger unter Wasser beide Füße
gleichzeitig nach hinten stoßen. Eine solche synchrone Stoßbewegung beider
Hinterfüße sah ich beim Desman nur, wenn er vom Schwimmen zum Tauchen
ansetzte und sich gewissermaßen von der Wasseroberfläche nach unten ab-
stieß. Auch unter Wasser bewegte er beim Manövrieren seine Hinterbeine
entweder abwechselnd oder gleichzeitig und nahm bei raschen Schwenkun-
gen auch die Vorderfüße zur Hilfe. Im Schwimmen biegt er den Rüssel auf-
wärts, so daß die Nasenlöcher, die ohnehin nicht ganz vorn, sondern auf der
Oberseite der Rüsselspitze lie-
gen (s. Abb. 15, 16), vor dem
Wasserstrom geschützt sind.
Mitunter blies sich Kain zu
einer Kugel auf und ließ sich
treiben. Auf dem Grunde des
Gewässers tastete der Rüssel
in Ritzen und unter Steinen,
Vorderfüße und Schwanz hal-
fen dann beim Manövrieren.
Im Film sah ich, daß der Des-
man kurz vor dem Auftauchen
noch Luftblasen aus den Na-
senlöchern blies. — Sowohl
beim Schwimmen an der Ober-
fläche wie beim Tauchen macht
der Schwanz schlängelnde Be-
wegungen; im Spitzenteil ist
der Schwanz auf einer Länge
von 3,6 cm seitlich leicht abge-
plattet, sonst drehrund. Die
Schwanzspitze dient offenbar
in der Hauptsache als Seiten-
steuer.

Einen Desman, der mir am
Rio Urrobi entwischt war,

Abb. 12. Galemys schwimmend
an der Oberfläche (Schlängel-
linie), von der Seite gefilmt, je-
des Bildim Abstand von 1/24 sec.

2

Bonn.
zool. Beitr.

174 G. Niethammer
konnte ich ziemlich lange in diesem Flüßchen beobachten. Er untersuchte
das ihm unbekannte Gewässer, schwamm unter das überhängende Ufer
und tauchte immer wieder, ohne lange unter Wasser zu bleiben. Wenn er
von einem Ufer zum anderen schwamm, so tat er dies getaucht; er mußte
auf einer Strecke von 15m jedoch zweimal auftauchen, um Luft zu schnap-
pen. Im gleichen Abstand mußte er auch auftauchen, als ich ihn verfolgte.
Er wollte mir durchaus entkommen und tauchte deshalb natürlich immer
bei meinem Näherkommen, aber länger als 10 m hielt er es getaucht nicht
aus. In Ruhe allerdings kann er viel längere Zeit unter Wasser bleiben:
Als ich Kain in seinem Terrarium am 26. 8. 1969 sehr erschreckte, sprang er
ıns Wasser, tauchte und blieb genau 4 Minuten (gestoppt) unter Wasser;
nur ab und zu perlten Luftblasen an die Oberfläche.

Bei der Nahrungssuche „wühlte“ Kain oft getaucht im Kiesgrund mit
Rüssel, Kopf und Vorderfüßen, stemmte Steine mit der Stirn hoch und
zwängte sich in schmale Spalten. Ganz aufgeregt wendete er so Steine,
wenn sich Fische in seinem Behälter befanden. Am 22.3.1969 gab ich ihm
das erste Mal lebende Fische und zwar 5 etwa 6—8 cm lange Goldfische, die
ich mit einem Wasserschwall in sein Aquarium schüttete, wo er sich gerade
aufhielt. Im Nu fing er tauchend einen Fisch, den er quer gefaßt hielt und
aufs Trockene trug, wo er sofort am Kopf zu fressen begann (Abb. 13), dann
aber den Fisch in seine Tonröhre trug. Gleich kehrte er zurück und fing den
nächsten in Sekundenschnelle. Danach versteckten sich die übrigen 3 unter
Steinen, wo sie Kain, obwohl er auch nach ihnen alles um und um wúhlte,
nicht mehr fand. In der nächsten Zeit gab ich Kain täglich 4 kleine lebende
Fische, die er stets in kurzer Zeit fing. Sobald er einen Fisch mit dem Rüssel
berührte, schnappte er auch und konnte ihn fast stets gleich festhalten. Das
ging jedoch zu schnell, als daß ich den Vorgang im einzelnen hätte verfolgen

Ls IS

Abb. 13. Kain frißt den Kopf eines kleinen Goldfisches, den er soeben gefangen und
an Land geschleppt hat.

21/1970. | Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 175

können. Kain pflegte von jedem Fisch an Land nur den Kopf zu fressen, um
dann den nächsten zu fangen. So räumte er meist in kurzem mit allen
Fischen auf. Diese bemerkten ihrerseits die Gefahr und versuchten sich unter
Steinen zu verstecken oder aus dem Wasser zu springen (was ihnen oft
gelang).

An Land ist ein Desman nicht sehr flink. Man kann ihm bequem folgen,
aber er kann sich durch dichtes Pflanzengewirr und durch schmale Spalten
winden. An Maschendraht klettert er leicht und vor senkrechten glatten
Hindernissen stellt er sich auf die Hinterfüße und stützt sich dabei auf den
Schwanz. An der Glasscheibe seines Terrariums richtete sich Kain stets in
der Weise auf, daß er auf einem Hinterfuß und dem Schwanz stehend
mit den 3 freien Füßen an der Scheibe zu laufen suchte. Mitunter stand er
kurzfristig allein auf seinen Schwanz gestützt. Immer wieder versuchte er
die Scheibe zu überspringen, aber seine Sprünge von nur etwa 10cm
reichten natürlich nicht aus.

Stimme

Desmane sind schweigsam und haben nur ein begrenztes Lautinventar.
Von Kain hörte ich das erstemal am 15.12.1968 einen zirpenden Laut, als
er seine Mahlzeit beendet hatte. Erst Anfang März 1969 hörte ich wieder
einen Ruf und zwar ein Fiepen, das wie ,dji-be” oder auch einsilbig klang

8000 H- \

500 y
= T

0.5 sec

Abb. 14. Kains Stimme, aufgenommen am 12. 3. 1969.

und mehrfach wiederholt wurde. Er ließ seine Stimme auch in den folgenden
Tagen öfters hören, so daß ich sie am 12. März auf Band aufnehmen konnte
(Abb. 14). Uber die Bedeutung dieser Laute bin ich mir nicht im klaren,
Vielleicht hängen sie mit dem Fortpflanzungszyklus zusammen, der offenbar
Ende Februar in Gang kam. Einen ganz anderen Ruf vernahm ich später im

2*

176 G. Niethammer an

Juni öfters, nämlich ein maschinengewehrartig schnell gereihtes „bub-bub-
bub-bub-bub-bub-...“. Dies ließ er besonders auf der Suche nach Nahrung
hören. Sonst habe ich Kain sowie 2 andere Desmane nur ziemlich durchdrin-
gend und schrill ,pjieeb” schreien hören, wenn sie plötzlich erschreckt
wurden oder ihresgleichen gewahr wurden. Das geschah sowohl, als ich
ein 6 und Y zusammen in eine Waschschüssel setzte, als auch bei 2 4, die
in 2 Reusen dicht nebeneinander standen und sich durch den Draht an-
fauchten.

Nestbau

Für 4 Verrichtungen des täglichen Lebens hatte Kain feste Plätze: zum
Fressen suchte er seine Tonröhre, zum Baden den Wasserbehälter über
einen ganz bestimmten Einstieg hinweg, zur Kotabgabe einen bestimmten
Ziegelstein und zum Ruhen und Schlafen sein Nest auf. Die Tonröhre diente
außerdem noch als Refugium, wenn er erschreckt wurde. Seinen Nestplatz
hatte Kain schon in den ersten Tagen seines Einzuges in sein Terrarium
(August 1968) ausgewählt, nachdem er dies eingehend inspiziert hatte. Es
war ein Fleck in einer Ecke des Terrariums, wo auf Grassoden besonders
viel Pflanzengenist angehäuft war. Hier konnte er sich leicht einwühlen und
durch Drehen seines Körpers eine allseits geschlossene Kuhle ausmulden.
Diese hat er dann in den folgenden Wochen und Monaten gelegentlich
mit Pflanzenmaterial weiter abgedichtet und stets als seine einzige Schlaf-
mulde benutzt.

Am 17. Dezember entfaltete Kain eine besondere, durchaus neuartige
Nestbau-Aktivität: Er lief eifrig hin und her, um Laubblätter aus einer Ent-
fernung von durchschnittlich 40 cm zu Neste zu schleppen. Dabei faßte er

Laub getragen hatte.

Heft 3/4 a
21/1970 Beobachtungen am Pyrenden-Desman 177

immer ein einzelnes Blatt mit den Zähnen und hielt es mit dem Rüssel fest.
So transportierte er 10 Minuten lang Blatt für Blatt und danach noch Gras-
halme, so daß sich schließlich über seinem Ruheplatz ein flacher Nesthügel
wölbte (Abb. 15). Es machte den Eindruck, als wolle sich Kain ein Winter-
nest bauen, was ja auch ungefähr der Jahreszeit entsprochen hätte. Dieses
Nest hat er in den folgenden 3 Wochen noch besser ausgestattet, so daß es
sehr gut gegen die Glasscheibe des Terrariums isoliert wurde und eine Art
Vordach aus dürrem Gras und viel Laub erhielt. Hier blieb er bis zum
13. März 1969. An diesem Tage baute er ein neues Nest in der gegenüber-
liegenden Ecke, wobei er Laub und Gras des alten Nestes benutzte. Ich sah
keinen äußeren Anlaß, seine beliebte Nestmulde, die er nun 7 Monate lang
bewohnt hatte, aufzugeben und könnte mir nur vorstellen, daß Desmane
normalerweise im Frühjahr ein neues Nest für die Jungen bauen. Das neue
Nest wurde genau so gebaut wie das alte, d.h. allseits abgeschirmt. Obwohl
es am 13.März schon ein schön überwölbter Bau war und fertiggestellt
schien, baute Kain in den folgenden Tagen bis zum 1. April noch ,lássig”
weiter, indem er Blätter wie schon früher einzeln herantrug und dann mit
dem Kopf gegen den Nesteingang drückte. Er holte auch alle Blätter aus
seiner Tonröhre, die er schon vor Monaten dorthin getragen hatte, offenbar
um den Ausgang zu verstopfen.

Sinne

Sehen: Das Auge des Desman ist sehr klein, so daß man es am leben-
den Tier gar nicht bemerkt. Da es aber durch einen hellen Fleck des Felles
markiert ist, kann man es, weil man weiß, wo es sein muß, unter günstigen
Umständen doch sehen. Daß dies möglich ist, zeigt die Kamera (s. Abb. 16).
Durch Blitzlicht ließ sich Kain niemals im geringsten beeinflussen, ebenso-
wenig durch Manipulationen mit der Taschenlampe. Eine Maus oder auch
andere Nahrung sah er niemals oder konnte sie jedenfalls nicht optisch
ansprechen. Ich habe nur eine einzige Beobachtung gemacht, die zeigt, daß
Galemys überhaupt eine Lichtempfindung hat: Das am 13. März 1969 neu-
erbaute Nest (siehe oben) hatte zunächst seitlich gegen die Glasscheibe des
Terrariums einige Lücken. Als ich in der Nacht das Zimmer erleuchtete,
regte sich Kain plötzlich aus seiner Nachtruhe und verstopfte diese Lücken
seines Kugelnestes von innen mit Blättern. Damit scheint mir erwiesen, daß
Galemys Licht wahrnimmt und sich in seinem Unterschlupf auch dagegen
abschirmt.

Hören: Kain hörte gut. Ein leises Schnalzen von mir als Futterton
weckte ihn sofort. Wenn ich mehrfach leise zirpte, tauchte die ,windende”
Rüsselspitze auf, und wenn ich weiter zirpte, kam er heraus, nicht aber,
wenn ich mich dann ruhig verhielt. Er unterschied durchaus den Futterton
von anderen Geräuschen, die für ihn neutral waren, und solchen, die Gefahr
bedeuteten. Das zeigt die folgende Beobachtung: Kain jagte Fische in seinem

178 G. Niethammer Bonny

zool. Beitr.

Aquarium und hatte schon 3 gefangen und gefressen. Als er hinter dem
vierten her war, sprang ein 6-cm-Goldfisch aus dem Bassin und raschelte
im Laub. Bei jedem Schwanzschlag des Fisches, d.h. bei jedem Rascheln,
zuckte Kain zusammen und versuchte schwimmend und tauchend zu ent-
kommen. Schließlich ließ er sich wie unschlússig auf der Oberfläche treiben.
Da erfolgte wieder ein stärkeres Rascheln, worauf Kain wie der Blitz aus
dem Bassin sprang, in seiner Tonröhre untertauchte und sich in der nächsten
halben Stunde nicht mehr blicken ließ. Ein ganz sachtes Rascheln weckte
Kain auch schon aus dem Schlaf. Ich brauchte nur ein dúrres Blatt über sei-
nem Nest zu berühren, um zu bemerken, daß er sich in seinem Nest be-
wegte.

Riechen, Schmecken, Tasten: Der Desman hört zwar gut,
sieht aber so schlecht, daß sicherlich ein anderes Sinnesorgan dafür um so
besser entwickelt ist. Wahrscheinlich ist es sein Tastsinn. Darauf deuten
schon Tasthaare an der Schnauze und der lange bewegliche Rüssel hin.

Jedem Beobachter fällt sofort auf, daß der Rüssel des Desmans ständig
in Bewegung ist, alles in Kopfnähe betastet und wie ein Finger in alle
Ritzen fährt. Jeder in einer Drahtreuse gefangene Desman läuft am Gitter
auf und ab und steckt seinen Rüssel dabei nacheinander in jedes Maschen-
loch. Das geht so schnell wie bei einer Nähmaschine, so daß man der ein-

Abb. 16. Kain an Land. Hier ist das kleine Auge gut sichtbar.

a Beobachtungen am Pyrenden-Desman 179

Abb. 17. Kain läuft an der Scheibe seines Terrariums entlang. Genau von vorn
aufgenommen.

zelnen Bewegungen mit dem Auge kaum zu folgen vermag. Argaud (1944) hat
denn auch bei einer histologischen Untersuchung im Rüssel von Galemys
eine geradezu verschwenderische Ausstattung von Tasthaaren und Tast-
körperchen, und zwar Eimerschen Organen festgestellt, die die Cutis erfül-
len. Obwohl die Haut etliche Knäuel abgekapselter Nerven enthält, fehlen
ihr Meißnersche Tastkörperchen und Vater Pacinische Körperchen.

Aus meinen Beobachtungen und meinen Versuchen mit Kain lassen sich
leider nicht viel eindeutige Schlüsse ziehen. Als solche seien erwähnt, daß
Desmane weitgehend unterempfindlich gegen bitter, süß und sauer sind. Ich
bot Kain eine in Pikrinsäure getränkte Maus sowie weitere, die in Wein-
Essig und in konzentrierter Zuckerlösung eingelegt waren. Alle drei fraß
er ohne Gefühlsbetonung (die Pikrinmaus habe ich ihm aus Angst, daß ich
ihm schaden könne, wieder entrissen), so daß es schien, als sei er gegen
diese Geschmacksqualitäten ganz unempfindlich.

Versuche über sein Riechvermögen blieben ohne klares Ergebnis. So bot
ich Kain Kirschen, die statt des Kernes Mausfleisch oder Maushirn enthiel-
ten, die mit Mausfleisch eingerieben waren und in die ein Mausschenkel
gesteckt war. Er untersuchte alle Kirschen mit dem Rüssel, besonders in-
tensiv die „eingeriebenen“ und zog den Mausschenkel, den er mit dem
Rüssel erreichte, aus der Kirsche, aber nie Mausreste aus dem Inneren der
Kirsche. Offenbar also konnte er diese nicht riechen. Dasselbe Ergebnis
hatten Wahlversuche mit 2 Schachteln, von denen nur die eine eine Maus
enthielt. Kain konnte den nur spaltweit geöffneten Deckel anheben und die

: Bonn.
180 G. Niethammer zool. Beitr.

Maus herausholen, aber er mußte in jede Schachtel mit dem Rüssel langen,
ohne zuvor feststellen zu können, welche Schachtel besetzt war.

Diese Ergebnisse entsprechen also den Erwartungen, die man aus dem
Vergleich des Bulbus olfactorius von Galemys mit demjenigen von Sorex,
Talpa und Erinaceus gewinnen muß: der Riechbezirk ist bei Galemys am
kleinsten. Dagegen sprechen aber nun folgende Beobachtungen:

Kain lehnte (wiederholt!) eine Maus ab, die ich mit einem Tropfen
Vigantol benetzt hatte, nahm aber sofort eine andere unbehandelte. Ein
andermal setzte ich neben ihn eine ganz junge Maus, die nur langsam
kriechen konnte. Er reagierte, offenbar durch das Kriechgeräusch aufmerk-
sam geworden, und biß aus etwa 3cm Entfernung zu, so als habe er sie
gerochen. Ganz zweifellos holt sich jedenfalls Galemys die beste Infor-
mation durch Betasten mit dem Rüssel. Kain betastete immer meine Finger
und schnappte sofort zu, wenn er etwas Freßbares dazwischen ertastet
hatte, aber niemals in meinen Finger. Das Verblüffende daran war, wie
schnell er jedesmal „im Bilde“ war. Im Hochsprung, d.h. im Bruchteil einer
Sekunde, unterschied er durch die geringste Berührung mit seinem Rüssel,
ob es sich nur um ,Finger”, der ignoriert, oder ,Nahrung”, die geschnappt
wurde, handelte. Diese blitzartige Reaktion befähigte Kain auch zum Fang
der Fische, die er ja bestimmt nicht sehen konnte, sondern ertasten mußte.

Zusammenfassung

Der Fang von 27 Galemys pyrenaica in verschiedenen Landesteilen Nordspaniens
und die Beobachtung an einem 20 Monate lang in Gefangenschaft gehaltenen Desman
ermöglichten die folgenden Feststellungen:

1. Galemys pyrenaica rufula ist im Durchschnitt geringfügig größer als die Nomi-
natform, aber die Maße überlappen sich und die Färbung ist von der Tragdauer
des Felles abhängig.

2. Im Gegensatz zu Talpa besteht bei Galemys keinerlei Geschlechtsdimorphis-
mus.

3. Die Verbreitung ist noch mangelhaft bekannt. Möglicherweise ist das Areal
in mehrere Verbreitungsinseln zerrissen. Die obere Grenze des Desmanvorkommens
wurde mit 1800 m ermittelt.

4. Der Desman ernährt sich vor allem von den rheophilen Insektenlarven, in
Gefangenschaft von Mäusen, Fischen und anderen Wirbeltieren, von Teichmuscheln,
Regenwürmern und Mehlwürmern. Im Aquarium fängt er kleine Fische sehr rasch.
Pro Tag vertilgt er 14—21 g Mausfleisch.

5. Seine Mahlzeit beginnt er stets am Kopf der Mäuse und Fische. Größere Beute
schleppt er ins Versteck; was übrig bleibt, wird verscharrt und erst später verzehrt.
Eine junge einen Tag alte Labormaus verzehrt er in weniger als 2 Minuten.

6. Sehr wichtig ist das Putzen mit den Krallen der Hinterfüße. Noch ungeklärt
ist, warum das Fell des Desmans in Gefangenschaft wie bei Tauchvögeln das Gefie-
der in der Regel nach einiger Zeit naß wird, so daß die Tiere eingehen.

7. Der Desman schläft immer in einem (unterirdischen) Versteck, er benutzt zum
Fressen großer Beute ein anderes Versteck und zur Kotabgabe einen bestimmten
Platz (Stein) an Land,

=

a | Beobachtungen am Pyrenäen-Desman 181

8. Beim Schwimmen (auch unter Wasser) benutzt der Desman nur seine Hinter-
füße, die er abwechselnd bewegt. Die Vorderfüße werden nach vorn ausgestreckt
gehalten.

9. Galemys ist schweigsam. Es sind nur wenige Laute bekannt, die beschrieben
wurden.

10. Es wird eine Schlafstelle im Pflanzengenist ausgemuldet und Nestmaterial
(Laub, Gras) im Maul herbeigeschleppt.

11. Sinne: Der Desman kann hell — dunkel wahrnehmen, er hört und unter-
scheidet verschiedene Laute gut, dagegen ist sein Geschmack gegen bitter, sauer
und süß ganz unterempfindlich; zweifelhaft ist sein Riechvermögen, aber hervor-
ragend sein Tastempfinden.

12. Der Rüssel ist das wichtigste Organ; er orientiert als Tastorgan den Desman
bei der Bewegung im Raum und bei der Nahrungssuche, und er hilft beim Fang,
Transport und Verzehr der Beute sowie beim Tragen von Nestmaterial.

Summary

Field observations during the trapping of 27 specimens of the Desman (Galemys
pyrenaica) as well as the study of one Desman kept in captivity for 20 months
yielded the following information:

(1) Galemys pyrenaica rufula tends to be a trifle larger than the nominate
subspecies, however the measurements overlap, and the coloration of the fur
depends on the lenght of time it has been worn.

(2) Contrary to what is found in Talpa, there is no sexual dimorphism in
Galemys.

(3) The distribution, still incompletely known, is possibly disjunct. The upper
limit of the Desman's range in the mountains was located at 1.800 meters.

(4) In the wild the Desman feeds principally on rheophilous insect larvae.
The captive individual readily accepted mice, fishes and other vertebrates,
mussels (Anadonta), earthworms, and mealworms. Housed in an aquaterrarium it
captured small fishes very quickly by diving. When fed an exclusive diet of
laboratory mice the Desman ate 14—-21 g per day.

(5) It consistently started its meal by eating the heads of the mice or fish
offered. Larger prey was carried into a hide, where part of it was eaten at
once, the rest being buried and eaten later on. A day-old mouse was eaten in
less than 2 minutes.

(6) Brushing the fur by means of the claws of the hind foot was an important
maintenance behaviour. It is still unknown why the fur of the captive Desman,
like the plumage of captive diving birds, tends to become wet. This regularly
leads to the death of the animals.

(7) The Desman slept in a subterraneous hide. Larger pieces of prey were
swallowed in another hide. The excrements were deposited in a fixed place, a
rock ashore.

(8) In swimming and diving the hind feet provided the driving force with
alternate movements, while the forelimbs were extended forward and held
motionless.

(9) The few and rarely uttered sounds known to date are described.

(10) A sleeping den was molded in plant debris, and nesting material consisting
of grasses and dead leaves was carried into the nest by means of the mouth.

(11) The Desman discriminated between light and dark; it seemand to hear
well and recognized various sound signals. lts taste for bitter, sour, and sweet
appeared poorly developed. Its sense of smell proved to be of doubtful quality,
but its sense of touch was excellent.

. Bonn.
182 G.Niethammer zool. Beitr.

(12) The trunk of the Desman is a most sensitive organ equiped with touch
receptors. It helps to guide and orientate the animal when moving about, consist-
ently checking the substrate. As a most flexible muscular organ the trunk is of
great assistance when prey is captured, carried, and eaten, and when nesting
material is hauled in.

Literatur

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Pyrénées. — Mammalia VIII, p. 1—6.

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Zool. Leiden 4, p. 201—333.

Heft 3/4
21/1970 183

(Aus der Ornithologischen Abteilung des Zoologischen Forschungsinstituts und
Museums A. Koenig, Bonn)

Die Invasion des Tannenhähers (Nucifraga caryocatactes)
im Jahre 1968 in Nordrhein-Westfalen (einschließlich
der Gebiete südlich bis Mosel und Lahn)

von MAXIMILIAN BOECKER, Bonn

Inhalt
Seite
A, MIER. 00.0.0000 4.800210 08 9 Ep nn par are ae A ee oie 183
BeNVaßesundsRassenzugehonigkeiti zn re ou. 186
@gRaumlien-zeitlicher Ablauf der Invasion... .....unoe de cet een eee ees 189
ll. LERUUAESIS ICO MACNITNGEM scooocbsvcdcoaddsoucdnvanendonsocdoubaaguloc 191
II. Weiterer Verlauf des Invasionsgeschehens ....................-00. 195
a) an ¿POS A armen oa oo oO o aa 195
[D) LIMES e ptm eu lees eno alla codes dao 199
a) e. ORO AA a da oo wah one 200
III. Verweildauer, Zug und Beringungsergebnisse ..................-0-- 203
D. Verhalten (mit Ausnahme des Nahrungserwerbs) ................+2-005 207
I. Verhalten gegenüber Artgenossen und anderen Vogelarten ........ 207
II. Verhalten gegenüber größeren Säugetieren und dem Menschen ...... 209
2, OkOlOqÍe . ocn o EEE ENGE 211
I, Boolean a ra ideo Sada ia SR 211
MIRNA AU AN A ee ee en. 215
a) Nana. oceano O OA NEO area NER 215
LEG ES AO rs ee ee ee ee 215
2. Schwankungen im Nahrungsverbrauch ............c2222cee200. 216
D)eNchrungserwerbe sing ee ee ei see AR E 221
III. Todesursachen und Uberlebenschance ..................5..-.2.00055 224
LS AMA CS UA ee rue en ee eek see Nele ende Diada 231
Co MISA ee A NOT US 232
TSE, LOTO qm. e denen oe ERDE RN 233

A. Einleitung

Die Tannenhäher-Invasion des Jahres 1968 ist eine der bisher größten in
West- und Mitteleuropa registrierten Invasionen. Auch in Deutschland und
besonders im Rheinland machte sie sich sehr auffällig bemerkbar. Die fol-
gende Darstellung bezieht sich allein auf Beobachtungen aus dem Bundes-
land Nordrhein-Westfalen (nach Süden vermehrt um das Gebiet bis Mosel
und Lahn), wobei zum Vergleich bereits vorliegende Ergebnisse aus anderen
Teilen der Bundesrepublik und den übrigen von der Invasion betroffenen
Ländern Europas mithinzugezogen werden. Aus dem außerhalb Nordrhein-
Westfalens liegenden Teil des Untersuchungsgebietes wurden auch von der

184 M. Boecker gon

zool. Beitr.

Vogelschutzwarte Frankfurt/Main Beobachtungen gesammelt, die hier nicht
mitverwertet werden konnten.

Die Hauptziele der Arbeit liegen einmal in einer möglichst genauen
Dokumentation des Invasionsgeschehens im Untersuchungsgebiet, zum an-
deren in einer möglichst gründlichen Auswertung aller diesbezüglichen
Informationen. Es wurde besonderer Wert darauf gelegt, Angaben zum
Vorkommen, Verhalten und zur Ernährung der Vögel quantitativ — also
zahlenmäßig — zu erfassen, um damit den Aussagewert der Untersuchun-
gen zu erhöhen. Eine regionale Bearbeitung — wie sie ja auch die vor-
liegende darstellt — erhält ihre Berechtigung allein schon durch das In-
teresse der vielen Vogelliebhaber und Ornithologen aus der engeren Hei-
mat, die durch ihre Beobachtungen am Zustandekommen der Untersuchun-
gen unmittelbar beteiligt sind und denen weniger daran liegt, über das
großräumige Geschehen in Europa als über die Vorgänge in ihrem eigenen
Beobachtungsgebiet zusammenfassend informiert zu werden.

Diisset uppertal

Remscheid
Sölingen
\
\

Abb. 1. Ubersicht úber das Untersuchungsgebiet.

TN Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 185

Eine zusammenfassende Bearbeitung aller Einzelbeobachtungen aus dem
ganzen europäischen Raum ist gegenwärtig undurchführbar. Ich halte aber
eine Gesamtuntersuchung des Invasionsgeschehens in allen Ländern für
sehr wünschenswert und auch für realisierbar, sofern diese auf möglichst
vielen genauen Teiluntersuchungen aufbaut. Sie könnte Erkenntnisse ver-
mitteln, die man von Untersuchungen aus nur einem Teilgebiet der Invasion
nicht erwarten kann. Andrerseits liegen solchen Teiluntersuchungen sehr
viele Einzeldaten und -angaben zugrunde, deren quantitative Auswertung
mitunter Ergebnisse von mehr als nur regionaler Bedeutung zeitigen kann.

Über die Tannenhäher-Invasion 1968/69 in Europa sind bisher folgende Ver-
öffentlichungen erschienen (Einzelheiten im Literaturverzeichnis, S. 233):

Europa: Piazza & Verdin (Aves).
Skandinavien: Eriksson & Hansson (Zoologiska Institutionen, Göteborg).

Deutschland: Bettmann (Der Deutsche Jäger); Bettmann, Bruns, Fuchs (Orn.-
Mitt.); Bezzel 8 Wüst (Anz. Orn. Ges. Bayern); Blana, Suppa & Schroers (Chara-
drius); Boecker (J. Orn.); Busche (Corax); Conrads (Ber. Naturw. Ver. Bielefeld);
Dien, Dietze, Kuhlemann (Vogel und Heimat); Gatter (Jh. Ges. Naturkde. Württem-
berg); Glause, Latzel, Ruthke, Sylvester, Vauk (Vogelwelt); Kirsch (Vogelschutz
und Avifaunistik, Lüneburg); Ringleben (Deutsche Jägerzeitung); Rinne & Bauch
(Luscinia); Rinnhofer (Falke); Scheifler (Vogelkosmos); Stichmann (Westf. Jäger-
bote); Weyers (Mitteilungsbl. Orn. Beobachterrings Saar); Zajic (Nachr. naturw.
Mus. Stadt Aschaffenburg).

England: Bonham €. Sharrock, Ferguson-Lees € Sharrock, Smith (Brit. Birds).

Niederlande: Bosch, Otto (Vanellus); Taapken, Veenhuizen & Verver (Vogel-
jaar).

Belgien: Lippens & Wille, Paulussen (Wielewaal); Tricot (Aves).

Luxemburg: Peltzer (Regulus).

Frankreich: Erard (Alauda).

Schweiz: Mächler, Wernli (Vögel der Heimat).

Das zugrunde liegende Material — Meldungen von Tannenhähervorkommen
und Mitteilungen über das Verhalten der Vögel — stützt sich in erster Linie auf
Bevölkerungsumfragen in Tageszeitungen, Rundfunk und Fernsehen, die von den
folgenden Institutionen durchgeführt wurden: Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig/Bonn, Vogelschutzwarte des Landes Nordrhein-West-
falen/Essen-Bredeney, Landesmuseum für Naturkunde/Münster, Naturwissenschaft-
licher Verein für Bielefeld und Umgegend e. V./Bielefeld und Institut für Vogel-
forschung „Vogelwarte Helgoland"/Wilhelmshaven-Rüstersiel. Weitere Angaben
stammen von den Mitgliedern der verschiedenen ornithologischen Arbeitsgemein-
schaften und von zahlreichen Forstämtern.

Als Grundlage für die vorliegenden Untersuchungen wurde für jede Meldung
eines Beobachters, die einen bestimmten geographischen Ort betraf, eine Kartei-
karte geführt, auf der die Angaben übersichtlich nach verschiedenen Gesichts-
punkten — Datum, Anzahl der Vögel, Biotop, Nahrung und Nahrungserwerb und
Verhalten — aufgegliedert wurden. Zur Auswertung standen schließlich 1830 Kar-
teikarten zur Verfügung.

Fehlmeldungen machten etwa 10°/o der Angaben aus, die uns aus der Bevöl-
kerung zugingen. Im allgemeinen war es auf Grund der Beschreibung der Vögel
und ihres Verhaltens leicht möglich, Fehlbestimmungen zu erkennen. In Zweifels-
fällen — gegebenenfalls nach Rücksprache — blieben solche Angaben unberücksich-
tigt. Am häufigsten wurden Tannenhäher mit Staren im frischen Gefieder (Perl-
kleid) verwechselt. Meist aber konnten die Vögel wegen ihrer Größe und auffal-
lenden Vertrautheit richtig angesprochen werden, Eigenschaften der Vögel, die

186 M. Boecker | Bonny

| zool. Beitr.

einen Einsatz der Bevólkerung úberhaupt erst ermóglichten, der bei vielen anderen
Vogelarten sicher zu keinem brauchbaren Ergebnis gefúhrt hatte.

Herrn Prof. Dr. G. Niethammer danke ich für wichtige Hinweise und Hilfen bei
der Materialsammlung und Auswertung, auferdem fúr die kritische Durchsicht des
Manuskripts. Herr K. Conrads war so freundlich, mir die bereits zu einer eigenen
Veröffentlichung verarbeiteten Beobachtungen aus dem Raum Ostwestfalen-Lippe
zur erneuten Auswertung im Zusammenhang mit dem úbrigen nordrhein-west-
falischen Material zur Verfúgung zu stellen. Herrn H. Ringleben verdanke ich
wertvolle Literaturhinweise. Zu danken habe ich auch Kollegen im In- und Aus-
land, die mich noch vor Erscheinen ihrer eigenen Veröffentlichungen über das In-
vasionsgeschehen in ihrem Land unterrichtet haben. Es sind dies die Herrn M.
Eriksson und J.-A. Hansson (Schweden), Prof. Dr. E. Kumari (Baltikum, UdSSR), Dr.
R. Piechocki (DDR) und ftir die Bundesrepublik die Herrn Dr. E. Bezzel (Bayern),
G. Busche (Schleswig-Holstein), W. Gatter (Baden-Wurttemberg) und H. Ringleben
(Niedersachsen).

Besonders tatkraftige Mithilfe bei der Materialsammlung — vielfach durch die
Erstellung umfangreicher Listen mit Tannenhäherbeobachtungen aus verschiedenen
Orten — wurde mir durch die folgenden Damen und Herrn zuteil: J. Bosselmann/
Mayen, Prof. Dr. H. Englánder/Kóln, Prof. Dr. L. Franzisket/Múnster, Dr. F. Goethe/
Wilhelmshaven-Rústersiel, W. G. Harper/Mónchengladbach-Rheindahlen, Dr. E.
Heer/Mönchengladbach, K. Jaschke/Bonn, W. Jost/Hesselbach, B. Koch/Echthausen,
Dr. H. Mester/Roxel, H. Mildenberger/Brünen, G. Moll/Alsdorf, Dr. W. Przygodda/
Essen-Bredeney, H. Ritscher/Kleve, F. Schultz/Aachen, Prof. Dr. W. Stichmann/
Körbecke, R. Weißenborn/Bocholt und U. Wille/Kranenburg.

Weiterhin möchte ich allen Damen und Herren, die mir mehrere genaue Beobach-
tungen mitgeteilt oder eingehende Berichte über Verhalten und Okologie der Vögel
geliefert haben, recht herzlich danken, nicht zuletzt aber auch den Einsendern der
vielen Einzelbeobachtungen, ohne die unser Bild vom Invasionsgeschehen wohl
recht unklar geblieben wäre. Entgegen den üblichen Gepflogenheiten möchte ich die
Namen der zahlreichen Einsender nicht anführen. Aus Gründen der Zeit- und
Platzersparnis will ich einerseits darauf verzichten, eine Liste mit Hunderten von
Namen zu veröffentlichen, während es mir andererseits zu schwer fällt, bei Erstel-
lung einer kürzeren Liste eine wirklich gerechte Auswahl zu treffen. Diese Schwie-
rigkeiten zeigten sich bereits bei der Zusammenstellung im obigen Abschnitt. Im
übrigen wurde vielen Einsendern bereits schriftlich gedankt; manche anderen sind
in den aus dem Untersuchungsgebiet bereits vorliegenden Veröffentlichungen
erwähnt.

Im Zusammenhang mit der überaus regen Mitarbeit der Bevölkerung habe ich
auch den zuständigen Damen und Herrn von Fernsehen, Rundfunk und Presse zu
danken, die unserer Bitte um Mithilfe sehr aufgeschlossen gegenüberstanden.

In der Regel habe ich auch darauf verzichtet, die Einsender der Tannenhäher-
Beobachtungen im Text zu zitieren. Das in einer Kartei zusammengestellte Material
wie auch die zugrundeliegenden Original-Zuschriften befinden sich im Archiv des
Zoologischen Forschungsinstituts und Museums Alexander Koenig und können dort
auf Wunsch eingesehen werden.

B. Maße und Rassenzugehörigkeit

Über Verbreitung und Wanderungen der beiden Tannenhäher-Rassen
Nucifraga caryocatactes caryocatactes und N.c. macrorhynchos (Dick-
schnäblige und Dünnschnäblige oder Sibirische Rasse‘) und ihre Unter-
schiede in Körpermaßen, Verhalten und Ökologie ist bereits so häufig be-
richtet worden, daß ich auf eine Wiederholung entsprechender Angaben

!) Im folgenden wird häufig vereinfachend der Ausdruck „sibirische Rasse“ oder
„Sibirier“ für N.c. macrorhynchos gebraucht, obwohl nicht alle Angehörigen der
Rasse ausschließlich in Sibirien brüten.

TN Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 187

verzichten möchte. Ich verweise auf die einschlägigen Handbücher und Fau-
nen sowie auf neuere Arbeiten, in denen die Tatbestände kurz zusammen-
fassend dargelegt werden (z. B. Conrads 1969).

Im folgenden möchte ich Maße und Gewichtsangaben einiger Tannen-
häher anführen, die ausschließlich aus dem Untersuchungsgebiet stammen,
wo sie zur Invasionszeit angetroffen wurden. Zu berücksichtigen ist, daß
verschiedene Untersucher vermessen haben und nicht zwischen Messun-
gen an frischtoten Vögeln und Bälgen unterschieden wurde, woraus gering-
fügige Unterschiede resultieren. Systematische Messungen größeren Um-
fangs — wie man sie unter Umständen an den zahlreichen bei Präparatoren
eingelieferten Tannenhähern hätte durchführen können — wurden nicht
vorgenommen.

Messungen und Wägungen an Vögeln, die im August und September
1968 beim Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Koenig/Bonn oder
beim Landesmuseum für Naturkunde/Münster') eingeliefert oder deren
Maße und Gewichte gemeldet wurden, hatten folgendes Ergebnis (Die An-
gaben von Suppa und Schroers 1968 wurden mitverwertet):

Gewicht: 9 $: 117—183 g, Mittel 161 g; 15: 110—178 g, Mittel 150g. —
Flügellänge: 10 Ex.: 174—187 mm, Mittel: 183,5 mm. Davon 3 Ö: 174, 185,
187 mm, 2 Y: 177 und 185 mm. — Schnabel: Bei 6 Vögeln wurde die Schna-
bellänge vom distalen Rand der Nasenlöcher an gemessen; Breite am Unter-
schnabel in Höhe des distalen Randes der Eindellung nahe der Schnabel-
wurzel; Höhe am distalen Rand des Nasenlochs: Länge: 40—44 mm, Mittel
42mm; Breite: 10—11,5mm, Mittel 107mm; Höhe: 14—16mm, Mittel
14,8 mm. Bei 10 anderen Vögeln wurde die Schnabellänge vom Ansatz der
Stirnbefiederung an gemessen (Breite und Höhe nur bei wenigen Vögeln
festgestellt, daher hier nicht angegeben): Maße: 48—52 mm, Mittel 47,7 mm.
— Lauflánge: 8 Vögel: 37—45 mm, Mittel 40mm. Davon 3 6: 37, 38 und
41mm, 22: 39,5 und 45mm. — Länge der Schwanzendbinde (Maximale
Ausdehnung des Weiß auf den äußersten Steuerfedern am Kiel gemessen):
7 Vögel: 18—25,5 mm, Mittel 22 mm.

Für gültige Aussagen über Alter und Geschlecht der Invasions-Tannen-
häher reicht das aus dem Untersuchungsgebiet stammende Material nicht
aus, so daß die Beantwortung der Frage nach Alters- und Geschlechtsver-
teilung der in Mitteleuropa eingewanderten Vögel den Untersuchungen in
anderen Teilen des Invasionsgebietes überlassen werden muß.

Conrads Angabe (1969) über die Beobachtung zweier ,stattlicherer”
Vögel in Begleitung eines kleineren (Bad Driburg) wird durch ähnliche
Beobachtungen über Größenunterschiede aus Mönchengladbach, Oberhun-
dem, Winterberg und aus dem Raum Minden bestätigt. Einige der Meldun-

1) Eine Zusammenstellung der Angaben aus dem Landesmuseum für Natur-
kunde/Münster verdanke ich Herrn Dr. M. Berger.

188 M. Boecker Boon

zool. Beitr.

gen stammen von besonders zuverlássigen Gewáhrsleuten und kónnen
daher nicht angezweifelt werden. Die Annahme, daß es sich um diesjährige
Jungvögel gehandelt hat, ist wohl gerechtfertigter als an Geschlechtsunter-
schiede oder regional-geographische Abweichungen zu denken. Ein anderer
Beobachter hielt einen Vogel, der „in der Farbe nicht so ausgeprägt" war,
für ein 2 (Donsbrüggen bei Kleve). Hinsichtlich der Gefiederfärbung und
-zeichnung differieren die Angaben der Berichterstatter häufig in Abhängig-
keit von der Übung im genauen Beobachten, von der Beleuchtung und
anderen Faktoren. Die wesentlichen Merkmale wurden meist recht gut wie-
dergegeben. Häufig wurde die Grundfärbung als besonders dunkel, fast
schwärzlich geschildert oder betont, daß der Schnabel leicht gebogen ge-
wesen sei (dasselbe schreibt Lecocq in Lippens u. Wille, 1968!).

Kleinschmidt (1909) stellte die Unterschnabelbreite in Höhe des distalen
Endes der Eindellung vor der Schnabelwurzel (,... an der Stelle, wo die
Unterkieferäste sich vereinigen“) als Unterscheidungsmerkmal zwischen
der Nominatrasse und N.c. macrorhynchos heraus. Die kritische Breite ist
11 mm; Werte, die darunterliegen, stammen mit Sicherheit von der schlank-
schnäbligen sibirischen Rasse, darüberliegende Meßwerte von der dick-
schnäbligen europäischen Form. Demnach sind zwei der bei uns vermesse-
nen Vögel sicher Sibirier; die übrigen lassen sich allerdings nicht eindeutig
bestimmen. Auch die bei Witherby et al. (1949) angegebenen Schnabelmaße
stimmen wenigstens bei vier unserer Vögel mit den angegebenen Maßen
für die dünnschnäblige, nicht jedoch die dickschnäblige Rasse überein; die
Werte für zwei andere Vögel liegen im Grenzbereich. Bei den von Bettmann
gemessenen Tannenhähern (Bruns et al. 1969) befanden sich unter 12 Indivi-
duen 9 Ex., deren Schnabellänge über den von Kleinschmidt für die dick-
schnäblige Rasse angegebenen Längen liegt.

Im übrigen überschneiden sich die Werte bei den meisten Merkmalen —
besonders auch bei der immer wieder angegebenen relativen Ausdehnung
der weißen Endbinde auf den äußersten Steuerfedern —, und zwar so stark,
daß diese Merkmale für die eindeutige Bestimmung von Einzelexemplaren
kaum tauglich sind. Dies zeigen bereits wenige vergleichende Messungen
an eindeutig bestimmten Museumsbälgen. Noch schwieriger ist es, die
Rassen im Freiland zu unterscheiden. Die zahlreichen Angaben aus der
Bevölkerung, nach denen sich Tannenhäher allein auf Grund morpho-
logischer Merkmale als Sibirier ausgewiesen haben, waren daher nur in
seltenen Fällen ernst zu nehmen.

In der vorliegenden Arbeit wurden nach Möglichkeit nur Invasions-
Tannenhäher berücksichtigt, wobei als Kriterium die auffällige Vertrautheit
der Vögel und ihr Auftreten an Orten gewertet wurde, an denen sie sonst
selten vorkommen oder gar nicht bekannt sind. Die Frage nach der Rassen-
zugehörigkeit blieb dabei primär offen, wenn auch zu erwarten ist, daß es
sich nach den Erfahrungen mit früheren Invasionen überwiegend um „Dünn-

E SE

Heft 3/4

21/1970 Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 189

schnábel” gehandelt hat. Hierfúr spricht ja auch das Ergebnis der stich-
probenartigen Bestimmung einzelner Vógel bei uns (s.o.) und in den von
der Invasion betroffenen Nachbarlándern (siehe Busche, Erard, Eriksson und
Hansson, Rinne und Bauch). {

Meldungen, die sich mit großer Wahrscheinlichkeit auf einheimische
Vögel bezogen, wurden nicht mitverwertet. Jedoch werden dort,. wo inner-
halb des Untersuchunggebietes sporadisch Vögel der heimischen Rasse
brüten (Teile von Westerwald und Sauerland; siehe Gasow 1963 und die
dort angegebene Literatur), diese vereinzelt als Invasionsvögel betrachtet,
gemeldet und somit in die vorliegende Auswertung mit eingegangen sein.

C. Räumlich-zeitlicher Ablauf der Invasion

Einige kritische Bemerkungen zur Auswertung der Meldungen seien voraus-
geschickt. Bei Meldungen, die durch Zeitungsartikel oder Rundfunksendungen an-
geregt wurden, bestand eine Abhängigkeit von Ort und Datum der jeweiligen
Veröffentlichung. Im allgemeinen trafen die meisten Meldungen in der ersten Woche
nach dem Erscheinen des entsprechenden Aufrufes ein. Ihre Zahl nahm dann rasch
ab, und zwar deshalb, weil spätere Beobachtungen im allgemeinen nicht für
wichtig genug gehalten wurden, sie erneut zu melden. Vermutlich hatten viele
Beobachter auch bald die Anschrift verloren, an die die Meldung geschickt werden
sollte, oder der Aufruf geriet in Vergessenheit. Es wurde versucht, diesen Umstän-
den durch erneute Aufrufe in größeren Zeitabständen entgegenzuwirken. Angaben
von Vogelkundlern und Forstleuten waren von derartigen Einflüssen unabhängiger.

Wenn somit der Zeitpunkt einer derartigen Veröffentlichung für die Anzahl und
zeitliche Verteilung der später beobachteten und gemeldeten Vögel wichtig war,
spielte sie für die Zahl der davorliegenden Nachweise eine geringere Rolle, da sich
die Beobachter im allgemeinen recht gut an das Datum ihres Zusammentreffens mit
den Vögeln zurückerinnern konnten. Zumindest war mir fast immer eine Ein-
tragung in die geographischen Karten (Abb. 3—8) möglich. Die meisten Bevölke-
rungsumfragen im Gebiet Nordrhein wurden vom Museum Koenig in Bonn ein-
geleitet; der erste Zeitungsartikel wurde hier am 31. 8./1.9. veröffentlicht. Mit Aus-
nahme weniger Zeitungen (Raum Solingen: 12.10. und Raum Aachen: 9. 10., wo die
dort ansässigen Ornithologen bereits vorher sehr viel Material gesammelt hatten)
folgten alle übrigen und eine Rundfunksendung im Laufe des Septembers. Die
Mehrzahl der Beobachtungen stammt aber aus der ersten Augusthälfte (Abb. 2 und
4), also aus einem erheblich früheren Zeitraum.

Auch das Wetter spielte eine Rolle: Bei gutem Wetter war die Zahl der Wan-
derer und Spaziergänger höher und damit auch die Wahrscheinlichkeit, daß Tannen-
häher beobachtet werden konnten. Da das Wetter innerhalb unseres ziemlich klei-
nen Untersuchungsgebietes recht gleichförmig ist, dürfte dies aber für die unter-
schiedliche Verteilung der Beobachtungen auf die einzelnen Teile des Gebiets keine
wesentliche Rolle gespielt haben (siehe auch S. 205).

Der Gegensatz zwischen der hohen Zahl der Meldungen im August und der
geringeren in der Folgezeit (Abb. 2) kann dadurch verstärkt worden sein, daß wäh-
rend der Haupturlaubszeit mehr Beobachter zur Verfügung standen.

Man kann aus diesen Tatsachen schließen, daß die Anzahl und Verteilung der
Tannenhäher-Beobachtungen für den Zeitraum Juli/August die tatsächlichen Ver-
hältnisse genauer widerspiegelt, als es für die folgenden Monate gelten mag. Eine
allzu genaue Analyse des Kartenmaterials (Abb. 3—8) ist nicht möglich, da der
unterschiedliche Einfluß der genannten Faktoren in den meisten Fällen nicht exakt
genug erfaßt werden konnte. Jedoch dürften diese Einflüsse für die Ermittlung der
großen ,Trends” beim Invasionsgeschehen von untergeordneter Bedeutung sein.

3

190 M. Boecker Bonn.

zool. Beitr.

Der Einfluß des Wochenendes als bevorzugter Beobachtungszeit tritt bei man-
chen Untersuchungen als sogenannter Wochenendfehler stórend in Erscheinung
(Bezzel 1967). Am Beispiel des Monats August soll gezeigt werden, daß das
Wochenende auch in unserem Falle als Hauptbeobachtungszeit zu gelten hatte.
Dieser Monat enthielt 9 Wochenendtage (Samstage und Sonntage); das Verhältnis
dieser zu den übrigen Wochentagen lag also bei 9: 22 oder 0,4: 1. Die Zahl der
Beobachtungen (eines oder mehrerer Tiere) am Wochenende (repräsentiert durch
Karteikarten) war aber mit 522 genauso hoch wie an den übrigen Wochentagen
zusammen mit 528 Meldungen. Hier lag das Verhältnis also bei 1:1. Es würde
vermutlich noch stärker zugunsten des Wochenendes ausgefallen sein, wenn nicht
gerade der August als Haupturlaubsmonat für eine stärkere Streuung gesorgt
hätte. Auch stammten viele Einsender aus der Landwirtschaft oder aus Forstkreisen
und konnten daher auch an den übrigen Wochentagen im Freien beobachten. Die
Erscheinung wirkt sich indes nicht störend auf unsere Untersuchungen aus, da in
den Berechnungen Wochen und nicht Dekaden (die unter Umständen zwei Wochen-
enden enthalten können) zugrunde gelegt sind.

Abb. 2') gibt Aufschluß über den zahlenmäßigen Gesamtverlauf der In-
vasion auf Grund der Meldungen bis einschließlich Oktober 1968. Den Be-
rechnungen für die einzelnen Wochen liegen jeweils alle Beobachtungen

Anzahl der
beobachteten Vögel
1100

1000 N

900 \

100 EN

m
21.28.7. 4. 11. 18.25.8. 1. 8. 15. 22.299. 6. 13. 20. 27.90.1968

Abb.2. Der Gesamtverlauf der Invasion bis einschließlich Oktober 1968. Einzel-
heiten im Text.

zugrunde vom Sonntag (Datum unter den einzelnen Perioden angegeben)
und den drei Tagen davor und danach, also aus dem Zeitraum vom Don-
nerstag der einen bis zum Mittwoch der nächsten Woche einschließlich.

Die verwendeten Angaben waren nicht immer eindeutig. Bei Meldungen
wie „einzelne“, ,mehrere”, ,viele” wurden Mindestzahlen wie 1, 2 oder 3
zugrunde gelegt, bei Angaben wie z.B. ,6—10” immer die niedrigste Zahl.
Gelegentliche Doppelzählungen sind möglich, weil Tannenhäher ihren
Aufenthaltsort gewechselt haben können und daher eine Registrierung der-
selben Tiere an verschiedenen Beobachtungsorten möglich war. Es ist zu
erwarten, daß diese Mehrzählungen wegen der vielen zugrunde liegenden

1) Frau Anni Adam war so freundlich, die meisten Karten und graphischen
Darstellungen ins Reine zu zeichnen.

Heft 3/4

21/1970 Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 191

Mindestzahlen ohne nennenswerten Einfluf auf das Gesamtbild geblieben
sind.

Einzelheiten der graphischen Darstellung (Abb. 2) werden innerhalb der
folgenden Abschnitte besprochen.

Um den Verlauf der Invasion und das Vorkommen der Vögel im Unter-
suchungsgebiet festzuhalten, wurden die Beobachtungsorte je nach den ein-
zelnen Abschnitten des Invasionszeitraumes auf verschiedenen Karten ein-
getragen (Abb. 3—8).

Auf den Karten sind außer den Grenzen des Untersuchungsgebietes größere
Flüsse und die Umrisse einiger Großstädte und des Ruhrgebietes eingetragen. Die
gestrichelte Linie scheidet ganz grob Gebiete, die sich vorwiegend unter 200 m
über NN befinden von vorwiegend höher gelegenen Landesteilen. Kreise bedeuten
Beobachtungsorte, an denen ein Vogel festgestellt werden konnte, Dreiecke be-
treffen 2—5 und Vierecke mehr als 5 Exemplare. Symbole mit einem nach oben
und unten weisenden Strich betreffen Beobachtungsorte, deren Lage nicht genau
ausgemacht werden konnte; meist dürfte der tatsächliche Ort in nicht allzu großer
Entfernung liegen, in Einzelfällen jedoch bis zu 10 km entfernt.

25 Orte konnten überhaupt nicht kartiert werden, da es nicht gelang, ihre Lage
auszumachen. Leere Symbole betreffen Orte, an denen die Vögel erstmalig in der
ersten Hälfte des für die jeweilige Karte geltenden Zeitraumes nachgewiesen wur-
den, ausgefüllte Symbole solche, an denen nur in der zweiten Hälfte dieses Zeit-
raumes Vögel gesehen werden konnten. Bei den Abbildungen 3, 6, 7 und 8 gelten
halbausgefüllte Symbole für solche Orte, an denen Tannenhäher sowohl in der
ersten als auch in der zweiten Hälfte des jeweiligen Zeitraumes nachgewiesen
wurden. Hierbei läßt sich bei Drei- und Vierecken nicht entnehmen, ob die den
Symbolen entsprechende Anzahl der Vögel schon in der ersten oder erst in der
zweiten Hälfte anwesend war. Bei den Abbildungen 4 und 5 wurde auf halbaus-
gefüllte Symbole verzichtet. Leere Symbole lassen hier nur erkennen, daß die
Vögel in der ersten Hälfte des betreffenden Zeitraumes nachgewiesen wurden,
nicht jedoch, ob auch in der zweiten Hälfte eine Weiter- oder Wiederbeobachtung
erfolgte. Symbole mit punktierten Umrissen (Abb. 3—5) kennzeichnen Orte, bei
denen eine Unterscheidung nach erster und zweiter Hälfte des Zeitraumes nicht
möglich war.

In allen Fällen mit unsicherer Angabe der Anzahl wurden jeweils die Mindest-
zahlen verwertet, bei Angaben verschiedener Beobachter vom selben Ort nur eine,
und zwar die mit der höchsten Anzahl gleichzeitig beobachteter Vögel bzw. der
höchsten Summe solcher Einzelvögel oder Vogelgruppen, die innerhalb weniger
Stunden mindestens 500m voneinander entfernt am Beobachtungsort angetroften
wurden, bei denen es sich also offenbar um verschiedene Exemplare handelte.

I. Früheste Beobachtungen

Wie Abb.3 zeigt, wurden in Nordrhein-Westfalen Tannenhäher bereits
im Juli 1968 an mindestens 18 verschiedenen Orten beobachtet, und zwar
nicht nur — wie zu erwarten — im Osten und Norden des Landes, sondern
auch am linken Niederrhein (Forstamt Xanten: 27. 7., Forstamt Kleve: „Ende
Juli" und zwei voneinander unabhängige Beobachtungen am 27. bzw. 28.7.
im Raume Viersen/Súchteln) und im Kölner Raum (27. 7., Kölner Stadtwald).
Südlichster Ort, der anscheinend bis zum 4. August noch nicht überschritten
wurde, war der Kottenforst bei Bonn („Ende Juli”). Ein anderer Ort (Lippe,
Krs. Siegen, südlichste Ortschaft Westfalens, „seit etwa 26. 7.") liegt nur
sehr wenig nördlicher; hier ist eine Verwechslung mit der dickschnäbligen

3»

192 M. Boecker Bonn

zool. Beitr.

Rasse nicht ganz ausgeschlossen. Einige Beobachter geben ,Juli” oder
„zweite Julihálfte” als Datum an, wobei zu erwarten ist, daß es sich eben-
falls um die letzten Tage des Monats gehandelt hat. Eine sichere Beobach-
tung vom 2. Juni (!) 1968 (Nähe Bielefeld/Teutoburger Wald, bei Ubbedissen)
dürfte sich vielleicht ebenfalls auf umherstreifende dickschnáblige Tannen-
häher beziehen. Frúhestes mir bekannt gewordenes Datum für Nordrhein-
Westfalen, das mit großer Wahrscheinlichkeit auf die sibirische Rasse Bezug
nahm, war der 26. 7. („Arnsberger Wald”).

Abb.3. Früheste Tannenhäher-Beobachtun-
gen. Ganzrandige, leere Symbole: Beobach-
tungen bis einschließlich 31.7., ausgefüllte
Symbole: Beobachtungen vom 1. bis 4. 8. 1968.
Weitere Einzelheiten im Text S. 191.

Beobachtungen aus den ersten vier Augusttagen waren erwartungsgemäß
schon sehr viel häufiger als aus dem Juli. Nach Abb. 2 wurden bis zum
31.7. mindestens 40 Tannenhäher gemeldet, in der darauffolgenden Periode
vom 1.—7.8. bereits 363, von denen sicher — auch wegen des Wochenendes
3./4. 8. — mindestens die Hälfte auf die ersten vier Tage entfielen.

Aus dem nördlichen Teil des Landes Rheinland-Pfalz, der ja von mir mit-
bearbeitet wurde, liegen mir für die Zeit bis zum 4.8. einschließlich noch

aa | Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 193

keine sicheren Beobachtungen über sibirische Tannenháher vor. Die erste
Meldung aus dem rheinland-pfälzischen Gebiet links des Rheins und nörd-
lich der Mosel (der größte Teil der Eifel) betrifft den 8.8. (Scheidskopf bei
Remagen). Es folgen 11.8. (Wacholderschutzgebiet Wibbelsberg, ca. 1,5 km
nördlich Oberheckenbach) und „zwischen 10. und 12.8.” (Bausenberg/Brohl-
tal). Auch im nordrhein-westfälischen Teil der Eifel wurden die ersten Tan-
nenhäher offenbar am 11.8. gesehen (Kurtenberg über Rheinbach und Rott/
Krs. Monschau).

Ähnliche Daten gelten für den rechtsrheinischen Teil (überwiegend
Westerwald): 10.8. (Niederroßbach bei Marienberg) und 12.8. (zwischen
Neuwied und Anhausen). Einige Meldungen über noch frühere Beobach-
tungen in diesem südöstlichen Teil des Untersuchungsgebietes sind nicht
sicher, da Verwechslungen mit der im Westerwald vereinzelt brütenden
dickschnäbligen Rasse möglich sind. Einige dieser Angaben beziehen sich
auf Beobachtungen, die bis zum Frühjahr 1968 zurückreichen. Vermutlich
handelte es sich hierbei anfänglich um einheimische Dickschnäbel, während
die späteren Vögel, dem Verhalten nach zu urteilen, sicher überwiegend
Sibirier waren.

In den übrigen Teilen des Untersuchungsgebietes erfolgte die Zunahme
der Tannenhäher nicht ganz kontinuierlich, und auf die ersten Beobachtun-
gen — gewissermaßen die Vorhut der Tannenhäher — folgten die nächsten
manchmal erst nach einigen Tagen. Jedoch deutet die relativ starke Anzahl
und Streuung der ersten Tannenhäher-Beobachtungen daraufhin, daß es
sich bei dieser , Vorhut" nicht um wenige Einzelindividuen gehandelt hat,
sondern um größere Mengen, die sich bereits Ende Juli über das ganze
Gebiet — mit Ausnahme des Südens — verteilt hatten. Hierbei wurden
aus dem westlichen Teil des Gebietes mehr Tannenhäher gemeldet als aus
dem östlichen: Nimmt man den Meridian, der durch 7° 30” östiicher Länge
verläuft (ca.5km westlich von Münster und Koblenz), als willkürliche Schei-
delinie zwischen dem westlichen und östlichen Teil des Untersuchungs-
gebietes, so ist die Anzahl der Dreiecke und Vierecke in Abbildung 3, also
der Gruppen von mehreren oder der Ansammlungen von einzelnen Vögeln,
im Westen relativ höher.

Bei der Invasion 1954/55 stammten jedoch nur relativ wenige Beobach-
tungen aus dem Gebiet westlich des Rheins und nördlich der Mosel, ganz
im Gegensatz zu den Verhältnissen östlich vom Rhein (siehe die Übersichts-
karte bei Huckriede 1969). Ein Vergleich mit den Karten bei Taapken und
Bloem (1955) zeigt, daß damals auch im angrenzenden südlichen Holland
nur wenige Beobachtungen gemacht werden konnten. Im übrigen tritt auch
die Frühzeitigkeit und die ungewöhnlich große Zahl der Vögel bei der Inva-
sion 1968/69 bei einem Vergleich der Abbildungen 4—8 mit der Ubersichts-
karte Huckriedes für 1954/55 sehr deutlich zutage,

194 M. Boecker Bonn:

zool. Beitr

Innerhalb der Bundesrepublik wurden auch in Norddeutschland (Ost-
friesland und Schleswig-Holstein) die ersten Vögel in der zweiten Juli-

o Abb. 4. Tannenháher-Beobachtungen bis einschlieB-
lich 31.8.1968. Ganzrandige leere Symbole: Erst-
beobachtungen aus dem Zeitraum von Juli bis ein-

4 schlieBlich 15.8.; hierin sind alle Beobachtungsorte

der Abb. 3 mitenthalten. Ausgefúllte Symbole: Erst-

beobachtungen nach dem 15.8. Weitere Einzelhei-
ten im Text S. 191.

Halfte 1968 beobachtet (Ringleben briefl., Busche). Weiter súdlich als in
unserem Gebiet traten die ersten Vögel für gewöhnlich etwas später auf:

Heft 3/4
21/1970

Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 195
So im Raum Aschaffenburg/Spessart: Mitte August (Zajic 1969), im Saar-
land: 14. 8. (Weyers 1969), in Baden-Württemberg: 9. 8. (Gatter 1969).

Wie in der Bundesrepublik, so stammen die frúhesten Beobachtungen im
úbrigen West- und Mitteleuropa nach den bisher vorliegenden Berichten
ebenfalls aus dem Juli 1968, in einigen vor allem nördlichen und östlichen
Ländern sogar noch etwas früher als in unserem Gebiet (Piazza und Verdin
1969*]), in England allerdings erst in der ersten August-Dekade (Smith
1969). Im Baltikum wurden die ersten Vögel übrigens nicht eher, sondern
zur selben Zeit wie bei uns beobachtet (Rossitten: 26. 7., Insel Oesel: 28. 7.,
Kumari, brieflich).

II. Weiterer Verlauf des Invasionsgeschehens

a) im August 1968

Aus Abbildung 4 wird deutlich, daß bereits bis zum 15. August 1968 eine
relativ gleichmäßige Ausbreitung des Tannenhähers über das ganze Unter-
suchungsgebiet erfolgt ist, d.h. eine Verteilung, die anscheinend unabhängig
von der Dichte der menschlichen Besiedlung, der Meereshöhe und der Land:
schaftsformation erfolgt ist. So werden Tannenhäher sowohl in größeren
Wäldern angetroffen (z.B. Grenzwaldungen am Niederrhein, Teutoburger
Wald, Sauerland) als auch inmitten der Großstädte (z.B. Bielefeld, Mönchen-
gladbach, Aachen, Köln, Bonn). Einige Gebiete sind indessen dünner „besie-
delt“. In manchen Fällen mag dies auf das Fehlen geeigneter Beobachter
oder darauf zurückzuführen sein, daß die entsprechenden Gebiete von den
Zeitungsaufrufen nicht ganz erreicht werden konnten. Die auffällige Spär-
lichkeit früher Beobachtungen aus der Eifel hat aber sicher noch andere
Ursachen: Auch aus dem Gebiet um Mayen, in dem eine Gruppe ornitho-
logischer Beobachter ständig aktiv war, fehlen eindeutige Meldungen aus
der ersten Monatshälfte. Hier ist anzunehmen, daß das Gros der Tannen-
häher noch nicht so weit nach Süden vorgedrungen war; vermutlich waren
die Vögel im nördlichen Flachland ,hángengeblieben”. Einige Schwer-
punkte sind deutlich sichtbar; auch hierbei liegen die Ursachen sicher oft in
besonders intensiver Beobachtertätigkeit (z.B. Bielefeld und Umgebung,
Oberbergischer Kreis, Raum Aachen und Bonn). Das Zustandekommen ande-
rer Schwerpunkte läßt sich jedoch auf diese Weise nicht erklären: Die auf-
fällige Anhäufung von Tannenhäher-Beobachtungen am Westrand des
Bergischen Landes etwa östlich von Köln beruht keinesfalls auf einer beson-
deren Anhäufung von regelmäßig tätigen Feldornithologen. Auch wurde
dieses Gebiet nicht besser von Bevölkerungsumfragen erreicht als andere
in unmittelbarer Nachbarschaft. Ähnliches gilt für das Gebiet zwischen dem

1) In dieser Übersicht über das Invasionsgeschehen in den einzelnen euro-
päischen Ländern wurden leider irrtümlich die Angaben für unser Untersuchungs-
gebiet als für die ganze BR geltend angeführt, so daß die hierfür angegebenen
Zahlen viel zu gering sind.

Bonn.
zool. Beitr.

196 M. Boecker
Raum Krefeld—Mönchengladbach einerseits und der holländischen Grenze
andererseits. Die Grenzwaldungen gelten zwar als Erholungsgebiet (Wochen-
end-Ausflugsziel) der Bewohner der östlich gelegenen Großstädte, doch er-
klärt dies nicht die auffällige Massierung besonders frühzeitiger wie auch
solcher Beobachtungen, die sich auf 6 und mehr Vögel beziehen. Die Anzahl
entsprechender Symbole in Abbildung 4 ist nirdendwo so hoch wie gerade
hier. Ein Beobachter nennt etwa 100 Ex. für das Forstrevier Elmpt (8. 8.). Aus
landschaftlichen Gegebenheiten läßt sich die Ursache für eine derartige
Massierung nicht sicher erklären.

Die zweite Monatshälfte bringt gegenüber der ersten nichts wesentlich
Neues, wenn man davon absieht, daß die Meldungen aus der Eifel nun
zahlreicher geworden sind. Meldungen aus der zweiten Augusthälfte be-
treffen Vögel, die entweder an den alten Orten verblieben sind bzw. dort
durch andere abgelöst wurden oder solche, die — bisher übersehen — an
neuen Orten beobachtet werden konnten. Schließlich ist auch ein Auftreten
schon anderweitig beobachteter Vögel an solchen neuen Orten denkbar.
Alle diese Umstände erschweren eine Erkenntnis der tatsächlichen räumlich-
zeitlichen Verschiebungen von Monat zu Monat und erst recht innerhalb
kürzerer Zeiträume.

Peltzer (1969) hat darauf hingewiesen, daß die Zahl der gemeldeten
Vögel in Luxemburg, aber auch im östlichen Belgien, relativ viel geringer
war als im westlichen Belgien und daß die Zahlen im Saarland und im
Trierer Raum offenbar noch geringer waren. Er vermutet, daß die Küsten
die Tannenhäher abprallen und zurückfluten ließen und andererseits die
Zahl der Kontakte mit dem Menschen in Regionen zwischen waldarmen und
waldreichen Gebieten am größten war. Daher soll die Zahl der gemeldeten
Vögel in den mehr östlich gelegenen und zugleich waldreichen Gebieten
geringer gewesen sein. Auf die Verhältnisse in unserem Untersuchungs-
gebiet angewandt, könnte man eventuell die geringe Dichte in der südwest-
lichen Eifel einerseits und die hohe Zahl der beobachteten Tannenhäher
im Raume Aachen, Bonn, am Westrand des Teutoburger Waldes und des
Bergischen Landes (Übergangszonen zwischen Flachland und stärker bewal-
detem Mittelgebirge) andererseits in diesem Sinne deuten. Eine entspre-
chende Erklärung läßt sich aber bei der hohen Zahl der Vögel am mittleren
westlichen Niederrhein und im Oberbergischen nicht finden.

Innerhalb des Untersuchungsgebietes lag der Höhepunkt der Invasion —
gemessen an der Anzahl der beobachteten Vögel — sehr früh, nämlich im
Zeitraum zwischen dem 8. und 14. August (Abb. 2). Nach Abbildung 2 fiel
die Zahl der beobachteten Tannenhäher bereits im Zeitraum vom 15. bis
21. August etwas ab, später war dann ein noch viel deutlicherer Rückgang
zu verzeichnen. Wie Abbildung 17 zeigt, herrschte in der 7-Tage-Periode
um den 11.8. relativ günstigeres Wetter als in der entsprechenden Periode
um den 18, des Monats. Unterschiede in der Zahl der beobachteten Vögel

AGN Sie | Invasion des Tannenhahers in Nordrhein-Westfaien 197

21/1970

konnte man demnach auf Unterschiede in der Intensitat der Beobachtertatig-
keit zurückführen, die gewiß weitgehend witterungsabhängig war. Doch ist
der Rückgang der Zahlen in der Periode vom 22. bis 28.8. gewiß von der-
artigen Einflüssen unabhängig: Zu dieser Zeit waren die Witterungsbedin-
gungen — hohe Temperaturen, fast niederschlagsfrei — für die Aktivität
der Beobachter besonders günstig. Der Rückgang in der zweiten Augusthälfte
war entweder auf Abwanderung oder auf Aussterben der in der ersten
Augusthälfte vorhandenen Vögel zurückzuführen. Beide Möglichkeiten
sollen noch erörtert werden.

Eine Übersicht über das Auftreten des Invasionsmaximums in verschie-
denen Teilen Deutschlands — soweit hierzu bereits Unterlagen vorhanden
sind — zeigt ähnlich wie bei den Erstbeobachtungen ein etwas spáteres
Auftreten im Süden:

Schleswig-Holstein/Hamburg: 1. August-Dekade
Raum Lúneburg

(Teil Niedersachsens): 2. August-Dekade
Baden-Wurttemberg: 3. August-Dekade
Aschaffenburg/Spessart: 2. Septemberhälfte (!)

Nordrhein-Westfalen wäre etwa zwischen den ersten beiden Gebieten ein-
zuordnen. Hinsichtlich des Auftretens des ersten, größten (und meist ein-
zigen) Maximums stimmte der nördliche Teil der Bundesrepublik einschließlich
Nordrhein-Westfalens etwa mit dem Baltikum, Polen, der DDR, Schweden,
Dänemark und Holland überein, während in England und Belgien das Maxi-
mum erst in der dritten Augustdekade registriert wurde, in Frankreich
anscheinend noch später. Eine Analyse dieser Unterschiede sollte einer
Gesamtbearbeitung für Deutschland bzw. Europa vorbehalten bleiben. Die
spätere allmahliche Abnahme des Tannenhäher-Bestandes erfolgte anschei-
nend in allen Gebieten prinzipiell gleichartig.

Da die Zunahme der Tannenhäher im Nachbarland Belgien bis zur dritten
August-Dekade mit einer Abnahme in unserem Gebiet parallel ging, ist es
nicht ganz auszuschließen, daß es sich bei den Ende August in Belgien
beobachteten Vögeln z. T. um solche gehandelt hat, die zwei Wochen zuvor
noch bei uns weilten. Die spärlichen Beringungsergebnisse (s.u.) geben
zwar keinen direkten Nachweis, deuten aber auf eine entsprechende Ten-
denz hin.

Besonders schwierig ist ein Vergleich der aus den einzelnen Ländern
gemeldeten Zahlen. Innerhalb der Bundesrepublik nahmen die Tannenhäher
nach Süden zu deutlich ab. Einige Zahlen liegen aus den Nachbarländern
vor (die aus dem Baltikum und Schweden gemeldeten Scharen von Hunder-
ten oder gar Tausenden durchziehender Tannenhäher sollen hier unberück-
sichtigt bleiben): Schleswig-Holstein/Hamburg: ,Diagrammsumme” rund

198 M. Boecker Bonn.

zool. Beitr.

13300 Vögel, ermittelt durch rund 3300 „Beobachtungen“ (Busche 1970),
Hessen, Rheinland-Pfalz, Saarland: Ca. 6000 „gezählte Vögel" im August
(Rossbach briefl. an Busche), DDR: 16 000 ,Exemplare” (Piechocki, briefl.:
31. 12. 69), Niederlande: 6000 ,Beobachtungen” (bis Juni 1969: Taapken
1969), Belgien (mit Ausnahme des nördlichsten Teils, vor allem Flanderns):

Abb. 5. Tannenháher-Beobachtungen im September
1968. Ganzrandige leere Symbole: Erstbeobachtun-
gen bis zum 15. einschließlich; ausgefüllte Symbole:
o Erstbeobachtungen aus der zweiten Monatshálfte.
Weitere Einzelheiten im Text S. 191.

O Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 199

1344 „Meldungen“ (bis Mai 1969: Tricot 1969 a). Leider kann man die
Zahlen weder untereinander noch mit unseren vergleichen, da die Zahl
der zu einem bestimmten Zeitpunkt tatsächlich vorhandenen oder gar der
insgesamt eingewanderten Vögel ungewiß ist. Sie läßt sich nicht einmal
für unser eigenes Gebiet eindeutig ermitteln. Es muß daher auch offen-
bleiben, ob mehr Vögel in die Niederlande eingewandert sind als in un-
seren Raum. Holland hat fast dieselbe Größe wie Nordrhein-Westfalen
(ohne das von mir mitbearbeitete nördliche Rheinland-Pfalz) und bietet sich
daher zum Vergleich an .

b) im September 1968

Aus der September-Karte (Abb.5) wird eine allgemeine Verlagerung
der Beobachtungsorte nach Süden, insbesondere Südosten ersichtlich. Sie
geht mit einer Verschiebung einher, die meist vom Flachland ins Hügelland
und in die Mittelgebirge führt. Hierüber wird später noch zu sprechen sein.
Einige bereits im August vorhandene Schwerpunkte bleiben bestehen (Süd-
westrand des Bergischen Landes, Raum zwischen Monchengladbach—Krefeld
und der holländischen Grenze), andere erlöschen (Raum Bielefeld—Teuto-
burger Wald, Aachen) und neue tauchen auf (Obere Sieg—Westerwald—
Eifel). In dieses letzte Gebiet fallen auch die meisten Neubeobachtungen aus
der zweiten Monatshälfte. Es scheint, als habe eine Einwanderung in diese
weiter südlich gelegenen Gebiete während des Septembers stattgefunden,
und zwar von Vögeln, die sich im August weiter nördlich aufgehalten
haben.

Die meisten September-Beobachtungen stammen aus der ersten Monats-
hälfte (Abb. 5). Wenn die Karte auch keine Auskunft darüber gibt, wo und
an wievielen Orten auf eine Beobachtung in der ersten eine Wiederbeob-
achtung in der zweiten Monatshälfte folgte, so war die Zahl dieser Fälle
sicher gering, da sich die meisten Meldungen nur auf eine einmalige Beob-
achtung und damit auf ein einziges Datum bezogen. Sieht man von Beden-
ken ab, die sich aus der Methode der Materialbeschaffung ergeben (s.S. 189),
so spricht die geringe Zahl von Meldungen an neuen Orten in der zweiten
Monatshälfte für eine starke Abnahme des Bestandes. Auch handelt es sich
überwiegend um Einzeltiere. Im übrigen wird die fortschreitende Abnahme
der Vögel in der ersten und erst recht in der zweiten Monatshälfte aus
Abb. 2 deutlich.

Auffällig ist der erneute, wenn auch geringfügige Anstieg der Zahlen
in der Zeit vom 5. bis 11.9. nach einem vorläufigen Tiefpunkt in der Zeit
vom 29. 8. bis 4. 9. Möglicherweise muß man den Regenreichtum um die
Monatswende (Abb. 17) für einen eventuell geringeren Einsatz der Be-
obachter und damit eine geringere Zahl gemeldeter Tannenhäher verant-
wortlich machen.

200 M. Boecker Bonn.

zool. Beitr.

c) ab Oktober 1968

Aus Abb.6 wird eine weitere Abnahme des Bestandes deutlich. Gleich-
zeitig konzentrieren sich die Meldungen in einigen eng umgrenzten Gebie-
ten (Raum Mönchengladbach, Eifel um Mayen, Oberbergischer Kreis, Raum
Bielefeld und Detmold). Bis auf den Raum Teutoburger Wald sind diese
Kristallisationspunkte nur im Oktober vorhanden, im November lockern

Abb.6. Tannenhäher-Beobachtungen
aus den Monaten Oktober (ganzrandi-
ge leere Symbole) und November (aus-
gefüllte Symbole) 1968. Weitere Ein-
zelheiten im Text S. 191.

sie sich auf. Gerade bei Abb. 6 ist es schwer zu entscheiden, inwieweit die
ungleichmäßige Verteilung der Beobachtungsorte auf Verteilung und Akti-
vität der Beobachter zurückzuführen ist. Zweifellos besteht ein entspre-
chender Zusammenhang bei den beiden Zentren im Oberbergischen Kreis
und in der Eifel südlich der Ahr. Es ist aber auffällig, daß andere, ebenfalls

/ . .. » .
iS Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 201

aktive Beobachtergruppen, die in der vorhergehenden Zeit Tannenháher
gemeldet hatten, jetzt nur noch wenig angeben. Im Oberbergischen Kreis
fällt ein massiertes Vorkommen im August und im Oktober auf, während
sich in der Zwischenzeit die Zahl der Meldungen nicht sonderlich heraus-
hebt. Diese Erscheinungen zeigen, daß neben der Beobachtertätigkeit auch
die tatsächliche Verbreitung der Vögel in Abb. 6 zutage tritt. Aktive Beob-
achter konnten natürlich nur dort Tannenhäher aufspüren, wo sich die
Vögel tatsächlich noch aufhielten.

Die zunehmende Verlagerung in die Mittelgebirge (siehe S. 213) wird
auch auf dieser Karte deutlich.

Vergleicht man die Verbreitungskarten (Abb. 4—7) mit entsprechenden
Karten aus Taapken und Bloem (1955) sowie Creutz und Flössner (1958)

Abb. 7. Tannenhäher-Beobachtungen aus den Monaten Dezember 1968 bis März

1969 einschließlich. Ganzrandige leere Symbole: Beobachtungen aus den Monaten

Dezember 1968 und/oder Januar 1969; ausgefüllte Symbole: Beobachtungen aus den
Monaten Februar und/oder März 1969. Weitere Einzelheiten im Text S. 191.

202 M. Boecker | Bonn.

| zool. Beitr.

für die Invasion 1954/55, so fallen trotz des damals fast zwei Monate späte-
ren Geschehens Parallelen auf: Auch hier war zunächst eine relativ gleich-
mäßige Verteilung der Beobachtungen über das ganze Untersuchungsgebiet
zu verzeichnen; später kam es in einigen Teilgebieten zu Konzentrationen,
noch später wieder zu deren Auflösung, verbunden mit einem starken Be-
standsrückgang. Vermutlich sind also die Vögel zunächst ziemlich regellos

Abb.8. Tannenhäher-Beobachtungen aus
den Monaten April bis Juli 1969 ein-
schließlich. Ganzrandige leere Symbole:
Beobachtungen aus den Monaten April
und/oder Mai; ausgefüllte Symbole: Be-
obachtungen aus den Monaten Juni und/
oder Juli. Weitere Einzelheiten im Text
Seite 191

eingefallen und wurden auch wegen ihrer größeren Vagilität (siehe S. 204)
häufiger an verschiedenen Orten beobachtet. Später erfolgte eine Auswahl
ökologisch besonders günstiger Gebiete, verbunden mit größerer Seßhaftig-
keit der Tiere. Diese Konzentrationspunkte lösten sich bei der späteren
Abwanderung oder dem Aussterben der Vögel wieder auf.

Heft 3/4

21/1970 Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 203

Abb.7 gibt die Beobachtungen aus den vier Monaten wieder, die im
wesentlichen den Winter 1968/69 repräsentieren: Dezember 1968 und
Januar bis März 1969. Der Schwerpunkt des Vorkommens in den Mittel-
gebirgen wird nun noch deutlicher, die Abnahme des Bestandes noch
krasser.

Abb.8 zeigt Beobachtungsorte aus dem Frühjahr und Sommer 1969.
Hierbei sind die Beobachtungen aus der Eifel, dem nördlichen Bergischen
Land und vom Niederrhein besonders bemerkenswert, da hier Verwechs-
lungen mit einheimischen Brutvögeln der dickschnäbligen Rasse sehr un-
wahrscheinlich sind. Brutverdacht bestand auch bei Nettelstedt im Wiehen-
gebirge, konnte aber nicht bestätigt werden. Zur Zeit der Beobachtung der
Vögel in der Eifel war die Brutzeit wohl vorbei; diesjährige Jungvögel
wurden nicht entdeckt. Die letzte auf der Karte noch eingetragene Meldung
betrifft den 26.7. (bei Kempenich/Eifel). Eine Beobachtung vom 1.8.1969
aus dem Gebiet des Teutoburger Waldes ist in Abb. 8 nicht dargestellt.
Nähere Angaben fehlen; doch soll es sich um einen Dickschnabel gehandelt
haben. Nach Piechocki (briefl.) wurden in der DDR auch im Herbst 1969
Tannenhäher gemeldet, die auf eine erneute Invasion hindeuteten; über
ähnliche Beobachtungen berichten Busche für Schleswig-Holstein, ferner
auch Eriksson und Hansson für Schweden und England.

Aus dem Jahre 1970 liegt eine Beobachtung aus unserem Untersuchungs-
gebiet vom 12.1. vor: Zwei Tannenhäher unbestimmter Rasse wurden am
nördlichen Stadtrand von Wesel gesichtet. Da der Beobachter die Art aus
der Invasionszeit und von Norwegen her kannte, kann die Meldung als
ziemlich sicher gelten. Ob es sich hierbei immer noch um Vögel von der
letzten großen Invasion gehandelt hat, bleibt fraglich. Meldungen noch
jüngeren Datums — im Oberbergischen Kreis zwischen 25.1. und 1. 3. 1970
an mindestens 7 verschiedenen Stellen jeweils zwischen 6 und 35 Ex. (!)
(Jost, briefl.) — dürften sich mit großer Wahrscheinlichkeit auf N.c. caryo-
catactes beziehen.

Auch in Schleswig-Holstein und Niedersachsen sowie in einigen euro-
päischen Ländern außerhalb der Bundesrepublik wurden einzelne Tannen-
häher noch im Sommer 1969 angetroffen. Im südlichen Belgien wurden im
November 1969 noch Tannenhäher gesehen, bei denen es sich vermutlich
um übriggebliebene Invasionsvögel gehandelt hat.

Außer 1—2 Brutnachweisen bei Hamburg (Ruthke 1970) wurden ver-
einzelte Bruten bzw. Brutversuche aus Holland (Veenhuizen und Verver
1969) und Dänemark (Sorensen, nach Piazza und Verdin 1969) bekannt.
Auch 1955 hatten im Anschluß an eine Invasion in der Bundesrepublik sibi-
rische Tannenhäher gebrütet (Ringleben 1955 b, Wüst 1955).

II. Verweildauer, Zug und Beringungsergebnisse

Eindeutige Aussagen über die Aufenthaltsdauer von Invasions-Tannenhähern
können nur durch Beobachtung und späteres Wiedererkennen besonders auf-

B A
204 M. Boecker | zoolt Beitr

falliger oder individuell markierter Vogel erbracht werden. Solche Beobachtungen
waren im Untersuchungsgebiet selten. Jedoch machten oft Verhaltenseigentumlich-
keiten die Identitát von Tannenháhern sehr wahrscheinlich, die zu verschiedenen
Zeiten an ein und demselben Ort registriert werden konnten.

In der folgenden Auswertung fanden nur Beobachtungen Verwendung, bei
denen Tannenháher immer am selben Ort festgestellt wurden und die Zahl der
Vogel (in der Regel nur 1 oder 2) wáhrend der Beobachtungszeit konstant blieb
oder wenigstens nicht zunahm. Besonderen Wert legte ich auf die Angabe der
Beobachter, daß die Vogel in der Zwischenzeit ständig oder doch fast immer an-
wesend gewesen seien und dabei sehr häufig wenn nicht täglich beobachtet werden
konnten. Oft wurden solche Angaben durch Hinweise auf Verhaltenseigenarten
ergänzt, die die Identität wiederholt beobachteter Vögel sehr wahrscheinlich
machten. Es muß aber betont werden, daß die Annahme, es habe sich um dieselben
Vögel gehandelt, die über Tage, Wochen oder Monate hinweg beobachtet werden
konnten, in den meisten Fällen unbewiesen blieb.

Aufenthaltszeiten von weniger als zwei Tagen wurden nicht erfaßt, da
sich die meisten Angaben ohnehin auf Gelegenheitsbeobachtungen während
eines oder einzelner unzusammenhängender Tage stützen. Von 172 Anga-
ben, die sich auf eine Aufenthaltsdauer von zwei Tagen und mehr beziehen,
entfielen 80 (46,5 °/o) auf mindestens zwei Tage, 32 (18,6 °/o) auf mindestens
3—5 Tage, 22 (12,8 °/o) auf mindestens 6—10 Tage, 14 (8,1 °/o) auf mindestens
10—20 Tage und 24 (14,0 °/o) auf noch längere Aufenthaltszeiten.

Eine Aufgliederung des Materials nach Monaten und unterschiedlicher
Aufenthaltsdauer ergab folgendes: Entsprechend der zeitlichen Verteilung
der Beobachtungen (Abb.2) entfielen die meisten Angaben erwartungs-
gemäß auf die Monate August und September (etwas mehr als ?/3 aller
Angaben). Innerhalb dieser Monate überwogen Aufenthaltszeiten bis zu
10 Tagen, längere waren sehr viel seltener. Die ,kurzen” verhielten sich
zu den „langen“ Zeiten in beiden Monaten etwa wie 4 zu 1. Ab Oktober
1968 wird das Material zwar spärlicher, doch werden nun Aufenthaltszeiten
von mehr als 10 Tagen relativ häufiger: Die Verhältniswerte lagen in den
einzelnen Monaten zwischen 2:1 und 0:1. Mit anderen Worten: Später
im Jahr verhielten sich Tannenhäher seßhafter als zu Beginn der Invasion.
Das Ergebnis ist bezeichnend für das Abklingen oder gar Erlöschen des
Zugtriebes, das viele der noch vorhandenen Vögel etwa ab Oktober 1968
dazu veranlaßte, an dem zuletzt erreichten vielleicht besonders zusagenden
Ort zu bleiben (siehe auch S. 212).

Taapken und Bloem (1955) geben eine Aufstellung über die Verweil-
dauer von Tannenhähern bei der Invasion 1954/55. Manche Vögel hielten
sich monatelang an einem bestimmten Ort auf. Der Vergleich mit unseren
Beobachtungen zeigt trotz der andersartigen Auswertungsmethode und der
späteren Invasionszeit vergleichbare Ergebnisse: Vögel, die sich nur an ein-
zelnen Tagen oder doch weniger als sechs Tage lang an einem Ort auf-
hielten, wurden überwiegend im Oktober, d.h. zum damaligen Invasions-
beginn, beobachtet; Vögel mit längerer Verweildauer jedoch überwiegend
in den Monaten November bis Januar. Tricot (1969b) konnte die zuneh-

re | Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 205

mende Seßhaftigkeit der Invasionsvögel im Winter 1968/69 und im Laufe
des Jahres 1969 zeigen, indem er die Zahl der beobachteten Tannenhäher
und die Zahl der Orte, aus denen die Meldungen stammten, miteinander
verglich: Ab Januar 1969 nahm die Zahl der Beobachtungsorte deutlich stär-
ker ab als die der Tannenhäher-Meldungen.

Die meisten Beobachter haben der Frage, ob Tannenhäher vor oder nach
dem von ihnen angegebenen Datum wirklich im Gebiet fehlten bzw. im
Zeitraum zwischen zwei Beobachtungen effektiv nicht vorhanden waren,
keine Aufmerksamkeit geschenkt. Manche aber haben ausdrücklich Tage
genannt, an denen sie anfänglich und/oder später beobachtete Vögel trotz
besonderer Aufmerksamkeit nicht nachweisen konnten. Soweit diese Tage
in die Monate August bis Oktober 1968 fielen, wurden sie von mir auf-
gezeichnet und auf ihre Verteilung hin untersucht (Abb. 9). Dabei ist nicht
die Zahl der Vögel, sondern die Zahl der Fälle zugrunde gelegt, in denen

Anzahl
der Falle
25

GS / USI
15 Er, VER
10 if
wy
0 |
TT T T LEE ES T yA ER Ur E AU
Ba RN 8. 15. 22. 299. 6. 13. 20. 27.10.

Abb.9. Zahl der Fälle, in denen vorher und/oder nachher beobachtete Tannenhäher

(einzelne oder mehrere) trotz Aufmerksamkeit der Berichterstatter an einem Tag

nicht festgestellt werden konnten, in Abhängigkeit von der Zeit. Bloße Ab- oder

Zunahme ohne völlige Abwesenheit blieb unberücksichtigt. Die Daten sind jeweils
Sonntage.

verschiedene Berichterstatter entsprechende Beobachtungen — sei es an
Einzelvögeln oder Vogelgruppen — machen konnten. Die graphische Dar-
stellung zeigt einen zunächst allmählichen, dann raschen Anstieg auf ein
Maximum Anfang September und einen allmählichen Rückgang entspre-
chender Beobachtungen bis Ende Oktober. Sicher besteht ein Zusammen-
hang mit der Witterung (Abb. 17): Ende August/Anfang September fiel sehr
viel Regen, der die Aktivität sowohl der Beobachter als auch der Tannen-
häher herabgedrückt und dazu geführt hat, daß beide einander seltener
begegneten. Vielleicht haben sich manche Vögel auch vorübergehend in
unzugänglichere aber geschütztere Biotope zurückgezogen. Zwei Minima
am 5./6. bzw. ab 24. 10. fielen in sehr niederschlagsarme Perioden.

Das mir vorliegende Material über das Zugverhalten der Vögel enthält
nur 28 Angaben über die Zug- bzw. Abflugrichtung (darunter sechs, bei
denen auch die Ankunftsrichtung angegeben wird). Zug — in größerer Höhe
unter Beteiligung von mehreren Individuen — wurde nur in wenigen Fällen
beobachtet. Doch schienen sich Zugbewegungen auch bei einzelnen Indi-
viduen und kleinen Gruppen mehr bodennah in unauffälliger Form abge-

4

206 M. Boecker | Bonn.

| zool. Beitr.

spielt zu haben. Die zu erwartende Hauptinvasionsrichtung spiegelt sich in
den Angaben wider: 21 der 28 Beobachtungen (75 °/o) betreffen Abflug-
bzw. Zugrichtungen zwischen Süd und West. Vermutlich werden Zugbewe-
gungen und Ortsveranderungen, die mit dem Nahrungserwerb zusammen-
hängen, häufig miteinander verbunden.

Eine der wenigen mir bekanntgewordenen Zugbeobachtungen, die sich
auf eine größere Anzahl fliegender Tannenhäher bezog, stammt vom 1.10.
1968: Ostsüdöstlich von Bonn-Beuel flogen folgende Schwärme nach Westen:
8.00 Uhr: 60 Ex., 10.00 Uhr: 20—25 Ex., 10.30 Uhr: 20 Ex. Nach Auskunft des
Beobachters handelte es sich nicht eigentlich um einen Schwarm, da die
Vögel im lockeren Verband flogen (Abstand der Einzelvögel etwa 30 m).
Einzelne Häher flogen oft wieder etwas zurück, als scheuten sie davor zu-
rück, den Rhein zu überfliegen. Ihr Flug wird als langsam, schwankend,
eichelhäherartig geschildert. Die Beobachtung ist vor allem wegen ihres
späten Datums bemerkenswert; zu dieser Zeit waren auffällige Zugbewe-
gungen eigentlich nicht mehr zu erwarten.

Eine Abhängigkeit bestimmter Zugrichtungen vom Beobachtungsmonat
konnte nicht nachgewiesen werden. Entsprechend der Vielzahl der Meldun-
gen aus dem August stammen die meisten Angaben auch aus diesem Monat
(16). Allerdings entspricht die Zahl der Angaben für September (3) und für
Oktober/November (8) nicht dem erwarteten Zahlenverháltnis. Zugbewe-
gungen zu dieser Zeit neuerdings einwandernder oder durchziehender
Tannenhäher — unabhängig von den bereits im August eingewanderten
und bereits seßhaft gewordenen Vögeln — wären denkbar, wofür ja auch
die oben erwähnte Beobachtung bei Bonn spricht. Ein solcher Durchzug
könnte den meisten Beobachtern entgangen sein.

Ein Überwiegen der westlich-südlichen Zugrichtung stellten auch Gatter
(1969) in Baden-Wúrttemberg und Busche (1970) in Schleswig-Holstein/
Hamburg fest. Die verschiedenen Beobachtungen über Zug in den übrigen
Teilen der Bundesrepublik und den angrenzenden Ländern sind nicht immer
unmittelbar mit den Erscheinungen in unserem Gebiet in Zusammenhang
zu bringen.

Trotz des ungewöhnlichen Ausmaßes der Invasion fehlen Angaben über
Rückzug völlig und auch aus den übrigen Ländern sind mir keine sicheren
Meldungen über zurückziehende Tannenhäher bekanntgeworden. Im An-
schluß an frühere Invasionen hatte sich jedoch verschiedenen Orts ein
Rückzug bemerkbar gemacht (Heidemann und Schüz 1936, Taapken und
Bloem sowie Weber 1955, Creutz und Flössner 1958).

Der bisher einzige Fernfund eines in Nordrhein-Westfalen beringten
Tannenhähers betrifft einen Vogel, der in Essen-Bredeney') am 31.8.68

1) nicht — wie bei Piazza und Verdin (1969), p. 117, irrtümlich angegeben — auf
Helgoland!

VISA Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 207

beringt und am 7.10.68, also fünf Wochen später, in Frankreich (Arbot,
Haute Marne, 47° 51° D, 5° 01” E) erbeutet wurde (Erard 1970). Dieser
Fund und noch unveröffentlichte Unterlagen der „Vogelwarte Helgoland”
über Wiederfunde in anderen Teilen der Bundesrepublik beringter Tannen-
häher weisen auf Vögel hin, die ihren zu Beginn der Invasion eingenom-
menen Standort im Laufe der Folgezeit verändert haben; die wenigen
Fernfunde (Wiederfunde in Holland und Frankreich) stammen alle von
August-Vögeln. Wiederfunde von Vögeln, die ab Oktober 1968 beringt
wurden, deuten hingegen mehr auf ein Umherstreifen im engeren Raum
bzw. auf stationäres Verhalten hin. Diese Befunde, die allerdings durch
umfangreicheres Wiederfundsmaterial noch gesichert werden müßten, pas-
sen gut zu unseren Annahmen über die Verweildauer (S. 204). Die Über-
sichtskarte Erards (1970) zeigt, daß in Holland und Belgien im August
und September 1968 beringte Tannenhäher 2—11 Wochen später in Frank-
reich wiedergefunden wurden.

D. Verhalten (mit Ausnahme des Nahrungserwerbs)

I Verhalten gegenüber Artgenossen und anderen
Vogelarten

Wie aus den Karten ersichtlich, wurden die meisten Tannenhäher einzeln
beobachtet. Auch wo zwei und mehr Vögel an einem Ort gesehen wurden,
hielten sich diese oft in einiger Entfernung voneinander auf, anscheinend
ohne Notiz voneinander zu nehmen. Die Vögel erwiesen sich also im all-
gemeinen als nicht sehr gesellig. Gruppen von 6—10 oder gar mehr Exem-
plaren in engem Zusammenhalt gehörten schon zu den Seltenheiten; die
Quadrate in den Abbildungen 3—8 bezogen sich meist auf Einzelvögel oder
kleinere Gruppen, die zwar ungefähr am selben Ort, aber doch in Abständen
von wenigstens einigen -zig Metern angetroffen wurden. Bei Zweiergruppen
häufen sich aber Angaben darüber, daß die Tiere auffällig oft zusammen-
blieben, so daß die von den Beobachtern geäußerte Vermutung verständlich
wird, es könne sich um ein Pärchen gehandelt haben. Hierauf hat Conrads
(1969) bereits hingewiesen, der auch einige Angaben über Streitigkeiten
sowie zum Distanzierungs- oder Imponierverhalten und zum Baden der
Vögel angeführt hat. (Siehe auch ,Ausdrucksbewegungen” im Nachtrag
G. Máchlers zum Artikel Wernlis 1970.) Bei paarweisem Auftreten wäre
auch an einen Altvogel mit zugehórigem Jungvogel zu denken (s. S. 187).

Conrads’ Angaben über die Rufaktivitat der Vögel sollen durch das
umfangreichere Material aus den übrigen Teilen des Untersuchungsgebietes
ergänzt werden. Die meisten Tannenhäher blieben allerdings „stumm“. Ich
erhielt insgesamt — einschließlich der von Conrads ausgewerteten —
60 Meldungen über Tannenhäher-Rufe. Hiervon umschreiben sieben Beob-
achter den Ruf lautmalerisch. In allen diesen Fällen handelt es sich um den

4*

208 M. Boecker Bonn,

zool. Beitr.

bei Conrads erwähnten und mit „kräh-kräh“ oder ähnlich umschriebenen
Alarmruf. Eben derselbe Ruf ist vermutlich auch in allen den Fällen (15—20)
gemeint, in denen er als „Kreischen, Krächzen oder Rátschen” beschrieben
und „häherartig, krähenartig oder rabenähnlich“ genannt wird. Ein Beob-
achter gibt „keckernde Lockrufe” an. Conrads selbst hörte einen „miauenden
Ruf", der möglicherweise mit dem von Suppa und Schroers (1968) genann-
ten „leisen Pfeifen” identisch ist und vielleicht auch mit der Angabe eines
weiteren Beobachters übereinstimmt, der einen Tannenhäher „einige kurz-
abgestoßene leise Töne piepsen” hörte (siehe auch Busche 1970: „Sanftes
Pfeifen").

Ausführliche Übersichten über das Rufrepertoire von Invasions-Tannen-
hähern finden sich bei Taapken und Bloem (1955), Stübs (1958) sowie Creutz
und Flössner (1958).

Recht unterschiedlich war die Beziehung des Tannenhähers zu anderen
Vogelarten, denen er ja in den meisten Fällen unbekannt war. Zwei Beob-
achter geben an, daß Tannenhäher in Gesellschaft von Eichelhähern ange-
troffen wurden. Einmal flogen die Eichelhäher bei Annäherung des Beobach-
ters fort, während der Tannenhäher sitzenblieb. Ein andermal sollen
Tannenhäher von Eichelhähern angegriffen und verfolgt worden sein; in
diesem und einem weiteren Falle sollen aber die Tannenhäher die Ober-
hand gewonnen und die Eichelhäher vertrieben haben. Vergesellschaftung
mit Eichelhähern wird auch von Tricot (1968 a) und von Beobachtern früherer
Invasionen erwähnt (Heidemann und Schüz 1936, Weber 1955, Creutz und
Flössner 1958).

Ein Tannenhäher wurde zusammen mit Kiebitzen auf einem Stoppelfeld
gesehen, ein anderer ließ sich auf einem frisch gepflügten Acker in der
Nähe eines Finkenschwarmes nieder. Amseln „unterlagen“ in einem Streit,
bzw. sie hielten „respektvollen Abstand“ und ,schimpften”. Ein anderer
Beobachter meint, daß der Tannenhäher sich mit Amseln „gut verstehe".
In einem weiteren Falle wurde ein Tannenhäher von einer Amsel verjagt.
Manchmal wurden Tannenhäher von hassenden Elstern und Kleinvögeln
(einmal einem Laubsänger) vertrieben. Mehr spielerisch verfolgt wurde ein
Vogel von einem Mäusebussard, ein anderer von Rauchschwalben. Meist
aber nahmen andere Vögel von Tannenhähern keine Notiz.

Ein Tannenhäher wurde von Haushühnern verjagt, denen er das Futter
streitig machte; umgekehrt soll ein anderer Vogel durch sein Erscheinen
„einen ganzen Húhnerhof in Angst und Schrecken" versetzt und die Hühner
am hellen Tage zum Aufsuchen eines Unterschlupfs und zum Aufbaumen
veranlaßt haben, eben, weil er den Tieren unbekannt war.

Ebenso gegensätzlich war die Reaktion des Tannenhähers auf Warn-
und Angstrufe anderer Vögel. Nach Blana (1970) verhielt sich ein Tannen-
häher solchen Rufen gegenüber völlig indifferent. Jedoch stellte ein anderer

San Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 209

Beobachter eine sehr deutliche Reaktion auf den Warnruf des Eichelhähers
fest, wobei der Vogel den Kopf hob und etwa eine Minute lang sicherte.
Hier spielt wohl die individuelle Erfahrung der Invasionsvögel eine Rolle.

Eine ähnlich unterschiedliche Wirkung auf verschiedene Vogelarten
nennen Creutz und Flössner (1958). Aus ihren und unseren Angaben tritt
die Unsicherheit der anderen Vögel zutage: Die Tannenhäher sind ihnen
zwar fremd, sie passen aber andererseits meist auch nicht in ihr Feind-
schema.

Il. Verhalten gegenüber größeren Säugetieren
unddem Menschen

Größeren Säugetieren gegenüber zeigten Tannenhäher eine ähnliche
Vertrautheit wie im Umgang mit dem Menschen: Bei der Nahrungsuche
hüpften Tannenhäher gelegentlich zwischen den Beinen der Kühe. Hunde,
die manchmal von den Beobachtern mitgeführt wurden, machten selbst
dann wenig Eindruck auf die Vögel, wenn die Vierbeiner sie gestellt und
beinahe gefaßt hatten. Vorbeistreichende Katzen blieben unbeachtet. Daß
dies den Vögeln gelegentlich zum Verhängnis wird, zeigen Angaben frühe-
rer Autoren (Peitzmeier 1955, Creutz und Flössner 1958), nach denen Tan-
nenhäher auch von Katzen getötet wurden.

Wie ein Blick in die Literatur zeigt, ist die große Vertrautheit der Sibirier
dem Menschen gegenüber seit langem bekannt. Sie konnte auch bei der
letzten großen Invasion und in unserem Untersuchungsgebiet bestätigt wer-
den. Häufig flogen oder hüpften die Vögel dem Menschen entgegen, manch-
mal durch Pfiffe regelrecht herbeigelockt. In der Nähe des Menschen ließen
sie sich auch durch lautes Sprechen, Hundegebell oder Motorengeräusche
nicht vertreiben. Sehr häufig flogen sie auf Wegen dicht vor dem Menschen
her, abwechselnd ein Stück weit vorausfliegend und dann eine kurze — oft
der Nahrungsuche dienende — Pause einlegend. Auf diese Weise begleite-
ten Tannenhäher oft den Menschen über mehrere 100m. In den Pausen
ließen sie sich an Wegrändern besonders gerne auf Pfählen und Pfosten
von Weidezäunen, Wildgattern und dergleichen nieder (siehe auch S. 221).

Eine Übersicht über die Beobachtungsentfernung als Maß für die Ver-
trautheit der Vögel dem Menschen gegenüber ist in Tabelle 1 wieder-
gegeben, in der alle Angaben über die Entfernung zusammengestellt sind,
soweit diese in Metern oder Schritten (in diesem Falle wurde 1 Schritt gleich
im gesetzt) angegeben wurde. Die Beobachtungsentfernung ist nicht in
allen, wenn auch in den meisten Fällen gleich der Fluchtdistanz. Völlig
identische Angaben verschiedener Beobachter wurden nur einmal gewertet.
Die Zahl der gleichzeitig beobachteten Vögel blieb unberücksichtigt, sofern
nur eine einzige Entfernungsangabe gemacht wurde. Bei zwei oder mehr
Angaben vom selben Beobachter wurden die Werte getrennt berechnet,
wenn sie ausdrücklich für verschiedene Individuen gelten sollten. Bei all-

210 M. Boecker a

gemeinen Angaben wie etwa „3—5m" wurde jedoch nur ein Wert, nämlich
der Mittelwert verwendet.

Tabelle 1: Angaben zur Fluchtdistanz bzw. Beobachtungsentfernung bei Tannen-

hähern
Entfernung Anzahl der Angaben
Zi m 13
6,20
i— 2,5m 145 } zn 71,9%
3— 5,5m 156
6—10 m 77
11—20 m 33
21—40 m 10
>40 m 3
437 = 100 %

Aus der Tabelle geht hervor, daß sich 36,2°/o aller Angaben auf eine
Entfernung von weniger als drei Metern und 71,9°/o auf eine Entfernung
von weniger als sechs Metern bezogen. Gelegentlich konnten Tannen-
häher ohne besondere Mühe mit der Hand berührt oder gar gefangen
werden (Abb. 10). Einige Extremfälle seien vermerkt: Je ein Vogel setzte
sich auf den Fuß einer Frau, die auf einer Liege ruhte bzw. auf den Fuß
eines Beobachters im Wald; ein dritter ließ sich „auf den Arm nehmen".
Gelegentlich benutzten Tannenhäher Autos und Bagger als Ruheplätze;
ähnliches meldet Tricot (1968 a).

Abb. 10. Tannenháher auf Weidepfahl. Auffallend geringe Fluchtdistanz. Foto:
Frielinghaus, Petershagen/Weser.

a Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 211

Mehrere Beobachter aus unserem Raum melden übereinstimmend, daß
Tannenhäher später im Jahre häufig eine größere Fluchtdistanz als zu An-
fang zeigten (siehe auch Conrads 1969), was offenbar auf schlechten Erfah-
rungen der im Gebiet gebliebenen Vögel mit dem Menschen beruht. Bei
einer Aufgliederung der in Tabelle 1 zusammengestellten Angaben zur
Beobachtungsentfernung nach den einzelnen Monäten war dies jedoch nicht
nachzuweisen: Stellt man alle Angaben, die sich auf eine Entfernung von
weniger als sechs Meter beziehen, denen mit mehr als sechs Meter
gegenüber, so war das Verhältnis der geringen zu den größeren Ent-
fernungen im August wie 2,5:1 (Gesamtzahl der Beobachtungen 249),
im September wie 2:1 (Gesamtzahl 127), im Oktober jedoch wider Erwarten
4,8:1 (23 Beobachtungen). Die beschriebene Tendenz traf also nicht allge-
mein zu. Auch wurde in derRegel von den Beobachtern wohl die anfängliche,
auffallend geringe, selten jedoch die spätere Mindestentfernung exakt
angegeben. Neu hinzukommende Tannenhäher und Standortveränderungen
solcher Vögel, die bisher erst wenig mit dem Menschen in Berührung
gekommen waren, mögen zudem das Bild verwischen.

E. Okologie
I. Biotopwahl

Die bei uns eingewanderten Tannenhäher trafen auf die verschieden-
artigsten Lebensräume, von denen die inneren Bezirke der Großstädte und
abgelegene Mittelgebirgswaldungen als zwei Extreme bereits genannt
wurden. Man geht wohl nicht fehl in der Annahme — und die Abbildungen
3—8 legten diese Vermutung bereits nahe —, daß alle diese Lebensräume
während der Invasionszeit irgendwann einmal von Tannenhähern besucht
worden sind. Dennoch lassen sich einige von der Jahreszeit abhängige Ver-
lagerungstendenzen erkennen:

Hiervon erhellt eine aus Abb. 11. Dieser graphischen Darstellung liegen
Angaben der Beobachter über die Biotopwahl zugrunde. Hierbei wurde in
folgende Lebensräume unterteilt: Biotop I: Unmittelbare Nähe menschlicher
Gebäude, Gärten; Biotop II: Offenes Gelände, Äcker, Parks, Friedhöfe, Sport-
plätze, Straßenränder, Bahndämme; Biotop Ill: Wald nebst Kahlschlägen
und Lichtungen, Waldránder. In der Abbildung ist jeweils als 100% die
Gesamtzahl der zugrunde gelegten Angaben für den jeweiligen Zeitraum
unter diesem in Klammern angegeben. Hierbei ist nicht die Zahl der beob-
achteten Vögel, sondern die Zahl der Karteikarten (jede Karte einen be-
stimmten Ort betreffend, Zahl der dort beobachteten Vögel verschieden)
zugrunde gelegt. Bei mehreren Karten vom selben Ort, mit demselben
Datum und identischen Biotopangaben wurde nur eine gewertet. Diese
Auswertung kann natürlich nur ein grobes Bild des Geschehens vermitteln,
nicht zuletzt auch deshalb, weil die einzelnen Biotope teilweise ineinander
übergehen.

Bonn.
zool. Beitr.

212 M. Boecker
Aus Abbildung 11 wird folgendes deutlich: Zu Anfang drangen zwar
besonders viele Vögel in die großen Städte ein (Abb. 4) und gelangten somit
auch in Gärten und in unmittelbare Nähe von Gebäuden, die Zahl der
Tannenhäher in den Waldungen war aber unverhältnismäßig viel höher als
später. Es war also nur die besonders hohe Zahl der Vögel zu Beginn des
Invasionsgeschehens, die das Erscheinen der Tannenhäher in unmittelbarer
Nähe menschlicher Ansiedlungen auffällig werden ließ. Die Zahl der Vögel
insgesamt nahm dann mit fortschreitender Jahreszeit immer mehr ab. Von
den noch vorhandenen hielt sich aber gegen den Herbst hin und im Winter
ein sehr viel höherer Anteil in der Nähe von Gebäuden und in Gärten auf
als zu Beginn der Invasion, während die Zahl der Vögel in den Waldungen
— sofern diese nicht unmittelbar an Gebäude angrenzten — entsprechend
abnahm. Im Frühjahr und Sommer 1969 —
100% wenn man dem allzu geringen Material aus
diesem Zeitraum Bedeutung beimessen will
— schien sich wieder die umgekehrte Ten-
denz anzubahnen.

Die große Zahl der Vögel hat sich zu Be-
ginn der Invasion also nur scheinbar wahllos
; uber das ganze Gebiet verteilt; in Wirklich-
10 : keit hatten die Vögel die Wälder deutlich be-
er at vorzugt. Gegen den Herbst hin kehrte sich
die Tendenz um, wobei es ungewiß bleibt,
ob die später in unmittelbarer Nähe mensch-

7-8" 9 "0-1 1284-7"
1968 1968 1968 -3 1969 1969

(527) (389) (150) (27) (19)

Abb. 11. Verschiebungen in
der Biotopwahl der Invasions-
tannenháher in Abhángigkeit
von der Zeit. Einzelheiten im

Text S. 211

licher Ansiedlungen angetroffenen Vogel
dort von Anfang an geblieben waren oder ob
es sich um Tannenháher gehandelt hat, die

aus den Waldungen zugewandert waren.

Vermutlich boten die in den Herbst- und Wintermonaten besuchten
Biotope bessere Ernährungsmöglichkeiten (siehe S. 214). Im Frühjahr und
Sommer 1969 wurden die wenigen noch vorhandenen Tannenhäher wieder
mehr in Waldungen angetroffen, in denen die Ernährungsmöglichkeiten
nun wieder günstiger waren. Außerdem fanden die Vögel hier ein ihrem
angestammten Brutbiotop ähnliches Milieu vor.

Innerhalb der einzelnen Lebensräume konnte man übrigens bei Biotop III
(Waldungen ...) noch eine weitere Eigentümlichkeit feststellen, die aus der
Abbildung nicht entnommen werden kann: An Waldrändern, in Kahlschlä-
gen, Schonungen, Lichtungen und dergleichen wurden zu allen Zeiten
häufiger Tannenhäher angetroffen als im Waldesinnern. Dies mag ebenfalls
auf entsprechend günstigere Ernährungsmöglichkeiten zurückzuführen sein.
Diese Erscheinung, wie auch das häufigere Auftreten im Sommer in Wäldern
und im Herbst und Winter bei menschlichen Ansiedlungen hat Conrads
(1969) auf Grund des Materials aus Ostwestfalen-Lippe bereits angedeutet.

Heft 3/4
21/1970

Invasion des Tannenháhers in Nordrhein-Westfalen 213

Eine sichere Bevorzugung bestimmter Baumarten konnte ich nicht fest-
stellen. Allerdings wird die Vorliebe fúr Nadelhólzer — auch wenn sie nur
als Sitzwarten benutzt werden — sehr háufig genannt und stimmt auch mit
Beobachtungen in anderen Ländern (z.B. Belgien, Tricot 1969 b) überein.
Da reine Laubwälder in unserem Gebiet in der Minderheit sind, nimmt es
nicht wunder, daß schon deshalb Beobachtungen aus derartigen Waldungen
gegenüber anderen zurücktreten.

Aus einem Vergleich der Abbildungen 4—8 wird eine weitere Tendenz
deutlich, auf die bereits früher hingewiesen wurde: Man gewinnt den Ein-
druck, daß sich der Tannenhäher-Bestand mit fortschreitender Jahreszeit
vom Flachland zurückzieht und mehr in die Mittelgebirge verlagert. Dies
entspricht im Groben einer Bestandsverschiebung von Nord nach Süd und
von West nach Ost.

Deutlich wird diese Tendenz aus Abb. 12: Auf Grund der Abbildungen 4
bis 8 wurde jeweils anhand der Symbole und ihrer Verteilung auf den
Karten die Anzahl der Vögel, die sich in Gebieten unterhalb 200 m über NN

aufhielten mit den übrigen verglichen. Da nur — den Symbolen entspre-
100%
90 4 o ab 200m úber NN
80 4 Wa
70 4 ae

bis 200m Uber NN

a LAT! A)
7-8 9 10-11 12 1968 4-7
1968 1968 1968 -31969 1969
(1322) (850) (309) (68) (48)

Abb. 12. Der prozentuale Anteil der im Flachland und der im Mittelgebirge vor-
kommenden Tannenháher in Abhángigkeit von der Zeit. Einzelheiten im Text.

chend — die Summe der Mindestzahlen verwendet wurde und die Unter-
teilung nach der Meereshóhe nur ganz grob ist (z.B. liegen Täler innerhalb
der Mittelgebirge oft tiefer als 200 m), ist nur eine annähernde Wiedergabe
der tatsächlichen Verhältnisse zu erwarten, die aber die genannte Tendenz
deutlich genug zeigt.

In Abbildung 12 ist die jeweilige Gesamtzahl der Vogel als 100 %o zu-
grunde gelegt und der prozentuale Anteil der im Flachland bzw. Hügelland
oder Mittelgebirge angetroffenen Vögel über der jeweiligen Periode an-
gegeben. Der Anteil der Tannenhäher, die in höher gelegenen Gebieten
auftreten, nimmt mit fortschreitender Jahreszeit zu, der Anteil der übrigen
natürlich im gleichen Verhältnis ab.

214 M. Boecker | JOHN:

| zool. Beitr.

Wie ist nun diese Erscheinung zu erklären? Die Beschaffenheit und Her-
kunft des Beobachtungsmaterials, dessen Fehlerquellen schon aufgezeigt
wurden, spielt diesmal sicher keine entscheidende Rolle. Zunächst wäre zu
fragen, ob es sich um eine echte Bestandsverschiebung, d.h. um Ortsver-
änderungen ein und derselben Individuen gehandelt hat oder bei den im
Flachland einerseits und im Hügelland andererseits beobachteten Vögeln
jeweils um verschiedene Exemplare. Als Ursache für Fall 1 könnte die Wahl
zusagenderer Biotope mit geeigneterer Nahrung angeführt werden. Im
zweiten Falle wäre ein rascheres Aussterben der Flachlandvögel bzw. ein
längeres Überleben der übrigen denkbar. Aber auch eine Abwanderung der
Flachlandvögel über die Grenzen des Untersuchunggebietes hinweg oder/
und eine Zuwanderung von gebietsfremden Vögeln ins Mittelgebirge ist
prinzipiell möglich.

Als geeignetere Biotope kann man die Mittelgebirge deshalb ansehen,
weil sie im allgemeinen verkehrsmäßig weniger erschlossen und weniger
dicht vom Menschen besiedelt sind als das Flachland. Dies könnte den
Vögeln bessere Überlebenschancen geboten haben, da sich der Kontakt
mit dem Menschen im allgemeinen als nicht vorteilhaft für das Fortleben der
Invasionstannenhäher erwiesen hat (S. 225). Demgegenüber war anderer-
seits gerade in den späteren Monaten ein stärkeres Auftreten in Gärten
und an anderen menschennahen Ortlichkeiten zu verzeichnen (s. o.), so daß
man — gleich ob es sich um eine echte Bestandsverschiebung gehandelt hat
oder nicht — annehmen kann, daß im allgemeinen die Vorteile an diesen
später gewählten Orten für die Vögel die Nachteile wenigstens zeitweise
stärker überwogen als im Flachland. Diese Vorteile bestanden wohl in er-
ster Linie in einem größeren und geeigneteren Nahrungsangebot in Gestalt
von Kern- und Steinobst sowie Haselnüssen in Gärten, in manchen Fällen
auch der Winterfütterung durch den Menschen (siehe S. 220/221).

Auch im südlichen Belgien war ein Wechsel in der Biotopwahl zu beob-
achten, der aber nach Tricot (1968, 1969) umgekehrt wie bei uns verlief:
Von Juli bis September 1968 wurde die Mehrzahl in Gärten beobachtet,
später aber in Wäldern und an Waldrändern. Welche Unterschiede in den
ökologischen Bedingungen hier als Ursache anzusehen sind, konnte nicht
ermittelt werden. Im Winter 1968/69 jedoch wurden im südlichen Belgien
wieder Parks, Gärten und dergleichen von den Vögeln bevorzugt. Gleich-
zeitig und vor allem im weiteren Verlauf des Jahres 1969 wurde eine Häu-
fung der Beobachtungen besonders in höher gelegenen Teilen der Ardennen
festgestellt, vor allem in Gebieten mit ausgedehnten Fichtenwäldern. Man
kann hierin eine Parallele zu den in unserem Gebiet beobachteten Erschei-
nungen sehen (Tendenz der Verlagerung in die Mittelgebirge, Aufsuchen
eines dem Brutbiotop ähnlichen Milieus).

Heer (1955) und Peitzmeier (1955) stellten 1954 ein — zumindest anfäng-
liches — Uberwiegen der Tannenhäher in Gärten fest. Da die damalige

21/1970 Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 215

Heft 3/4 |
Invasion etwa zwei Monate spater einsetzte als die jungstvergangene,
wurden die Vogel 1954 wie 1968 in Garten und ahnlichen Biotopen etwa zur
gleichen Zeit und damit unter vermutlich sehr ähnlichen ökologischen Be-
dingungen angetroffen.

I. Nahrung und Nahrungserwerb
a) Nahrung
1. Gesamtnahrung

Die Angaben der Berichterstatter über die Nahrung der Vögel ermög-
lichten mir eine Auswertung auf Grund der folgenden Methode: Jede Fest-
stellung eines Beobachters an einem bestimmten Ort des Untersuchungs-
gebietes und eine bestimmte Nahrungsart betreffend wurde als eine
Angabe gewertet, unabhängig von der Zeitdauer, innerhalb derer die
Nahrung registriert wurde, von der Häufigkeit, mit der ein und dieselbe
Nahrung innerhalb eines Zeitraumes nachgewiesen werden konnte und
unabhängig von der Anzahl der Tannenhäher, die die gleiche Nahrung zu
sich nahmen. Gleichartige Feststellungen verschiedener Beobachter vom
selben Ort und aus demselben Zeitraum wurden nur einmal gewertet.

Wenn eine derartige Auswertung auch keine exakten Angaben über die
Quantität einzelner Nahrungsbestandteile liefern kann, so vermag sie
immerhin etwas auszusagen über den ungefähren Anteil einzelner Nah-
rungsgruppen und deren relative Bedeutung innerhalb der Gesamtnahrung.
Zudem stellt sie die einzige Möglichkeit dar, das so heterogene auf Grund
von Umfragen gewonnene Material einer Analyse zugänglich zu machen.
Mageninhaltsbefunde standen leider nur in geringer Zahl zur Verfügung
und wurden mitverwertet: Der Nachweis einer bestimmten Nahrungsart
im Magen oder Kehlsack eines Vogels wurde

ebenfalls als eine ,Angabe” gewertet. Sonstige Nahrung

Wirbeltiere \

Tabelle 2 gibt eine sytematische Übersicht
über die Gesamtnahrung, wobei alle mir aus
unserem Untersuchungsgebiet als Nahrung be-
kanntgewordenen Pflanzen- und Tierarten auf-
geführt sind. Die Zahl der nachgewiesenen
Nahrungspflanzen und -tiere war sehr groß:
Mindestens 65 verschiedene Spezies konnten
erkannt werden.

Wirbellose Tiere

Abbildung 13 zeigt dasselbe Material der
Übersichtlichkeit halber in bestimmten Nah-
rungsgruppen zusammengefaßt in Form eines

Apfel u.Birnen

Abb.13. Übersicht über die
Gesamtnahrung der Inva-

Kreisdiagramms.

Ob Tiere und Pflanzen wirklich einen etwa

sions-Tannenhäher im Unter-
suchungsgebiet. Einzelheiten
im Text und Tabelle 2.

. Bonn.
216 M. Boecker zool. Beitr.

gleichhohen Anteil an der Gesamtnahrung hatten, wie man aus der Dar-
stellung folgern könnte, ist fraglich. Was die Pflanzen anbelangt, so muß
man berücksichtigen, daß diese im allgemeinen besser anzusprechen
waren als tierische Nahrung. So war es z.B. sehr viel leichter, festzustellen,
ob und welche Nüsse oder Beeren ein Tannenhäher aufnahm, als eine ähn-
lich präzise Feststellung auch bei der Aufnahme wirbellosser Tiere treffen
zu können. Gegenüber den Wirbellosen schienen Wirbeltiere keine beson-
dere Rolle zu spielen. Die pflanzliche Nahrung bestand fast ausschließlich
aus Früchten und Sämereien. Nüsse überwogen, gefolgt von Beeren und
beerenartigen Früchten. Unter den Samen und samenähnlichen Früchten
war — wie aus der Tabelle hervorgeht — wiederum nur ein kleiner Teil
Nadelholzsamen, auf die Gesamtnahrung bezogen übrigens nur 3,3 °/o aller
Angaben, obwohl doch Koniferen-Samen als Hauptnahrung des Tannen-
hähers in seinem Brutgebiet immer wieder genannt werden.

2. Schwankungen im Nahrungsverbrauch

Zur Untersuchung jahreszeitabhängiger Verschiebungen in der Nahrungs-
wahl wurde das Material in drei Gruppen aufgeteilt: 1. Angaben aus dem
Zeitraum Ende Juli und August 1968, 2. September 1968 und 3. Zeitraum
Oktober 1968 bis März 1969, eine Periode, die ein halbes Jahr umfaßt. Die
spärlichen Angaben von April 1969 und später blieben unberücksichtigt.

Tabelle 2: Übersicht über die Tannenhäher-Nahrung im Untersuchungsgebiet
während der Invasionszeit 1968/69

Anmerkung: Nahrungsarten mit einem vorangestellten x wurden gänzlich oder
teilweise (eingeklammert) durch den Menschen an die Tannenhäher verfüttert.

Nahrungsart Zahl der Angaben
Pflanzliche Nahrung 266
Beeren und beerenähnliche Früchte 58
Schwarzer Holunder (Sambucus nigra) 1

Eberesche (Sorbus aucuparia)
Brombeere (Rubus fruticosus)
Traubenholunder (Sambucus racemosa)
Himbeere (Rubus idaeus)

Hagebutte (Rosa spec.)

Weißdorn (Crataegus spec.)
Heidelbeere (Vaccinium myrtillus)
Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea)
Zwergmispel (Cotoneaster spec.)
Mehlbeere (Sorbus aria)

Erdbeere (Fragaria vesca)

Faulbaum (Rhamnus frangula)
Schneeball (Viburnum opulus)
Schneebeere (Symphoricarpos albus)
Unbestimmte Beeren und beerenähnliche Früchte

Orr DD NDWOWMADOD OD

Heft 3/4 |
21/1970 |

Nahrungsart

Steinobst

Pflaumen und Zwetschgen (Prunus domestica)
Schlehe (Prunus spinosa)

Vogelkirsche (Prunus avium ssp. avium)
Unbestimmtes Steinobst

Sonstige fleischige Früchte

(x) Apfel (Malus sylvestris)
Birne (Pyrus communis)

Nüsse

(x) Haselnuß (Corylus avellana)

(x) Eichel (Quercus spec.)
Buchecker (Fagus silvatica)

Walnuß (Juglans regia)
Unbestimmte Nüsse

Samen und samenähnliche Früchte

Nadelhölzer
Kiefer (Pinus spec.)
Lärche (Larix decidua)
Fichte (Picea abies)
Tanne (Abies alba)
Unbestimmte Nadelhölzer

Einkeimblättrige Pflanzen
Mais (Zea mays)
Roggen (Secale cereale)
Hafer (Avena sativa)
Unbestimmte Monokotyle

Zweikeimbláttrige Pflanzen

x Sonnenblume (Helianthus annuus)
Lupine (Lupinus spec.)
Bohne (Phaseolus spec.)
Malve (Malvaceae gen. spec.)
Birke (Betula pendula)
Erle (Alnus spec.)

x Lein (Linum spec.)

x Hanf (Cannabis sativa)

(x) Unbestimmte Samen und samenähnliche Früchte
Sonstige pflanzliche Nahrung
(x) Im natürlichen Zustand (darunter 1X Kartoffel, 2X Pilze)

x Vom Menschen verarbeitet (darunter Brot,
Viehfutter, Wildfutter, Haferflocken)

Tierische Nahrung
Wirbeltiere

Unbestimmte Mäuse (Microtinae, Muridae, Soricidae)
Spitzmäuse (Soricidae gen. spec.)

x Vögel (Taube, Columba spec.)
Eidechsen (Lacerta spec.)
Frösche (Rana spec.)

Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen

224

34

17

100

44

13

15

16

10

12

Orwwno

WONN FY

NrRrN

(E EA ear SiS eo

217

Zahl der Angaben

Orr No

B u
218 M. Boecker | Zoo Beitr.

Nahrungsart Zahl der Angaben
Wirbellose Tiere 207
Insekten 145

Heuschrecken i. w. S. (Saltatoria) 3

Heuschrecken i. e. S. (ohne Grillen) 2

Grillen (Gryllidae) 1
Ohrwúrmer (Dermaptera) 2
Hautflúgler 56

Wespen (Vespidae) 36

Ameisen (Formicoidea, 1X Lasius spec.) 10

Bienen (Apoidea, darunter 4x Hummel, Bombus) 4

Unbestimmte Hautflügler 6
Käfer 29

x „Mehlwürmer” (Tenebrio molitor) 3
„Mistkäfer"” (Geotrupes, viell. Aphodius) 3
Laufkäfer (Carabidae) 2
Schnellkäfer (Elateridae) 2
Rüsselkäfer (Curculionidae) 2
Blattkäfer (Chrysomelidae) 1
Borkenkäfer (Scolytidae) 1
Unbestimmte Käfer 15

Schmetterlinge (Lepidoptera) 4
Imagines
Raupen

Zweiflugler (Fliegen, Brachycera) 3

Unbestimmte Insekten 48

Sonstige Wirbellose 34

Schnecken 9
Nacktschnecken (Arionidae, dar. 2X Arion) 4
Geháuseschnecken (Cepaea spec.) 3
Unbestimmte Schnecken 2

Würmer 228

(x) Regenwürmer (Lumbricidae) 9
Unbestimmte Wúrmer 16

Unbestimmte Wirbellose 28

Sonstige tierische Nahrung 2
(x) Sonstige Nahrung tier. oder pflanzl. Herkunft!) 2

NN

492

Tabelle 3 gibt eine Ubersicht úber die beobachteten Schwankungen im
Nahrungsverbrauch. Es konnte jeweils nur ein Teil der in Tabelle 2 nieder-
gelegten Angaben verwendet werden, da sich auch nur ein Teil eindeutig
auf einen der drei Zeitráume bezog. Andererseits konnten manchmal An-
gaben, die in Tabelle 2 nur einmal genannt sind, in Tabelle 3 bei zwei oder
drei der Zeitráume getrennt verwertet werden, sofern aus den Angaben der
Beobachter hervorging, daß Tannenháher am selben Ort in zwei oder drei

1) Außerdem kommt noch die Aufnahme von Steinen (1X) und Zigarettenkippen
(2X) hinzu (Conrads 1969), die nicht unter die Nahrung gerechnet wurden. — An
dieser Stelle soll auch das hohe Wasserbedürfnis der Vögel erwähnt werden, das
auffällig oft aus unserem Untersuchungsgebiet wie den angrenzenden Ländern ge-
meldet wird.

|

ae | Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 219

der angeführten Perioden dieselbe Nahrung zu sich nahmen. Die Tabelle

hat gleichzeitig als Grundlage für die folgenden Abbildungen 14—16 zu
gelten.

Tabelle 3: Übersicht über jahreszeitabhängige Verschiebungen im Nahrungs-
verbrauch der Tannenhäher während der Invasion 1968/69 im Untersuchungsgebiet.

Anzahl der Angaben im

Juli/Aug. September Okt. 1968

Nahrungsart 1968 1968 bis März 1969
Pflanzliche Nahrung 65 83 85
Beeren und beerenähnliche Früchte 29 10 7
Steinobst 3 18 8
Sonstige fleischige Früchte 2 2 10
Nüsse 13 40 40
Samen und samenähnliche Früchte 15 9 15
Sonstige pflanzliche Nahrung 3 4 5
Tierische Nahrung 120 47 11
Wirbeltiere 9 3 1
Wirbellose Tiere 111 44 9
Insekten 89 28 1
Sonstige bestimmte Wirbellose 10 12 3
Unbestimmte Wirbellose 12 4 5
Sonstige tierische Nahrung — — 1
185 130 96

In Abb. 14 ist der Anteil der Pflanzennahrung schwarz und der Anteil der
Tiernahrung weiß dargestellt, um die Verschiebungen in den Hauptnah-
rungsgruppen besonders deutlich zu zeigen. Demnach nahm der Anteil der
pflanzlichen Nahrung mit fortschreitender Jahreszeit auf Kosten der tieri-
schen Nahrung immer mehr zu. Es liegt nahe, die Ursache teils in einer
allmählichen Abnahme oder einer geringer werdenden Zugänglichkeit der
Nahrungstiere gegen den Winter hin zu suchen, teils aber darin, daß die
Tannenhäher später zunehmend über geeignete pflanzliche Nahrung ver-
fügten, die zu Anfang noch nicht vorhanden war.

Juli /August 1968 September 1968 Okt. 1968 -März 1969
(ES). (130) (96)

Abb. 14. Übersicht über Verschiebungen im Anteil der beiden Hauptnahrungs-
gruppen, pflanzliche Nahrung (schwarz) und tierische Nahrung (weiß), in Abhängig-
keit von der Zeit.

220 M. Boecker IEE

zool. Beitr.

Das Material zur Pflanzennahrung erlaubte eine weitergehende Auf-
gliederung: Abb.15 veranschaulicht auffállige Verschiebungen im Anteil
einzelner pflanzlicher Nahrungsgruppen: Beeren, die im August noch fast
die Hálfte der Angaben ausmachten, wurden spáter sehr viel seltener an-
gefúhrt. Steinfrúchte wurden vor allem im September als Nahrung genannt,
Nússe im August deutlich weniger als in den Monaten ab September. Ein
Teil der Verschiebungen läßt sich aus dem unterschiedlichen Reifezustand

Ws Y - Sonstige Pflanzennahrung

— Samen und samenahnliche Früchte

— Apfel und Birnen
— Steinfrüchte

— Beeren und beerendhnlicne ‚Früchte

Juli/Aug. September Okt. 1968
1968 1968 - März 1969
(65) (83) (85)

Abb. 15. Übersicht über Verschiebungen innerhalb der Pflanzennahrung in Abhángig-
keit von der Zeit.

der Früchte ableiten. So waren Haselnüsse, Zwetschgen, Apfel und Birnen
im August in der Regel noch unreif im Gegensatz zu vielen Beeren. Anderer-
seits schien auch die Vorliebe für bestimmte Früchte eine Rolle zu spielen:
So fiel der Anteil der Beeren im September — obwohl deren Angebot im
Freiland gewiß nicht ab- sondern eher zugenommen hatte — zugunsten eben
reifer oder gar noch unreifer Haselnüsse und Zwetschgen.

Im Gegensatz zu den Angaben zur pflanzlichen
Nahrung erlaubt das Material zur tierischen Nah-
rung keine genauere Aufgliederung, da der Anteil
der Wirbellosen, die von den Beobachtern nicht
angesprochen werden konnten, zu hoch war. Le-
diglich der Anteil der Insekten an der Gesamt-
Wirbellosen-Nahrung soll untersucht werden
(Abb. 16): Trotz des wenigstens für die letzte Pe-
riode spärlichen Materials kann man eine Ten-

0

Juli/Aug. September Okt. 1968 denz zur Abnahme der Insektennahrung gegen
(im) 5 ® den Winter hin feststellen. Mit der jahreszeit-

E : lich bedingten Abnahme bzw. geringeren Zugáng-

Abb. 16. Der Anteil der | : y
Insektennahrung lichkeit der Insekten traten andere Wirbellose,
(schwarz) an der Gesamt- 2. B. Schnecken und Würmer, mehr in den Vorder-
Wirbellosennahrung in grund. Das Material bedarf der Bestätigung durch

Abhängigkeit von der E
Zeit entsprechende Befunde aus anderen Ländern.

ee Invasion des Tannenhähers ın Nordrhein-Westfalen 221

Nach der Literatur scheint ein ähnlich breites Nahrungsspektrum auch in den
anderen Ländern der Bundesrepublik und in den europäischen Nachbarstaaten
beobachtet worden zu sein. Unterschiede bestehen vorwiegend darin, daß einzelne
Arten von Nahrungspflanzen und -tieren, die innerhalb der Gesamtnahrung ohnehin
eine geringe Rolle spielen, durch andere ersetzt oder ergänzt werden. Die großen
Nahrungsgruppen und wichtigsten Arten waren hingegen in den verschiedenen
Teilen des Gesamt-Invasionsgebietes dieselben. Allerdings mangelt es meist an An-
gaben über die quantitative Bedeutung dieser wichtigeren Nahrungsgruppen; hin-
sichtlich des anfänglichen Überwiegens der Insekten und der späteren Bevorzugung
von Haselnüssen stimmen vor allem die Angaben von Erard, Eriksson und Hansson
sowie Rinne und Bauch mit unseren Befunden überein.

Als Hauptnahrung während der Invasion 1954/55 wird ganz überwiegend
die Haselnuß genannt: Vermutlich war ihr Anteil an der Gesamtnahrung
noch höher als 1968/69. Da 1954 das Invasionsmaximum etwa zwei Monate
später eintrat, entsprachen die Ernährungsbedingungen vermutlich mehr den
Verhältnissen ab September 1968, zu welcher Zeit die Haselnuß ebenfalls
die wichtigste Rolle in der Tannenhäher-Ernährung spielte. Zahlreiche
Naturbeobachter und Forstleute wiesen übrigens darauf hin, daß die „Hasel-
nußernte“ im Jahre 1968 in unserem Gebiet besonders hoch war, ein Um-
stand, der den Vögeln natürlich sehr zugute kam. Nach Rinne und Bauch
(1970) bewirkte er bei Invasions-Tannenhähern aus dem Main-Taunus-
Gebiet anscheinend eine Zunahme des Körpergewichts. Beobachter, die sich
ausschließlich oder überwiegend auf Material aus dem August 1968 stützen,
nennen vorzugsweise tierische Nahrung und erwähnen die Haselnuß gar
nicht oder selten (Suppa und Schroers 1968, Kirsch 1968). Conrads (1969)
nennt Mitte Oktober als Beginn der ,Haselnufsaison”, während nach
Abb.15 bereits der September in Frage kam. Vermutlich ist die Mit-
verwendung von Material aus weiter südlich und westlich gelegenen Lan-
desteilen — in denen die Haselnüsse früher reif werden — für dieses Er-
gebnis unserer Gesamtberechnung verantwortlich.

b) Nahrungserwerb

Die überwiegende Mehrheit der Beobachter berichtet von Vögeln, die
der Nahrungssuche vom Erdboden aus nachgingen. An zweiter Stelle folgen
Angaben über Tannenhäher, die ihre Nahrung in Weidepfählen, Baum-
stubben, unter Baumrinde und dergleichen suchten; ein Teil dieser Angaben
muß mit unter die vorige Gruppe gerechnet werden. Pfähle und Pfosten von
Weidezäunen und Wildgatter dienten den Vögeln nicht nur als Objekte der
Nahrungssuche (Kerbtiere im morschen Holz und unter Rinde), sondern auch
als Ruheplätze, ferner als Sitzwarten bei der Jagd auf fliegende Insekten
oder Beutetiere auf dem Boden und schließlich als Widerlager beim Offnen
von Nüssen. Etwa 150 verschiedene Beobachter nennen derartige Sitz-
gelegenheiten. An dritter Stelle standen Bemerkungen über Vögel, die ihre
Nahrung unmittelbar aus Sträuchern und Bäumen bezogen. Andere Formen
des Nahrungserwerbs, wie der Fang von Insekten im Flug, der Besuch von
Vogelfutterhäusern, traten gegenüber den ersterwähnten zurück.

5

| Bonn.
222. M. Boecker | zool. Beitr.

Im folgenden werden einige auffállige Verhaltensweisen, den Nahrungs-
erwerb betreffend, geschildert, im allgemeinen aber nur, soweit dies nicht
bereits durch Conrads (1969) geschehen ist.

Einige Eigenarten im Verhalten weisen den Tannenháher als einen
Vogel aus, der sich tiberwiegend von Nadelholzsamen ernáhrt: So wurde
beobachtet, wie Tannenhäher Koniferenzapfen mit den Füßen auf einem
Widerlager festhielten, während sie mit dem Schnabe] die Samen zwischen
den Schuppen hervorzogen. Ebenso verfáhrt die Art auch in ihrer Heimat
bzw. die dickschnáblige Rasse etwa in den Alpen. Das Festhalten der Beute
mit den Füßen wurde nun manchmal auch in Fällen beobachtet, in denen es
gar nicht sinnvoll oder notwendig erscheint: So berichtet ein Beobachter
(v. Twickel) von einem am 15.8.68 beobachteten Häher (Lembeck über
Dorsten): „Obwohl es in diesem Fall sinnlos war, versuchte der Vogel
immer, mit dem rechten Fuß die [Hafer-]Kórner festzuhalten, als ob es
Haselnüsse oder andere Früchte wären.“ Ähnlich wurden auch mittelgroße
Beeren und weiche Früchte zunächst oft zu einer Warte getragen, dort mit
den Füßen festgehalten (so z.B. eine Brombeere auf einem Foto, das Mitte
September 1968 in einer Aachener Tageszeitung erschien) und dann stück-
weise verspeist. Ähnliches hat auch für Haselnüsse zu gelten, deren Kern
portionsweise in kleinen Bröckchen verschlungen wird (Blana 1970) oder im
Schnabel zerdrückt wird (Conrads). Daß Tannenhäher Haselnüsse mit
Schale im Schnabel zerdrückt hätten, konnte nicht nachgewiesen werden
(Lippens und Wille 1968 geben aber zwei solcher Fälle für 1954 an). Ent-
sprechende Angaben beruhen meines Erachtens auf einer Täuschung: Oft
bewahrten Tannenhäher anfänglich die Nüsse — mit oder ohne Schale — in
ihrem Kehlsack auf, um sie später bei Bedarf — oft außer Sicht des Beob-
achters — erneut hervorzuholen, zu verstecken oder — nach dem Auf-
hacken (!) mit dem Schnabel — wirklich zu verzehren. Zur Beschreibung
des eigentlichen Offnens der Haselnüsse siehe z.B. Peitzmeier (1955), Con-
rads (1969) und Blana (1970).

Bei Steinobst-Nahrung scheinen Tannenhäher gelegentlich oder häufig
nur den Steinkern aufzunehmen. Doch berichten zwei Beobachter un-
abhängig voneinander, daß Tannenhäher beim Verzehr von Pflaumen den
Stein fallenließen. In einem anderen Fall suchte sich ein Vogel aus Apfel-
trester, der für die Wildfütterung ausgelegt war, nur die Kerne heraus. Auch
das Fressen von Kernen aus nicht verarbeiteten Äpfeln und Birnen wurde
beobachtet. Ein Teil der in den Tabellen 2 und 3 unter ,Steinobst” und
„sonstige fleischige Früchte” angegebenen Nahrung müßte demnach unter
die „Nüsse“ oder die „Samen und samenähnlichen Früchte” gerechnet wer-
den. Auch Creutz und Flössner (1958) weisen für 1954 darauf hin, daß die
Häher es mal mehr auf das Fruchtfleisch der Äpfel, mal mehr auf die Kerne
abgesehen hatten. Die Beobachtungen deuten auf die Vorliebe der Vögel
für nußartige (Schließ-)Früchte hin.

nt Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 223

Eine der auffälligsten Verhaltensweisen war das Plündern von Wespen-
nestern (Erdbauten). Sehr gute Schilderungen dieses Verhaltens finden sich
bei Buschmeier (im Westf. Jägerboten 1968), Röttler (bei Bruns 1969), Syl-
vester (1968) und Conrads (1969). Auch das Plündern von Hummelnestern
ist bereits geschildert worden (Glause 1969). In diesen Fällen hatten die
Vögel es mal mehr auf die Imagines, mal mehr auf Larven und Puppen
abgesehen; dies gilt auch für andere Insektengruppen, geht aber außer bei
den Schmetterlingen nicht aus Tabelle 2 hervor.

Insekten — vielleicht auch Spinnen (bei uns keine sicheren Beobachtun-
gen, aber in anderen Ländern) — stellten zweifellos den Hauptteil der
tierischen Nahrung. Die zugehörigen Beobachtungen zum Nahrungserwerb
betreffen besonders häufig Fälle, in denen Tannenhäher — „nach Art der
Spechte”, wie es vielfach in den Berichten heißt — mit dem Schnabel mor-
sches Holz bearbeiteten oder Rinde ablösten, um an die darunter befind-
lichen Kleintiere zu gelangen. Anderen Insekten — sofern sie nicht unmittel-
bar vom Boden aus aufgenommen wurden — stellten die Tannenhäher
häufig von einer mehr oder weniger erhöhten Sitzwarte aus nach. Dann
flogen sie jeweils kurz auf den Boden und wieder auf die Warte zurück.

Ähnlich wie mit Nüssen und manchen Früchten, die auf einer harten
Unterlage mit den Füßen festgehalten und dann mit dem Schnabel be-
arbeitet wurden, verfuhren die Vögel oft auch mit Insekten. So berichtet ein
Beobachter (Michels, bei Düsseldorf-Mettmann): „Einer nahm zwei Schritte
vor mir eine Raupe auf, mit der er auf einen Pfahl flog, wo er sie, auf der
Raupe stehend, verspeiste” (August 1968). Auch langhaarige Raupen wur-
den verzehrt.

Gelegentlich gingen die Vögel auch an Aas: Tannenhäher wurden be-
obachtet, wie sie sich mit toten Tieren beschäftigten, die sie vermutlich nicht
selbst getötet hatten, so mit Fröschen, einer Maus, einer Blindschleiche und
einem an Myxomatose verendeten Kaninchen. Möglicherweise hatten es
die Häher hierbei auch auf die Insekten abgesehen, die durch das Aas an-
gelockt wurden, oder auf Fliegenmaden.

Bei der Nahrungssuche am Boden wurden ,mánnerfaustgrofe” Steine
umgedreht oder aus der Erde gestochert. Vereinzelt sollen die Vögel sogar
beim Kartoffelausmachen wie Möwen und Krähen den Pflügen gefolgt sein,
um freigelegte Insekten und Würmer aufzunehmen (September 1968, Raum
Schermbeck über Wesel). Bemerkenswert ist auch die Aufnahme von In-
sekten und/oder Würmern aus ,Kuhfladen”. Die beiden letztgenannten For-
men des Nahrungserwerbs werden auch von Paulussen (1968) für das nörd-
liche Belgien, die Beschäftigung der Vögel mit „Kuhfladen“ von Busche
(1970) für Schleswig-Holstein/Hamburg und von Erard (1970) für Frank-
reich genannt.

5*

224 M. Boecker Osa

zool. Beitr.

Gelegentlich erschienen Tannenháher auch an Vogelfutterháusern, an
Wildfutterplátzen oder an Stellen, an denen Gefliigel gefúttert wurde.
Mischfutter, Fett und Haferflocken werden als entsprechende Nahrung an-
gegeben, wie aus Tabelle 2 hervorgeht, jedoch nicht allzu haufig. Die Auf-
nahme von Preßfutter für Wild ist wahrscheinlich, konnte aber nicht sicher
nachgewiesen werden. Bei Fütterungsversuchen durch den Menschen zeigten
Tannenhäher eine besondere Vorliebe für Mehlwürmer.

Zur Versteckaktivität des Tannenhähers in unserem Gebiet siehe Con-
rads (1969) und Blana (1970). Ergänzend hierzu möchte ich noch eine Be-
obachtung anführen, die zeigt, welche Schwierigkeiten die Vögel manchmal
mit dem Tarnen der Nahrung haben, die sie verstecken wollen.

So schreibt ein Beobachter (Boeckmann) über einen am 27. 10.68 südlich
Beckum beobachteten Häher: „..., der auf einem waagerecht gewachsenen
morschen Ast mit einer Gabelung entweder eine Haselnuß oder eine Eichel
in die Gabel legte, sodann mit Stücken des morschen Astes versuchte, die
Nahrung abzudecken. Als ihm das nicht gelang, brach er zunächst mit dem
Schnabel einen dünnen Ast ab und versuchte, diesen auf die Nahrung zu
legen, was natürlich nicht gelingen konnte. Zuletzt versuchte er, die Nah-
rung mit einem welken Blatt abzudecken, das auch herunterfiel. Er strich
sodann ab.”

Zweimal konnten Tannenhäher auch beim Verstecken einer Spitzmaus
beobachtet werden (Conrads, Blana). Dies zeigt erneut, daß Tannenhäher
mehr an den Erwerb pflanzlicher Nahrung angepaßt sind und gegenüber
tierischer Nahrung mitunter ein wenig zweckmäßiges Verhalten zeigen.
Sicher ist die Versteckaktivität im Herbst stärker ausgeprägt (Swanberg
1951) und richtet sich eben dann in der Heimat der Vögel besonders auf
Zirbelnüsse, bei uns hingegen auf Haselnüsse und mitunter auf tierische
Nahrung, die sich weniger zum Verstecken eignet. Nach Piazza und Verdin
(1969) benahmen sich Tannenhäher mitunter auch beim Verstecken pflanz-
licher Nahrung unzweckmäfßig.

Mehrere Beobachtungen sprechen dafür, daß sibirische Tannenhäher
auch bei uns im Winter an die Vorräte gegangen sind, die sie im Herbst
selbst angelegt hatten. Die erwähnte „Seßhaftigkeit" der Vögel im Herbst
und Winter erhält auch hierdurch ihre Bedeutung.

Il. Todesursachen und Überlebenschance

In der nachfolgenden Tabelle ist eine Übersicht über die Todesursachen
— soweit bekannt geworden — von 123 Tannenhähern gegeben, über die
von den Beobachtern berichtet worden war.

Heft 3/4

21/1970 Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 225

Tabelle 4: Todesursachen von 123 Tannenhähern aus dem Untersuchungsgebiet

Todesursache Anzahl

1. Abschuß 25
2. Straßenverkehr 9
3. Verschiedenartige andere Unfälle 5
4. Tierische Feinde 6
5. Krankheiten 3
6. Ursache unbestimmt (Abschuß möglich) 48
7. Ursache unbestimmt (kein Abschuß) 27

123

Von diesen 123 Exemplaren war bei 111 eine genaue Zuordnung nach
dem Fundmonat möglich. Hierbei ergaben sich bei Gegenüberstellung der
im August verendeten Vögel mit den später gestorbenen folgende Zahlen-
verháltnisse: Abschuf und „Abschuß-Verdächtige" (Gruppen 1 und 6:
40:25; „Unfälle“ (Gruppen 2 und 3): 7:0; unbestimmte Todesursache
(Gruppe 7): 21:5; Sonstige (Gruppen 4 und 5): 3:10. Gesamtverhältnis:
August: später = 71:40.

Diese Auswertung gibt nur einen kleinen Überblick über die Todes-
ursachen, die in Frage kamen; es ist nicht einmal sicher, daß er auch reprä-
sentativ ist. Die Zahl der gemeldeten Tannenhäher stellt zudem nur einen
Bruchteil der tatsächlich zu Tode gekommenen dar. Da Abschüsse meist
verheimlicht wurden, erscheint die relative Anzahl der Vögel, bei denen
Abschuß als Ursache angegeben wurde, recht beachtlich. Auch war die
Anzahl toter Tannenhäher, die sich während der Invasionszeit bei Prä-
paratoren ansammelten, erstaunlich hoch. Hier sollen nur einige Beispiele
genannt werden: Raum Rheydt, August und September 1968, bei zwei
Präparatoren zusammen ca. 100 Ex.; Umgebung Lindlar, gesamter Invasions-
zeitraum ca. 60 Ex. Mehrere Fälle, in denen sich bei einzelnen Präparatoren
bis zu 20 Tannenhäher befanden, wurden bereits frühzeitig gemeldet. Die
Informationen über Tannenhäher bei verschiedenen anderen Präparatoren
lauteten ,massenweise” oder ,haufenweise”. In den meisten der Fälle
dürfte der Abschuß an erster Stelle der Todesursachen gestanden haben.
Aus dem von der Invasion bereits schwächer betroffenen Baden-Württem-
berg (insgesamt 181 Beobachtungen mit zusammen 346 Vögeln) wurden im
gesamten Invasionszeitraum 53 Abschüsse bekannt (!) (Gatter 1969).

Nimmt man an, daß die meisten der in Tabelle 4 unter Gruppe 6 an-
geführten Fälle ebenfalls zu Lasten des Abschusses gehen, so war minde-
stens die Hälfte der gemeldeten Todesfälle auf unrechtmäßiges Verhalten
des Menschen (Tannenhäher gehören zu den geschützten Vogelarten) zu-
rückzuführen. Rechnet man noch die Vögel hinzu, die durch Verkehrs-
unfälle und sonstige durch das Zusammentreffen mit unserer Zivilisation
bedingte Unfälle getötet wurden (vielleicht ein Fünftel aller Todesfälle ein-

226 M. Boecker O

schließlich einiger in Gruppe 7), so wird deutlich, daß unter den Feinden
der Vögel dem Menschen ganz sicher der erste Platz zukam.

Exakte Zahlen zur Anzahl der ins Untersuchungsgebiet eingewanderten
Vögel können leider nicht gegeben werden; man kann nur sagen, daß es
sich um Tausende gehandelt hat. Trotz der vielen Tannenhäher, die direkt
oder indirekt durch den Menschen umgekommen sind, erscheint es in An-
betracht der hohen Ausgangszahl und der raschen Abnahme innerhalb von
11/2 Monaten unwahrscheinlich, im Zusammentreffen mit dem Menschen die
Hauptursache für den Rückgang der Vögel anzusehen, wenn ihr auch sicher
eine große Bedeutung zukam.

Auf Seite 207 wurden Gründe für die Annahme genannt, daß die Vögel
im Laufe des August zu einem Großteil nach Westen abgewandert sein
könnten. Aber auch dort — wie in allen von der Invasion betroffenen Län-
dern — nahmen die Vögel schließlich stark ab, ohne daß ein Rückzug be-
obachtet werden konnte. Man muß also — will man den Menschen nicht als
Hauptursache sehen — nach weiteren Faktoren als Todesursachen suchen.
Relativ geringe Bedeutung kam offenbar tierischen Feinden (den gefun-
denen Rupfungen nach Raubzeug und Greifvögel) zu. Wichtiger war die
letzte Gruppe in Tabelle 4 mit ungewisser Todesursache, bei der Abschuß
mit großer Wahrscheinlichkeit nicht in Frage kam und andere Unfälle an-
scheinend keine Rolle spielten. Hier stehen Verhungern und Krankheiten
zur Diskussion.

Angaben darüber, daß Vögel verhungert oder abgemagert gefunden
wurden, sind spärlich oder ungewiß. Vielmehr häuften sich Meldungen —
auch aus den Herbst- und Wintermonaten —, daß die Tiere sich in guter
Kondition befunden hätten. Hinsichtlich ihrer Nahrungswahl zeigten sie ja
eine erstaunliche Umstellungs- und Anpassungsfähigkeit. Wenn auch die in
der Heimat überwiegende Koniferensamen-Nahrung bei uns durch andere
pflanzliche oder durch tierische Nahrung ersetzt wurde, so deuten doch
Literaturangaben (z.B. Jung 1966; siehe auch die Mageninhaltsbefunde bei
russischen Vögeln in Heidemann und Schütz 1936) darauf hin, daß die dünn-
schnäblige sibirische Rasse sich auch in ihrer Heimat zu manchen Zeiten
ähnlich verhält. Hierfür spricht vor allem die ,Selbstverstándlichkeit”, mit
der die Vögel bei uns nach Art der Spechte Kerbtiere aus Holz und unter
Rinde hervorholten, die Art, wie sie fliegende Insekten geschickt aus der
Luft fingen oder auch die erstaunliche Zielstrebigkeit und Fertigkeit, mit
der Tannenhäher das Ausgraben und Ausnehmen von Wespennestern be-
trieben — um nur einige Beispiele aus der Vielfalt des Nahrungserwerbs-
verhaltens zu nennen. Da ähnliches auch überall im sonstigen Invasions-
raum festgestellt werden konnte, kann es sich nicht um das Verhalten ein-
zelner Nahrungsspezialisten unter den Tannenhähern gehandelt haben, son-
dern um ein angeborenes Verhalten bzw. um eine arteigene Anpassungs-
fähigkeit. Hierfür spricht auch das geschickte Offnen von Haselnüssen (ob

21/1970 Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 227

Heft 3/4 |
bei allen Tieren?, siehe unten), obwohl dünnschnäblige Tannenhäher —
jedenfalls soweit sie aus Sibirien stammen — die Haselnuß kaum kennen
dürften (Blasius 1886, Peitzmeier 1955.) Hinsichtlich seines nahrungsökolo-
gischen Verhaltens paßt der Tannenhäher vielmehr zu den allgemein recht
robusten und zur Omnivorie neigenden anderen Angehörigen der Raben-
vogelfamilie. Hierfür sprechen sich auch Rinne und Bauch (1970) nach ihren
Untersuchungen in Hessen aus.

Für Nahrungsknappheit im Untersuchungsgebiet gibt es keinerlei An-
haltspunkte, und eine auffällige Nahrungskonkurrenz mit anderen Arten
wurde ebenfalls nicht beobachtet.

Wenn somit die Quantität der Nahrung durchaus gesichert schien, so
könnte man noch an einen Mangel an qualitativ geeigneter Nahrung als
Ursache für ein Aussterben der Vögel denken, d.h. an einen Mangel an
spezifischen, etwa in Koniferen-Samen enthaltenen Nahrungsstoffen.
Wegen der deutlichen, offenbar arteigenen Neigung zur Omnivorie, ins-
besondere Verhaltensweisen, die auf eine angeborene Anpassungs-
fähigkeit im Nahrungserwerb hindeuten, halte ich diese Möglichkeit für
sehr unwahrscheinlich. Ich glaube daher auch nicht, daß — falls Tannen-
häher überhaupt aus Mangel an Koniferensamen eingegangen sind —
dies bereits nach einigen Wochen geschehen ist, Zeiträumen, die auch
in der Heimat der Vögel ohne Nachteil durch eine Umstellung auf andere
Nahrung überbrüct werden. Gegen einen entscheidenden Einfluß solcher
spezifischer Nahrungsabhängigkeit spricht auch die Tatsache, daß Tannen-
häher sich bei uns im Winter wochen- und monatelang unter mensch-
licher Kontrolle aufgehalten und dabei offenbar kaum Nadelholzsamen
— geschweige denn Samen der Zirbelkiefer — zu sich genommen haben.
Auch die Tatsache, daß die Vögel relativ leicht zu käfigen sind und
dann ohne Koniferensamen auskommen, spricht in diesem Sinne (siehe z.B.
Heidemann und Schüz 1936). Auch besteht die Hauptnahrung der anderen
Rasse (N. c. caryocatactes) in Skandinavien aus Haselnüssen (Swanberg
1951). Derartig lebensentscheidende Unterschiede in der Reaktion auf die
Nahrung innerhalb zweier Rassen sind unwahrscheinlich.

Aber auch in anderer Hinsicht hätte ein Mangel an qualitativ ungeeig-
neter Nahrung betsanden haben können. Nach Blasius (1886) gibt es Be-
ziehungen zwischen Schnabellänge und -stärke der beiden Rassen einer-
seits und ihrer Ernährungsweise andererseits. So ist N. c. caryocatactes
offenbar besser an dickschalige Zirbelkiefersamen und Haselnüsse, N. c.
macrorhynchos dagegen mehr an die dünnschaligen Samen der sibirischen
Zirbelkiefer angepaßt. Solche Abhängigkeiten — falls sie wirklich so gra-
vierend sind — hätten natürlich in unserem Raum wenigstens für einen Teil
der Sibirier zu Ernährungsschwierigkeiten führen können. Zwar fehlt es an
derartigen Beobachtungen, doch wäre es denkbar, daß ein entsprechendes
Verhalten den Beobachtern wegen der raschen Eliminierung der betroffenen

228 M. Boecker Bonn;

zool. Beitr.

Vögel entgangen ist und ihre Aufmerksamkeit ganz durch die besser an-
gepaßten überlebenden Vögel in Anspruch genommen wurde. Exakte
Wahlversuche mit Nüssen und Samen verschiedener Schalendicke und
-form bei gekäfigten Vögeln beider Rassen wären erforderlich, wobei man
wegen der starken Variabilität der Schnäbel innerhalb der Subspezies auch
verschiedene Individuen ein und derselben Rasse untersuchen sollte. Bei
manchen Exemplaren wurde auch eine unterschiedliche Länge von Ober-
und Unterschnabel festgestellt (siehe z.B. Plucinski 1970 für die Invasion
1954). Sollte nicht auch hierin eine Beziehung zur Ernährung liegen? An-
scheinend hacken Tannenhäher mit leicht geöffnetem Schnabel (Blana 1970),
ähnlich wie die Meisen, bei denen nur der Oberschnabel auf die Schale trifft
(Ludescher 1968). — Gegen die Wirksamkeit einer derartigen Auslese unter
den bei uns eingewanderten Vögeln spricht wiederum die Reichhaltigkeit
des ,Speisezettels” und damit die Umstellungsfähigkeit, die anscheinend
doch für alle oder die meisten der zugewanderten Vögel galt, sowie die
Tatsache, daß die Hauptabnahme des Tannenhäher-Bestandes bereits er-
folgt war, als die Haselnuß ihre vorherrschende Bedeutung in der Ernäh-
rung erst bekam (Abb. 2 und 15).

Es bleibt schließlich noch die Frage nach dem Einfluß von Erkrankungen
auf die Sterblichkeit der Vögel zu erörtern. Fälle, in denen Krankheiten
erkannt werden konnten, waren recht selten (Tabelle 4, Gruppe 5). Einmal
handelte es sich nach Angabe des Landesmuseums für Naturkunde/Münster
um Brustfellentzündung. Dies läßt vermuten, daß vielleicht Erkältungs-
krankheiten eine Rolle gespielt haben könnten. Die Witterungsbedingungen
(Abb. 17) im kritischen Zeitraum (Mitte August bis Anfang Oktober 1968)
waren — wenigstens für mitteleuropäische Verhältnisse — nicht sonderlich

mm-°C

21. 28.VII. 4. 7. 18. 25MIL. 1 8. 15. 22. 29.IX. 6. 13. 20. 27.X.

Abb. 17. Die Witterungsbedingungen in Nordrheinwestfalen im Zeitraum vom 21.7.
bis 31.10. 1968 nach Unterlagen des Deutschen Wetteramtes Essen”). Als reprásen-
tativ wurden die sieben Orte Münster, Bad Salzuflen, Kahler Asten, Lüdenscheid,
Kleve, Aachen und Bonn ausgewählt. Angegeben ist jeweils der Mittelwert aus
den Lufttemperatur-Tagesmitteln der Orte bzw. das Mittel aus den Niederschlags-
summen (Niederschläge wurden jeweils morgens gemessen und beziehen sich auf
die vorangegangenen 24 Std.).

*) Dem Deutschen Wetteramt Essen danke ich für die freundliche Zusammenstel-

lung und Überlassung der Wetterdaten,

ee Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 229

ungünstig. Bis auf einen kurzen Zeitraum Ende August/Anfang September
war die Niederschlagsneigung mit Ausnahme einzelner Tage gering, die
Temperaturen waren weder nach der einen noch nach der anderen Seite
extrem. Die Schlechtwetterperiode Ende August/Anfang September spiegelt
sich in Abb.2 in dem vorläufigen Minimum gemeldeter Tannenhäher für
die Woche vom 29. 8.—4.9. wieder. Schon vorher war aber die Zahl der
gemeldeten Vögel auf die Hälfte der um den 11.8. vorhandenen gesunken
und auch zu Beginn der Schlechtwetterlage gegen Ende September war der
Rückgang der Tannenhäher-Zahlen bereits im wesentlichen abgeschlossen.
Dennoch ist es nicht ausgeschlossen, daß Witterungsbedingungen, die uns
günstig erscheinen, für die Vögel — im Vergleich zu den Verhältnissen in
ihrer Heimat — ungünstig sind.

Weiterhin ist es denkbar, daß Tannenhäher bei uns mit Krankheits-
keimen in Berührung kamen, denen gegenüber sie — im Gegensatz zu
unseren Vögeln — keine Resistenz bzw. Immunität entwickelt hatten. Eine
erhöhte Anfälligkeit, bewirkt durch relativ ungünstiges Klima (atlantisch
statt kontinental) könnte hierbei mitgewirkt haben. Es ist auch daran zu
denken, daß bereits erkrankte Tannenhäher — abgesehen von ihrer son-
stigen Vertrautheit — leichter anderen Unbilden ihres neuen Lebensraumes
(Feinde, Straßenverkehr) zum Opfer gefallen sind als gesunde Vögel.

Nach Johansen (1944) beträgt das Gewicht der Sibirier in ihrer Heimat
im Mittel beim 6 166g und beim @ 159g. Von 24 Invasionsvögeln aus
Nordrhein-Westfalen, bei denen zugleich Geschlecht und Gewicht fest-
gestellt wurde, lagen die entsprechenden Mittelwerte bei 161g (9 4) und
150g (15) (S. 187), also nicht wesentlich darunter. Aus der Tabelle von
Rinne und Bauch (1970; Main-Taunus-Gebiet) lassen sich folgende Werte
errechnen: 24 6: 156,6 g; 10 $: 151,7 g. Größere Unterschiede in den Mittel-
werten ergeben sich bei einem Vergleich mit den von Dementiev et al. (1954)
angegebenen Gewichten (176,4 bzw. 169,4 g). Bemerkenswerter als Unter-
schiede im Durchschnittsgewicht sind vielmehr Unterschiede in den Ge-
wichtsschwankungen: Sie waren bei unseren Vögeln anscheinend sehr viel
höher (bei den 6 zwischen 117 und 183g, bei den 2 zwischen 110g und
178g (S. 187); Rinne und Bauch: 24 6: 123—185 g, 10 Y: 136—162 g). Bei
dem Material aus unserem Gebiet wurden die Minma von der Maxima bei
den ö um 57%, bei den 2 um 63% übertroffen. Bei den von Dementiev
et al. angegebenen Werten sind die entsprechenden Zahlen 31 und 48 °/o
(40 6: 153—190 g, 28 $: 124—184 g). Nach dem weiten Gewaltflug aus
dem Osten war eine mäßige Gewichtsabnahme durchaus zu erwarten.
17 der 24 Vögel wurden im August untersucht, der Rest im September.
Gewichte aus den Wintermonaten liegen leider nicht vor. Einige Vögel
mit extrem geringem Gewicht könnten allerdings auf bedrohliche Störungen
in ihrer Lebensweise und schließlich im Stoffwechsel hindeuten. Beim Ver-
gleich muß man auch berücksichtigen, daß die meisten unserer Vögel

230 M. Boecker Sono:

zool. Beitr.

nicht gefangen oder geschossen, sondern tot gefunden wurden. Einige von
ihnen wurden nicht unmittelbar nach ihrem Tode, sondern erst 1—2 Tage
später abgeliefert und gewogen, was die Gewichte etwas herabgedrückt
haben kann.

Ein Vergleich mit der Literatur zeigt, daß die meisten Beobachter die
Frage nach den Todesursachen der Invasions-Vögel aus ihren Erörterun-
gen ausgeklammert haben. Die meisten übrigen Autoren — soweit sie sich
etwas ausführlicher mit der Ernährung der Tannenhäher im Invasionsgebiet
beschäftigt haben — lehnen Nahrungsmangel als Ursache ab. Tricot (1968 a)
hält allerdings den Mangel an spezifischer Nahrung (Koniferensamen) für
die Hauptursache. Peitzmeier (1955) hält — sicher zu Recht — den Men-
schen für einen der wichtigsten Feinde unserer Sibirier; für Creutz und
Flössner (1958) ist der negative Einfluß des Menschen überhaupt entschei-
dend für das so oft genannte , Totwandern” der Tannenháher.

Scheifler (1969) berichtet von Tannenhähern, die nach ihrer Ankunft im
Invasionsgebiet (Askania-Nowa, 1944) teilweise stark geschwächt erschie-
nen; manche starben und „bei der Untersuchung der geschwächten Vögel
ergaben sich außer einer starken Auszehrung keinerlei pathologische Ver-
änderungen, und Außen- und Innenparasiten konnten nicht massenhaft
ermittelt werden”. Tricot (1968 a) glaubt in zahlreichen Fällen bei Tannen-
hähern „Anzeichen völliger Erschöpfung" gefunden zu haben und eine
relativ hohe Anzahl tot gefundener Vögel, die „anscheinend auf natürliche
Weise ums Leben gekommen sind”. In unserem Gebiet wurden erschöpfte
Vögel recht selten angetroffen. Immerhin war die Zahl der Totfunde mit
unbestimmter, aber sicher nicht abschußbedingter Todesursache nicht nur
im August am höchsten — dies war nach der hohen Gesamtzahl der Be-
obachtungen in diesem Monat zu erwarten —, sie war auch im Vergleich
zu den Folgemonaten relativ viel höher als bei den anderen Todesursachen
(siehe den Abschnitt im Anschluß an Tabelle 4).

Die Hauptursache für die erste große Abnahme der Vögel liegt meines
Erachtens in Störungen psychischer und physischer Art, direkt oder
indirekt hervorgerufen durch eine ungewöhnliche Ausgangssituation: Be-
reits in der Heimat waren die Vögel einer starken Belastung, vergleichbar
mit dem bei Kleinsäugern wirksamen Stress” ausgesetzt. (Nahrungs-
mangel hat nach unseren bisherigen Erkenntnissen wenigstens bei den
großen Invasionen nur als Auslöser in einem Teil des Brutgebietes, nicht
jedoch als eigentliche Ursache für das Invasionsverhalten zu gelten, das
durch Überbevölkerung hervorgerufen wird.) Hieran schloß sich ein „Ge-
waltflug“ an, auf dem die Vögel vermutlich sehr wenig Nahrung zu sich
nahmen. Im Invasionsgebiet schließlich trafen sie auf Lebensbedingungen
(Klima, Lebensraum, Ernährung), die von den gewohnten auffällig ver-
schieden waren. Hierbei bleibt es ungewiß, inwieweit derartige Einflüsse

en | Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 231

auf die Konstitution der Vögel direkt zum Tode der Tiere geführt haben,
oder ob sie die Tiere durch eine Schwächung anfälliger für andere feind-
liche Einwirkungen ihrer neuen Umwelt gemacht haben.

Ganz anders scheint die Situation bei den Vögeln, die diese erste Auslese
überstanden und sich an die Bedingungen ihrer neuen Umwelt gewöhnt
hatten. Beim Absinken ihrer Zahl sind vermutlich direkte feindliche Um-
welteinflüsse (Abschuß, Verkehr, Raubzeug) die Ursache, denen die Vögel
„von Natur aus” wegen ihrer relativ großen Vertrautheit stärker aus-
gesetzt waren als andere Arten.

Die Zahl der übriggebliebenen Vögel ist natürlich schwer abzuschätzen.
Da sich die Tiere offenbar im Frühjahr nach einer Invasion — sofern sie
nicht den Rückweg in ihre Heimat antreten — in Gebiete zurückziehen, die
dem angestammten Brutbiotop ähnlich sind, gelangen sie damit meist in
menschenärmere Landschaftsteile, in denen sie sich zudem verteilen. Die
meisten werden bei diesem Bestreben in die Brutgebiete der heimischen
Tannenhäher-Rasse gelangen und sind dann, zumal wenn sie — ein Grund
für ihr Überleben! — ihre ursprüngliche Vertrautheit verloren haben, nicht
mehr nachweisbar.

Zusammenfassung

Auf Grund von Umfragen unter der Bevölkerung und Mitteilungen von Ornitho-
logen und Forstleuten wurden Angaben über die Tannenhäher-Invasion 1968/69 ge-
sammelt und quantitativ ausgewertet:

1. Messungen ergaben, daß ein Großteil der eingewanderten Vögel zur Rasse
Nucifraga caryocatactes macrorhynchos gehörte.

2. Die ersten sicheren Beobachtungen von Invasions-Tannenháhern erfolgten in
der zweiten Julihälfte 1968. Höhepunkt der Invasion in der Woche vom 8. bis
14. August. Bereits in der zweiten Augusthälfte erfolgte eine starke Abnahme. Im
Herbst war eine deutliche Konzentration der übriggebliebenen Tiere auf wenige
ökologisch günstige Stellen zu verzeichnen. Letzte Beobachtung in der zweiten Juli-
hälfte 1969. Eine Brut konnte nicht nachgewiesen werden.

3. Die Seßhaftigkeit der eingewanderten Tannenhäher nahm vom Sommer bis
zum Winter hin zu.

4. Die Zugrichtung überhinfliegender Tannenhäher lag meist zwischen Süd und
West.

5. Sichere Meldungen über Rückzug im Frühjahr fehlen.

6. Fluchtdistanz: 36,2°/o aller Angaben bezogen sich auf weniger als 3m,
71,9%o auf weniger als 6m.

7. Zunächst bevorzugten die Vögel Waldungen. Gegen den Herbst hin und im
Winter traf man die meisten in der Nähe menschlicher Gebäude und in Gärten an.
Im Laufe der Invasionszeit erfolgte eine fortschreitende Verlagerung in höher gele-
gene Teile des Untersuchungsgebietes.

8. Pflanzennahrung: Fast ausschließlich Früchte und Sämereien; Nüsse überwo-
gen, gefolgt von Beeren. Tierische Nahrung: Überwiegend Insekten, insbesondere
Wespen und deren Brut, danach Käfer.

[e
232 M. Boecker | zool. Beitr.

9. Im Verlauf der Invasionszeit nahm der Anteil der pflanzlichen Nahrung mit
fortschreitender Jahreszeit auf Kosten der tierischen Nahrung zu.

10. Die meisten Tannenháher suchten ihre Nahrung auf dem Boden.

11. Unter den nachgewiesenen Todesarten stand der Abschuf durch den Men-
schen an erster Stelle. In vielen Fällen blieb die Todesursache ungeklärt. Ein Man-
gel an geeigneter Nahrung bestand sehr wahrscheinlich nicht. Das Durchschnitts-
gewicht der eingewanderten Vögel war etwas geringer als bei Tannenhähern in
Sibirien; Gewichtsschwankungen waren bei uns größer als in der Heimat der Vögel.

12. Vermutlich hat eine stark belastende Ausgangssituation zu Beginn der Inva-
sion die Sterblichkeit der Vögel vergrößert. Nach dieser ersten Auslese erlagen die
meisten Übriggebliebenen im Winter den feindlichen Einwirkungen ihres neuen
Lebensraumes. Der Rest wird — soweit kein Rückzug erfolgte — in der heimischen
Tannenhäher-Bevölkerung aufgegangen sein.

Summary

A large number of data and informations on the 1968/69 — invasion of Nut-
crackers received from ornithologists, hunters and foresters, have been collected
and have been analyzed quantitatively with the following results:

1. Measurements showed, that a great part of the invasioned birds belonged
to the race Nucifraga caryocatactes macrorhynchos.

2. The first reliable observations on immigrated Nutcrackers were made in the
second half of July 1968, while the maximum number was reported during the
week from 8th to 14th August. As early as the second half of August a consider-
able decrease of numbers took place. In autumn a remarkable concentration of
the remaining birds at some ecologically favorable places has been observed. The
last observation was made in the second half of July 1969. No breeding has been
recorded.

3. The residency of the immigrated Nutcrackers increased from summer to
winter.

4. Most of the migrating Nutcrackers observed flying overhead took a direction
between South and West.

5. No definite informations on reverse migration in spring 1969 were received.

6. Flight-distance: 36.2 %o of all data concerning this point showed distances
less than 3 m, 71.9 %o of them distances of less than 6m.

7. At first the birds preferred woods. Later in autumn and winter most of them
were seen not far from buildings and in gardens. In the course of the invasion-
period a gradual displacement into the higher levels of the controlled area took
place.

8. Vegetable food consisted almost exclusively of fruits and seeds; nuts pre-
dominated, soft fruit were in the second place. Animal food: Mainly insects, especi-
ally wasps and their larvae, with beetles in the second place.

9. In the course of the invasion-period, the amount of vegetable food in-
creased at the expense of animal food as the season advanced.

10. Most of the birds found their food on the ground.

11. Most of the Nutcrackers, for which the cause of death has been found
out, had been shot by man. In many cases the cause of death remained uncertain.
Most probably there was no lack in suitable diet. The mean weight of the immi-
grated birds was a little lower than that of Nutcrackers weighed in Siberia, but
weight-fluctuations were greater than in the birds’ native land.

12. Probably a disadvantageous situation, burdening the birds at the beginning
of the invasion, has increased their mortality. After that initial selection, most of
the remaining birds succumbed to adverse influences of their new surroundings
during the following winter. The rest will have been merged with the Nutcracker-
population of our country, if indeed no reverse migration took place, as it appears
to be the case from the collected data.

a | Invasion des Tannenhähers in Nordrhein-Westfalen 233

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Heft 3/4 =
21/1970 237

(Aus der Ornithologischen Abteilung des Zoologischen Forschungsinstitutes
und Museum A. Koenig, Bonn!) )

Die Großgefiedermauser der Tauben am Beispiel
der Türkentaube, Streptopelia decaocto

von ERNST-ADOLF JUCKWER, Bonn

„Während die Columba-Arten ihre Jahresmauser gleich nach der Brut-
zeit beginnen, setzt sie bei Streptopelia viel später, im November ein und
währt bei einzelnen Stücken bis März; andere haben sie schon Ende Dezem-
ber beendet." Zu diesem Ergebnis kam Stresemann (1920) nach der Unter-
suchung von 40 Türkentaubenbälgen aus Mazedonien, von denen nach
seinen Angaben 11 in Stadien der Großgefiedermauser stehen.

Bodenstein (1950) setzte sich kritisch mit diesen Ergebnissen auseinander.
Nach Freilanduntersuchungen in Mazedonien und Deutschland äußerte er
die Vermutung, „daß die Jahresmauser bei der Túrkentaube” ... „nor-
malerweise im Spätsommer und Frühherbst stattfindet und nur die Mauser
der Schwingen, die sich über einen langen Zeitraum erstreckt, u.U. bis in
den Winter hineinreicht.“ Noch wahrscheinlicher erschien es ihm, „daß es
sich bei diesen spätmausernden Stücken um Jungvögel aus Spätbruten
handelt.“

Niethammer (1962) zweifelte nicht an der Richtigkeit der Ergebnisse
Stresemanns, kam aber nach der Untersuchung von vorwiegend Altvögeln
aus einer Kölner Population zu anderen Befunden. Nach ihm fällt die Hand-
schwingenmauser bei Adulten in die Monate Juli bis September. Außerdem
stellte er fest, daß die Mauser der Jungen später beginnt als die der Alt-
vögel. Da er Stresemanns Ansicht über die Wintermauser mazedonischer
Türkentauben übernahm, schloß er aus den unterschiedlichen Mauserungen
dieser und der Kölner Population, daß ein Wechsel der Mauserzeit vorliege,
der die Ausbreitung der Türkentaube begünstigt habe.

Lachner (1965) wies auf die Gegensätzlichkeit der Auffassungen hin und
versuchte die Widersprüche aufzuheben, indem er behauptete, daß die
Türkentaube das ganze Jahr hindurch mausern könne. Zwar hat sich nach
seinen umfangreichen Untersuchungen gezeigt, daß der Höhepunkt der
Handschwingenmauser bei Adulten in der Zeit von Juni bis September
liegt. Jedoch glaubte Lachner zwei Beweisstücke dafür zu haben, daß Adulte
auch im Winter mausern. Die Jugendmauser, so stellte Lachner fest, ver-
läuft im Winter langsamer als im Spätsommer und geht, auch wenn sie erst
im Frühjahr abgeschlossen wird, ohne Verzögerung in den ,normalen”
Zyklus über. Nach Lachner kann es infolge von Winterbruten, die bei der

1) Hausarbeit der Ersten Philologischen Staatsprüfung für das Lehramt an
Gymnasien.

6

238 E.-A. Juckwer Bonn

zool. Beitr.

Türkentaube nachgewiesen sind, zu einer „Art gestaffelter Handschwingen-
mauser” kommen.

Erwin und Vesta Stresemann (1966) stützten sich in erster Linie auf die
Untersuchungen Lachners, vermuteten aber ihrerseits, daß es sich bei
Exemplaren, die erst im April/Mai vor dem Ende der Flügelmauser stehen,
um „Einjährige aus frühen Bruten des Vorjahres handelt“. Bei den zuletzt
genannten Autoren finden sich die einzigen Angaben über die Armschwin-
genmauser bei der Türkentaube. Danach besteht in dieser Hinsicht kein
wesentlicher Unterschied zwischen Streptopelia decaocto und Columba
livia.

Methode und Material

Nach Stresemann gibt es in der Mauserkunde zwei Grundfragestellungen.
Die erste ist physiologischer Art und befaßt sich mit den inneren Faktoren
der Mauser, die zweite ist biologischer Art und richtet sich auf die äußeren
Erscheinungen. In der biologischen Mauserkunde gibt es drei verschiedene
Untersuchungsmethoden: 1. an freilebenden Vögeln, 2. an Vogelbälgen
und 3. an gekäfigten Vögeln.

Die erste Methode ist von Bodenstein und Lachner angewandt worden. Strese-
mann und Niethammer arbeiteten vorwiegend an Bälgen. Nun sollen an Hand der
dritten Methode die bisherigen Ergebnisse überprüft werden. Lachner hatte schon
einmal Untersuchungen an gekäfigten Türkentauben begonnen, sie aber wieder
abgebrochen, da ihm die Federentwicklung verlangsamt erschien und er festgestellt
hatte, daß die Schwanzfederzeichnung gestört war. Abweichungen von der Norm
lassen sich nach Lachner besonders deutlich an der Zeichnung der Schwanzendbinde
ablesen.

Auch E. und V. Stresemann (1966) stehen der dritten Methode skeptisch gegen-
über, „da die Periodizität der Mauser und der Verlauf, vor allem bei Adulten, durch
unnatürliche Bedingungen gestört werden“ könnten.

Trotz der angedeuteten Schwierigkeiten ist in der ornithologischen Abteilung
des Museum Koenig, Bonn, unter der Leitung von Herrn Professor Dr. G. Nietham-
mer ein neuer Versuch gemacht worden. In den Jahren 1963 bis 1967 wurden vier
Türkentauben aus einer Bonner Population gefangen gehalten. Taube I und Taube II
stammten aus einer späten Brut, die von Herrn Dr. H. Kramer entdeckt und dem
Museum Koenig überlassen worden war. Sie schlüpften am 4.10.1963, flogen aus
und wurden gefangen am 21.10. 1963. Bevor sie in eine große Voliere eingelassen
wurden, wurden der Taube I Flügel und Schwanz gestutzt. Nach erfolgter Jugend-
mauser wurden der Taube II Flügel und Schwanz beschnitten. Am 28. 7. 1964 bzw.
am 5.8. 1964 wurden erneut zwei gerade flügge Türkentauben gefangen. Die Federn
der Tauben III und IV wurden mit Farbe markiert. Da sich die Farbmarkierung am
besten bewährt hatte, wurde sie 1965 bei allen vier Tauben angewandt, aber leider
1966 nicht wiederholt. Die gemauserten Federn wurden bis auf wenige Unter-
brechungen mit Datum versehen und gesammelt.

Bei der Auswertung des vorhandenen Materials waren zunächst die Federn der
vier Tauben voneinander zu trennen. Schwierigkeiten tauchten dabei nur auf, wenn
die Markierung der Federn durch Beschädigung oder Beschmutzung unkenntlich
geworden war. In solchen Fällen halfen Merkmale wie Färbung, Größe und Krüm-
mung weiter. Anschließend mußten die einzelnen Federn identifiziert und benannt
werden. Bei der Benennung der Federn bin ich nach dem von Stresemann (1966)
befürworteten Verfahren vorgegangen. Danach bedeutet A = Armschwinge, H=
Handschwinge und S = Steuerfeder. Die Schwungfedern werden vom Carpalgelenk
aus gezählt: Hi = innerste Handschwinge und Al = äußerste Armschwinge. Die
innerste Steuerfeder einer jeden Schwanzhälfte wird als S1 bezeichnet.

a : Zur Mauser der Túrkentaube 239

Tab. 1. Lange von H10 (in mm) bei juvenilen und adulten Túrkentauben

juv. ad.
133 140
133 137
132 141
132 141
133 138
Lánge in mm 158 Held
136 139
135 143
137 139
132 138
136 137
131 141
gen 2), wv
+ 138 143
Extreme
— 131 137
—_—_———— a re Bund Ban
Mittel 134 139,5

Die Identifizierung der Federn gelang durch den Vergleich mit entspre-
chenden Flügel- und Schwanzpräparaten. Auch bei diesem Arbeitsgang
wurden Färbung, Länge und Krümmungsgrad zusätzlich berücksichtigt. Die

Abb.1: H1 bis H4 des Jugendkleides (links) und des ersten Alterskleides (rechts)
von Taube II.

6*

240 E.-A. Juckwer ae

einzelnen Handschwingen unterscheiden sich voneinander durch ihre Länge.
H10 unterscheidet sich von den übrigen Handschwingen durch eine leichte
Einbuchtung in der oberen Hälfte der Innenfahne und durch eine deutlich
dickere Spule. Die Handschwingen der ersten Federgeneration sind bräun-
lich gefärbt, die Handschwingen der folgenden Generationen dagegen
bräunlich-schieferschwarz, also erheblich dunkler (s. Abb.1). Auffallender
ist jedoch der Größenunterschied. H10 ist z.B. bei Jungen durchschnittlich
5,9 mm kürzer als bei Adulten (vgl. Tab. 1). Die Gefahr einer Verwechslung
von Hl und Al besteht bei der Türkentaube nicht, denn Al weist gegenüber
H1 eine wesentlich stärkere Krümmung auf.

Die Identifizierung der Armschwingen ist sehr schwierig, denn die Unter-
schiede in Färbung und Größe sind zwischen den jeweils benachbarten
Federn minimal (s. Abb. 2). Beim Vergleich des Krümmungsgrades zeigten
sich wenigstens erkennbare Unterschiede. Von A9, die mehr oder weniger
gerade ist, nimmt die Krümmung bis A2 kontinuierlich zu. Al ist gegenüber
A2 weniger gekrümmt. Da der Krümmungsgrad bei verschiedenen Tauben
stark variiert, konnte eine allgemeine Formel nicht aufgestellt werden.

Bei der Untersuchung der Schwanzfedern, die durch ihre Zeichnung leicht
zu unterscheiden sind, bestätigte sich Lachners Feststellung, daß die Zeich-
nung der Schwanzendbinde ein relativ gutes Alterskennzeichen der Türken-
taube ist. Die weiße Endbinde verbreitert sich mit zunehmendem Alter,

Abb. 2: Armschwingen des Jugendflügels von Taube III. Benennung der Federn
von rechts nach links mit Angabe des Mauserdatums:

A1 10. 9.1964
A2 16. 9.1964
A3 18. 9.1964
A4 30. 9.1964
A5 1.10.1964
A6 22.10. 1964
A7 1.10.1964
A8 22. 9.1964
A9 14. 9.1964

Si

21/1970 Zur Mauser der Turkentaube 241

Heft 3/4 |
während der schwarze Bereich konstant bleibt. Die Begrenzungslinie der
Endbinde ist bei der äußersten Jugendfeder geschwungen und bei folgenden
Federgenerationen mehr oder weniger gerade. Außerdem reicht die
schwarze Färbung der Außenfahne bei S6 des Alterskleides weiter hinauf
als bei S6 des Jugendkleides (s. Abb. 3). Nach der Identifizierung der Federn
war es kein Problem mehr, Flügel und Schwanz zu rekonstruieren.

Die ca. 3m X 8m X 3m große Voliere hatte den Vorteil, daß Federent-
wicklung und Flugvermögen nicht beeinträchtigt wurden, aber den Nachteil,
daß einige Federn verlorengingen. An dem vorliegenden Material konnten
keine auf die Gefangenschaft zurückführbaren Veränderungen festgestellt
werden. Selbst die Zeichnung der Schwanzfedern war normal (s. Abb.3
und 4). Dennoch wurde Vergleichsmaterial von freilebenden Türkentauben
herangezogen. Im Park des Museum Koenig,Bonn, fanden sich im Spätwinter
1962/63 regelmäßig etwa 70 Türkentauben ein, um dort zu übernachten. Die
beiden Schlafbäume waren bald dadurch gekennzeichnet, daß sich an ihrem
Fuß Kot und Federn ansammelten. Anfang April las Herr Prof. Niethammer
hier über 100 Schwingen und Steuerfedern auf, die mir vorlagen. Außerdem
hatte ich Gelegenheit, 30 von 40 Türkentaubenbälgen, die Stresemann (1920)
in seiner Avifauna Macedonica beschrieben hat, erneut auf Mauserstadien
zu untersuchen.

a
3

Abb.3: Von links nach rechts: S6 des Jugendkleides von Taube I; S6 des 1. Alters-
kleides von Taube IV; S6 des 2. Alterskleides von Taube III

Bonn.
zool. Beitr.

242 E.-A. Juckwer

Abb. 4: Linke Steuerfedern des Jugendkleides von Taube IV. Benennung der Federn
von links nach rechts mit Angabe des Mauserdatums: S1 (9.9. 1964) — S2 (14.9.
1964) — S3 (29.9. 1964) — SA (6.10. 1964) — S5 (19.10.1964) — S6 (15. 9. 1964).

Die Untersuchung gekäfigter Tauben hat den großen Vorteil, daß sie zum
unmittelbaren Vergleich von aufeinanderfolgenden Federgenerationen führt
und Aussagen über den individuellen Mauserverlauf ermöglicht. Trotz
einiger Lücken kann ich sagen, daß ich auf dem beschriebenen Wege mit
relativ einfachen Mitteln ein klares Bild über die Mauserverhältnisse, d.h.
über Dauer, Jahreszeit und Reihenfolge der Großgefiedermauser bei der
Türkentaube gewinnen konnte.

Nach Stresemann gilt der Ausfall der ersten Feder als Mauserbeginn,
die Verhornung der letzten Feder als Mauserende. Da über die Wachstums-
dauer der Türkentaubenfedern keine Angaben vorliegen, kann das Mauser-
ende nicht ganz genau bestimmt werden. Es ist aber zu vermuten, daß die
Verhornung bei H10 etwa 3 bis 4 Wochen, bei Armschwingen und Steuer-
federn etwa 2 Wochen in Anspruch nimmt.

Herrn Prof. Dr. G. Niethammer möchte ich herzlich danken für die Überlassung
des Themas und die großzügige Förderung. Mein Dank gilt auch den Mitarbeitern
der ornithologischen Abteilung des Museum Koenig, Bonn, die durch die Pflege
der Tauben und das Sammeln der Federn die Vorarbeiten für diese Untersuchung
geleistet haben. Herrn Dr. G. Diesselhorst danke ich für die freundliche Übersen-
dung von Türkentaubenbälgen, Herrn Prof. Dr. E. Stresemann für die Durchsicht
des Manuskriptes und Herrn Prof. Dr. Sauer für die Anfertigung des Summary. Die
photographischen Aufnahmen verdanke ich Herrn Ekehard Schmale,

Zur Mauser der Túrkentaube 243

Heft 3/4
21/1970

* AI eqneL
x III oqne]L
* II eqneL
* 1 eqney

|
|
|
*
E

oqneL
——— x III eqneL
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= AAA == 9 I oqney

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Bonn.
244 E.-A. Juckwer | ol Beitr.

Ergebnisse

a. Adulte
1. Handschwingen

Bei Adulten setzt die Handschwingenmauser frühestens im März, späte-
stens im Juni ein und ist frühestens im September, spätestens im Dezember
beendet (s. Tab. 2). Der Mauserverlauf ist descendent. Die Handschwingen
fallen in folgender Sequenz:

H1 — H2 — H3 — H4 — H5 — H6 — H7 — H8 — H9 — H10.

Der Zeitraum zwischen dem Ausfall benachbarter Federn beträgt durch-
schnittlich 13 Tage. Vom Ausfall der ersten bis zum Ausfail der letzten
Handschwinge vergehen bei der einzelnen Taube etwa 4 Monate. Werden
für die Verhornung von H10 4 Wochen gerechnet, so beträgt die durch-
schnittliche Mauserzeit der Handschwingen 5 Monate.

2. Armschwingen

Etwa zu dem Zeitpunkt, wenn H6 ausfällt, beginnt die Armschwingen-
mauser von zwei peripheren Foci aus. Der Mauserverlauf ist konvergent.
Nachdem die Schirmfedern A10 bis Al2 erneuert worden sind, beginnt die
Armschwingenmauser entweder mit Al oder mit A9. Durchschnittlich ver-
gehen 3!/2 Monate, ehe A6 als letzte Armschwinge verhornt ist. Die Mauser-
sequenz variiert bei den einzelnen Tauben, kommt aber in jedem Fall fol-
gender Sequenz nahe:

Al — A2 —— A3 —- A4 —— A5
A9 -A8 AF A6

Die Armschwingenmauser ist in den wenigsten Fállen zugleich mit der
Handschwingenmauser abgeschlossen. In den meisten Fallen wird A6 erst
nach H10 gemausert (vgl. Tab. 2)

3. Steuerfedern

Wenn die Handschwingenmauser etwa bis H5 fortgeschritten ist, setzt der
Wechsel der Steuerfedern ein. Die letzte Steuerfeder fallt in der Regel noch
vor H10. Die Erneuerung der Schwanzfedern dauert selten lánger als
2!/2 Monate. Aus der Abb. 4 läßt sich folgende Sequenz ablesen:

S1 — S3 — S6 — S2 — S4 — S5.

Diese Sequenz unterscheidet sich geringfügig von der Mausersequenz
der anderen Schwanzhälfte, deutlich von der Mausersequenz im darauf-
folgenden Jahr und erheblich von der Mausersequenz der anderen Tauben.
Es läßt sich lediglich feststellen, daß in den meisten Fällen S1 zuerst und S5
zuletzt fällt,

Or Zur Mauser der Túrkentaube 245

b. Junge

Junge aus späten Bruten mausern im Winter. Bei im Oktober geborenen
Tauben beginnt die Handschwingenmauser im November und ist im April
bzw. Mai beendet (s. Tab. 2). Anfang Juni setzt bereits die zweite Hand-
schwingenmauser ein. Die erste Armschwingenmauser ist zu diesem Zeit-
punkt noch nicht abgeschlossen. A5 und A6 des Jugendflügels überdauern
H10. A6 fällt erst Anfang Juli, aber die zweite Armschwingenmauser beginnt
erst im August. Wie die Tabelle 2 zeigt, geht die Jugendmauser der Tauben
aus späten Bruten ohne Verzögerung in den normalen Mauserzyklus über.

Im Juli geborene Tauben fangen im August an zu mausern. Auffallend
ist das rasante Tempo, in dem bei diesen Tauben die Jugendmauser ver-
läuft, denn schon Mitte November bzw. Anfang Dezember ist das gesamte
Großgefieder erneuert (s. Tab. 2).

c. Befunde an freilebenden Túrkentauben

Insgesamt wurden am 9. 4. 1963 105 Federn gesammelt, die sich wie folgt
aufteilen:

42 Handschwingen
30 Armschwingen
33 Steuerfedern.

Von den Handschwingen wurden 6 als Hi, 23 als H7 bis H9 und 13 als
H10 identifiziert. Nur die 6 H1-Schwingen stammen von adulten Tauben,
alle úbrigen Handschwingen, Armschwingen und Steuerfedern sind Jugend-
federn. Offensichtlich hat sich der Schwarm aus Alt- und Jungtieren zu-
sammengesetzt. In welchem Zahlenverhältnis diese zueinander standen,
kann an Hand der Federn nicht entschieden werden, obwohl zu vermuten
ist, daß es sich vorwiegend um Jungtiere handelte. Ein Teil der Jungen
stammte jedenfalls aus späteren Bruten, denn sie beendeten Anfang April
die Handschwingenmauser. Die Handschwingenmauser der Adulten hatte zu
diesem Zeitpunkt gerade begonnen.

d. Balguntersuchungen

Aus der Zoologischen Staatssammlung München lagen 30 Bälge mazedo-
nischer Türkentauben vor (s. Tab. 3). Von den 30 Tauben sind 20 adult und
10 jung. Die Altvögel befinden sich bis auf eine Ausnahme in Mauserruhe.
Der Balg Nr. 182278 befindet sich in einem sehr frühen Stadium der Groß-
gefiedermauser: beide H1-Schwingen fehlen. Bei den Jungen ist die Groß-
gefiedermauser verschieden weit fortgeschritten, wie aus folgenden Mauser-
protokollen hervorgeht‘):

1) Abkürzungen: a = 1. Federgeneration des jungen Vogels
b = 2. Federgeneration des jungen Vogels
l = links
r = rechts
w = wachsend
f

= fehlend

Bonn.
zool. Beitr.

246 E.-A. Juckwer

Nr. 174151 vom 22. Dez. 1917
H1b bis H6b, H7b w, H8a bis H10a
Sl. 1bw, 2b, 3a, 4a, 5a, 6b; Sr. 1b, 2b, 3b, 4a, 5a, 6b

Nr. 174152 vom 24. Dez. 1917

H1b bis H8b, H9b w, H10a
Schwanz vollstandig erneuert

Nr. 174153 vom 29. Dez. 1917
H1b bis H8b, H9b w, H10a
Schwanz vollstandig erneuert

Nr. 174155 vom 17. Dez. 1917
H1b bis H8b, H9b w, H10a
Schwanz vollstándig erneuert

Nr. 174156 vom 5. Dez. 1917
H1b bis H4b, H5 f, H6a bis H10a
Sl. la bis 5a, 6b; Sr. la bis 6a

Nr. 181888 vom 7. März 1918
H1b bis H7b, H8b w, H9a, H10a
Sl. 1a, 2b, 3a, 4b, 5b, 6b; Sr. la, 2 f, 3b, 4a, Sb, 6a

Nr. 181877 vom 9. März 1918
Hib bis H8b, H9b w, H 10a
Alle Steuerfedern wachsend

Nr. 181881 vom 12. März 1918
Hib bis H8b, H9b w, H10a
Sl. 1b, 2b, 3b, 4a, 5b, 6b; Sr. 1b, 2 f, 3b, 4a, 5a, 6a

Nr. 181887 vom 12. März 1918
Hib bis H7b, H8b w, H9a, H10a
Sl. 1f, 2b w, 3b w, 4a, 5a, 6a; Sr. la, 2b w, 3a, 4a, 5 f, 6b

Nr. 181873 vom 26. März 1918
H1b bis H8b, H9b w, H10a
Sl. 1b, 2b, 3b, 4b, 5a, 6b; Sr. 1b, 2f, 3a, 4a, 5a, 6b

Die Tauben Nr. 174152, Nr. 174153, Nr. 174155 und Nr. 181877 sind nur
schwer als Junge zu identifizieren, da die Mauser sehr weit fortgeschritten
ist, und die Tauben deshalb schon den Habitus von Adulten haben. Die
übrigen 6 Bälge werden aber zweifelsfrei durch noch nicht vermauserte
Jugendfedern im Schwanz als Jungtiere ausgewiesen. Dies ist besonders
augenscheinlich bei denjenigen Bälgen, bei denen S6a und S6b nebenein-
anderstehen.

Diskussion

Die Befunde an freilebenden Tauben haben natürlich nur beschränkte
Aussagekraft, denn die Zahl der Federn steht in keinem Verhältnis zu der
Zahl der Tauben, aber sie bestätigen doch in eindrucksvoller Weise die
Ergebnisse, die von gekäfigten Tauben vorliegen. Vor allen Dingen zeigen
sie, daß durch die Gefangenschaft der Tauben keine Verschiebung des
Mauserzyklus eingetreten ist. Der Zeitpunkt der Beendigung der Jugend-
mauser im Winter und des Mauserbeginns der Adulten stimmt bei gekäfig-
ten und freilebenden Tauben überein. Weder bei den gekäfigten noch bei
den freilebenden Tauben gibt es Anzeichen dafür, daß Adulte im Winter

ase. | Zur Mauser der Túrkentaube 247

mausern. Die Untersuchungen zeigen, daf es sich bei im Winter mausernden
Türkentauben in allen Fällen um Junge aus späten Bruten handelt.

Es lag daher nahe — zumal Lachner (1965) auf die Schwierigkeit der
Altersbestimmung bei Türkentauben hinwies —, die Angaben von Strese-
mann (1920) zu überprüfen. Die Balguntersuchungen bestätigten die Ver-
mutung, daß Stresemann Junge irrtümlich für Adulte gehalten hat. Auf
diese Weise gelangte eine falsche Angabe über die Mauserzeit der Turken-
taube in die Fachliteratur, die sich 50 Jahre lang halten konnte und einige
Verwirrung gestiftet hat. Erst jetzt ist klargestellt, daß in bezug auf die
Mauserverhältnisse überhaupt kein Unterschied zwischen mazedonischen
und deutschen Türkentauben besteht. Die Vermutungen von Bodenstein
(1950) haben sich also in vollem Umfang bestätigt.

Tabelle 3: Mazedonische Türkentaubenbälge aus der Zoologischen Staats-
sammlung München

Nr. Fundort Alter Datum Kleid

174 151 Veles juv. 22.12.1917 Jugendmauser
174 152 Veles juv. 24. 12. 1917 Jugendmauser
174 153 Veles juv. 29. 12. 1917 Jugendmauser
174 155 Veles juv. 27.12. 1917 Jugendmauser
174 156 Veles juv. 5. 12. 1917 Jugendmauser
174 157 Novo Selo ad. 19. 12.1917 Mauserruhe
181 861 Veles ad. 17. 2.1918 Mauserruhe
181 862 Veles ad. 12. 3.1918 Mauserruhe
181 863 Veles ad. 7. 3.1918 Mauserruhe
181 864 Veles ad. DAS RMS Mauserruhe
181 865 Veles ad. 6. 3.1918 Mauserruhe
181 866 Veles ad. 2. 3.1918 Mauserruhe
181 868 Veles ad. 7. 3.1918 Mauserruhe
181 869 Veles ad. 1. 3.1918 Mauserruhe
181 871 Veles ad. 1. 3.1918 Mauserruhe
181 873 Veles juv. 26. 3.1918 Jugendmauser
181 876 Veles ad. 28. 3.1918 Mauserruhe
181 877 Veles juv. 9. 3.1918 Jugendmauser
181 878 Veles ad. 12. 3.1918 Mauserruhe
181 880 Veles ad. 23. 3.1918 Mauserruhe
181 881 Veles juv. 12.23.1918 Jugendmauser
181 882 Veles ad. 2. 3.1918 Mauserruhe
181 883 Veles ad. 12. 3.1918 Mauserruhe
181 885 Veles ad. 7. 3.1918 Mauserruhe
181 886 Veles ad. 7. 3.1918 Mauserruhe
181 887 Veles juv. 12. 3.1918 Jugendmauser
181 888 Veles juv. TES Jugendmauser
181 889 Veles ad. 2. 3.1918 Mauserruhe
182 277 Veles ad. 24. 4.1918 Mauserruhe
182 278 Veles ad. 13. 4.1918 Jahresmauser

(Bis
248 E.-A. Juckwer | E,

Die Untersuchungsergebnisse von Niethammer (1962) stimmen mit den
hier vorgelegten úberein, soweit sie die Mauser der Adulten betreffen. Die
Aussagen über die Jugendmauser wurden entscheidend erweitert. Nachdem
der Gegensatz zwischen mazedonischen und Kölner Tauben fortgefallen ist,
gibt es keinen Anhaltspunkt mehr dafür, eine zeitliche Verschiebung der
Mauser im Laufe der Ausbreitung der Türkentaube anzunehmen.

Lachner (1965) hatte sich auch schon gegen die Vorstellung von einem
Wechsel der Mauserzeit gewandt, und zwar mit dem Hinweis, daß die
Jahresmauser der Adulten keineswegs immer in den Spätsommer falle.
Die von ihm angenommene Wintermauser der Adulten scheint mir aber
nicht ausreichend belegt und nach den vorliegenden Befunden auch ganz
unwahrscheinlich zu sein.

Im Winter verläuft die Jugendmauser langsamer als im Spätsommer.
Zu einer Staffelmauser kommt es deshalb in keinem der untersuchten Fälle.
Das vorliegende Material spricht weder für noch gegen Lachners Angabe,
daß es in Ausnahmefällen infolge von Winterbruten zu einer Art Staffel-
mauser kommen kann. Zwar überschneiden sich bei TaubeI und Taube II
die erste Armschwingenmauser und die zweite Handschwingenmauser, aber
die erste Armschwingenmauser ist beendet, bevor die zweite beginnt.
Völlige Übereinstimmung herrscht mit Lachner in folgendem: auch wenn
eine Türkentaube die Jugendmauser erst im Frühjahr abgeschlossen hat,
reiht sie sich mit ihrer Jahresmauser ohne Verzögerung in den „normalen“
Zyklus ein. Diese Tatsache zeigt meiner Meinung nach mit aller Deutlich-
keit, daß es bei der Türkentaube eine festgelegte Mauserzeit gibt. Die
Jahresmauser der Türkentaube fällt — darin stimmen alle Autoren mehr
oder weniger überein — in die Zeit von März bis Dezember, mit Höhepunkt
von Juni bis September. Für sehr unwahrscheinlich halte ich, daß bei ein-
jährigen Türkentauben aus ganz frühen Bruten die zweite Jahresmauser
in den Winter fällt, wie E. und V. Stesemann (1966) vermuten. Zu einer
solchen Vermutung kann man nur kommen, wenn man nach erfolgter
Jugendmauser eine bestimmte Mauserruhe annimmt. Das würde wiederum
den vorliegenden Ergebnissen widersprechen.

Um letzte Zweifel zu beseitigen, wären vielleicht Kontrolluntersuchun-
gen an gekäfigten Türkentauben aus Winterbruten und ganz frühen Bruten
angebracht. Es könnten dann ganz genaue Aussagen darüber gemacht wer-
den, wie in diesen Ausnahmefällen die Jugendmauser in den normalen
Mauserzyklus übergeht. Ich vermute, daß auch in diesen Fällen schon die
zweite Vollmauser in die normale Mauserzeit fällt.

Vergleich mit anderen Taubenarten

Die Mauser ist bisher bei folgenden Taubenarten untersucht worden:

Columba livia livia (Felsentaube)
Columba livia domestica (Brieftaube)

ÓN Zur Mauser der Türkentaube 249

Columba palumbus (Ringeltaube)
Streptopelia decaocto (Türkentaube)
Streptopelia turtur (Turteltaube)

und bei einigen tropischen Arten.

Die Turteltaube ist der einzige Zugvogel unter den europäischen Tauben.
Daher verläuft ihre Mauser nach einem besonderen Modus. Nach Strese-
mann ziehen die Jungen mit unvermausertem Jugendflügel zusammen mit
den Adulten in ihr Winterquartier. Erst dort beginnt die Jugendmauser.
Bei den Adulten beginnt die Mauser zwar vor dem Zug, ruht aber während
der Wanderung und wird erst im Winterquartier fortgesetzt.

Bei den anderen Tauben setzt dagegen die Jugendmauser früher ein.
Nach Heinroth (1927) fällt bei Felsentauben Hi im Alter von etwa 7 Wochen,
nach Colquhoun (1951) bei Columba palumbus im Alter von etwa 6 Wochen
und nach Lachner bei Streptopelia decaocto im Alter von 4—5 Wochen. Die
Jugendfedern entwickeln sich bei allen Arten sehr schnell und sind allge-
mein kleiner und weniger fest als die adulten.

Nicht nur bei der Türkentaube fällt die erste Mauser der Jungen aus
späten Bruten in den Winter. Dieselbe Erscheinung ist auch bei der Brief-
taube und der Ringeltaube festgestellt worden. Bei Brieftauben und Türken-
tauben schreitet die Jugendmauser während der Wintermonate verlangsamt
fort und wird im Frühjahr beendet. Anders verhält es sich dagegen nach
Colquhoun (1951) und Niethammer (1969) bei jungen Ringeltauben aus
Spätbruten. Diese beginnen im Herbst den Handschwingenwechsel, dann
tritt eine Pause ein. Während des Winters bleiben die beiden Federgenera-
tionen nebeneinander stehen. Wenn die Mauser im Frühjahr fortgesetzt
wird, kommt es zur Staffelmauser. Niethammer (1969) hat nachgewiesen,
daß die Mauser der Jungen erstens dort fortgesetzt wird, wo sie im Herbst
aufgehört hat und zweitens erneut mit dem Ausfall von H1b beginnt. Der
Flügel von solchen Jungtauben kann demnach aus drei Federgenerationen
bestehen. Nach Stresemann (1966) kommt die Staffelmauser auch bei mehre-
ren tropischen Taubenarten vor. Der Mauserverlauf der Handschwingen ist
bei den meisten Tauben descendent. Ausnahmen bilden nur einige tropische
Arten.

Die Armschwingenmauser ist nur bei Columba livia und Streptopelia
decaocto untersucht worden. Es hat sich gezeigt, daß die von Stresemann
für Columba livia angegebene Sequenz:

1—2—3—4—5
9—8—7—6
nur geringfügig von der für Streptopelia decaocto gefundenen Sequenz ab-
weicht. Bei der Túrkentaube fallt A6 als letzte Armschwinge. Die Erneue-

rung der Steuerfedern verlauft bei allen Tauben mehr oder weniger regel-
los.

250 E.-A. Juckwer Bons

zool. Beitr.

Zusammenfassung

An gekäfigten Türkentauben wurde die Großgefiedermauser untersucht. Die
Jugendmauser beginnt mit 4—5 Wochen. Junge aus späten Bruten mausern im
Winter. Die Mauserzeit der Adulten währt von März bis Dezember, die meisten
mausern von Juni bis September. Dies gilt sowohl für deutsche als auch für maze-
donische Türkentauben. Ein Zusammenhang zwischen der Mauser und der Aus-
breitung der Türkentaube besteht nicht. Vom Ausfall der ersten bis zum Ausfall
der letzten Feder vergehen bei den Handschwingen 4 Monate, bei den Armschwin-
gen 3 Monate und bei den Steuerfedern 2 Monate. Der Mauserverlauf ist bei den
Handschwingen descendent, bei den Armschwingen konvergent und bei den Steuer-
federn variabel. Ein Vergleich mit freilebenden Tauben zeigte, daß durch die Ge-
fangenschaft keine Veränderung des Mauserzyklus' eingetreten ist.

Summary

The objective of this study was the investigation of the molt of the remiges and
rectrices in caged Collared Turtle Doves, Streptopelia decaocto. Juveniles started
their first molt normally at an age of 4 to 5 weeks; hatchlings from late clutches
molted during the winter.

Most of the adult birds from both German and Macedonian localities replaced
their remiges and rectrices from June to September; some of them began shedding
their feathers already in March whereas others finished their molt in December.
No correlation was found between the geographical origin of the birds and the
timing and pattern of their molt.

The primaries were molted in a descending sequence within Amonths, the
secondaries in a convergent order in 3months, and the rectrices were shed irreg-
ularly within 2 months.

Comparisons between the molts in the caged and wild birds revealed no dif-
ferences.

Literatur

Bodenstein, G. (1950): Die Türkentaube. — Orn. Mitt. 9, p. 214—219.

— (1951): Die Türkentaube. — Kosmos 47, p. 158—160.

Colquhoun, M.K. (1951): The Wood Pidgeon in Britain. — Agric. Research
Council Report Series No. 10.

Dekker, D. (1963): Serie-onderzoek bij Turkse Tortels (Streptopelia decaocto).
— Limosa 36, p. 141—148.

Heinroth, O. und M. (1927): Die Vögel Mitteleuropas. Bd. 2. — Berlin-Lichter-
felde.

Hofstetter, F.-B. (1954): Untersuchungen an einer Population Türkentauben.
— J. Orn. 95, p. 348—410.

Lachner, R. (1963): Beitrage zur Biologie und Populationsdynamik der Turken-
taube. — J. Orn. 104, p. 305—351.
— (1965): Untersuchungen an der Túrkentaube, Streptopelia decaocto, úber Alters-
kennzeichen, Geschlechtsdimorphismus und Mauser. — Vogelwelt 86, p. 79—95.
Niethammer,G. (1943): Die Brut der Túrkentaube in Wien. — J. Orn. 91.
p. 296—304.

— und Forst, M. (1959): Die Turkentaube im Bonner Raum. — Vogelring 28,
p. 129—141.

— (1962): Ausbreitung und Merkmalsänderung. — Biol. Zentralblatt 81, p. 67—73.

— (1969): Millionenschäden durch Ringeltauben. — Deutsche Jägerzeitung 87,
p. 328—371.

— (1970): Zur Mauser der Ringeltaube (Columba palumbus). — J. Orn.111 in
Druck.

Stresemann, E. (1920): Avifauna Macedonica. — München.
— und V. (1966): Die Mauser der Vögel. — J. Orn. 107, Sonderheft.

Heft 3/4 ) 4
21/1970 | 251

Der Strohschwanz, Oreophylax moreirae, andiner
Furnariide in Súdostbrasilien

Von HELMUT SICK, Rio de Janeiro’)

Auf die bekannte Tatsache, daß der Nestbau der Vogel von diagnosti-
scher Bedeutung sein kann, kommen moderne Systematiker in Fallen zu-
ruck, in denen es an morphologischen Merkmalen mangelt, welche gewisse
Formen hinreichend kennzeichnen, um sie im phylogenetischen System be-
friedigend einzuordnen. Voraussetzung dafúr ist, daf der Nestbau bei
diesen Vógeln besondere Eigenheiten aufweist, die sich bei den náchsten
Verwandten wiederholen. Solche Verhältnisse treffen wir bei den Töpfer-
vogelartigen, den Furnariiden.

Schon lange erhofft man sich ein besseres Verständnis der verwandt-
schaftlichen Beziehungen von Oreophylax moreirae,einem wenig bekannten
Furnariiden Südostbrasiliens, auf Grund der Beschreibung seiner Nestbau-
weise. Dazu bin ich jetzt in der Lage, und ich benutze die Gelegenheit, um
noch einiges mehr über diesen Vogel mitzuteilen, der sich als zoogeogra-
phisch besonders interessante Art entpuppt.

Oreophylax, Endemismus der südostbrasilianischen Gebirge

Man hat für Oreophylax moreirae eine eigene Gattung geschaffen, da
sein morphologischer Anschluß an Synallaxis und weitere ähnliche Formen
nicht ganz überzeugend ist. Er wiegt 13 bis 14g und ist überaus lang- und
breitschwanzig; der zehnfedrige Schwanz macat mit 11 cm Länge fast Zwei-
drittel der Gesamtlänge des Vogels aus. Ein örtlicher Name für die Art ist
„rabo-de-palha“ = Strohschwanz. Das Gefieder erscheint lang und weich,
verglichen mit Synallaxis spixi vom selben Fundort. Seine Färbung ist
graubraun, ein rostbrauner Kinnfleck, der an Asthenes erinnert, bildet die
einzige Zierde.

Der Vogel wurde 1902 auf dem Itatiaia-Gebirge zwischen Rio de Janeiro
und Säo Paulo entdeckt, und man glaubte lange, das sei der einzige Platz,
wo er vorkäme (Pinto 1937). Indessen wurde der Vogel auch auf der Serra
do Caparaó, Minas Gerais, gesammelt (Material im Museu Nacional, Rio,
von P. Peixoto-Velho und E. Holt 1922 und E. Snethlage 1929), ein Gebirge,
das noch etwas höher ist als der Itatiaia und viel schwerer zugänglich. 1941
fand ich die Art ebenfalls auf der Caparaö, sowohl auf der Minas- als auch
auf der Espirito-Santo-Seite und 1946 schließlich auch auf der Serra dos
Orgäos, dem Orgelgebirge bei Rio, von wo offenbar schon Ribeiro (ex Holt

1) Mit Unterstützung des brasilianischen Conselho Nacional de Pesquisas und
des Herbarium Bradeanum, Rio de Janeiro.

252 H. Sick | Ban:

| zool. Beitr.

1928) den Vogel kannte; de Schauensee (1966) erhielt diese letzteren An-
gaben von mir. Wahrscheinlich kommt die Art noch auf weiteren oben
waldlosen, ornithologisch unerforschten Spitzen der Serra Mantiqueira usw.
vor, soweit diese ausgedehnt genug sind, z.B. auf der westlich vom Itatiaia
liegenden Serra Queluz (Massiv von Passa Quatro, Pico Itaguaré), die land-
schaftlich dem Itatiaia ganz ähnlich ist (Brade 1948).

Oreophylax ist also ein Endemismus der hohen Gebirge Südostbrasiliens,
die er oberhalb der Baumgrenze von 1900 bis 2800 m bewohnt, steinige
Gebiete mit kärglicher Vegetation, hier als ,campos” bezeichnet. Das Orgel-
gebirge ragt bis zu 2260 m auf, der Itatiaia bis 2787 m und die Caparaó bis
2890 m.

Das Nest

Oreophylax hat eine sehr beschränkte Fortpflanzungsperiode, die nicht
leicht vorauszusagen ist, da sie von Jahr zu Jahr nach den örtlichen Wetter-
verhältnissen schwankt. Nachdem ich z.B. Anfang September 1955 den
Vogel auf dem Orgelgebirge beim Nestbau beobachtet hatte, gelang es mir
in späteren Jahren nicht, den Beginn der Brutzeit auf dem Itatiaia ab-
zupassen. Ich fand die Vögel dort Ende September und im Oktober noch
in vollständiger Winterruhe. Auf der Caparaö weilte ich von Februar bis
April 1941, also im Südherbst; es wimmelte geradezu von Jungvögeln des
Oreophylax — von Nestern keine Spur; es war sehr regnerisch und kalt.
Dasselbe stellte ich im Marz auf dem Itatiaia fest. Schon im Januar war
Oreophylax dort fertig mit der Brut: neben den stark abgetragenen Alten,
deren Steuerfedern oft zerbrochen waren, sah man allenthalben die frisch
gefiederten Jungvögel mit maximal langen, tadellosen Schwänzen. Die
Nester waren anscheinend schon zerfallen.

Abb. 1. Nest von Oreophylax moreirae, schematisch. Reisigmantel (Kreuze), äußere
Moosschicht (weitstehende Punkte), innere Moosschicht (engstehende Punkte).

21/1970 Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 253

Heft 3/4 |

Endlich gelang es mir am 24.November 1969 ein mit Eiern belegtes
Nest von Oreophylax auf dem Itatiaia zu finden, im Hochtal des Rio das
Flóres, der das Massiv der Agulhas Negras vom Morro do Couto trennt,
2400 m hoch gelegen. Das Nest war ein schräg gestelltes Ellipsoid aus Moos,
von einem Reisigmantel umkleidet, der Eingang führte schräg von oben
zur Nestkammer hinab (Abb. 1). Die Ausmessung des Nestes ergab 28 X
15 x 12cm, die bedeutende Länge kam durch den etwas vorgebauten Ein-
gang (s. u.) zustande. Der Umfang am Äquator maß 45 cm, der Eingang hatte
4 cm Durchmesser und führte in gerader Linie 6 bis 7 cm schräg abwärts zur
Nestkammer.

Der Reisigmantel des Nestes war so dünn, daß man den Mooskern fast
überall wie durch ein Gitter durchschimmern sah. Um den Eingang herum
war die Reisigschicht ausgedehnter, nach oben zu entstand eine etwa 8 cm
lange Überdachung (durch einzelne überstehende Reiser noch weiter
reichend). Auch unter dem Eingang war mehr Reisig verbaut. Blickte man
am Standort von oben auf das Nest, sah man nur Reisig. Trotzdem kann
man bei solchem Eingang nicht von einem Laufgang oder Tunnel sprechen
wie bei Synallaxis. Das Reisig bestand größtenteils aus trockenen Stengeln
des Chusquea-Bambus, die verwendeten Stücke waren meist nicht unter
10cm, manche erreichten 40cm, waren also über doppelt so lang wie der
Vogel.

Der Mooskern bildete bei weitem die Hauptmasse des Nestes und stellte
einen recht kompakten Körper dar. Sein Durchmesser betrug nach Abtragen
des Reisigmantels 20 x 11, sein Umfang 49 x 35cm. Die Menge des ein-
getragenen Mooses, darunter viel Torfmoos (Sphagnum) war erheblich.
Moosnester müssen immer dick sein, um die notwendige Festigkeit zu
erreichen. Der Moosball bestand aus zwei Schichten: 1. eine äußere feuchte
grüne, in der das Moos lebte, am Nestboden 4 cm dick, aus Klaff- und Torf-
moos (Andreaea und Sphagnum) bestehend. Rizzini (1953/54) gibt in seiner
Flora des Orgelgebirges, die derjenigen vom Itatiaia ganz ähnlich ist,
Andreaea rupestris und 3 Sphagnum-Arten an. 2. eine innere trockene,
bräunliche Auspolsterung der Nestkammer aus haarartigen zarten Moos-
teilen, am Nestboden 2 cm dick, von mindestens zwei Moosarten (Torfmoos
und offenbar ein Heinloos, Hylocomium).

Frisch fühlte sich das Nest durch seine Feuchtigkeit (es gingen schwere
Regentage voraus) ziemlich weich an, kaum fester als ein Moospolster am
Standort. Nach Austrocknen in meiner Sammlung wurde der Bau fest und
spröde und begann zu zerbröckeln — entgegen dem Nest von Phleocryptes
(s.u.), das auch im trockenen Zustand lange hart bleibt. Indessen erhöhte
eine ziemliche Menge von in der Oberfläche verbautem dünnen Papier,
dessen Verwendung nicht obligatorisch sein kann, die Festigkeit des Oreo-
phylax-Nestes. In seinem Eingang lag eine zierliche Grasblütenrispe. Im
Dach hatte sich die Larve einer 2 cm langen Motte verpuppt.

7

254 H. Sick Bonn.

zool. Beitr.

Der Napf war so tief, daß man auch beim Hineinleuchten durch den Ein-
gang die Eier nicht sehen konnte. Zum genaueren Studium schnitt ich den
Nestkobel der Länge nach mit einer Papierschere auf.

Das Nest schien lose in einem Grasbusch zu liegen, 80cm über dem
Boden (Abb. 2). Das Gras, Cortaderia modesta, ragte mit seinem scharf-
kantigen Schopf, der einem stammartigen Wurzelpolster entspringt, ringsum
hoch auf und verbarg das Nest. Erst bei seinem Ergreifen bemerkte ich, daß
die Vögel den Bau in einen kandelaberförmig verzweigten abgestorbenen
Baccharis-Busch hineingestellt hatten, der in dem Gras aufgewachsen war.
Auf diese Weise konnte man das äußerlich so lose Nestbündel unversehrt
herausheben (Abb.3). Nur einer der starken Grashalme war in das Nest
eingefügt; möglicherweise wuchs das Gras noch, als die Vögel an ihrem
Nest arbeiteten. Grüne Baccharis-Büsche, höhere Bambusdickichte und große
Felsbrocken umgaben den Ort.

Abb. 2. Nest von Oreophylax moreirae in seiner natürlichen Umgebung. Im Vorder-

grund das Gras Cortaderia modesta und einige Wedel des Bambus Chusquea pini-

folia. Im Hintergrund der Gipfel der Agulhas Negras, 2787 m, höchster Berg des
Itatiaia, Rio de Janeiro.

Abb.3. Herausgehobenes Nest von Oreophylax moreirae, in einem trockenen
Baccharis-Busch ruhend. Man erkennt Chusquea-Reiser, einen lebend eingebauten
(nun abgeschnittenen) Grashalm (rechts) und den Mooskobel (schwarze Masse nahe

der Hand). Fotos 2—3 A. G. M. Coelho.

Bete a4 Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 255

Weitere Beobachtungen tiber das Nisten von Oreophylax

Es ist kurz auf das Nest von Oreophylax einzugehen, das ich am 4. Sep-
tember 1955 auf dem Orgelgebirge (Campo das Antas, 2000—2100 m) im Bau
sah. Dieser Fall blieb mir bisher ein Rátsel — vielleicht nur deswegen, weil
ich die Beendigung des Nestes nicht abwarten konnte. Die Vógel arbeiteten
an einer oben offenen und sich nach dorthin verjúngenden Tasche, fúr die
Größe der Konstrukteure tief und geräumig, vom Umfang und der Gestalt
eines Überzuges, geeignet um eine geballte Männerfaust bis zum Handgelenk
zu umhüllen. Die Tasche war dünnwandig, ausschließlich zusammengefügt
aus trockenen, aber schmiegsamen Stücken des Chusquea-Bambus, 10 cm
lang und häufig besenartig verzweigt. Der Nestboden war von innen mit
grünem Moos und trockenen Blütenköpfchen einer Komposite (Leucopholis)
ausgelegt‘). Der obere Nestrand war lose, offensichtlich fehlte dort der
definitive Abschluß; er fiel fast mit dem Oberrand des Bambuswedels zu-
sammen, in dem das Nest stand, etwa 1,40 m über dem Boden. Höherbauen
des Nestes mußte dasselbe über den schützenden Bambusbuschen hinaus-
ragen lassen.

Es verkehrte meist nur ein Vogel am Nest, manchmal waren es zwei.
Offenbar brachte nur einer das Material, sowohl die kleinen Besen als auch
die Blütenköpfchen. Das Herantragen erfolgte schubweise, dann kam eine
Pause. Die sonst überaus zutraulichen Vögel wurden sehr vorsichtig, als
sie meine Gegenwart bemerkten. Auf dem Weg von einem Dickicht zum
anderen hüpften sie gelegentlich über einen Felsblock.

Es ist nicht leicht vorzustellen, wie dieses Torso-Nest vom Orgelgebirge
auf dasselbe Endresultat gekommen sein sollte wie das Itatiaia-Nest. An-
dererseits kann das letztere zur Zeit seiner Erbauung kaum so ausgesehen
haben wie das Torso-Nest. Es bedarf mehr Ermittlungen über weitere
Nester der Art, um diese Widersprüche zu klären, falls es sich überhaupt
um solche handelt. Wir wissen noch zu wenig über die Vorgänge bei der
Erstellung von Furnariiden-Nestern. Auch mit Spiel- und Schlafnestern und
Unregelmäßigkeiten im Nestbau (welche unser Schema der Konstruktions-
typen verwirren könnten, s. u.!) ist vielleicht zu rechnen.

Schließlich muß erwähnt werden, daß ich am 24. XI. 69 noch ein weiteres Nest,
wahrscheinlich auch von Oreophylax, fand. Bei der Verfolgung eines futtertragen-
den Paares des Strohschwanzes stieß ich in der dichtbelaubten Krone eines fast
mannshohen Busches von Baccharis uncinella auf ein festes, 15 X 15cm messendes
Kugelnest aus strotzend grünem Sphagnum, mit nur ganz wenigen Reisern (diese
bestanden mehr aus trockenen Wurzelstücken als aus Bambuszweigen) außen her-
um, auch keine Reisigüberdachung des Einganges. Derselbe hob sich überhaupt
nicht ab. Er lag schräg oben wie bei dem anderen Nest und war mit einem Moos-
schleier wie mit einer Gardine zugezogen, die sich zitternd bewegte, einen Wurf

1) Bei der Bestimmung des botanischen Materials halfen mir Frau A. Abendroth,
Sra. Graziella M. Barroso und Frl. M. Emmerich, denen auch an dieser Stelle
gedankt sei.

qe

256 H. Sick Bonn.

zool. Beitr.

gelbbrauner Mäuse verbergend!). Die innere Auspolsterung des Nestes glich der-
jenigen des anderen Itatiaia-Nestes, die braunen Moosstämmchen waren aber häufig
zerbissen und ähnelten dadurch noch mehr haarartigem Material. Vermutlich be-
schlagnahmten die Mäuse ein noch nicht ganz fertiges Oreophylax-Nest. Das Nest,
zu dem die fütternden Strohschwänze gehörten, fand ich nicht; das dicht mit Bac-
charis-Gebüsch und Schneidegras bewachsene Gelände war infolge tiefer Erdrinnen
und einem scharf eingeschnittenen Bachbett schwer zu übersehen und noch schwerer
zu begehen.

Die Eier

In dem zuerst beschriebenen Itatiaia-Nest des Strohschwanzes befanden
sich 2 Eier. Dieselben sind weiß (etwas grauweiß) und mattglänzend. Ihre
Gestalt ist verschieden: das eine ist eiförmig, das andere elliptisch, die
Maße sind aber ganz ähnlich: 20 x 15 bzw. 20,1 x 15mm. Deutlich ist der
Unterschied im Schalengewicht: 0,126 bzw. 0,140g. Das Frischvollgewicht
beider Eier zusammen betrug 4,7 g, woraus sich 2,35 für 1 Ei errechnet.
Obgleich sich die Eier beim Ausnehmen kalt anfühlten — dabei war ein
Vogel gerade vom Nest gegangen — erwies sich ihr Inhalt als leicht an-
gebrütet. Das Gelege dürfte wohl vollständig gewesen sein. Diese Daten
fügen sich zwanglos in das für andere ähnliche Furnariiden Bekannte ein
(Schönwetter 1967).

Nestbauweise der Furnariiden

In dieser großen neotropischen Familie mit über 200 Arten muß der
Nestbau als besonders wichtiges taxonomisches Merkmal angesehen wer-
den, mit dessen Hilfe es besser gelingt, manche Arten und Gattungen zu-
sammenzufassen als nach Balgkennzeichen.

Die Furnariiden sind gewohnt, ihre Eier in einem dunklen Raum unter-
zubringen. Entweder beziehen sie Höhlen und Spalten in Erdhängen, Bäu-
men oder Felsabstürzen, wobei sie mehr oder weniger viel eigene Arbeit
mit Graben und Auspolstern leisten, oder sie erbauen im Freien ein über-
dachtes Nest mit engem Zugang, so daß die Brutkammer, die nichts anderes
darstellt als eine selbstgefertigte Höhle, weitgehend dunkel ist (vgl. unsere
entsprechenden Feststellungen bei Seglern, Sick 1955). Bei den Freibrütern
unter den Furnariiden, welche die interessantesten Unterschiede im Nestbau
aufweisen, kann man einige Hauptgruppen von Konstruktionstypen unter-
scheiden, die wir hier wenigstens andeuten wollen.

1. Massive Lehmnester (Furnarius, die eigentlichen ,Topfer”), 2. starre
Reisignester, mehr oder weniger dick mit geschmeidigem Material aus-
gekleidet (z.B. Synallaxis, Phacellodomus), 3. Nester aus allerlei geschmei-
digem Material (z. B. Cranioleuca) und 4. ein Blattnest, das nach Abtrocknen
des naß verbauten Materials wie Karton erstarrt (Phleocryptes). Der Ein-

1) Familie Cricetidae, wahrscheinlich eine Oryzomys-Art, ich danke F. Avila
Pires, Museu Nacional, Rio, fúr die Bestimmung.

Heft 3/4
21/1970

Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 257
gang führt seitlich, schräg von oben oder schräg von unten in die Nest-
kammer, bei einigen, wie bei Synallaxis, durch einen Tunnel. Manche dieser
Freibrüter, z.B. Leptasthenura, kommen dazu, ihr Nest in Halbhöhlen unter-
zubringen, wodurch sich die Grenze zu den wirklichen Höhlenbrütern ver-
wischt. Von vielen Arten kennen wir das Nest noch nicht. Auch ein Er-
löschen des Nestbauinstinktes kommt vor, z.B. bei Furnarius leucopus und
Leptasthenura aegithaloides; sie besetzen alte Nester anderer Furnariiden.
Eingehende Arbeiten über die Nistweise der Furnariiden gibt es bisher nur
über den Töpfervogel Furnarius rufus (Hermann 1958) und den Bündel-
nister (Phacellodomus rufifrons (Skutch 1969).

Welche Furnariiden ähneln Oreophylax im Nestbau?

Die Technik von Oreophylax ähnelt bestimmt nicht Synallaxis, also der
Gruppe von Furnariiden, in deren Nähe Oreophylax meist gestellt wird,
sondern eher Cranioleuca, die klumpenförmige Nester aus weichem Ma-
terial (Bart-Tillandsien, Würzelchen, trockenes Gras, Pflanzensamen, Federn
und Moos) macht. Cranioleuca ist in vielen Arten über die meisten Länder
des subtropischen und tropischen Südamerika verbreitet.

Um der Frage der Nestverwandtschaft von Oreophylax weiter nach-
zugehen, wandte ich mich an Francois Vuilleumier, der bekanntlich große
Praxis in andinen Passeriformen besitzt und dem ich 1968 Oreophylax auf
dem Itatiaia gezeigt hatte. Es stellt sich heraus, daß die Nistweise von
Schizoeaca harterti derjenigen von Oreophylax auffallend nahe kommt. Die
Gattung Schizoeaca (6 Arten) ist für die Páramo- und Punazone von
Venezuela, Kolumbien, Equador, Peru und Bolivien') bezeichnend, also für
die Hohen Anden. Vuilleumier (1969) traf Schizoeaca harterti in Bolivien
auf 3480 m und beschreibt ihr Nest als einen ovalen, ziemlich zerbrechlichen
Bau, 20 x 15cm messend, mit seitlichem Eingang (kein Tunnel), vorwie-
gend aus Sphagnum bestehend, zu einem kleineren Anteil aus Zweigen.
Innen war das Nest mit „soaking wet moss” ausgekleidet. Freilich ist zu
bedenken, daß die Ähnlichkeit des Baumaterials sich auch aus dem örtlichen
Angebot von Nestbaustoffen erklären läßt. Es müßten verschiedene Fur-
nariiden aus demselben Habitat verglichen werden.

In der Klassifizierung der Furnariiden nach dem Nestbau käme also
Oreophylax wesentlich näher der andinen Schizoeaca als der weitverbreite-
ten Synallaxis. Das steht im Einklang damit, daß wir den Strohschwanz als
Glied eines andinen Oecosystems auffassen, das in Brasilien heimisch ge-
worden ist (s. u.). Zugleich läßt dieser Befund verständlich erscheinen, daß
Oreophylax in Brasilien so isoliert dasteht.

1) Anmerkung der Schriftleitung: Sch. harterti ist in Bolivien ausschließlich ein
Bewohner des Nebelwaldes zwischen 2500 und 3500 m; sie fehlt der Paramo- und
Punazone, die ja reine Grasfluren sind. G.N,

aa
258 H. Sick | OB

Verhalten von Oreophylax und taxonomische Beurteilung

Auch das Verhalten von Oreophylax war zu seiner verwandtschaftlichen
Beurteilung heranzuziehen. Eine überzeugende Ähnlichkeit mit Synallaxis
zu finden dürfte kaum möglich sein. Das beginnt mit der außerordentlichen
Zutraulichkeit des Strohschwanzes, zu der ich bisher in Brasilien kein Ge-
genstück gefunden habe. Im spärlich bewachsenen Gelände sieht man ihn
manchmal auf 30m und mehr neugierig herankommen, durchs Gebüsch
hüpfend oder auch offen fliegend, den übergroßen Schwanz nachschleppend
(Oreophylax ist ein schwacher Flieger!), um alsdann in nächster Nähe zu
bleiben, meist ganz unverdeckt, stumm oder mit feinen Rufen. Alle Beob-
achter, so auch Holt (1928), sind beeindruckt von der ungewöhnlichen Harm-
losigkeit des Vogels. Synallaxis hält sich dagegen bestens versteckt; sie ist
nie frei umherfliegend zu sehen. Zudem schimpft sie laut, um alsbald spurlos |
zu verschwinden.

Nervosität tut sich bei Oreophylax außer dadurch, daß der Schwanz ruck-
weise angehoben wird, in angedeutetem Seitwärtsschlagen der Steuerfedern
kund und in leichtem Flügelzucken. Die Schwanzbewegungen erinnern an
Asthenes.

Die Stimme von Oreophylax ähnelt derjenigen von Asthenes und
Leptasthenura (beides andine Elemente, am Ort nicht vertreten) und auch
Cranioleuca, nicht Synallaxis; Schizoeaca ist mir nicht lebend bekannt!). Der
Gesang von Oreophylax ist eine langsam einsetzende, aufsteigende Reihe
dünner Pfiffe?), die in ein mehr oder weniger stark abfallendes Schwirren
übergeht: „dü-dih-dih-dih-diiiiiiiiii“, das Schwirren manchmal drei- bis
fünfmal wiederholt, in auf- und niedergehender Melodielinie. Ein örtlicher
Name für die Art ist nach Ribeiro (1905) „garrixa chorona” (garrixa =
zaunkönigartiger Kleinvogel; chorona = jemand der jammert). Der Lockruf
von Oreophylax ist ein durchdringendes ,bsih”, Warnen klingt wie „bihä"
oder ,gáh” oder ,tr-tr-tr” und ,berrrit”.

Zusammenfassend möchte ich sagen, daß, soweit das Verhalten (Schwanz-
und Flügelbewegungen, Stimme) mit anderen Furnariiden verglichen wer-
den konnte, Oreophylax viel mit Asthenes gemeinsam hat. Diese Befunde
sind mit denen über den Nestbau (s. voriges Kap.) und näheren Unter-
suchungen über die Morphologie (die mir jetzt nicht möglich sind) in Ein-
klang zu bringen. Danach ist zu entscheiden, ob es Sinn hat, für Oreophylax
moreirae eine besondere Gattung zu erhalten. Den Strohschwanz der Gat-
tung Synallaxis zuzuteilen, scheint nicht berechtigt zu sein.

Oreophylax als Glied eines andinen Oecosystems in Brasilien

Nach Abwägen der mir erreichbaren Daten komme ich zu dem Schluß.
daß die Vorfahren von Oreophylax zu dem Faunenbereich gehört haben,

1) Schizoeaca harterti ist mir durch große Zutraulichkeit aufgefallen. G. N.

2) „Das 4 (von Schizoeaca harterti) ließ in gleichmäßigen Abständen einen
dünnen, zarten Pfiff hören" (Niethammer, Bonn. Zool, Beitr, 1956, p. 97).

AN

Heft 3/4
21/1970

Oreophylax moreirae in Súdostbrasilien 259
aus welchem die heutige Anden-Tierwelt hervorging. Die Einschränkung,
nicht vorbehaltlos von „andinem Element“ zu sprechen, drängt sich an-
gesichts der Unsicherheit auf, die man noch hinsichtlich des Ursprungs der
Anden-Fauna hat. Wenn sich auch sicher viele Arten auf den Anden ge-
bildet und von dort ausgebreitet haben, so können doch die Vorläufer dieser
Arten anderswo hergekommen sein — wie ich ähnlich Vuilleumier (1969) for-
mulieren möchte. Wir kennen nur sehr wenige Vögel in Brasilien, für die
eine solche, andine, Herkunft anzunehmen ist.

Obgleich die Zusammenhänge zwischen Südostbrasilien und den Anden
von Botanikern schon ziemlich lange durchschaut wurden, haben Zoologen
davon bisher kaum Kenntnis genommen. Dabei wies bereits Ribeiro (1905)
auf solche Verbindungen hin, angeregt durch die Sammlung ,peruanischer”
Pflanzen auf dem Itatiaia durch Dusen (1903). Ribeiro nahm den Wels Tri-
chomycterus brasiliensis zum Ausgangspunkt, eine Fischgattung, die für
viele schnellfließende Gewässer der hohen Gebirge Südamerikas bezeich-
nend ist. Außerdem wies er auf den Bürzelstelzer Scytalopus speluncae hin,
den er für artgleich mit dem peruanischen S. unicolor hielt.

Damit war die Diskussion über die Möglichkeit naher Beziehungen brasi-
lianischer Vögel, und zwar insbesondere derjenigen der südostbrasilianischen
Gebirge, zu den Anden eröffnet, blieb aber ohne Widerhall. Hier ist nicht
der Ort einer eingehenden Analyse dieses Fragenkomplexes. Es seien nur
einige Hinweise gegeben, um dieses interessante Problem jetzt von neuem
anzuschneiden und den Fall von Oreophylax vor einen besseren Hinter-
grund zu stellen.

Fauna

Das Beispiel von Scytalopus ist tatsächlich besonders überzeugend. Die
Ähnlichkeit brasilianischer und andiner Scytalopus-Arten verblüfft. Eine
solche schwache Differenzierung von Arten erinnert an die Verhältnisse in
Amazonien, die man schon längst als Hinweis darauf verstanden hat, daß
die Entstehung dieser Pflanzen- und Tierwelt verhältnismäßig jungen
Datums sein muß. Es bleibt noch zu untersuchen, wie weit man durch die
Anwendung des Begriffes der ,superspecies” (Amadon 1966) in der Gattung
Scytalopus zu einem besseren Verständnis des Verwandtschaftsgrades allo-
patrischer Formen kommen kann. Scytalopus speluncae verläßt nicht die
obere Gebirgsregion. Wie groß dort sein „Unternehmungsgeist” ist, ahnt
man, wenn man ihn hohe, fast schutzlose Gebirgskämme, die von Wind und
Regen gepeitscht sind, überqueren sieht, wie ein Mäuschen dahinhuschend
oder in kurzen Flugsprüngen vorwärts drängend. Sonst verstecken sich diese
Vögel im dichtesten Dickicht, ihre „dispersal faculties” scheinen minimal
zu sein. Freilich beeindruckt auch in der Deckung ihre Ruhelosigkeit. Das
Vorkommen eines Scytalopus auf dem zentralbrasilianischen Hochplateau
stellt einen weiteren markanten Fall von disjunkter Verbreitung bei diesen
Bürzelstelzern dar (Sick 1960).

260 H. Sick | Bonn.

| zool. Beitr.

Ein anderer ,andiner” Nachbar von Oreophylax auf allen hohen Gebir-
gen Südostbrasiliens ist die Nachtschwalbe Caprimulgus longirostris, deren
Wiederentdeckung nach 116 Jahren Fehlens jeglicher Angaben aus Brasilien
mir auf der Caparaó gelang (Sick 1959). Hier handelt es sich um ein und
dieselbe Art, die in zwei nahe verwandten Rassen in Südostbrasilien und
auf den Anden vorkommt. Diese Nachtschwalbe gehört zu den Arten, die
eine erstaunliche klimatische Anpassungsfähigkeit haben, ohne davon zu
oft Gebrauch zu machen. So faßt sie neuerdings in subtropisch-tropischem
Klima in der Stadt Rio de Janeiro auf Meereshöhe Fuß (an den Abhängen
der brasilianischen Gebirge fehlt sie). Als Vogel steiniger, mit Gebüsch und
Gras bewachsener Halden findet sie im Häusermeer und an den die Groß-
stadt umgebenden Felsbergen eine ihr zusagende Lebensstätte (Sick 1963).
Von den temperierten Anden aus besiedelte sie die isolierten Gebirge Süd-
Venezuelas, die subtropisch sind („habitat shift”, Mayr € Phelps 1967). In
den kolumbianischen Páramos traf ich sie auf 3300 m.

Als letzte Art solcher Einwanderer unter den Vögeln in Südostbrasilien
sei hier der Furnariide Cinclodes pabsti erwähnt. Dieser Vogel, vom Volk
,pedreiro” = Maurer genannt, da er in Lehmwänden seine Nesthohle grábt,
war der Wissenschaft bisher überhaupt unbekannt geblieben. Er bewohnt
nicht die genannten Gebirge (Itatiaia usw.), sondern das Hochland von Santa
Catarina und Rio Grande do Sul im südlichsten Brasilien. Seine Abstammung
ist patagonisch-andin (Sick 1969).

Außer einigen weiteren Vögeln, die später zu behandeln sind, sind mir
als Tiere andiner Herkunft auf den südostbrasilianischen Gebirgen nur noch
ein Frosch (Paratelmatobius vom Itatiaia, Lutz € Carvalho 1958; vgl. auch
Cei 1968) und ein paar Schmetterlinge bekannt. Diese sind besonders be-
merkenswert: 2 Augenfalter (Satyridae) und 2 Dickköpfe (Hesperidae) finden
sich außerhalb der kolumbianisch-peruanischen Anden nur auf dem Ita-
tiaia, in Luftlinie 2000 km entfernt. Hier wie dort fliegen sie in 1300 bis
1700 m Höhe. Der Augenfalter Pampasatyrus gyrtone von Itatiaia hat seine
Verwandten am Andenrand in Zentral-Argentinien, ebenfalls etwa 2000 km
entfernt. Ein weiterer Satyride ist nur bekannt von den bolivianischen
Anden und vom Orgelgebirge (Ebert 1960).

Flora

In der Flora ist der andine Einfluf auf den stidostbrasilianischen Gebir-
gen auf den ersten Blick unverkennbar. Sogar die dominierenden Pflanzen
auf dem Hohen Itatiaia sind andiner Herkunft: das mannshohe Gras Corta-
deria modesta (,cabega-de-negro” = Negerkopf, da die verkohlten Blätter
wie Negerhaar aussehen) und eine kleine Bambus-Art, Chusquea pinifolia,
die, wie der Name andeutet, an Koniferen temperierter Lander erinnert.
Die Farngattung Jamesonia, die in ihrem Habitus eine besondere Anpassung
an die rauhen Witterungsverhaltnisse der Paramos der Hohen nördlichen

OS | Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 261

21/1970

Anden darstellt, ist auf dem Itatiaia durch eine endemische Art (brasiliensis)
vertreten. Weitere Pflanzen der ,campos* des Itatiaia und der Caparaó
haben ihre Verwandten auf den bolivianischen Anden und in der Antarktis
(Brade 1956, 1960). Berühmt ist die disjunkte Verbreitung von Araucaria:
1 Art in Südbrasilien und 1 Art im Süden von Chile und Argentinien (und
außerdem mehrere Arten in Australien usw., „verbunden“ durch fossile
Vorkommen in der Antarktis). Schließlich gibt es das nördlich-gemäßigte
Element, wie Anemonen und Sauerdorngewächse: Pflanzen der nördlichen
Hemisphäre, welche sich die Anden erobert haben und von dort zum Itatiaia
usw. herübergekommen sind. Im Gefolge solcher Blütenpflanzen gelangten
auch holarktische Schmetterlinge hierher. Im September/Oktober zaubern
Kompositen und Ericaceen auf dem Orgelgebirge ein wahres Blütenmeer
hervor — wie auf den Anden oder den Alpen.

Klima

Die mittlere Jahrestemperatur auf dem Itatiaia in 2200 m ist 13,3° (ent-
gegen 18,4” in der Waldzone in 816 m Höhe). Die niedrigsten Temperaturen
(selten unter — 3° C; selbst Charakterpflanzen wie Cortaderia sind frost-
empfindlich; Dusen 1955) führen besonders im Juni/Juli zu Reif und etwas
Eisbildung. Die Höchsttemperatur geht im September und Oktober bis auf
23°C (entgegen 35,3° im Tal). Das ganze Jahr über sind starke Tages-
schwankungen bezeichnend (Tageszeiten-Klima). Die Zahl der Regentage
ist auf den ,campos” viel höher als im Tal, nämlich 195 gegenüber 116 Ta-
gen. Die Niederschläge konzentrieren sich im hiesigen Sommer (Oktober bis
März; 306—404 mm Monatsmittel). Im Winter fällt oft wochenlang kein

Abb. 4. Bezeichnender Biotop von Oreophylax auf der Serra do Caparaó, Minas
Gerais; Bestand von Chusquea pinifolia. Foto H. Sick.

. [ Bonn.
262 H. Sick | veel! Beitr.

Tropfen Regen. Häufig sind starke Winde; es wurden 70 km/Std. (= Wind-
stärke 9—10) gemessen.

Zur Einwanderung andiner Elemente
auf den südostbrasilianischen Gebirgen

Es besteht also kein Zweifel, daß wir es in den südostbrasilianischen
Gebirgen nicht nur mit einer zu außersüdamerikanischen Hochgebirgen
konvergenten Montanflora und -fauna zu tun haben (Troll 1969), sondern
mit direkten Ausstrahlungen der Andenregion.

Für die Einwanderung der Vögel in Südostbrasilien können wir ähnliche
Kriterien annehmen, wie sie von Mayr u.a. (1967) für die isolierten Gebirge
(Tepuis) Süd-Venezuelas aufgestellt wurden. Allerdings werden die Ver-
hältnisse durch zwei Faktoren nicht unwesentlich verändert: 1. ist die Lage
der Gebiete zum Äquator verschieden, und 2. ist die Entfernung der süd-
ostbrasilianischen Gebirge von den Anden beträchtlich größer.

Während die Tepuis auf 5° N liegen, befindet sich der Itatiaia auf 23° S.
Südostbrasilien muß erheblichen pleistozänen und postpleistozänen Tempe-
raturdepressionen ausgesetzt gewesen sein. In der Riß-Eiszeit soll der Hohe
Itatiaia, das Gebiet der heutigen ,campos”, wo Oreophylax lebt, unter
Schnee gelegen haben, ja vergletschert gewesen sein (de Martonne 1944,
Rich 1953, Ebert 1960), wodurch sich ein ähnliches Bild ergeben haben könnte
wie heute in den südlichen Anden in Chile und Argentinien (Patagonien),
in Äthiopien und im Himalaja (Synchronie der Kälteperioden auf der Nord-
und Südhalbkugel). Gegen eine Vergletscherung des Itatiaia erhebt sich
auch Widerspruch (z.B. Penalva 1967), und man warnt davor, in einen Irrtum
zu verfallen wie seinerzeit Agassiz, der Eiszeitspuren auf Meereshöhe bei
Rio gefunden haben wollte. Die alte permische Eiszeit, die uns im Hinblick
auf die heutige Flora und Fauna kaum interessiert, steht hier nicht zur
Debatte. Die geologisch-klimatologischen Geschehnisse in Südostbrasilien
sind untrennbar verbunden mit denen im Andengebiet, über welche uns de
Lattin (1967), Dorst (1967), Haffer (1967, 1968) und Vuilleumier (1969) in
zoogeographischer Sicht unterrichten.

In welcher Weise in unserem südöstlichen Gebiet die in Rede stehenden
Glaciale das Vordringen andiner und patagonischer Elemente förderten, ist
noch im einzelnen zu untersuchen. Bei der Flora kann man die Einwande-
rung über das nördliche Argentinien z. T. noch heute verfolgen. Smith (1962)
führt aus, wie diese „Brücke“ von Norden her von der Januar-Isotherme
von 26° C und von Süden her vom ariden Klima Patagoniens bedrängt wird.
Im übrigen bezog der Itatiaia viele Pflanzen, z.B. Kompositen (wie die hier
so häufig erwähnte Baccharis), von den zentralbrasilianischen ,campos”,
der ältesten Formation Südamerikas, einem Gebiet, das auch für die Ent-
wicklung der Fauna die größte Bedeutung hat. Pflanzen und Tiere müssen
häufig zu verschiedenen Zeiten eingewandert sein.

a Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 263

Die Einwanderung andiner Vögel in Südostbrasilien war also durchaus
zu erwarten. Dafür, daß ihre Zahl nur gering blieb, dürften zwei Gründe
verantwortlich zu machen sein: 1. offenbar waren die pleistozänen Tempe-
ratursenkungen nicht in der Lage, eine zusammenhängende Verbindung
zwischen den temperiert-subtropischen Regionen der Anden und den süd-
ostbrasilianischen Gebirgen herzustellen; 2. mochten die geringe Ausdehnung
und die geringe Differenziertheit der Biotope dieser Hochländer im Osten
des Kontinents die Andenfauna „enttäuschen“, d.h. ihre Ansiedlung schlug
fehl oder blieb sehr beschränkt. Vermutlich war in Südostbrasilien, ähnlich
wie auf den Tepuis, die sprunghafte Ausbreitung (,hopping") die Haupt-
quelle für die Einwanderung andiner Vögel. Daß dabei noch längere Ent-
fernungen überwunden werden mußten als in Venezuela — der Itatiaia ist
von den Anden rund 2000 km entfernt — konnte wahrscheinlich durch den
näheren Kontakt der südostbrasilianischen Gebirge mit der periodisch vor-
geschobenen gemäßigten Klimazone ausgeglichen werden. Bei den Tepuis
ist von ,Sprúngen” von 500 km die Rede. Manchmal wurde ein ferner Platz
besiedelt, während ein näherer, uns ebenfalls geeignet erscheinender, unbe-
setzt blieb — ich möchte hinzufügen, vielleicht auch wieder verlassen wor-
den ist. Hier wie dort mußten die spezifischen Hochlandbiotope, die wahr-
scheinlich weitgehend unbesiedelt waren, eine starke Anziehungskraft aus-
üben. Noch heute sind diese Gebiete der südostbrasilianischen Gebirge
schwach besiedelt, das wenige was vorhanden ist, kommt meist von außer-
halb. „Die Periode der Zoogeographie ist wohl endgültig vorbei, während
welcher die Anschauung herrschte, daß die Ausbreitung von Landvögeln in
einem Archipel mit wenigen Ausnahmen nur über Landbrücken habe erfol-
gen können“ (Stresemann 1939). Für Kontinente ist eine sprunghafte Aus-
breitung noch leichter zu verstehen, da (unterdessen erloschene) Zwischen-
stationen möglich sind.

Oreophylax bemerkenswerter Gebirgsvogel Brasiliens

Bezeichnenderweise gehört Oreophylax zu einer derjenigen Familien,
die allgemein in Südamerika zu den „zoogeographisch aggressivsten”
Vögeln zählen. Er, der Einwanderer, ist zur individuenreichsten Vogelart,
zum Charaktervogel des Hohen Itatiaia und der Caparaó geworden. Es
gibt dazu wohlbekannte Parallelen: der landfremde Zosterops lateralis
wurde zum häufigsten Sperlingsvogel Neuseelands, der europäische Star zu
einem der häufigsten Vögel Nordamerikas usw. Die hohe Individuenzahl
von Oreophylax scheint in der Vogelwelt Brasiliens nirgends ihres gleichen
zu haben. Bei der Vogelarmut der ,campos” dieser Gebirge ist das umso
bemerkenswerter. Übrigens fällt der Strohschwanz nicht immer gleich auf,
ja man sucht manchmal lange vergeblich nach ihm; plötzlich sitzt er neben
einem.

Auch beim schlimmsten Regen und Sturm bleibt der Strohschwanz in
munterer Bewegung. Im Gegensatz zu manchen der Begleitvögel wandert

264 H. Sick Bonn

zool. Beitr.

er im Winter nicht in tiefere Gebiete ab. Sein dichtes Gefieder (s. Kap. 1)
könnte eine Schutzanpassung für das ständige Leben in der rauhen Berg-
welt sein, Erbe andiner Vorfahren; es bedarf noch struktureller Unter-
suchungen. Das gepolsterte Nest als besondere Anpassung an ein tempe-
riertes Klima aufzufassen, ist nicht schlüssig, da es in den anschließenden
subtropischen Gebieten ebenfalls gut gepolsterte Nester gibt (vgl. auch
Kap. 2, Statik der Moosnester).

Ob man Oreophylax als Relikt bezeichnen kann, ist Ansichtssache. Wenn
man ein Relikt als ein Überbleibsel einer früher weiter ausgebreiteten und
dominierenden Fauna oder Flora ansieht (Mayr u.a. 1967), ist dieser Aus-
druck für den Strohschwanz offenbar nicht richtig. Wir wissen nicht, ob das
Verbreitungsgebiet von Oreophylax ehedem ausgedehnter war. Die An-
nahme der ,,distance-dispersal"-Theorie oder des ,hopping” kennzeichnet
ihn als Pionier. In weitgehender Isolierung während der Interglaciale, denen
unsere heutige relativ trockene Epoche klimatisch vergleichbar ist, kam es
zu seiner Herausbildung als endemischer Art.

So groß also die lokale Bedeutung des Strohschwanzes durch seinen
ungewöhnlichen Individuenreichtum ist, so groß ist auch seine Bedeutung
innerhalb der Gesamtvogelwelt Brasiliens. Oreophylax ist nämlich der aus-
gesprochenste Hochgebirgsvogel dieses Teils Südamerikas. So bescheiden die
Gebirge Südostbrasiliens, mit den Anden verglichen, auch sind, so nehmen
sie doch hier durchaus die Stellung von Hochgebirgen ein. Für die Fauna
ıst dabei die Eigentümlichkeit des Biotops maßgebend.

Abgesehen von Oreophylax, dem Pieper Anthus hellmayri und dem
Tyrannen Knipolegus nigerrimus gibt es im Itatiaia, der Caparaó und dem
Orgelgebirge keine andere Vogelart, die auf die eigentlichen Gipfel, welche
über die Baumgrenze aufragen, beschränkt ist. Knipolegus nigerrimus, ein
gut fliegender Insektenjäger, ist ebenfalls ein Endemismus hoher Lagen
Südostbrasiliens; er erscheint aber auch auf den Spitzen niedrigerer Massive,
die keine „campo"-Zone haben, z.B. am Corcovado in Rio und an den Ab-
hängen der großen Gebirge, wie des Itatiaia, zumindesten im Winter. Sein
Verhalten mag erläutern, daß heute noch Wanderungen solcher Vögel vor-
kommen, die eventuell zu neuen Einbürgerungen führen.

Mit sehr wenigen Ausnahmen kommen die Begleitvögel von Oreophylax,
so auch Anthus hellmayri, weiter südlich, in Santa Catarina usw., auf Mee-
resniveau herab. Die Armut an Endemismen der Vogelwelt der südost-
brasilianischen Gebirge steht im Gegensatz zur Flora.

So bestätigt sich erneut, daß alles, was es in Südamerika an interessan-
ten Hochgebirgsvögeln gibt, letztlich andiner Herkunft ist — selbst wenn es
aus Brasilien kommt. Auf den Tepuis und wohl auch den anschließenden
hohen Gebirgen Nordbrasiliens scheint es nicht eine einzige Vogelart zu
geben, die als echte, d.h. ausschließlich auf den Gipfeln lebende „summit
species" Oreophylax vergleichbar wäre.

ie | Oreophylax moreirae in Südostbrasilien 265

Begleitvögel von Oreophylax

Die Begleitvogelwelt von Oreophylax, von der zum Teil schon die Rede
war, ist ziemlich ärmlich. Auf allen drei Gebirgen kommt nach meinen
Beobachtungen neben ihm Synallaxis spixi vor, aber nur vereinzelt (Belege
von der Serra do Caparaö, von Snethlage und mir gesammelt). Sie ist kein
Hochlandvogel, entgegen Synallaxis ruficapilla, die im Itatiaia usw. im
dunklen Inneren der dichten Gebirgswälder haust. Synallaxis spixi ist an den
Berghängen (helle Waldränder) häufiger; ebenso gibt es sie in der heißen
Ebene. Ein weiterer Furnariide lebt an den von Vegetation tief beschatteten
Bächen: Lochmias nematura, ein andines Element.

Auf den ,campos” der Caparaó ist nach Oreophylax der Schopfkolibri,
Stephanoxis lalandi, die individuenreichste Art, ein typischer Gebirgsvogel
dieser Breiten, der im Winter zum Teil abwandert. Zahlreich vertreten ist
auch der Bäffchenkolibri, Colibri serrirostris, eine euryöke Art, die auch
niedriger vorkommt. Die genannten Kolibris sind eifrige Besucher der in
den Gebirgen so häufigen Fuchsienblüten, die sie bestäuben.

Ferner sind hervorzuheben die Morgenammer, Zonotrichia capensis (im
November 1969 nahe Oreophylax nistend gefunden; einer der auffallend-
sten Vögel der ,campos", Einwanderer von Nordamerika), der Pampas-
ammer, Embernagra platensis, die Diademtangare, Stephanophorus diade-
matus, der Tyrann Knipolegus nigerrimus (s. vor. Kap.) und der Ameisen-
vogel Thamnophilus ruficapillus (besonders häufig auf der Caparaö). Ty-
pisch ist auch der Pieper Anthus hellmayri (s. vor. Kap.), ein subtropisch-
gemäßigtes Element. Weitere charakteristische „campo"-Vögel wie der
Seriema, Cariama cristata, und die schon fast ausgerotteten Steißhühner
Nothura maculosa und Rhynchotus rufescens (noch 1894 von Ule als „ge-
mein" bezeichnet!), sind Einwanderer aus Zentralbrasilien. Natürlich gibt
es auch den Pampasspecht, Colaptes campestris. Der Bürzelstelzer Scyta-
lopus speluncae und die Nachtschwalbe Camprimulgus longirostris wurden
bereits behandelt. Die für den Itatiaia usw. so bezeichnenden Ammern
Poospiza thoracica und Poospiza lateralis sind keine „campo"-, sondern
Waldvögel. Ausfúhrlicher kann auf diese Verhältnisse hier nicht eingegan-
gen werden.

Zusammeníassung

Oreophylax moreirae, eine im Kreis brasilianischer Furnariiden isoliert da-
stehende Art, ist einer der wenigen Hochlandvögel des östlichen Südamerika. Er ist
auf die Zone über der Baumgrenze beschränkt, die er auch im Winter nicht verläßt.
Er ist die häufigste Vogelart jener ,campos”, welche nur spärlich mit anderen
Vögeln besiedelt sind, meist Einwanderern aus anderen Gebieten, z.B. Zentral-
brasilien. Die Vorfahren von Oreophylax scheinen andiner Herkunft zu sein; ihre
Einwanderung dürfte durch pleistozäne Temperaturdepressionen und die Unbesetzt-
heit der montanen Biotope in Ostbrasilien erleichtert worden sein. Für die Art der
Einwanderung wird die sprunghafte Ausbreitung (,hopping”) angenommen, ähnlich
wie dies für die andinen Elemente der Tepuis Venezuelas wahrscheinlich gemacht
worden ist.

266 H. Sick Benne

zool. Beitr.

Die von Botanikern schon lángst durchschauten Beziehungen Súdostbrasiliens zu
den Anden sind von Zoologen noch kaum untersucht worden. Weitere Beispiele
für solche Einwanderung sind die Búrzelstelzer der Gattung Scytalopus, die Nacht-
schwalbe Caprimulgus longirostris und der Furnariide Cinclodes pabsti und unter
den Insekten einige Schmetterlinge.

Die bisher ungeklärten Verwandtschaftsbeziehungen von Oreophylax werden auf
Grund von Beobachtungen über die Lebensweise des Vogels diskutiert, über die
bisher keine Angaben vorlagen. Am nächsten scheinen ihm zu stehen die andinen
Gattungen Asthenes (Bewegungsweise und Stimme) und Schizoeaca (Nestbau), nicht
die subtropisch-tropische Synallaxis, wie bisher angenommen. Das Bekanntwerden
des Nestes von Oreophylax — ein Ellipsoid aus Moos in zwei Schichten, außen mit
etwas Reisig umgeben, mit Eingang schräg von oben — ist besonders wichtig, da
bei den Furnariiden der Nestbau ein besonders gutes taxonomisches Kennzeichen
ist, wie anhand einer Übersicht über die Nestbauweisen in dieser Familie erklärt
wird.

Summary

The Itatiaia Spinetail, Oreophylax moreirae, an isolated form among the Bra-
zilian Furnariidae, is one of the few true mountain birds of Eastern South America.
It is considered the exponent of this fauna, the unique real summit species which
seems to have no equivalent. It is an endemic of the zone above timberline on the
few high mountains of Southeastern Brazil, where it is the most common species.
The Itatiaia Spinetail does not abandon its area even in winter, contrary to some
of the few other birds there, which are mostly descendents from species which
come from contiguous or more distant regions, e.g. from Central Brazil, or are
found farther south at sea level.

The still obscure relationship of the Itatiaia Spinetail is tested by some observa-
tions of the living bird. Judging from these data the Itatiaia Spinetail is
not linked with the tropical and subtropical Spinetails, Synallaxis, as assumed up
to now, but with two Andean genera :the Canasteros, Asthenes (behavior, voca-
lization) and the Thistletails, Schizoeaca (nest construction).

The nest, described here for the first time, is an oval structure of moss applied
in two layers, enclosed by a transparent layer of twigs, thicker around the entrance,
which is on the upper part of the side, without a tunnel. The nest shape being one
of the most important taxonomic characters in the Furnariidae, knowledge of the
nest ist of special interest in order to strengthen conclusions on phylogenetic
relationships. Supplementarily a short survey of the different types of nest construc-
tion in the Furnariidae is provided.

The Itatiaia Spinetail is believed to derive from Andean ancestors. Many
Furnariidae are known to be among the “zoogeographically aggressive’ birds in
South America. The immigration of the Itatiaia Spinetail succeeded probably by
crossing ecologically unsuitable terrain (“hopping''), as was suggested by Mayr &
Phelps (1967) for the subtropical elements which come to the isolated “Pantepui”-
Mountains in Venezuela. The availability of empty mountain life zones which are
still today weakly populated, must have been a strong attraction for the subtropical
colonizers in Eastern South America. Those “ecological oases” in Southeastern
Brazil being quite limited and poorly differentiated in habitats, the colonization
was rarely successful.

The relationship between Southeastern Brazil and the Andes, already some
time ago recognized by botanists, is barely appreciated by zoologists. Examples
of animal immigration from the Andes to Southeastern Brazil are some butterflies
and a frog. Among birds there are, besides the Itatiaia Spinetail, a few cases which
will be treated elsewhere. Briefly cited are 3 examples: 1. the Mousecolored
Tapaculo Scytalopus speluncae, an endemic species near to an Andean form, hav-
ing surprisingly good dispersal faculties; 2. the Band-winged Nightjar, Caprimulgus
longirostris, an endemic subspecies nearest to Andean form, making a habitat shift
from temperate to subtropical and tropical; and 3. Cinclodes pabsti, an endemic
species from the tablelands of southernmost Brazil, an Andean-Patagonian element
only very recently described (Sick 1969).

/ oe WEE Ian
2171970 Oreophylax moreirae in Súdostbrasilien 267

Resumo

O rabo-de-palha, Oreophylax moreirae, furnarideo andino no SE do Brasil (Fur-
nariidae, AVES). — O rabo-de-palha, Oreophylax moreirae (Rib., 1906), é uma das
poucas aves brasileiras verdadeiramente monticolas. Constitui endemismo das
serras altas do SE do Brasil nas quais ocupa os campos acima da regiáo das flor-
estas. Tornou-se ali a espécie mais frequente de ave, nem abandonando o local
durante o inverno. — As relacoes filogenéticas ainda obscuras de Oreophylax sao
pesquisadas atravéz de registros sobre a bionomia do pássaro, ainda nao estudada
por outros. Sdo tratados seu comportamento, voz, e, em particular, o modo de fazer
o seu ninho. A nidificacáo é, neste caso, do maior interesse, sendo o tipo de
construir o ninho um dos carateres mais importantes taxonómicamente no julga-
mento de parentesco dentro da família de Furnariidae. — Concluimos que Oreo-
phylax náo tem afinidade com o género de Synallaxis, os conhecidos joáo-
teneném (de vasta distribuicäo em regióes subtropicais e tropicais deste País),
como se supóe até agora, mas com dois géneros tipicamente andinos: Schizoeaca
e Asthenes, éste fracamente representado no Brasil, e aquéle náo existindo neste
Pais. — A imigracäo dos antecessores de Oreophylax deve ter ocorrido num
período de clima mais ameno durante o pleistoceno. O modo de imigracäo poderia
ter-se processado por “hopping”: atravessando regiöes mais quentes, nao hospitei-
ras até no pleistoceno para tais elementos andinos. O mesmo se supöe ter aconte-
cido no caso das serras isoladas, os tepuís, na Venezuela que também receberam
parte da sua fauna dos Andes. Relacöes entre as altas serras do SE do Brasil e os
Andes foram reconhecidas já por botánicos em escala maior, mas sómente em
poucos casos por zoólogos, p. ex. estudando borboletas e sapos.

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Heft 3/4
21/1970 269

Aus dem Zoologisch-Parasitologischen Institut der Universitát Kabul/Afghanistan

Erstnachweis einer Weichschildkróte, Trionyx gangeticus
Cuvier, 1825, in Afghanistan

e Von P. SCHNEIDER und A. S. DJALAL

In Ostafghanistan (vgl. Abb. 4) mischen sich auffallend Faunenelemente
der paláarktischen und der orientalischen Region. Ein Beispiel hierfur lie-
fern auch die Schildkróten. Die einzige, bisher bekannte Art war Testudo
horsfieldi Gray, eine Landschildkróte, die von Transkaspien und Turk-
menien über den östlichen und nördlichen Iran, Afghanistan und im äußer-
sten Südosten Westpakistan gerade erreicht. Sie ist damit eine palä-
arktische Art. In Afghanistan ist sie in den tieferen Lagen weit verbreitet:
Beobachtungen und Nachrichten über ihr Vorkommen kennen wir im Nor-
den von Herat bis Mazar-e-Sharif, im Süden von Kandahar und im Westen
aus dem Südteil der Provinz Pakthia (Khost, Gardez). Von den Einheimi-
schen wird Testudo horsfieldi „sang baka” (Steinfrosch) oder „sang puscht”
(Steinrücken) genannt. Erwachsen wird ihr Carapax bis zu 29cm lang
(Terentev und Tschernov 1965). Diese Landschildkröten graben sich im
Sommer ein und überdauern so die wasser- und vegetationsarme Zeit. So
waren wir sehr überrascht, als wir auf einer Exkursion nach Khost (vgl.
Abb.4) in der Provinz Pakthia auf die Kunde einer wasserlebenden „Rie-
senschildkröte" stießen. Die deutschen Entwicklungshelfer der dort arbei-
tenden Landwirtschaftsgruppe hatten ein solches Exemplar erhalten (Abb. 1
und 2).

Ab. 1. Trionyx gangeticus, gefunden in Kost/Afganistan. Lánge 43 cm, Breite 35 cm.

8

Bonn.
zool. Beitr.

270 Pas chinreätd er zund AS Data

Abb. 2. Seitenansicht des ausgestreckten Kopfes.

Wir starteten sofort eine Großfahndung und erlangten tatsächlich ein
Tier für das zoologische Institut in Kabul. Eine weitere Schildkröte sahen
wir in dem Gartenteich eines in Khost lebenden deutschen Arztes. Er besaß
das Tier bereits mehrere Monate, hatte es mit Fleisch und Gemúseresten

Abb.3. Bauchansicht des Skelettes, die Brustknochen sind entfernt.

gefüttert und die Schildkröte auch beides fressen sehen. Unser Tier, das
lebend Kabul erreichte, konnte dort als Trionyx gangeticus Cuvier, 1825,
bestimmt werden’). Ein Gipsabguß und das Skelett (Abb. 3) befinden sich in
dem Zoologischen Museum Kabul.

1) Herrn Dr. H. Wermuth, Staatsmuseum Ludwigsburg, danken wir für die Uber-
prüfung der Bestimmung.

21/1970 Weichschildkröte neu für Afghanistan 271

Heft 3/4 ]

Das gefangene Tier wog 7,5kg, war 43cm lang und 35cm breit. Sein
Kopf war 6,5cm breit und hatte zusammen mit dem Hals in gestrecktem
Zustand eine Länge von etwa 15cm. Der Kopf zeigte auf grauem Grund
die typische, schwarze Streifenzeichnung (Abb. 1 und 2).

Wir hielten die Schildkröte einen Monat in einem 1,60 x 1,60 m großen
Gartenbecken, das eine Tiefe von 40 cm hatte. In dieser Zeit nahm das Tier
keine Nahrung an, die ihr in Gestalt von lebenden und toten Fischen sowie
Fleisch angeboten wurde. Vermutlich war die Wassertemperatur zu niedrig,
da sie in den Monaten August und September nachts in Kabul schon be-
trächtlich absinkt. Zum Atemholen kam das Tier, wenn es nicht gestört
wurde, regelmäßig alle 6 Minuten an die Oberfläche.

Die Schildkröten leben in Flüssen, Bewässerungsgräben und an sumpfi-
gen Stellen. Unser Tier wurde in einem etwa 40—60 cm tiefen Wasser-

Babe
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Abb. 4. Übersichtskarte von Ost-Afghanistan, der Ausschnitt (Abb. 5) ist umrandet.
Das Indussystem zum Kabul-Fluß und nach Khost ist nicht eingetragen.

8*

zool. Beitr.

272 P. Schneider und A.S. Djalal ke

Abb. 5. Teilausschnitt des Indus-Kwarma-Toy- und Indus-Kabul-Systems. Die Ver-
bindung zwischen Indus und Khost láuft úber den Kwarma Toy und einen kleinen
Fluß zwischen Bane und Tal.

graben gefangen, dessen Bóschungen stark bewachsen und durch Stráucher
gegen direktes Sonnenlicht abgeschirmt waren. Nach Aussagen der Ein-
wohner von Khost gehen diese Schildkróten hóchst selten an Land und
werden auch nicht in tiberfluteten Reisfeldern angetroffen. Die pashtunische
Bevolkerung nennt diese Art ,Keshapa”. Sie fúrchtet sich beim Reinigen der
Bewásserungsgráben vor den Bissen der Schildkröte. Uber irgendeine
Nutzungsart konnten wir nichts erfahren, sicher werden die Tiere aber nicht
gegessen.

Ab November vergraben sich die Schildkroten zur Uberwinterung im
Schlamm. Die Dauer der Winterruhe ist noch unbekannt. Unser Kabuler
Tier starb spáter durch eine Fehlbehandlung, legte aber vor dem Tod noch
2 Eier. Vier weitere Eier fanden wir bei der Praparation. Sie hatten eine
feste Kalkschale, waren fast rund und maßen 2,8 cm im Durchmesser.

Nach Wermuth und Mertens (1961) lebt Trionyx gangeticus in Vorder-
indien in den Flußsystemen des Indus, des Ganges und des Mahanadi. Sie
ist also eine orientalische Art, die von Osten her Afghanistan gerade noch
erreicht (Abb. 4). Die Gattung Trionyx ist mit ihren 18 Arten über Nord-
amerika, Stidasien und Afrika verbreitet. Nach einer Mitteilung von Prof.
Dr. U. Jux, Köln, ist sie auch fossil aus dem Wiener Becken bekannt. Die
Population aus der Umgebung von Khost stammt zweifellos aus dem
Indussystem, mit dem die Flüsse dieses Gebiets über den Khwarma Toy in

at Weichschildkröte neu für Afghanistan 273

Verbindung stehen (Abb.5). Ob die Verbreitung von Trionyx gangeticus
heute noch bis zum Indus ohne Lücke ist, wissen wir vorläufig nicht. Sicher
ist aber, daß die Verbindung dieser Fluß-Systeme über die längste Zeit
des Jahres besteht; somit ist es nicht ausgeschlossen, daß eventuell nur
erwachsene Tiere in das Gebiet von Khost einwandern. Auf dem anderen
Wege über den Kabulfluß hat die Art Afghanistan mit dem ebenfalls sub-
tropischen Jalalabad vermutlich noch nicht erreicht, denn bei unseren ein-
gehenden Untersuchungen der Süßwasserkrabbe Potamon gedrosianum
hätten wir wohl auf eine solch große Schildkröte stoßen müssen.

Zusammenfassung

Die orientalische Weichschildkrote, Trionyx gangeticus, wurde für Afghanistan
erstmalig nachgewiesen. Sie ist hier offensichtlich auf die Umgebung von Khost
in der ostafghanischen Provinz Paktia beschránkt.

Literatur

Wermuth, H., und R. Mertens (1961): Schildkröten. Krokodile, Brücken-
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Terentév, P. V., and S. A. Chernov (1949): Key to Amphibians and
Reptiles. — Moskau. Engl. Ubersetzung 1965 durch IPST, Jerusalem.

Anschrift der Verfasser: Dr. P. Schneider, Institut fur Angewandte Zoologie,
Bonn, An der Immenburg. — Dr. A. S. Djalal, Kabul/Afghanistan, Zoologisch-Para-
sitologisches Institut, P.O. B. 21.

Bonn.
274 zool. Beitr.

Scientific results of the Peru-Bolivia-expedition Dr. K. H. Lúling 1966:

Pseudohemiodon (Planiloricaria)cryptodon, a new species and
subgenus from Peru (Pisces, Siluriformes, Loricariidae)

By I. J. H. ISBRUCKER, Amsterdam

Our knowledge of the members of the family Loricariidae is fragmentary
and the limits of the several genera and even of the subfamilies are not yet
sufficiently known. In spite of this and in an attempt to help clarify generic
limits, a generic name, Pseudohemiodon, that has remained in the syno-
nymy of the type genus of the family from almost the time of its proposal
by Bleeker in 1862, is re-established in the present paper. Although no
material of the type species of Pseudohemiodon was available for exami-
nation, the discovery of a new species indicates that there are several
reasons to maintain Pseudohemiodon. Moreover, it is divided here into two
subgenera, Pseudohemiodon and Planiloricaria. Because of the peculiar
and distinct structure of the new species, Pseudohemiodon (Planiloricaria)
cryptodon, it seems justified to describe it based on only the one specimen
at hand. A revision of the genus Loricaria is still in progress and shall be
published in parts elsewhere.

Acknowledgements

I should like to express my thanks to Mr. Hans Honing (Amsterdam) who kindly
made the photographic illustrations of the new species; to Dr. P. Káhsbauer (Natur-
historisches Museum, Wien) for information on the type material of Hemiodon
platycephalus Kner, 1854; to Dr. K. H. Lúling (‘‘Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig’, Bonn) for providing the specimen on which the new
species is based; to Dr. H. Nijssen (Instituut voor Taxonomische Zoólogie, "Zoölo-
gisch Museum Amsterdam") who gave me access to the fish collections and library
in his care; and to Dr. S. H. Weitzman (Smithsonian Institution, National Museum
of Natural History, Washington D.C.) for his valuable advice with the manuscript.

Measurements

In the description of the specimen the axial length = the standard length
plus the length of the middle caudal fin rays or the membrane between them; the
head length is from tip of snout to end of occipital process; the head
width is taken at the opercle, just before insertion of pectoral fin spine; the
head depth is taken at the end of the occipital process; the snout length
from tip of snout to anterior border of the orbital rim; the thoracic length
is taken between spines of pectoral and pelvic fins; and the abdominal
length is taken between spines of pelvic and anal fins. All other measurements
are self-explanatory. The measurements were taken directly.

Pseudohemiodon Bleeker

Pseudohemiodon Bleeker, 1862, p.3 (diagnosis of a new genus; type species, by
original designation: Hemiodon platycephalus Kner, 1854).

UN A new fish from Peru 275

Pseudohemiodon has been considered a synonym of Loricaria (type
species, by monotypy: Loricaria cataphracta Linnaeus, 1758) by all authors
except Bleeker (1862, p.3), Eigenmann and Eigenmann (1889, p. 37; 1890,
p. 362, as a subgenus of Loricaria), and Miranda Ribeiro (1911, p. 114). In my
opinion, there are sufficient differences between Pseudohemiodon and all
other genera within Loricariinae, as they are currently understood, to re-
establish Pseudohemiodon at full generic level.

Loricaria has the very long caudal filament in common with Pseudo-
hemiodon; this is a character also found in other loricariid genera. Pseudo-
hemiodon has the head very much depressed, broad in dorsal view, a more
or less disc-like snout profile, small to very small eyes, no teeth in upper
jaws, few teeth in the lower jaws, pelvic spines not very prolonged, and
compared to Loricaria, a different lip structure (which, however, is not
known in detail of the type species P. platycephalus). Loricaria has the
head more or less triangular in frontal view, the snout pointed, eyes
moderate in size, teeth in both jaws, pelvic spines very much prolonged,
and a very broad lower lip with many short barbels.

The ultimate concept of the genus Loricaria, based on the nominal
species already known, is still uncertain, for most of them have to be
redescribed according to a standard procedure. For the present it seems best
to consider Loricaria as having those characteristics of the type species plus
several of the better described species. There are, however, several poorly
described species which may belong to Loricaria (or may not) and these,
when better known, may expand the limits of the genus in one direction or
another, but so far as I can tell at the moment, not in the direction of
Pseudohemiodon. The writer is working on a revision of Loricaria, parts of
which are to be published soon.

Pseudohemiodon is divided into two subgenera in the present paper. The
nominal subgenus includes species with broad, flat teeth (fig. 2a), with an
orbital notch, and with the pupil partly covered by a thin flap. A new sub-
genus, Planiloricaria, is proposed for the new species Pseudohemiodon
(Planiloricaria) cryptodon. The species has simple, spoonshaped teeth’)
(different from the bilobed spoonshaped teeth in Spatuloricaria Schultz,
1944), no orbital notch, and the pupil (of the extremely small eyes) without
a flap.

Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) Bleeker

Diagnosis: Head very much depressed, broad in dorsal view; more or less
disc-like snout margin; small eyes; an orbital notch; a little

1) The most recent definition of the subfamily Loricariinae was given by Gosline
(1947, p.95). He states that the teeth are bifid, but by the pertinent inclusion of
Pseudohemiodon, and species like Loricaria macrodon Kner, 1854, which have
simple teeth, this definition must be altered slightly. Previous to a thorough
revision of all recognized genera it seems quite difficult to present a satisfying
definition of the group as a whole.

E cas
276 I. J. H. Isbrúcker | an

flaponpupil;alargelabialfold;lowerlip with short
“tassels” (“Zotten” of Kner, 1854) at the edge; no teeth in upper
jaws; 5 short, relatively broad teeth, somewhat curved
at the outer edge, in each of the lower jaws; rather
prominent ridges on dorsal parts of snout anrdsenteraide
(? male with) bristles along lateral parts of head; no
dorsal filament; caudal filament present; pelvic spines not much
prolonged (from Kner, 1854).

Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) platycephalus (Kner)
(figs. 1, 2 a)
Hemiodon platycephalus Kner, 1854, pp. 89—91, pl. 1 fig. 6, and pl.6 fig. 2 (original

description, based on single holotype [now lost]; type locality: “Rio Cujaba”, upper
course of Rio Paraguay).

Pseudohemiodon platycephalus: Bleeker, 1862, p.3 (name only; designation as type
species of a new genus).

Loricaria platycephala: Gúnther, 1864, p. 258 (description after Kner, 1854).—Fowler,
1954, p. 99, fig. 701 (references).

Loricaria (Pseudohemiodon) platycephala: Eigenmann and Eigenmann, p. 37 (listed).

—Eigenmann and Eigenmann, 1890, p.362 (in key, after Kner), and p.370 (listed;
references).

Loricaria (Loricaria) platycephala: Regan, 1904, p.247 (in key), and p.295 (after
Kner).—Ringuelet, Aramburu and Alonso de Aramburu, 1967, p.405 (references).

This species was known only from its holotype. To my knowledge, there
are no records of additional specimens.

Dr. P. Kähsbauer (in litt., January 8, 1970) informed me that the
holotype is no longer extant. He presumes that it has been destroyed for
he stated: “The type H. platycephalus is not here [Vienna Museum]. Perhaps
Kner has made a dried specimen, which has been ruined and thrown away,
later on. Many types of Heckel and Kner, preserved in dried state, have
gone lost on this way.” In his original description Kner (1854, p. 90) wrote:
"...es muss jedoch vorläufig fraglich bleiben, ob sie mit Recht dieser Gat-
tung (Hemiodon Kner, 1854, preoccupied, and replaced by Reganella Eigen-
mann, 1905; type species Hemiodon depressus Kner, 1854 — Reganella
depressa zugezählt wird, da das k. k. Museum hiervon nur ein ausgestopf-
tes Exemplar besitzt,...".

Fortunately, Kner's description and figures (reproduced in this paper)
are good and quite recognizable. There should be no difficulty in identifying
newly found specimens of this species from the upper parts of the Rio
Paraguay when they are collected.

Pseudohemiodon (Planiloricaria) new subgenus

Type species: Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new
species,

/ .
Se A new fish from Peru 277

Fig. 1. Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) platycephalus (Kner), reproduction of
Kners's figures of Hemiodon platycephalus, holotype in dorsal and in lateral view.

Diagnosis (characters distinguishing this subgenus from the sub-
genus Pseudohemiodon Bleeker, 1862, interspaced): Head very much depres-
sed, broad in dorsal view; more or less disc-like snout profile;very small
eyes;noorbitalnotch;noflap on pupil;anarrowlabial
fold; lower lip with many long, fringed barbels; no teeth
in upper jaws; 3 small, simple, spoonshaped teeth in each
of the lower jaws; no prominent ridges on dorsal parts
CEs mota nde adi Nong: dorsal filament; very long

eo,
a

IH |
e l mm

Fig. 2. a. Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) platycephalus (Kner), tooth of holo-

type. Sketch after Kner; scale unknown. b. Pseudohemiodon (Planiloricaria)

cryptodon new species, tooth from left lower jaw of holotype, in lateral view;
c. same tooth, in dorsal view.

Bonn.
zool. Beitr.

278 I. J. H. Isbrúcker
caudal filament; pelvic spines not prolonged; ability to
develop bristles (? in the males) unknown.

Etymology.—Planiloricaria is from the Latin “planus”, meaning flat, and
from the Latin “lorica”, meaning armour, with reference to the type genus
of Loricariidae.

Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species
(figs. 2 b—c, 3—8)
Type locality: Peru: Río Ucayali near Pucallpa.

Material examined.—ZFMK/1/66/1717, holotype, 213.4 mm. standard
length, from the type locality, collected by Dr. K. H. Lüling, July/August,
1966. In the “Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander
Koenig”, Bonn.

Description of the holotype.

Morphometric and meristic data: standard length 213.4 mm.; axial length
244.1 mm.; total length (including caudal filament) 562.6 mm.; predorsal
length 62.5mm. (3.2 in standard length); head length 49.1mm. (4.1 in
standard length); head width 47.9 mm. (4.2 in standard length, 1.0 in head
length); head depth 16.2 mm. (12.5 in standard length, 3.0 in head length);
snout length 22.9 mm. (8.9 in standard length, 2.1 in head length); orbital
diameter 2.7 mm. (24.2 in head length); interorbital width 9.7 mm. (5.1 in
head length); internasal width 5.6mm. (9.7 in head length); dorsal spine
length 88.1 mm. (2.3 in standard length); length first dorsal ray 38.7 mm.
(5.2 in standard length, 1.2 in head length); length last dorsal ray 14.8 mm.
(13.7 in standard length, 3.3 in head length); length dorsal fin base 18.4 mm.
(11.0 in standard length, 2.7 in head length); anal spine length 30.7 mm.
(7.0 in standard length, 1.6 in head length); pectoral spine length 40.5 mm.
(5.0 in standard length, 1.2 in head length); pelvic spine length 30.2 mm.

Fig. 3. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, holotype from
above.

Heft 3/4

21/1970 A new fish from Peru 279

==

Fig. 4. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, head of holotype in
dorsal view.

Fig. 5. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, head of holotype in
ventral view.

(7.1 in standard length, 1.6 in head length); length upper principal caudal
‘spine’ (unbranched ray) 349.2mm. (apparently easily broken off); length
lower principal caudal ‘spine’ (unbranched ray) 39.1 mm. (5.2 in standard
length, 1.2 in head length); cleithral width 48.1 mm. (4.2 in standard length,
1.0 in head length); supra-cleithral width 35.5 mm (5.7 in standard length,
1.4 in head length); thoracic length 33.0 mm (6.1 in standard length, 1.5 in
head length); abdominal length 35.8 mm. (5.7 in standard length, 1.4 in head
length); post-anal peduncular length 100.3mm. (2.0 in standard length);
depth caudal peduncle 3.9mm. (15.9 in head length); width caudal peduncle
7.2mm. (6.8 in head length); distance between anus and anal fin origin
18.8 mm. (10.8 in standard length, 2.6 in head length); longest barbel of
upper lip 50.0 mm. (4.1 in standard length, 1.0 in head length); greatest axial
length of lower lip 5.5 mm. (8.9 in head length); barbels of lower lip from
8.0 to 19.0 mm. (2.6 to 6.1 in head length).

Body scutes in longitudinal lateral series 39, last scute on caudal
peduncle. Scutes between dorsal spine and caudal fin 34, Scutes between
anal fin origin and caudal fin 27. Post-occipital scutes 2, predorsal shield
not included. Between anus and anal fin origin 3 pairs of scutes; anal plate
absent. About 9 oblong scutes on thorax between last pectoral fin ray and

280 I. J. H Isbrúcker Deia»

zool. Beitr.

pelvic spine. Dorsal fin 1.6, last ray split to its base. Anal fin 1.4, last ray
split to its base. Pectoral fin 1.6. Pelvic fin 1.5. Principal caudal spines and
rays 1.10.1.

Two long rictal barbels with (left) eighteen and (right) twenty subbarbels
of various lengths, long barbel partly uniting upper and lower lips. Nine-
teen short barbels on upper lip and on inner edge of mouth. Twenty-two
barbels on posterior border of strongly papillated lower lip, each barbel

6 7 8

Fig.6. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, ventral region of
holotype.

Fig. 7. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, structure of denticles
along lateral body scutes of holotype.

Fig. 8. Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon new species, close-up of inter-
orbital area of holotype.

with numerous small subbarbels and papillae. No teeth in upper jaws;
three”) small, simple, spoonshaped teeth in each lower jaw; teeth hidden
in “gums” (hence the specific name). Teeth in the left jaw removed for
examination.

Eye oval of shape, pupil without a flap. No orbital notch. A row of small,
lanceolate denticles laterally along body scutes, where these curve
ventrally. A second row of denticles dorsal to first row on same series of
scutes, parallel with first row from nineteenth scute on right side and from
eighteenth scute on left side, to caudal fin. Similar, though shorter denticles

2) Kner (1854, pp. 79—80), under his description of Loricaria macrodon, sug-
gested the presence of replacement teeth in that species. It is quite possible that
this phenomenon occurs frequently with loricariid fishes.

E A new fish from Peru 281

(larger and thicker than those covering body and head) at posterior part of
occipital process; a double row on two succeeding scutes, and on first
three scutes surrounding dorsal fin base. A number of relatively thick and
large denticles on edge of scutes anterior to predorsal scute. All these
denticles less developed than those in many other loricariids. A rather
broad naked area surrounds pectoral fin base. Dorsal fin base seems also
surrounded by a rather broad naked area, caused by skin covering dorsal
parts of surrounding scutes.

Lower lip very narrow. Snout naked ventrally, except for profile, which
is covered with denticles. Irregular structure of scarcely visible platelets
covers head and snout dorsally. Belly is partly (figs. 5 and 6) covered with
more or less irregularly arranged platelets. Spines of fins slender, termi-
nally flexible, slightly thicker than adjacent rays; spines and rays covered
with small lanceolate denticles, as on scutes. Pores of the sensory canal
system few and minute, hardly visible; on opercular and cleithral region,
and some along lateral body scutes, below rows of heavier denticles.

Colour (in alcohol).—Ground colour dirty white, scutes yellowish brown.
Indistinct brown spots, smaller than eye, on head, on spine and rays of
pectoral, dorsal (25 on spine), and anal fins, and on dorsal part of body.
Ventral edge of caudal fin lobe brown, more conspicuous than all other
pigmentation. A rather indistinct brown vertical bar on middle caudal rays.

Relationships. —Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon seems to be
most closely related to Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) platycephalus
(Kner, 1854).

The only other known species (next to P. [P.] cryptodon) of Loricariinae
with simple spoonshaped teeth is Loricaria macrodon Kner, 1854, known
from the Rio Cujaba. L. macrodon, in general appearance resembles
L. cataphracta and seems not closely related to Pseudohemiodon species.

The known species within Loricariinae with bilobed spoonshaped teeth
are Spatuloricaria phelpsi Schultz, 1944a (type species of Spatuloricaria
Schultz, 1944a), Spatuloricaria atratoensis Schultz, 1944b, and probably
Euacanthagenys caquetae Fowler, 1945 [or Spatuloricaria caquetae (Fowler,
1945)].

Spatuloricaria phelpsi (type locality: Venezuela: Maracaibo basin, Río
Socuy; holotype in Smithsonian Institution, United States National Museum,
USNM 121121), has bilobed spoonshaped teeth, “4/5 and 6/6 on each ramus
of jaws”, and was based on a single holotype, apparently a male, having the
sides of the head with stiff setiform bristles. S. atratoensis (type locality:

282 I. J. H. Isbrúcker Bonn

zool. Beitr.

Colombia: the Rio Truando, tributary of Rio Atrato; holotype USNM 93810),
was also based on a single male holotype, of which Schultz (1944b, p. 155)
stated: "The teeth are exactly as in S. phelpsi—long, slender, with spoon-
shaped bilobed tips, the inner lobe largest;...". The type species of
Euacanthagenys Fowler, 1945, E.caquetae Fowler, 1945 (type locality:
Colombia: Morelia, Rio Caquetá drainage; again based on a single male
holotype in the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, ANSP 71718),
was described originally as having "...; teeth above 2—1?, simple, curved,
4—3 below, bilobate terminally; ...''. It was placed into the genus Spatulori-
caria without any explanation by Fowler (1954, pp. 122—123, fig. 727).

Etymology.—The specific name cryptodon is from the Greek “krypton”,
meaning hidden, and from the Greek “odon”, meaning tooth, in allusion to
the well-hidden teeth.

Zusammenfassung

Die Entdeckung einer neuen Art der Unterfamilie Loricariinae hat den Nutzen
der Wiederaufstellung der von den meisten Autoren negierten Gattung Pseudo-
hemiodon Bleeker, 1862, gezeigt. Pseudohemiodon besteht, der heutigen Kenntnis
nach, aus zwei monotypischen Untergattungen, námlich Pseudohemiodon Bleeker,
1862, für Pseudohemiodon (Pseudohemiodon) platycephalus (Kner, 1854) aus dem
Rio Cujaba, Oberlauf des Rio Paraguay, und Planiloricaria subgen. nov., fur
Pseudohemiodon (Planiloricaria) cryptodon spec. nov., die 1966 im Rio Ucayali bei
Pucallpa/Peru gefangen worden war.

Literature

Bleeker,P. (1862): Atlas ichthyologique des Indes Orientales Néérlandaises:
Siluroides, Chacoides et Hétérobranchoides, 2:1—112, pls. 49—101. (Fr. Muller,
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Friday May 19, 1905, N. S. 21 (542) :792—795.

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South American nematognathi Il.—Proc. California Acad. Sci., 2nd ser., 1889:
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California Acad. Sci., San Francisco 1:1—508, figs. 1—57, 1 map.

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Kner, R. (1854): Die Panzerwelse des k.k. Hof-Naturalien-Cabinetes zu Wien. —
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(1967): Los peces Argentinos de agua dulce.—Prov. Buenos Aires, Gobern., Com.
Invest. Cientifica, La Plata: 1—602, figs. 1—37, pls. 1—10.

Schultz, L. P. (1944a): The catfishes of Venezuela, with descriptions of thirty-
eight new forms.—Proc. U.S. Nat. Mus., 94:173—338, figs. 1—5, pls. 1—14,
tabs. 1—28.

— (1944b): A new loricariid catfish from the Rio Truando, Colombia.—Copeia
3:155—156.

Author's address: I. J. H. Isbrücker, Dotterbloemstraat 5, Amsterdam — N 1019,
The Netherlands.

284 Bonn.

zool. Beitr.

Der Karyotyp der beiden kleinen, iberischen
Pitymys-Arten (Mammalia, Rodentia)

Von Heinz WINKING und Jochen NIETHAMMER, Bonn

(Zoologisches Institut der Universitát)

Die Gattung (oder Untergattung) Pitymys zerfállt in Súdeuropa in eine
Anzahl schwer gegeneinander abgrenzbarer Taxa. Infolgedessen war hier
die Geschichte der Artabgrenzung besonders wechselvoll. So verzeichnet
Miller in seinem 1912 erschienenen Katalog 17 verschiedene Arten, denen
ein damals noch verhältnismäßig spärliches Museumsmaterial zugrunde
lag. Dabei sind hier später entdeckte Formen wie P. bavaricus und P.
tatricus noch nicht einmal enthalten. Mit der Durchsetzung eines biologi-
schen Artbegriffs wurden in der Folge viele „Arten“ zu Unterarten
degradiert. In der ,Checklist” Ellerman und Morrison-Scotts (1951) erreichte
die dadurch ausgelöste Schrumpfung bei Pitymys ein Extrem: „It is my

belief, that there are two, or at most three species of this subgenus in |

Eurasia”. Diese drei allerhöchstens noch anerkannten Arten waren: P. sub-
terraneus, P. duodecimcostatus und P. savii. „Perhaps the last represents
merely further southern races of subterraneus“. Schon 1955 ergaben jedoch
zytologische Untersuchungen Mattheys an P. incertus (damals: P. multiplex
und P. fatioi) einen gegenüber P. subterraneus abweichenden Karyotyp,
weshalb diese südalpine Form wieder eigenen Artstatus erhielt. Über-
raschender noch war Mattheys Befund 1964, daß der karpatische P. tatricus
einen gegenüber den anderen damals bekannten Arten kraß differierenden
Chromosomensatz besitzt und sich damit auch deutlich von P. incertus
abhebt, dem er morphologisch ähnelt. Wollte man an der ,Checklist” als
Grundlage festhalten, waren bei diesem Stand in Europa mindestens 5
Arten anzuerkennen: P. tatricus mit 2n = 32 Chromosomen, P. incertus
mit 48, P. subterraneus mit 54 und P. duodecimcostatus mit 62 Chromo-
somen sowie der bezüglich seines Karyotyps noch unbekannte P. savii.

Auf der Iberischen Halbinsel hatten Ellerman und Morrison-Scott zwei
Arten angenommen, den größeren P. duodecimcostatus und den kleineren
P. savii. Sie sind weitgehend allopatrisch, wobei P. duodecimcostatus die
südöstliche, P. savii die nordwestliche Hälfte Spaniens innehat. In der
Taxonomie von Pitymys spielt besonders das Schmelzschlingenmuster des
dritten oberen Molaren eine Rolle. Es kann in drei verschiedenen Formen
auftreten, von denen zwei, der „ibericus-Typ" und der ,savii-Typ” bei den
iberischen Arten vorkommen (Abbildungen zZ. B. bei Malec und Storch
1964, Niethammer 1956 und 1970). P. duodecimcostatus besitzt mit geringen
Ausnahmen (Vericad mdl. Mitt.) einheitlich den ibericus-Typ. Hingegen
zeigt P. savii in der Abgrenzung der „Checklist" beide Muster: in den

|
|

Heft 3/4
21/1970

Der Karyotyp in der Gattung Pitymys 285
zentraleren und den meisten an duodecimcostatus angrenzenden Popula-
tionen ausnahmslos den ibericus-Typ, im östlichen Kantabrien und den
westlichen Pyrenäen hingegen beide Typen nebeneinander oder den savii-
Typ allein. Von diesem südwesteuropäischen savii-Areal ist ein italieni-
sches savii-Gebiet getrennt, in dem ausschließlich der savii-Zahntyp vor-
kommt. Da bei Microtinen die Schmelzschlingenmuster nicht selten inner-
artlich geographisch variieren, sah ich zunächst (Niethammer 1956) keinen
Anlaß, die Richtigkeit der Abgrenzung von P. savii bei Ellerman und
Morrison-Scott zu bezweifeln. Der Vergleich der damaligen Artgliederung
mit der Zahntypverteilung hatte jedoch das folgende, widersprüchliche
Ergebnis: In Spanien sind P. savii und P. duodecimcostatus wahrscheinlich
eng verwandt, weil nur sie als benachbarte, weitgehend allopatrische Arten
hier das ibericus-Muster zeigen. Auf der Seite von P. savii mit savii-
Zahntyp nun schließt P. subterraneus an, der zwar in der Hauptsache einen
anderen Zahntyp repräsentiert, mindestens in einer Population aber (Oder-
bruch) auch den savii-Typ in hohem Prozentsatz ausgebildet hat und im
übrigen von savii kaum unterscheidbar ist. Daraus möchte man enge Be-
ziehungen zwischen subterraneus und angrenzenden savii folgern.

Beides gleichzeitig ist aber mit der damaligen Dreiteilung von Pitymys
unvereinbar.

Eine Lösung ergibt die Gliederung der kleinen, iberischen Pitymys in
zwei Arten, P. mariae mit ibericus-Molar und P. savii mit savii-Zahntyp,
die Heim de Balsac und de Beaufort (1969) damit begründen, daß in sym-
patrischem Material mit beiden Zahntypen auch andere Schädelmerkmale
alternativ gekoppelt sind. Auf Grund ergänzender Untersuchungen an
nordspanischen Gewöllschädeln (Niethammer 1970) schloß ich mich dieser
Interpretation an. Danach sind engere Beziehungen zwischen mariae und
duodecimcostatus sowie savii und subterraneus und ein größerer Abstand
zwischen diesen beiden Paaren zu erwarten.

Der bekannte Unterschied im Karyotyp zwischen P. duodecimcostatus
(2n = 62 Chromosomen) und P. subterraneus (2n = 54) ließ aus der Kennt-
nis der Karyotypen der beiden strittigen iberischen Formen weitere Klä-
rung in dieser Frage erhoffen. Ziel dieser Arbeit ist es, ihre Chromosomen-
sätze zu charakterisieren und mit den aus der Literatur bekannten der
anderen Arten zu vergleichen.

Material und Methoden

In der ersten Augusthälfte 1970 fingen wir bei Reinosa in Nordspanien
sechs lebende P. mariae, die dort, wie umfangreiche Gewöllanalysen er-
gaben, die einzige Pitymys-Art ist. Anschließend erhielten wir südlich von
Gabas auf französischer Seite der zentralen Pyrenäen zwei lebende P. savii,

9

286 H. Winking und J. Niethammer Bonny

zool. Beitr.

die nach Heim de Balsac und de Beaufort (1969) dort als einzige Pitymys-
Art in Frage kam. In der Zeit vom 23. bis 29. 10. 1970 wurden in Bonn die
beiden P. savii und zwei P. mariae zur Untersuchung ihres Karyotyps ge-
tötet. Ihre Schädelmaße sind aus Tab. 1 zu ersehen.

Tab. 1: Schädelmaße der untersuchten Pitymys.

Cbl = Condylobasallange; Zyg = zygomatische Breite; Porb = Postorbitalbreite;

Dia = Diastemalänge; For inc = Länge der Foramina incisiva; E = Einrückung der

mittleren M*-Zacke; a—c = Abstand zwischen 1. und 3. M3-Zacke außen (s. Niet-
hammer 1970). Alle Maße in mm.

Art sex Cbl Zyg Porb Dia Forinc E a-c

P. savii 6 22,9 14,2 4,05 7,5 4,1 0,02 0,70
P. savii ra 22,7 13,6 3,9 6,8 4,2 0,00 0,75
P. mariae Q 21,6 13,7 3,7 6,3 3,5 0,09 0,65
P. mariae re 22,3 13,0 3,4 6,3 3,9 0,13 0,62

Von allen Tieren wurden Mitose-Metaphasen nach folgendem Ver-
fahren dargestellt: Drei Stunden nach intraperitonealer Injektion von
0,25 ml einer 0,5°/ogen Colchicinlösung wurden die Tiere getötet. Das
Mark der Humeri wurde mit 1°/oiger Natriumzitratlösung ausgespúlt und
nach einer Quelldauer in dieser hypotonischen Lósung von 1 Stunde und
20 Minuten bei etwa 1000 Umdrehungen pro Minute abzentrifugiert. Nach
Entfernen des Uberstandes Fixation des Sedimentes mit Athanol-Eisessig
(3:1), wobei das Fixierungsmittel viermal gewechselt wurde. Das Sediment
wurde sodann auf Objekttráger ausgebreitet und lufttrocken mit Orcein
gefarbt.

Meiose-Metaphasen wurden aus den Hoden der Mánnchen nach der
Methode von Meredith (1969) gewonnen. Nach einer Quelldauer von
17 Min. wurde das Material wie das Knochenmark fixiert und gefarbt.

Je Tier wurden mindestens 30 Metaphasen ausgewertet.

Ergebnis

Die relative Größenverteilung, die Anzahl und Gestalt der Chromo-
somen der beiden Arten lassen sich weitgehend aus Tab. 2 ablesen.

1. P. mariae: 2n = 62. Der Größe nach geordnet bilden die Autosomen
eine gleitend abfallende Reihe, aus der nur das größte Paar hervorsticht,
das zudem subakrozentrisch mit sehr kleinem, kurzem Arm ist. Es hat
etwa die dreifache Lange der kleinsten Autosomen. Markant sind ferner
2 Paare submetazentrischer und 3 Paare metazentrischer Chromosomen,
deren Position aus Tab. 2 hervorgeht. Alle úbrigen Autosomen sind

Heft 3/4

21/1970 Der Karyotyp in der Gattung Pitymys 287

Tab. 2: Relative Längen der Chromosomenpaare bei P. mariae und P. savii, in Tau-
sendsteln der Summe aller Chromosomenlängen. Außerdem wurden die Stellen ver-
merkt, an denen etwa die metazentrischen (m), submetazentrischen (sm) und sub-
akrozentrischen (sa) Chromosomen einzuordnen sind. Weil nur bei P. mariae ein-
wandfrei identifiziert, sind nur dort die Geschlechtschromosomen gesondert behan-

delt.

P. mariae
Relative Lánge 32 25 20 18 16 14 dEl 32 20
Anzahl Paare 1 1 3 3 7 9 6 xX NE
meta-, submeta-,
subakrozentrische sa sm m m m sm m

P. savii

Relative Lánge 46 35 32 26 20 18 15 12 9
Anzahl Paare 1 2 1 2 4 2 5 8 2
meta-, submeta-,
subakrozentrische sa sm m

akrozentrisch, ebenso das X-Chromosom, das an Länge den größten Auto-
somen gleicht. Hingegen ist das Y-Chromosom, das etwa ?/s der Länge
des X-Chromosoms erreicht, metazentrisch.

2. P. savii: 2n = 54. Auch hier bilden die der Größe nach geordneten
Chromosomen eine fast stetige Reihe, die allerdings steiler als bei P. mariae
abfällt. So hat das wie bei mariae subakrozentrische, längste Autosomen-
paar etwa die fünffache Länge der kleinsten Chromosomen. Außerdem ist
ein weiteres Paar submetazentrisch, eines ist metazentrisch. Ihre relative
Länge ergibt sich aus Tab. 2. Alle übrigen Chromosomen sind akrozentrisch.
Nach den Diakinese-Bildern müssen die Geschlechtschromosomen akro-
zentrisch sein und zu den längsten Chromosomen gehören. Das Y-Chromo-
som dürfte danach nur unwesentlich kleiner sein als das X-Chromosom.
Im übrigen sind sie nicht einwandfrei identifiziert.

Tab. 3: Vergleich der Karyotypen von P. mariae und P. savii mit den von Matthey

(1964) für andere Pitymys-Arten angegebenen Daten. (m = metazentrisch, sa = sub-

akrozentrisch, sm = submetazentrisch, a = akrozentrisch, NF = Nombre Fondamen-
tal nach Matthey).

Art 2n x NE metaz. sm+sa NF
Autos.- Autos.-
paare paare

P. tatricus 32 a a 7 0 46
P. incertus 48 m a 0 2 50
P. subterraneus 54 m a 0 1 56
P. savii 54 a a 1 22 56
P. duodecimcostatus, 62 m a 0 0 64
P. pinetorum

P. mariae 62 a m 3 3 68

o
”

E E : Bonn.
288 H. Winking und J. Niethammer | an.

Für die Taxonomie kann man aus dem Vergleich folgern, daß P. mariae
und P. savii tatsächlich verschiedene Arten sind, die nicht nur in der
Chromosomenzahl deutlich voneinander abweichen, sondern sich auch in
der Zahl metazentrischer Autosomen entgegen einer Robertsonschen Re-
lation unterscheiden.

Hingegen ist es vorläufig nicht möglich, mit dem Karyotyp engere
verwandtschaftliche Beziehungen zu einer der anderen Pitymys-Arten zu
begründen. Zwar entspricht die Übereinstimmung in der Gesamtzahl der
Chromosomen zwischen P. mariae und P. duodecimcostatus sowie zwischen
P. savii und P. subterraneus den eingangs geäußerten Vermutungen über
die Zusammengehörigkeit dieser beiden Paare. Dem stehen aber vorerst
die markanten Unterschiede in der Konfiguration der Geschlechtschromo-
somen sowie im Anteil meta- und submetazentrischer Autosomen entgegen.
Eine weitergehende Interpretation wird erst möglich sein, wenn nach der
Untersuchung vieler Populationen innerhalb der einzelnen Pitymys-Arten
Daten über eine mögliche intraspezifische Karyotyp-Variabilität vorliegen.
Die Untergattung Pitymys scheint in dieser Hinsicht recht labil zu sein
und läßt Aufschlüsse über die Kreuzbarkeit verwandter Formen mit unter-
schiedlichem Karyotyp unter natürlichen Bedingungen erwarten.

Zusammenfassung

Die Karyotypen der beiden iberischen Kleinwühlmausarten Pitymys mariae und
P. savii werden beschrieben. Sie unterscheiden sich derart, daß man daraus die
Eigenständigkeit beider als Arten folgern muß. Nur in der Anzahl der Chromo-
somen, nicht aber in der Konfiguration der Elemente stimmt P. mariae mit P, duo-
decimcostatus und P.savii mit P. subterraneus überein (Tab. 3).

Summary

The hitherto unknown karyotypes of Pitymys mariae and P. savii from the
Iberian peninsula are established here. Their characters are summarized in Tab. 2
and 3. They differ to a degree, that both should be considered as representing
distinct species. In spite of the same chromosome numbers the karyotypes of
P. savii and P. subterraneus (2n = 54) as well as P. mariae and P. duodecimcostatus
(2n = 62) differ significantly in other respect.

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Nachsatz wáhrend des Druckes:

Entgegen den Angaben Mattheys (1964) fanden wir bei nordspanischen P. duo-
decimcostatus (Umgebung von Burguete, westliche Pyrenáen) zumindest ebenso
viele Paare metazentrischer Autosomen wie bei P. mariae. Als wichtiger Unter-
schied zwischen den beiden Arten bleibt aber die Gestalt der X-Chromosomen
bestehen: submetazentrisch bei duodecimcostatus, akrozentrisch bei mariae.

290 Bonn.

zool. Beitr.

Buchbesprechungen

Altmann,S. A. und J. Altmann (1970): Baboon Ecology. African Field Re-
search. VIII + 220S., 59 Abb., 26 Tab., (Bibliotheca Primatologica No. 12),
Karger, Basel.

Afrikas Paviane der Savannen, ariden Zonen und Waldgebiete haben durch
ihre terrestrischen Anpassungen und differenzierten sozialen Organisationen seit
einigen Jahren die Aufmerksamkeit von Anthropologen und Primatologen auf sich
gezogen. Voreilige Schlußfolgerungen, die aus hastigen Kurzbeobachtungen gezo-
gen und weithin publiziert wurden, riefen Kritik hervor und regten zu soliden
Forschungen an.

Die vorliegende Studie fußt auf der Grundlagenforschung zweier, in ihren Aus-
sagen zum Teil sehr zurückhaltender Zoologen aus dem Yerkes Regional Primate
Research Center der Emory University, Atlanta, Georgia. Ihre Arbeit ist das Ergeb-
nis einer Untersuchung am Gelben Pavian, Papio cynocephalus, im Masai-Amboseli-
Wildschutzgebiet nördlich des Kilimandscharo und bringt die Auswertung und Deu-
tung ökologischer Daten. Die Paviane wurden vom Fahrzeug aus mit Unterbrechun-
gen über eine Zeitspanne von 372 Tagen beobachtet.

Die Autoren erläutern ihre Methoden der Gruppenzählung, Populationsstatistik
und Altersklassifizierung der Mitglieder von Pavianverbänden, wobei sich die
Hauptanalyse auf eine bevorzugte Paviangruppe bezieht. Die mittlere Gruppen-
zusammensetzung (51 Gruppen) bestand aus 19,3 %o Säuglingen, 23,3 °/o Jugendli-
chen, 30,3 %o adulten PQ, 4,1 °/o subadulten und 22,9°/o ad. 4 4; das Verhältnis der
Erwachsenen war 0,76 4 4 auf ein Weibchen.

Die Populationsdynamik, durch Tod, Ein- und Abwanderung bedingt, zeigte über
die Untersuchungszeit einen wesentlich größeren Wechsel als die der stabilen
Studiengruppe von Papio anubis, die I. DeVore im Nairobi-Park untersuchte.

Außerhalb der strengen Gruppenbindung standen neben den aktiv auswandern-
den ¢ 4 nur körperbehinderte Tiere und die von ihnen abhängigen Jungen.

Die Geburtsstatistik erbrachte eine Geburt pro Weibchen auf 661 Tage. Für
die Todesrate war überwiegend die Säuglingssterblichkeit verantwortlich. Die durch-
schnittliche Emigrationsrate von Männchen war mit einem Tier in 935 Tagen recht
klein. Weitere Angaben werden hinsichtlich der Aufspaltung und Verschmelzung
von Verbänden gemacht.

Im Gegensatz zu den auf Felsen schlafenden Pavianen der Serengeti schliefen
die Paviane im Amboseli-Park grundsätzlich auf Bäumen. Die Pavianverbände
zeigten individuelle Vorliebe für bestimmte Baumgruppen, die sie im Wechsel mit
anderen Schlafstellen aufsuchten. Erwachsene Paviane schliefen bevorzugt sitzend
vornübergebeugt in Astgabeln, selten flach ausgestreckt auf horizontalen Ästen.
Kleinkinder schmiegten sich in die Bauchgruben ihrer Mütter. Mitunter schliefen
und dösten Paviane am Tage auch auf ebener Erde im Liegen oder Sitzen.

Der Beginn der Tagesaktivität streute erheblich zwischen 7.00 und 10.30 (die
rechnerische und graphische Darstellung wirkt gekünstelt); abends stiegen die
Paviane häufig zwischen 18.00 und 19.00 in die Schlafbäume.

Als Indikator für den Lebensraum und dessen Zentrum galt das Herumstreifen
der Paviangruppen auf Nahrungssuche. Die Paviane hatten nachweislich keine
Territorien (verteidigten Gebiete), sondern verteidigten sich nur zur Wahrung der
Integrität der Gruppe.

re | Buchbesprechungen 291

Ihre unregelmäßige Wasseraufnahme und variationsreiche pflanzliche und tieri-
sche Kost wiesen auf eine breite Umweltsanpassung und Toleranz. Die Skala der
Futterpflanzen schloß Gras-, Busch- und Baumlaub, Wurzeln, Knollen, Samen,
Beeren und Früchte ein. Als tierische Nahrung bevorzugten die Paviane Heu-
schrecken; zuweilen jagten und verspeisten sie ein Perlhuhnküken, einen Hasen
oder eine neugeborene Grantgazelle und auch Junge der beiden anderen ansäs-
sigen Primatenarten (Cercopithecus aethiops und Galago senegalensis). Dabei wird
auf die Möglichkeit individueller Gewohnheiten hingewiesen.

In ihren Verhältnissen zu potentiellen Raubfeinden (Mensch, Leopard, Löwe,
Hund, Adler, Python, Puffotter) bellten die Paviane Leoparden regelmäßig und
Löwen mitunter an; vor den Masai und ihren Hunden flohen sie. Ihr Hauptfeind
ist der Mensch.

In ihren zwischenartlichen Beziehungen lebten die Paviane während der Futter-
suche mitunter in einer lockeren Symbiose mit Impalas, selten mit Grant- und
Thomson-Gazellen. Gegenüber Warzenschweinen, Adlern und Bussarden waren
sie feindselig. Mit der Grünen Meerkatze (Cercopithecus aethiops) wurde gespielt
oder auch gemeinsam ein Feind durch Bellen abgewehrt; mitunter gingen jedoch
ihre Beziehungen in agonistisches Verhalten (siehe oben) über.

Altmanns charakterisieren ihre Paviane als Primaten, die mit einer ausgezeich-
neten Kenntnis der Topographie ihres Lebensraumes und einem breiten Anpas-
sungsvermögen an verschiedenartige ökologische Bedingungen (Nahrung, Wohn-
raum, Vermeiden von Raubfeinden) außerordentlich gut an ein Leben in der offe-
nen Savanne angepaßt sind. E. G. Franz Sauer

Ankel, F. (1970): Einführung in die Primatenkunde. 139S., Gustav Fischer, Stutt-
gart.

Ankels Text besteht aus einer sehr kurzen systematischen Übersicht, aus summa-
rischen Hinweisen auf das Sozialverhalten und hauptsächlich aus einer Einführung
in die deskriptive und funktionelle Anatomie der Primaten. Im Ganzen gesehen
berichtet die Autorin sachlich und kurz, aber zumeist auch etwas konservativ und
ohne Hinweis auf die einschlägige Literatur. Letzteres erschwert dem unkundigen
Leser den Zugang zu modernen primatologischen Forschungsergebnissen und -rich-
tungen. Zitate einiger allgemeiner primatologischer Werke sind am Ende des
Buches gegeben.

Die Stärke der Darstellung liegt gemäß der Ausbildung der Verfasserin am
Anthropologischen Institut der Universität Zürich in der gut illustrierten und in-
struktiven Einführung in die vergleichende Anatomie der Primaten. Darin bietet
das Buch eine brauchbare Grundlage für ein allgemeines Studium der Primaten.
Diese erfordert meines Erachtens jedoch auch eine entsprechende Behandlung der
paläontologischen, physiologischen und ethologischen Aspekte.

Als erste deutschsprachige Einführung in die Primatenkunde verdient das Bänd-
chen eine wohlwollende Empfehlung. E. G. Franz Sauer

Bauer, K. M. und U. N. Glutz von Blotzheim (1969): Handbuch der
Vögel Mitteleuropas. Herausgegeben von U. N. Glutz von Blotzheim. Band 3
Anseriformes (2. Teil). 504S., 1 Farbtafel, 78 Textabb. und Verbreitungskarten,
z. T. ganzseitig. Frankfurt am Main (Akademische Verlagsgesellschaft).

Das Lob, das an dieser Stelle (Bonn. zool. Beitr. 20, p. 314—315) dem zweiten
Band des jetzt von Dr. U.N. Glutz von Blotzheim herausgegebenen Niethammer-
säien Handbuchs der Vögel Mitteleuropas gespendet wurde, gilt uneingeschränkt

| Bonn.
| zool. Beitr.

292 Buchbesprechungen

auch dem in erfreulich kurzem Zeitabstand erschienenen dritten Band, der die ge-
wohnlich als Tauchenten bezeichneten Angehorigen der Gattungen Netta, Aythya,
Somateria, Polysticta, Histrionicus, Clangula, Melanitta, Bucephala, Mergus und
Oxyura behandelt. Die Darstellung ist wiederum so ausführlich, daß die den ein-
zelnen Spezies gewidmeten Kapitel mit Fug und Recht als wohlgelungene Art-
monographien bezeichnet werden Können, die alle Aspekte der Verbreitung, Bio-
logie und Ethologie in bisher in einem regionalen Handbuch ungekannter Ausführ-
lichkeit darstellen, aber auch der Beschreibung des Gefieders, der Mauser und der
Feldkennzeichen weit mehr Raum widmen, als es bisher selbst in den umfang-
reichsten Handbúchern der Fall war. Zu kurz kommt dabei nur wieder die Tax-
onomie; wenn auch die geographische Variation bei Entenvögeln bekanntlich im
allgemeinen sehr gering ist und somit Subspeziesfragen hier kurz abgetan werden
können, so bietet doch die Bündelung der Enten zu Artengruppen, Gattungen und
Gattungsgruppen, die hier in höherem Grade als in anderen Familien aufgrund
ethologischer Merkmale zu geschehen pflegt, viel Stoff zur Diskussion und zur
Darstellung auch divergierender Meinungen, die in einem so ausführlichen Hand-
buch eigentlich ebenso wie das Zitat der Originalbeschreibung bei jeder Art zu
erwarten wären. DerUmstand, daß auch keine Zusammenstellung der vielen Enten-
bastarde mit Angaben über ihren Fertilitätsgrad zu finden ist, bezeichnet eine
weitere Lücke, die aber vielleicht noch zu Beginn des vierten Bandes durch eine
entsprechende kritische Gesamtübersicht über die Entenbastarde geschlossen wer-
den könnte. Freilich kann die stiefmütterliche Behandlung der Taxonomie, die in
anderen Fällen Anlaß ernsthafter Kritik sein könnte, in einem Werk wie dem vor-
liegenden, das uns mit einer durch ausgezeichnete Abbildungen und informative
Verbreitungskärtchen erläuterten Fülle der Information auf so vielen anderen
Gebieten beschenkt, nur als kleiner Schönheitsfehler gewertet werden. Mit hohen
Erwartungen sehen gewiß alle an der Vogelfauna Mitteleuropas interessierten
Ornithologen den kommenden Bänden des Handbuches entgegen.

H. E. Wolters

Boback, A. W. (1970): Das Wildkaninchen. Mit 116 S., 45 Abb. und 11 Fig. Die
Neue Brehm-Búcherei, A. Ziemsen Verlag, Wittenberg.

Es ist erfreulich, wenn das Wildkaninchen im vorliegenden Brehm-Buch eine
dem neuesten Stand entsprechende, kurzgefaßte monographische Darstellung
erfährt, da seit Linckes Buch (1943 erschienen) zahlreiche neue Untersuchungen und
Beobachtungen vorliegen, die einer Sichtung bedürfen. Erst in der Zwischenzeit hat
sich auch die Myxomatose mit ihren so vielfältig atemberaubenden Aspekten aus-
gewirkt.

Das Gewicht dieses Buches liegt bei den Beziehungen des Kaninches zum Men-
schen, nämlich Jagd und wirtschaftlicher Bedeutung, Bekämpfung und Einbürge-
rung, Haltung und Hege, sowie allen hiermit zusammenhängenden, ökologischen
Fragen: Altersstruktur, Biotop, Nahrung, Vermehrung, Parasiten und Krankheiten.
So dürfte die Übersicht besonders für den Angewandten Zoologen, den Jäger und
Pflanzenschützer von Bedeutung sein. Demgegenüber sind Fragen der geographi-
schen Variabilität, der Anatomie, der Stammesgeschichte und Ontogenese verhält-
nismäßig kurz behandelt. J. Niethammer

Harrison, J. (1967): A Wealth of Wildfowl. 176S., Andre Deutsch, London.

In seinem Vorwort nennt Peter Scott dieses Buch ein Zeugnis der Energie und
Initiative eines einzelnen Mannes für die Erhaltung der Wildenten und Wildgänse.
Es ist eine Datensammlung zur Populationsdynamik des Wassergeflügels in Groß-

IS Buchbesprechungen 293

britannien während der letzten drei Jahrzehnte. Ebenfalls ist es eine Geschichte der
mitunter harten und schließlich über den Weg der kultivierten englischen Tee-
Parties zur konstruktiven Zusammenarbeit führenden Auseinandersetzungen zwi-
schen Entenjägern und dem Naturschutz. Schließlich berichtet Harrison über die
Bemühungen und Erfolge um die Erhaltung und Vermehrung der Enten- und Gänse-
bestände, ihrer Brutstätten und Futtergründe, sowie über die zerstörerischen Ein-
flüsse durch den Menschen (z.B. Landkultivierung; chlorierte Kohlenwasserstoffe).
Die Ergebnisse der Untersuchungen von Janet Matthews und weiterer Ornitho-
logen des „Wildfowl Trust" werden als bahnbrechend für die Verständigung zwi-
schen den oppositionellen Interessengruppen herausgestellt und erläutert. Der
Nachweis, daß keine Unterschiede im Ertrag von Getreide und Stroh zwischen den
von Wildgänsen beweideten und nicht beweideten Kontrollfeldern festzustellen
waren, wirkte auf die Gemüter der Farmer-Jäger besonders beruhigend.

Der Berichterstatter hebt die Bedeutung elementarer ornithologischer und ökolo-
gischer Studien als Voraussetzung für einen durchgreifenden Wasservogel- und
Landschaftsschutz hervor. Er unterstreicht die Notwendigkeit und die bisherigen
Erfolge internationaler Schutzprogramme für die Erhaltung des Wassergeflügels,
das auf seinen Wanderungen Länder und Meere überquert.

Unabhängig von den an wilden Enten- und Gänsepopulationen Englands gewon-
nenen Daten und Erfahrungen ist Harrisons Bericht ein gewichtiger Beitrag zum
gesamteuropäischen Naturschutzprogramm. E. G. Franz Sauer

McCartney, W. (1968): Olfaction and Odours. An osphrésiological essay. VIII
+ 249 S., Springer-Verlag, Berlin.

In der Einleitung zu seinem geistreichen, teils witzigen, aber auch sinnesphysio-
logisch stimulierenden Essay über Riechen und Gerüche reiteriert der Verfassei
Linnés alte Klage, daf wir noch immer keine wahre, begrúndete und zweifelsfreie
Theorie der Olfaktion kennen. Der Text ist mit duftigen Anekdoten und vielen
Zitaten geschmückt und stellt im wesentlichen die Geschichte der Erforschung der
Riechvermögen und Duftwelten von Hunden, Menschen, Vögeln und Fischen dar.

In literarischer Sicht ist es ein selten gebotener Genuß, dieses Buch eines stil-
gewandten Autors zu lesen. Das sollte aber nicht darüber hinwegtäuschen, daß es
auch bezüglich seines wissenschaftlich physiologischen, ethologischen, soziologi-
schen und geruchstechnischen Informationsgehaltes eine umfangreiche, mit rund
1000 Literaturhinweisen bestückte Abhandlung ist. Mit einer Gründlichkeit son-
dersgleichen hat der Autor selbst die verborgensten Literaturstellen ausgeschnüffelt
und von Linnes ,Odores medicamentorum” bis zu den Schriften der modernen
Sinnesphysiologen kaum einen wichtigen Titel vergessen. Löhners 1912 in Bonn
begonnene Geruchsstudien an Menschen oder die klassischen Beiträge von W.
Neuhaus zum Riechvermögen von Hunden und die Karl v. Frischs zum Geruchsinn
der Fische sind genau so berücksichtigt wie die nach modernen methodologischen
Gesichtspunkten durchgeführten erkenntnisreichen Beiträge von Hasler, Teichmann
oder Beidler. Das Buch enthält Fakten wie beispielsweise über Teichmanns Aale,
die Phenyläthylalkohol noch in Konzentrationen von 1 : (2.86 X 10-18) und weniger
riechen können, was etwa der Verdünnung eines Kubikzentimeters des Geruchs-
stoffes in dem 58-fachen Wasservolumen des Bodensees entspricht. Das Buch bringt
Gedanken zu den Theorien der Geruchswahrnehmung. Es bietet Kritik, mit der der
Autor nicht spart, und Spekulationen und vermittelt dem Leser und Studierenden
nicht nur Wissen und Unterhaltung, sondern etwas von jenem nachdenklich stim-
menden olfaktorischen ,Fluidum”, das hinter Skramliks Kalkulation steht: Selbst
der mikrosmatische Mensch kann mit seinem Geruchssystem wenigstens 16 000 000

Bonn.
zool. Beitr.

294 Buchbesprechungen

Geruchskombinationen wahrnehmen. Oder Hennings Überlegung, daß es Duftkórper
gibt, von denen 1 Gramm genúgt, um den 1,6 Milliarden Bewohnern der Erde eine
Geruchsempfindung zu verschaffen, und daß der Geruchssinn unser empfindlichster
Sinn ist, der beispielsweise Gerüche 100 000mal früher feststellen kann, als sich
spektralanalytisch und chemisch nachweisen läßt. E. G. Franz Sauer

Nacktgeboren, C. und E. J. Slijper (1970): Biologie der Geburt. Eine Ein-
führung in die vergleichende Geburtskunde. 225 S., 275 Abb., Paul Parey, Ham-
burg und Berlin.

Angesichts der Tatsache, daß in Zoologenkreisen heute noch eine weit verbreitete
Unkenntnis über die Geburtsvorgänge bei Säugetieren besteht, ist die vorliegende
Biologie der Säugetiergeburt eine wichtige Neuerscheinung auf dem zoologischen
Lehrbuchmarkt. Das Schwergewicht liegt auf einer vergleichenden Darstellung der
anatomischen, physiologischen und ethologischen Anpassungen der Säugetiere an
die Schwangerschaft und Geburt.

In einem geschichtlichen Überblick skizzieren die Autoren die Entwicklung der
Geburtskunde von der Hebammenkultur zur medizinischen Wissenschaft. Eine
Arbeit von G. W. Stein aus dem Jahre 1819 wird als älteste vergleichende Geburts-
kunde angeführt; F. A. Kehrer (1864), Professor für vergleichende Geburtshilfe in
Gießen, wird als Begründer der wissenschaftlichen vergleichenden Geburtsforschung
gewürdigt. Als moderne Methode der störungsfreien Geburtsbeobachtung an Tieren
wird die Anwendung des geschlossenen Fernsehkreises empfohlen.

Das System der geburtskundlichen Einteilung von Säugetieren bezieht sich auf
die multiparen und uniparen Typen und auf die individuellen primiparen und pluri-
paren Geburten. Die weiblichen Fortpflanzungsorgane, Geburtswege, Schwanger-
schaftsprodukte und die Phasen der Geburt sind ausführlich und gut illustriert be-
schrieben. Die Vergleiche schaffen die Voraussetzungen für ein Verständnis der
Geburtsvorgänge aus der Sicht stammesgeschichtlicher Entwicklungen. Insbesondere
sind die Darstellungen des Gebärens bei einer Reihe von Säugetieren ein erster
Ansatz zu einer vergleichenden Ethologie der Geburt. In den Abschnitten über
die physiologischen Kontrollmechanismen bringen die Verfasser erfreulich viele
Einzelheiten moderner Forschungsergebnisse und -bestrebungen. Das Lehrbuch ist
in zoologischer, veterinärmedizinischer und tierzüchterischer Hinsicht eine beacht-
liche Informationsquelle, die Kenntnis schafft und zum Forschen anregt.

E. G. Franz Sauer

Thielke, G. (1970): Vogelstimmen. Band 104 der Reihe „Verständliche Wissen-
schaft”. VII + 156 S., 95 Abb. im Text. Berlin, Heidelberg, New York (Springer-
Verlag).

So viel allgemeinverständliche Information über die Lautäußerungen der Vögel
ist wohl noch nie in einem so schmalen Bändchen wie dem vorliegenden vereinigt
und in ansprechender Form dargeboten worden. Allerdings geht es hier nicht um
eine Beschreibung der Rufe und Gesänge einzelner Vogelarten, sondern der Verf.
versucht, nachdem er auf die Darstellung von Vogelstimmen durch Klangspektro-
gramme und auf Klangerzeugung und Klangwahrnehmung beim Vogel eingegangen
ist, vor allem die Bedeutung der Vogelstimme für Individuum und Art in ihrer
biologischen Verflechtung mit der intra- und interspezifischen Umwelt darzustel-
len. Daß dabei eine Menge ethologischer Einsichten vermittelt wird, etwa
wenn Verf. von den Lautäußerungen spricht, die das Betteln der Jungvögel, das
Verleiten, Alarmstimmung usw. begleiten, nimmt nicht wunder. Besonders ergiebig
ist da der Abschnitt über das Lernen, in dem u.a. auf das ,Spotten”, Gesangs-
dialekte und die situationsgemäße Anwendung erlernter Laute eingegangen wird.

STO) | Buchbesprechungen 295

Der Lernfáhigkeit mift der Verf. besondere Bedeutung fúr die Artbildungsvor-
gánge bei, da es nach ihm vielfach erlernte Dialektverschiedenheiten, nicht gene-
tisch festgelegte Unterschiede im Vogelgesang sind, die ethologische Fortpflan-
zungsschranken zwischen Populationen aufrichten. So werden dem Evolutions-
geschehen, immer unter Berücksichtigung der oft die Artbildung erst ermöglichen-
den Wandlung der Lautäußerungen, fast 20 Seiten gewidmet, zu denen weitere
11 kommen, die sich mit der Evolution der Lautäußerungen selbst beschäftigen. In
einem eigenen Kapitel über ,Klangschmarotzer” wird, etwas vergróbert, der kom-
plizierte Brutparasitismus der Viduinae dargestellt, bei dem die Wiedergabe der
Wirtsvogellaute durch das Viduinen-Männchen eine wichtige Rolle spielt. Einige
Bemerkungen zum Thema „Vogelstimmen und Musik” beschließen ein gedanken-
reiches Büchlein, das gewiß viele Leser finden wird. H. E. Wolters

Tischler, W. (1969): Grundriß der Humanparasitologie. Mit 178 S., 70 Abb. und
6 Tab. VEB Gustav Fischer Verlag Jena.

Die Humanparasitologie — sonst stets eine Domäne von Medizinern — ist hier
von einem Zoo-Okologen unter dem ihn besonders fesselnden Gesichtspunkt von
Mensch und Parasiten als Okosystem dargestellt worden. Ein Viertel etwa behan-
delt allgemeine Fragen wie die nach der Stammesgeschichte der Parasiten oder
nach Reaktionen zwischen Wirt und Parasit. Der Rest beschäftigt sich als spezieller
Teil mit den Wurm- und Arthropoden-Parasiten des Menschen, wobei die Glie-
derung wiederum ökologischen Prinzipien folgt, etwa den Befallswegen.

Der Verfasser hat es vortrefflich verstanden, die vielfältigen und so überaus
fesselnden biologischen Zusammenhänge in der Humanparasitologie herauszu-
kristallisieren und damit ein nicht nur für Medizin- und Biologiestudenten wert-
volles und anregendes Buch zu schreiben, das überdies von klaren Zeichnungen
und Verbreitungskarten trefflich illustriert wird. J. Niethammer

Wurmbach, H. (1970): Lehrbuch der Zoologie. Band I: Allgemeine Zoologie
und Okologie.1) 2., völlig neubearbeitete und erweiterte Auflage. XVI + 1080S.,
857 Abb., Fischer, Stuttgart.

Anerkennung gebührt dem Verfasser, der in der heutigen Zeit rascher und
umfangreicher Zunahme zoologischen Wissens und vielfältiger fachlicher Speziali-
sierungen noch das Wagnis, die Zeit und Energie, aber auch das umfassende In-
teresse aufbringt, ein derartiges Lehrbuch ganz allein herauszubringen. Nachdem
in Fachkreisen und vielfach mit erheblicher Kritik der vor 13 Jahren erschienenen
1. Auflage eine kurze Lebenserwartung prophezeit war, ist zu erwarten, daß diese
2. Auflage einen dauerhaften Platz im deutschsprachigen Zoologieschrifttum ein-
nehmen wird. Nicht nur ist der neue Lehrtext über die Allgemeine Zoologie und
Okologie auf den doppelten Seitenumfang des früheren gebracht worden, sondern
Wurmbach hat es damit verstanden, eine gründliche Zusammenstellung, Ordnung
und Interpretation der Grundfragen der Zoologie vorzulegen. Man kann nur be-
dauern, daß mit der experimentellen Neuorganisation des Hochschulstudiums der
Zoologie, der Institutionierung eines schulischen Lehrplanes und dem Ersatz des
Zoologischen Großpraktikums durch Spezialkurse einem derartigen umfangreichen
Zoologiebuch durch den Einsatz von beschnittenen Spezialtexten zunehmend der
Charakter des Lehrbuches genommen und es zu einem mehr oder weniger benutz-
ten Nachschlagewerk gestempelt werden wird.

1) (Band II: Spezielle Zoologie; Besprechung in Bonner Zoologische Beiträge 14,
S. 171, 1963.)

| Bonn.

296 Buchbesprechungen | zool. Beitr.

Es wäre müßig, an der Konzeption, Form und Organisation des neuen Wurm-
bachschen Textes Kritik zu üben. Die Darstellungen und Begriffserklärungen sind
gut, die Illustrationen ausgezeichnet. Man könnte einige Verallgemeinerungen ver-
haltenskundlicher Begriffe und Merkmale, da und dort eine umständliche Schreib-
weise, oder die Auffassung des Symbiosebegriffes, einige Erklärungen zur Stam-
mesgeschichte des Menschen, einige zu kurze Erläuterungen (beispielsweise zu
Abb. 268) und noch weitere Kleinigkeiten bemängeln. Es wäre das eine unwesent-
liche Kritik. Vielmehr sollte man feststellen, daß der Verfasser in einem didaktisch
und zoologisch soliden gedanklichen Aufbau Fakten an Fakten reiht, in den zum
Teil extensiven Kompilationen (z.B. die hervorragenden biophysikalischen Be-
funde aus der Monographie H. Hertels) weitgehend die allgemeinen und modernen
Auffassungen hinsichtlich der Interpretationen zoologischer Sachbezüge vertritt,
und daß er mit 375 Seiten Text über die Okologie (einschließlich deren Teilgebiet
der Verhaltensforschung) im Brennpunkt des für die nächsten Jahrzehnte wich-
tigsten Lehr und Forschungsinteresses der Zoologie und Biologie steht.

Im Aufbau des Textes geht Wurmbach von der Zelle über das Gewebe zur
Entwicklung der Organismen, ihrer Vererbungsgrundlagen, Stoffwechsel-, Bewe-
gungs- und Reizphysiologie. Von einer gründlichen Fundierung anhand der tradi-
tionellen Kenntnisse von Form und Funktion ausgehend führt er die Studierenden
an die jüngsten (zum Beispiel elektronenmikroskopisch und biochemisch erarbei-
teten) Befunde, an neue Vorstellungen und Theorien heran. Das Thema über Struk-
tur- und Verhaltensadaptionen der Organismen zieht als roter Faden durch das
ganze Kapitel der Okologie. Auch erscheint darin eine Einführung in das gegen-
wartsnahe Problem des Naturschutzes und der biologischen Schädlingsbekämpfung.
Das noch undurchdringlichste Kapitel der Zoologie, nämlich die Frage nach der
Entstehung des Lebens auf der Erde, findet man als Ausklang angeschnitten und
nicht in der vielfach üblichen Weise als die den Studenten verwirrende Einleitung.
Auch darüber führt Wurmbach die jüngsten Experimentalbefunde an.

Wurmbachs Lehrbuch ist ein ausgereiftes, dem Wissensstand angepaßtes und
empfehlenswertes Werk, das eine solide Grundlage für eine mehrsemestrige Ein-
führung in die Allgemeine Zoologie und ebenso in die Okologie bietet und dem
Studenten Tendenzen und Ziele zoologischer Forschung nahebringt.

E. G. Franz Sauer

BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRÄGE

HERAUSGEBER:

ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. DR. E. G. FRANZ SAUER

SCHRIFTLEITUNG:

PROF. DR. GÜNTHER NIETHAMMER

HEFT 1-4 - 22. JAHRGANG -

BONN 1971

SELBSTVERLAG

Vom 22. Jahrgang, 1971, erschienen

Heit 1/2 (p. 1—208, Farbtafel 1) Juni 1971
Heit 3/4 (p. 209—351) September 1971

BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE

Heft 1-4 Jahrgang 22

1971

Inhalt des 22. Jahrganges:

Almaca, C.: Le caractere particulier de la faune ibérique (Vertébrés ter-
FESTES) 0050090000000 IO AO oO aa ova

Bieber, H., E. Lubnow und E. Elbern: Die Grünfärbung des Hórn-
ChensmAe Os CluLUSMPOENSISMPOCNSISH N. aie: tei a one le ieee are

Buschinger, A.: Zur Verbreitung der Sozialparasiten von Leptothorax
acenvorum) (Kabr.)) (ym) Rormicidae) la are eels

Diesselhorst, G.: Sonnenvogel (Leiothrix lutea) brútete in Nieder-
sachsen. Mißglückter Versuch einer Ansiedlung ......................

Elbern, E.: (Siehe H. Bieber)

Gruber, U.F., und Th. Schultze-Westrum: Zur Taxonomie und
Okologie der Cycladen-Eidechse (Lacerta erhardii) von den Nordlichen
SIDOMAGIEIN "donando aa Oo EDI Recta ic O ER

Klockenhoff, H.: Zur Taxonomie der auf der Sundakráhe Corvus enca
lebenden Gattung Myrsidea Waterston, 1915 (Mallophaga) ............

— Myrsidea australiensis, n.sp. eine neue Mallophagenart von Corvus

cCononoidesmundesbennettim-n la
Knecht, S., und U.Scheer: Die Vögel der Azoren ..................
Kóster, F.: Zum Nistverhalten des Ani, Crotophaga ani ..............

Kullmann, E, H. Sittertz und W. Zimmermann: Erster Nach-
weis von Regurgitationsfütterungen bei einer cribellaten Spinne (Stego-
dyphus lineatus Latreille, 1817, Eresidae) ............ 00. cece eee eee

Lubnow, E.: (Siehe H. Bieber)

Lüling, K.-H.: Der Färberfrosch Phyllobates bicolor Bibron der Cordillera
Azul (AA) ee A Er

Mannheims, B.: Zur Synonymie der europäischen Tipuliden (Dip.) XI ..
— und B. Theowald: Die Tipuliden von Grönland (Diptera, Tipulidae)
Miele a Hl... Die Viogelwelt der Pityusen ................0.0 00a

Niethammer, J. und H. Winking: Die spanische Feldmaus (Micro-
tus arvalis asturianus Miller, 1908) ......oooo.oooonnocan sess e cee eee

HOME yan Körperpflege den Kolibris. 122. nen ea ee nee:

Rheinwald, G.: Gewichtsentwicklung nestjunger Waldlaubsänger (Phyl-
IOSCORUSESIDI LAUTE) E o dore ralla baaa erde

Schaefer, H.: Beutetiere des Uhus Bubo bubo aus Karpaten und Lapp-
amd corroe ee AS RO REEL

Scheer, U.: (Siehe S. Knecht)

Schneider, P.: Zur Biologie der afghanischen Flußkrabbe Potamon ge-
TOSCA IS SOS A O ee ee een del stern Saa oD

Schultze-Westrum, Th.: (Siehe U.F. Gruber)

Seite

175

Sick, H.: Beobachtungen am Flammenkopf, Oxyruncus .................. 255
Sittertz, H.: (Siehe E. Kullmann)

Theowald, B.: (Siehe B. Mannheims)

Thiede, W. und U.: Zur Brutbiologie des Rostbackenstars ............ 261
Winking, H.: (Siehe J. Niethammer)

Wolters, H. E.: Probleme der Gattungsabgrenzung in der Ornithologie 210
Zimmermann, W.: (Siehe E. Kullmann)

Zippelius, H.-M.: Brutpflegeverhalten bei der Gelbhalsmaus (Apodemus

HavyicolMsS).. cos iS EN 189
Niethammer, G.: Dr. Bernhard Mannheims Tf ...............5.- 00000 1
Verleihung der Ehrendoktorwürde an Hans Edmund Wolters .............. 209
BUcCAbespre nun gen NN 201, 345

Verzeichnis der Neubeschreibungen des laufenden Jahrganges

Aves

Phedinopsis gen. nov., Wolters RIN 215
Eryptocichla gen nov: Wolters AN 217
Reptilia

Lacerta erhardii weigandi subsp. nov., Gruber & Schultze-Westrum .......... 120
Insecta

Myrsidea grandiceps macrorhynchicola subsp. nov., Klockenhoff ............ 134
Myrsidea lehmensicki spec. nov., Klockenhoff ...............0 es ceeeeeeeee 137
Myrsidea borneoensis spec. nov., Klockenhoff ..............0 cece ee ee eeee 140
Myrsidea australiensis spec. nov., Klockenhoff ...........--...se sees eee ees 297

Myrsidea australiensis bennetti subspec. nov., Klockenhoff ................ 301

) J tote

BI

BONNER
ZOOLOGISCHE
BEITRÄGE

HERAUSGEBER: 7

ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. DR. E. G. FRANZ SAUER

SCHRIFTLEITUNG:

PROF. DR. GUNTHER NIETHAMMER

HEFT 1/2 - 22. JAHRGANG - 1971

BONN 1971

SELBSTVERLAG

: ATASO I
Bonn. zool. Beitr. JS Y Ausgegeben im Juni 1971

Heft 1/2 22/1971

AUG 301971
LiBRARIED

\x

Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beiträge“ ist der Förderung der Systematik,
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge-
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.

Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise von
6,25 DM je Heft bzw. 25,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden.

Diese betragen bei Vorausbestellung für weitere:

25 Sonderdrucke bis 10S. 0,65 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 150DM |
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 120DM ~
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis 30S. 110DM ~

Manuskripte und Bestellungen werden an die Schriftleitung, 53 Bann Adenauer : “a
allee 150—164, Museum Koenig, erbeten.

3

Inhalt yon Jahrgang 22, Heft 1/2, 1971

NIETHAMMER, G.: Dr. Bernhard Mannheims # ......... Boos A AOS 3
KOSTER, F.: Zum Nistverhalten des Ani, Crofophaga ani ................. ,
MESTER, ¡El Die ,Vogelwelt/der Pisa denon an

ALMACA, C.: Le caractére particulier de la pee iberique (Vertébrés terre-
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COMMIS) nn eee EN GREINER OEE LIS Te

Buchbesprechungen N: . 2... atea ale evenasieie te) ea lonetareis els teint e RE

BONNER |
ZOOLOGISCHE BEITRÄGE

Heft 1/2 Jahrgang 22 1971

Dr. Bernhard Mannheims +

Am 25. 1. 1971 erlag Dr. Bernhard Mannheims, Leiter der Entomo-
logischen Abteilung des Zoologischen Forschungsinstitutes und Museums

Alexander Koenig, nach langer Krankheit einem Herzleiden.

ES
y
E
>

Pertuli im Pindusgebirge (Griechenland) im Juni 1964.
Phot. R. Fendler

2 Bonn.
zool. Beitr.

Seit der Gründung unserer Zeitschrift gehörte Bernhard Mannheims zu ihren
regelmäßigen Mitarbeitern. 21 Beiträge zur Taxonomie und Verbreitung euro-
päischer Tipuliden, Limontiden und Blepharoceriden allein in den Bonner zoo-
logischen Beiträgen weist die Liste seiner Publikationen auf, die anläßlich seines
60. Geburtstages vor anderthalb Jahren gedruckt worden ist (B. z. B. 1969, p. 321).
Die systematische Erforschung westpaläarktischer Tipuliden wird immer mit
seinem Namen verbunden bleiben. Er ordnete diese formenreiche Gruppe, in der
er schon 1950 bei einer Revision der bis dahin bekannten 300 europäischen Arten
weitere 100 novae species feststellte und später durch gründliches eigenes Sammeln
besonders in Griechenland, Spanien und Finnland die empfindlichsten noch be-
stehenden Lücken in der Artenkenntnis schloß, wobei er es trefflich verstand, auch
seine Kollegen zum Sammeln von Schnaken zu begeistern. Damit schuf er konse-
quent eine in ihrer Vollständigkeit und Qualität vorbildliche Sammlung euro-
päischer Tipuliden im Museum Koenig. So gerüstet übernahm er die Bearbeitung
der Tipuliden in dem Standardwerk „Die Fliegen der paläarktischen Region“ von
Erwin Lindner, mit dem ihn überdies herzliche Freundschaft verband. Von 1951
bis 1968 erschienen 8 Lieferungen, doch konnte er das Werk nicht zu Ende bringen.

Unseres Freundes Interesse an den Bonner zoologischen Beiträgen reichte in den
frühen 50er Jahren weiter als das anderer Autoren; denn er ließ es nicht bei der
Ablieferung von Manuskripten bewenden, sondern scheute keine Zeit und Mühe,
der Schriftleitung tatkräftige Hilfe zu leisten, die um so willkommener war, als sie
freudig gegeben und durch Begeisterung für gemeinsame Arbeit getragen war.
Damals, als unsere redaktionellen Möglichkeiten noch recht bescheiden und die
Anfangsschwierigkeiten bei der Herausgabe der Bonner zoologischen Beiträge groß
waren, war es Bernhard Mannheims, mit dem ich alle redaktionellen Probleme
vertrauensvoll und fast täglich besprechen konnte. Sie betrafen fachliche wie
formale und besonders auch stilistische Fragen, denn wir waren uns in der Auf-
fassung einig, daß eine gepflegte Schriftsprache eine wichtige Voraussetzung für das
Gedeihen einer Zeitschrift ist. So suchten wir unsere und andere Arbeiten immer
wieder durch Straffung, Kürzung, folgerichtige Gliederung und die Wahl klarer,
treffender und unverbrauchter Ausdrücke zu verbessern und „druckreif“ zu
machen. Mannheims pflegte auch seine eigenen Artikel zwei- oder dreimal nen zu
schreiben, ehe sie ihn zufriedenstellten. So äußerte sich sein Gefühl für Schönheit
und Harmonie nicht nur in Malerei und Musik, die er liebte und beherrschte, son-
dern auch bei der Niederschrift streng wissenschaftlicher, ja selbst trockener taxo-
nomischer Befunde. Als musischer Mensch versuchte er gewissermaßen, den spröden
Stoff des Systematikers durch gehobene Sprache zu veredeln.

Bernhard Mannheims erblickte das Licht der Welt am 12.6. 1909 in ländlicher
Umgebung der Voreifel, wo ihm die Liebe zur heimischen Natur in die Wiege
gelegt ward. Ihn prägten erste Eindrücke aus Landwirtschaft, Jagd und Fischerei.
Bei allem vielseitigen Interesse, das ihn befähigte, als Wissenschaftler tiefer als

Heft 1/2 3
22/1971

andere in die Natur einzudringen, war er nicht der Typ eines Gelehrten, obwohl
er oft und gern schon zu frühester Morgenstunde im Studierzimmer saß, um liebe-
voll an der Fortführung des Tipulidenwerkes zu arbeiten, dessen Vollendung sein
Hauptziel war. Seine Leidenschaft galt der freien Natur, dem stillen Beobachten,
dem gezielten Aufspüren seiner Tipuliden, aber auch der Jagd und dem Fischfang.
Er führte eine ebenso sichere Flinte wie gewandte Angel, was ihn immer mit
Freude und Stolz erfüllte. Seinem warmherzigen Wesen entsprach es ganz, daß er
sich besonders freute, Stunden schönen Erlebens und glückvollen Genießens mit
Freunden teilen zu dürfen. So war Bernhard Mannheims auch auf zoologischen
Exkursionen ein zuverlässiger Gefährte und verständnisvoller Freund, der nicht
nur mit für den Erfolg bürgte, sondern dessen ansteckender Frohsinn so manches
Ärgernis in ein heiteres Erlebnis verwandelte. Dabei war er bei aller natürlichen
Fröhlichkeit empfindsam wie eben ein Mensch, der so befähigt und aufgeschlossen
für Malerei, Musik und Dichtung ist, wie er es war. Er konnte am Klavier geradezu
schwelgen, sich vor eindrucksvollen Gemälden in Andacht versenken und gefühl-
voll Goethe zitieren so wie einst eines seiner Lieblingsgedichte, als wir beide im
iberischen Andalusien am rauschenden Gebirgsbach zu mittagsheißer Stunde im
Schatten einer ausladenden Kastanie ruhten:

» Wo die Rose hier blüht, wo Reben um Lorbeer sich schlingen,
Wo das Turtelchen lockt, wo sich das Grillchen ergötzt,

Welch ein Grab ist hier, das alle Götter mit Leben

Schön bepflanzt und geziert? Es ist Anakreons Ruh.

Frühling, Sommer und Herbst genoß der glückliche Dichter;
Vor dem Winter hat ihn endlich der Hügel geschützt.“

G. Niethammer

ee Bonn.
4 F. Koster zool. Beitr.

Zum Nistverhalten des Ani, Crotophaga ani

Von
FRIEDEMANN KOSTER

Instituto „Roberto Franco”, Villavicencio, Colombia

Einleitung

Der über weite Strecken Mittel- und Südamerikas verbreitete Kuckuck
Crotophaga ani Linnaeus, 1758, bildet mit zwei weiteren Arten, Croto-
phaga mayor Gmelin, 1788, und Crotophaga sulcirostris Swainson, 1827,
eine eigentümliche Vogelgattung der Neuen Welt mit bemerkenswertem
sozialem Verhalten.

In Kolumbien bewohnen die Vögel in Gruppen von 8—25 Tieren die
offenen Gras- und Weideflachen des Tieflandes; in den Anden sind sie
bis auf etwa 2500 m Höhe anzutreffen. Die mit inselartig verstreuten
Buschwäldchen bestandenen Savannen, die sumpfigen Wiesen und trocke-
nen Dornbuschlandschaften, die Apfelsinenplantagen und die mit Nebel
und Regen verhangenen Bergwaldlichtungen sind ihre Lebensräume, in
denen jede Gruppe ein festes Territorium besitzt.

Überwiegend als Heuschreckenfresser halten sich die elstergroßen,
violett-schwarzen Vögel fast immer in der Nähe von Vieh auf, das sie bei
dessen Weidegängen auf dem Boden laufend und hüpfend begleiten, um
die vor dem grasenden Maul davonspringenden Insekten zu fangen. Außer
den Heuschrecken und anderen Insekten werden auch kleine Wirbeltiere
wie Frösche, Geckos oder Anolis-Eidechsen genommen. Die sehr kräftigen
Füße und der mit einem seitlich zusammengedrückten Hornkamm verstärk-
te Schnabel ermöglichen den Tieren ein blitzschnelles, festes Zupacken, dem
auch vergleichsweise große Beutetiere nur selten entkommen. Die pflanz-
liche Nahrung hat eine geringere Bedeutung und besteht aus kleinen
Früchten, unter denen nach meinen Beobachtungen in den Llanos orientales
Kolumbiens eine johannisbeergroße Cucurbitaceenfrucht bevorzugt wird.

Daß der Ani seinen wissenschaftlichen Namen ,Zeckenfresser” zu
Recht bekommen hat, kann für die beobachteten Gruppen nur in einem
einzigen Fall bestätigt werden. Die Tiere scheinen sich demnach kaum von
Zecken zu ernähren. Auf 98 untersuchte Vögel kam nur ein Exemplar,
dessen Magen Zecken enthielt. Ob die Parasiten in diesem Fall von den
Rindern gewissermaßen abgepflückt wurden, oder ob der Vogel die voll-
gesogenen abgefallenen Zecken vom Boden aufgenommen hatte, konnte
nicht entschieden werden. Daß sich die Anis etwa Madenhackern ver-
gleichbar auf dem Vieh niederließen, habe ich nie feststellen können. Es
mag aber ab und zu vorkommen. Wie mir Dr. F. v. Medem mitteilte, sah er

a Mind nun nn mn O ı m

le Brut des Ani 5
einmal zwei Anis auf einem grasenden Pferd sitzen. Daß Zecken abgepickt
wurden, stellte er nicht fest. Der Nahrungserwerb von C. ani ist eher mit
dem des neben den Rindern im Gras einherschreitenden Kuhreihers ver-
gleichbar, der wohl auch ab und zu eine Zecke am Vieh wegpickt, sich im
wesentlichen aber von den durch das Vieh aufgestörten Insekten und
kleinen Wirbeltieren ernährt.

Methode und Versuchstiere

Die vorliegenden Ergebnisse beruhen auf Feldbeobachtungen an 14
Nestern und einer großen Zahl verschiedener Gruppen dieser Vögel, deren
eine während mehrerer Wochen, die Brutzeit einschließend, unter täglicher
Beobachtung stand. Diese Gruppe enthielt neun Tiere, die am 16. April 1970
in der Nähe von Villavicencio beim Nestbau beobachtet wurden.

In einem etwa drei Meter hohen Baum stand in einer Astgabelung, mit
einem Gewirr dichter Schlingpflanzen umgeben, das bereits halbfertige
napfförmige Nest, und mehrere Vögel trugen kleine Zweige einer trocke-
nen Umbellifere herbei, um diese am Nestrand anzubringen. Die Gruppe
baute also an einem Gemeinschaftsnest.

Noch am gleichen Tag, als das Nest aus kaum mehr als einem dünnen
Boden und einer schwachen Randbildung bestand, wurde das erste Ei ge-
legt, dem am nächsten Tag das zweite folgte. Neben den Eiern lagen drei
grüne Blätter, die von den Vögeln eingetragen worden waren.

Von dieser Zeit an und auch später während des Brütens hielten sich
stets einige Vögel in der Nähe des Nestes auf, die als Wachtposten schon
von weitem erkannt werden konnten. Am Morgen des dritten Tages wurde
ein Farbtropfapparat über dem Nest angebracht, der aus einer Glaspipette
und einem Stück Gummischlauch über einen Fotofernauslöser auf Druck
einen Farbtropfen abgab, der durch eine Schwenkvorrichtung gezielt auf
den darunter im Nest befindlichen Vogel fiel und so die selbst mit dem
Glas nur sehr schwer unterscheidbaren Tiere markierte. Durch diese indivi-
duelle Kennzeichnung ließen sich die Vögel durch anschließendes Beob-
achten von Paarungen, häufigem Beisammensitzen etc. ihrer Zugehörigkeit
zueinander und ihrem Geschlecht nach unterscheiden. So ergab sich, daß
die Gruppe aus drei Pärchen und drei Einzeltieren im Feld unbestimmbaren
Geschlechtes bestand. Alle Tiere waren am Nestbau beteiligt.

Nach der Markierung setzte sich die Gruppe wie folgt zusammen:
A Gelbschulter, unbest. Geschlecht
Flügelbug, Männchen von Hellblau (, Fehltritt* mit C)

Rotkopf, Weibchen von Linksweiß
Weißhals, Weibchen von Handschwinge

al a. (a ds

Linksweif, Mánnchen von Rotkopf

en Bonn.
6 F. Köster zool. Beitr.

Handschwinge, Männchen von Weißhals
Weißkopf, unbest. Geschlecht

Hellblau, Weibchen von Flügelbug

K Tupfer, unbest. Geschlecht

ac, (Q) 122

Die verpaarten Gruppenmitglieder lebten zumindest wahrend der Brut-
zeit in Einehe. Allerdings wurde ein ,Fehltritt” von Flügelbug mit Rotkopf
bemerkt.

Am 23. April wurde mit der täglich zwölfstündigen Beobachtung
(6—18 Uhr) begonnen. Das Beobachtungszelt bestand aus einem Metall-
rahmen, der mit Stelzen auf Nesthöhe gehoben wurde, darüber gehángten
Mosquitonetzen zur Tarnung und einer Plane als Rúckendeckung. Um die
erforderliche Hohe fur einen befriedigenden Einblick in das Nestgeschehen
zu erreichen, saß ich in dem Versteck auf zwei übereinander gestellten
Tischen und einem Hocker; das Beobachtungsfenster befand sich eineinhalb
Meter schräg über dem Nest. Durch das mehrere Tage dauernde, behut-
same Vorgehen, ließen sich die Tiere in keiner Weise stören, und der
Beobachtungsstand konnte betreten oder verlassen werden, selbst wenn
ein Vogel in Nestnähe war oder brütete.

Kopula

Am ersten Beobachtungstag fand eine Paarung zwischen Flügelbug
und Hellblau statt. In dieser Zeit brüteten die Vögel noch nicht durch-
gehend, sondern die Weibchen legten ihre Eier vorzugsweise in den späten
Nachmittagsstunden, blieben daraufhin noch eine kurze Zeit im Nest sitzen
und verließen es bald wieder. Die Männchen und Einzeltiere verbrachten
ebenfalls kurze Zeit auf dem Nest (Abb. 1).

In dem beobachteten Fall saß Hellblau auf den Eiern, als Flügelbug
plötzlich mit einer kleinen Kürbisfrucht im Schnabel erschien und zu Hell-
blau auf das Nest hüpfte. Sie verließ es sofort, wurde von Flügelbug über
mehrere Äste und Zweige des Nistbaumes verfolgt, bis er sie eingeholt
hatte und die Paarung stattfand. Hellblau sträubte das Halsgefieder dabei,
und Flügelbug hielt während des gesamten Vorganges die Frucht im
Schnabel. Während er noch auf ihr stand, pickte Hellblau nach der Frucht,
die ihr Flügelbug daraufhin übergab. Im Verlauf der folgenden Tage fan-
den noch mehrere Paarungen in unmittelbarer Nähe des Nestes statt, bei
denen die Männchen stets ein solches Paarungsgeschenk, einen Frosch,
einen großen Weberknecht, eine Spinne, eine Raupe, eine Anolis-Eidechse
oder eine Kürbisfrucht im Schnabel hatten. In zwei Fällen wurde das
Geschenk nach der Paarung nicht übergeben, sondern vom Männchen und
nicht vom Weibchen gefressen. Als mehrere Eier im Nest waren und die
tägliche Brütedauer zunahm, sank die Paarungswilligkeit der Weibchen.
Als dennoch ein Männchen mit einem Frosch im Schnabel sein Weibchen

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——

Brut des Ani

Heft 1/2
22/1971

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8 F. Köster zool. Beitr.

im Nest zu treten versuchte, stand sie nicht auf, sondern drückte sich noch
tiefer in die Nestkuhle. Schließlich sprang er ihr auf den Rücken und
trippelte mit schnellen, kurzen Schritten sichtlich in großer Erregung auf
ihr herum. Als sie auch daraufhin nicht aufstand, sondern nach dem aus dem
Schnabel des Männchens hängenden Frosch pickte, zog er diesen mit einer
ruckartigen Bewegung aus ihrer Reichweite. Nach einigen Sekunden be-
gann er unruhig auf den Ästen in Nestnähe herumzuhüpfen, kam dann
zurück und übergab dem Weibchen den Frosch ohne wiederholten Paa-
rungsversuch. Der letzte dieser Versuche wurde am 21. Tag beobachtet,
zehn Tage nach Beginn des Brütens.

Daß die Männchen ihre Weibchen auch ohne erkennbaren Paarungs-
wunsch im Nest füttern, habe ich wiederholt feststellen können. Alle beob-
achteten Paarungen fanden auf dem Nistbaum statt; die Tiere schienen
dafür diesen Ort vorzuziehen. Mehrmals konnte ein Pärchen beobachtet
werden, wie es offensichtlich zu diesem Zweck in den Nistbaum kam.
Meistens saßen die Weibchen im Nest, wenn das dazugehörige Männchen
mit dem Paarungsgeschenk bereits im Schnabel erschien. Ich nehme dalıer
an, daß sich die Männchen ein Geschenk suchen, sobald sie in Paarungs-
stimmung kommen und mit diesem nach ihrem Weibchen zu suchen begin-
nen, das sie dann sehr häufig im Nest vorfinden.

Von dem amerikanischen Rennkuckuck Geococcyx californianus wird
ein Verhalten bei der Paarung beschrieben, das dem der C. ani bezüglich
des Paarungsgeschenkes sehr ähnlich ist. Auch bei diesem Cuculiden über-
gibt das Männchen seinem Weibchen erst nach der Kopulation das Hoch-
zeitsgeschenk in Form eines kleinen Wirbeltieres.

Ob auch bei C. sulcirostris und C. mayor eine Paarungsfütterung vor-
kommt, müßte noch untersucht werden.

Eier und Eiablage

Die drei schwersten Eier legte Weißhals, gefolgt von Rotkopf mit eben-
falls drei Eiern, die im Durchschnitt allerdings leichter waren, und Hellblau
mit zwei Eiern. Die ersten drei Eier konnten wegen fehlender Beobachtun-
gen keinem bestimmten Weibchen zuerkannt werden (Abb. 1). Das Frisch-
vollgewicht eines Eies liegt bei 12,1 Gramm und entspricht damit etwa
14 °/o des Kórpergewichtes eines Weibchens.!) Die Größe beträgt 33,4 X
25,4 mm im Mittel.

Nach zwölf Tagen waren 11 Eier gelegt, und die Gruppe hielt das Nest
nun mit geringen Unterbrechungen den ganzen Tag über besetzt (Abb. 1).
Vom 14. Tag an wurden die Eier auch während der Nacht bedeckt gehalten;
bis dahin waren alle Vögel gemeinsam gegen 18 Uhr zu dem etwa 800 m

1) Bei C. major etwa 20,8 °/o, bei Guira 17,5 °/o (Schönwetter 1964).

Brut des Ani 9

Heft 1/2
22/1971

Abb. 2. Brútender Ani

entfernt gelegenen Schlafplatz geflogen. Die Aufgabe nachts auf dem Nest
zurúckzubleiben, úbernahm jeden Abend das Mánnchen Flúgelbug. Die
Gruppe kehrte dann von ihrem Schlafbaum gegen 6 Uhr morgens zurück,
und einzelne Tiere übernahmen abwechselnd das Brutgeschäft für den Tag
(Abb. 2).

Brutleistung

Mit Ausnahme der Tage 19 und 26, an denen eine durchgehende Beob-
achtung des Nestes nicht möglich war, kann vom 23.4. bis zum Schlüpfen
der Jungen am 12.5. die Brutleistung jedes Vogels an jedem Tag aus
Tabelle 1 entnommen werden. Die Summe dieser Tagesleistungen ergab
das Blockdiagramm Abb.3. Daraus wird ersichtlich, daß innerhalb der
Gruppe zwischen den Mitgliedern enorme Unterschiede in bezug auf die
individuelle Brutaktivität vorkommen. Man vergleiche in Abb. 3 die Brut-
leistung Flügelbugs (B) mit der von Linksweiß (E). Bei dieser Aufstellung
konnte das nächtliche Brüten Flügelbugs nicht berücksichtigt werden, da
während der Nacht keine regelmäßigen Kontrollbeobachtungen durch-
geführt wurden. Die tatsächliche Leistung Flügelbugs ist also noch wesent-
lich höher als in Abb. 3 dargestellt.

An der Verteilung der Höchstleistungen (Kreise in Tab. 1) fällt auf, daß
diese zu Beginn des Brütens von Weibchen € (Rotkopf), nach wenigen Tagen
von Weibchen D (Weißhals), während langer Zeit dann von Männchen B
(Flügelbug) und schließlich zum Ende des Brütens wieder von Weibchen D
(Weißhals) übernommen wurden. Weiter zeigt sich, daß Weibchen C (Rot-
kopf) das einzige Gruppenmitglied war, das während der gesamten Beob-
achtungszeit täglich am Brutgeschäft beteiligt gewesen ist,

re Bonn.
10 la ICO SU Oi zool. Beitr.

Tabelle 1: Tägliche Brutleistung der einzelnen Gruppenmitglieder. Die indi-

viduelle Brutleistung der Gruppenmitglieder an jedem Tag ist in Minuten ange-

geben. Am 19. und 26. Tag war eine 12stündige Beobachtung des Nestes nicht

möglich, diese Tage sind mit ? bezeichnet. Kreise bedeuten die höchste Brutleistung.

In der untersten Reihe der Tabelle ist die tägliche Brutleistung jedes Gruppenmit-
gliedes im Durchschnitt eingetragen.

Vogel
A B c D E F 6 H K
vo
E 10 15
>
ug | 4
SS
10
11 I
JE a
12 _
13
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123 112 21 47 140 ES]
15
16
17
13
= 4 i o : E ; i y
19
12 71 149 40 53 54 4
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34° () 89 118 152 46 66 5
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12 70 61 187 52 92
35
57

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195 190 87 5 15
2 2 2 2 2 2 2 2
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“| 9 ENE |
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8,8 149,3 108,0 142,5 0,8 54,9 23,2 70,5 1,9 |
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el

Nistmaterial bei der Brutablósung

Bis zu dem Tag, an dem die Jungen schlúpften, wurde von allen zum
Nest kommenden Gruppenmitgliedern Nistmaterial in Form von Bláttern

12 3
O Brut des Ani 11

oder Zweigen mitgebracht. Das diente einerseits der Verstárkung und
Vergrößerung des Nestes, zum anderen hatte es offensichtlich eine Bedeu-
tung für die Brutablösung.

Kam ein Ani in Brütestimmung, so löste er sich aus der im Gelände
locker verstreuten Gruppe und flog häufig laut rufend — die Männchen
neigen mehr zum Rufen als die Weibchen — zu einem bestimmten Busch,
suchte sich dort ein grünes Blatt aus und begab sich damit zum Nest, um

2500 -/Minuten

Abb.3. Gesamtbrutleistung der einzelnen Grup-
penmitglieder und das Verhältnis dieser Leistun-
gen zueinander. Für ¿B (Flügelbug) kann eine
sehr viel höhere Gesamtleistung angenommen
werden, da dieser Vogel von einer bestimmten
Zeit an das Nest auch nachts besetzt hielt (siehe
S.9). — Säulen gleicher Zeichnung geben mit-
. einander verpaarte Tiere an. So bedeutet schwarz
: 1500 „ das Párchen B und H (Flügelbug und Hellblau) etc.

2000

LEB E EEE E EE E BE |

1000 y
500 ‚

N

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NE
den

E

Ofeceeoe

oO
o

H

den dort Brútenden abzulósen (Abb. 4). Von den Mánnchen wurden etwa
zur Hälfte auch dúrre Zweige herbeigetragen. Für die mir bekannten Grup-
pen mit Nestern, bildete immer ein bestimmter Baum oder Busch die be-
vorzugte Quelle für Blätter und Zweige.

Ist der brütende Vogel bereit sich ablösen zu lassen, so verläßt er das
Nest, wenn der Neuankömmling mit seinem Blatt oder Zweig im Schnabel
auf dem Nestrand steht und darauf wartet hineingelassen zu werden. Der

Bonn.
zool. Beitr.

12 F. Köster

Tabelle 2: Das während des Brütens eingetragene Nistmaterial und dessen
Verwendung.

Ablösen — mit Material zum Nest kommen, keine Übergabe des Nistmaterials,
anschließendes Brüten.

Übergeben — das Nistmaterial wird dem brütenden Vogel übergeben, der
Neuankömmling fliegt wieder ab.

Ablösen Übergeben
Q 119 Blatter 44 Blatter
| 13 Zweige 4 Zweige
a 43 Blatter 45 Blatter
64 Zweige 65 Zweige

Neuankommling geht nun mit seinem Material hinein und verbaut sein
Blatt oder den Zweig am Nestrand. Blatter werden oft auch unter die Eier
geschoben. Sie finden nur als Innenauskleidung des Nestes Verwendung.
Die Meinung, daf die Anis ihr Gelege mit grúnen Blattern zudecken
(Meyer de Schauensee 1964), durfte auf einer Fehlbeobachtung beruhen und
auf die Tatsache zurtickzuftihren sein, daf der brútende Vogel bei fluchtarti-
gem Verlassen des Nestes, etwa durch die Annäherung eines Menschen
erschreckt, die das Nest auskleidenden grünen Blätter durcheinander
bringt und diese so auf die Eier zu liegen kommen. Ein absichtliches Zu-
decken der Eier habe ich nicht feststellen können.

>
Ex

x

Abb.4. 4 löst Q im Brüten ab. 4 mit Blatt, bei dessen Anblick 9 (hinten) schon
von den Eiern gegangen ist.

Heft 1/2 A y
22/1971 Brut des Ani 13

Farb- und Strukturwechsel der Eier

Nach dem Einbauen des mitgebrachten Materials beginnt der Neu-
ankömmling in der Regel die Eier zu wenden. Da diese in dem relativ
kleinen Nest, gegen Ende der Brutzeit etwa 14cm innerer Durchmesser
bei 13 cm Tiefe, oft in zwei oder sogar drei Schichten übereinander liegen,
ist dieses Wenden offenbar nötig, um eine gleichmäßige Wärmeeinwirkung
zu gewährleisten. Durch die damit verbundene rauhe Behandlung der Eier,
an der die Füsse und der starke Schnabel gleichermaßen beteiligt sind,
wird die weiße, kalkartige Deckschicht der Schale so zerkratzt, daß kurz
vor dem Schlüpfen der Jungvögel die Eier ihre weiße Farbe bis auf wenige
Reste verloren haben und nun die vorher von der Kalkschicht bedeckte
blaugrüne Eischale die eigentliche Farbe der Eier bestimmt. Ich vermute
daher, daß der gleiche Vorgang den netzartigen Kalküberzug der Guira-
Eier hervorruft (vgl. Schönwetter 1964), so daß die Eier dieses ebenfalls
gemeinschaftlich brütenden Kuckucks auch bei Brutbeginn weiß, d.h. unzer-
kratzt sind und dann im weiteren Verlauf des Brütens einen Farbwechsel
durchmachen. Anhand dieser Farbveränderung ist es bei den Eiern von
C. ani möglich, frisch gelegte Eier von bereits länger bebrüteten zu unter-
scheiden.

Zu Beginn des Brütens sind die Eier rein weiß, nach etwa halber Be-
brütungszeit stark zerkratzt, kurz vor dem Schlüpfen blaugrün mit einigen
weißen Kalkrestchen. Es hängt also vom Zeitpunkt des Eiersammelns ab, ob
die Eier von C. ani als weiß, als weiß mit unregelmäßigen, blaugrünen
Kratzern oder als blaugrün mit weißen Kalkspritzern beschrieben werden.

Eizahl

Nach Wetmore (1927) bauen die Anis ein Gemeinschaftsnest, in dem
die einzelnen Gelege durch Blätter getrennt sind. Es lagen in einem solchen
Nest einmal 151 Eier!

Diese enorme Anzahl trifft zumindest für die von mir daraufhin unter-
suchten 14 Nester des Ani in den Llanos orientales Kolumbiens nicht im
entferntesten zu. Die Gelegegröße schwankte zwischen 8 und 15 Eiern. Zu
der Frage, wie ein solches Nest 151 Eier enthalten kann, in dem die Gelege
durch Blätter getrennt sind, möchte ich folgende Beobachtung anführen:

Wie aus meiner Untersuchung des Nistverhaltens von C. ani hervorgeht,
tragen die Vögel ständig, bis zum Schlüpfen der Jungen, grüne Blätter ein. Nun
kommt es vor, daß ein Vogel durch einen „unsachgemäßen” Wendevorgang
oder weil einfach zuviel Eier im Nest sind, die in der Nestmulde zuunterst liegen-
den Eier nicht erreicht, diese also auf dem Nestgrund liegen bleiben und durch
späteres Eintragen von Blättern verdeckt werden. Sie entwickeln sich nicht weiter
und werden durch das ständige Eintragen von Blättern immer mehr dem Einfluß
der Brutwärme entzogen, bis sie schließlich von modernden Blätterschichten be-
deckt absterben. Da manche Nester wahrscheinlich zweimal und noch öfter be-
nutzt werden, enthalten sie dann in der obersten Schicht auf frischen grünen

er | Bonn.
14 F. Köster | zool. Beitr.

Blättern die neuen Eier, die bebrütet werden, während unter ihnen durch
mehrere Lagen alter und neuer Blätter getrennt, die mittlerweile verfaulten oder
eingetrockneten „verlorenen“ Eier der vorigen Brut liegen. Geschieht dies mehr-
mals und es werden bei jeder neuen Brut in demselben Nest einige Eier ,ver-
loren”*, so kann ein Sammler bei Auffinden dieses Nestes in der Tat den Eindruck
bekommen, die Vögel legten ihre Eier in verschiedene Lagen durch Blätter ge-
irennt, ja er kann sogar annehmen, es handele sich bei jeder Lage um ein voll-
ständiges Gelege einesWeibchens.

Brutablösung

Im allgemeinen bringt jeder in Brutstimmung zum Nest kommende Ani
Nistmaterial mit, gleichgültig, ob ein Gruppenmitglied im Nest ist oder
nicht. In letzterem Fall geht der Vogel in das im Moment leere Nest, baut
sein Material ein, wendet die Eier und beginnt zu brüten. Trifft er aber
einen brütenden Vogel im Nest an und dieser ist nicht bereit sich ablösen
zu lassen, weil er vielleicht gerade erst selbst in das Nest kam, so versucht
der Brütende fast immer dem Neuankömmling dessen Nistmaterial aus
dem Schnabel zu ziehen (Abb. 5 und 6). Nun hängt es von der Starke der
Brutstimmung und der Rangstellung des Neuankömmlings ab, ob er es
zuläßt, daß ihm der Brütende das Material fortnimmt und er sozusagen
ohne ,Eintrittskarte” bleibt, oder ob er durch ,standhaftes” Warten auf
dem Nestrand, ohne sich sein Nistmaterial entwenden zu lassen, den
Brütenden veranlassen kann, ihm das Nest freizugeben. Mehrmals beob-
achtete ich, daß wegen ,hartnáckiger” Weigerung des Brütenden das Nest
zu räumen, der Neuankömmling so in Aufregung geriet, daß er dem Brü-
tenden auf den Rücken stieg und mit den gleichen Trippelschritten wie bei
dem oben beschriebenen Paarungsversuch auf ihm herumtänzelte. Um einen
solchen hat es sich aber sicher nicht gehandelt, da diese Beobachtungen
meist zwei Männchen betrafen und weil der Neuankömmling stets ein
Blatt im Schnabel hatte, das nie als Paarungsgeschenk festgestellt wurde.
In diesen Fällen konnte der Neuankömmling den das Nest besetzenden
Vogel schließlich zum Verlassen bewegen.

Gelingt es dem Brütenden aber, dem Neuankömmling das Material zu
entwenden, so kann es vorkommen, daß sich dieser nicht geschlagen gibt
und fortfliegt, sondern geradewegs zur Blattquelle zurückkehrt und nach
wenigen Augenblicken einen zweiten Versuch unternimmt, mit neuem
Nistmaterial in das Nest zu gelangen. Meistens hat er dann mit dieser
Wiederholung Erfolg, und das Nest wird ihm überlassen. Dies wiederum
heißt nicht immer, daß er nun in Ruhe brüten könnte, denn oft fliegt der
gerade abgelöste Vogel sofort zu dem blätter- oder zweigespendenden Busch,
holt sich nun seinerseits eine ,Eintrittskarte” und steht kurz darauf wieder
auffordernd auf dem Nestrand. So können sich mehrere Vögel bis zu zehn
Minuten lange „Blätterschlachten“ liefern, während derer alle 30 oder 40 Se-
kunden der brütende Vogel von einem anderen abgelöst wird. Dieses Durch-
einander endet manchmal damit, daß zwei oder drei Anis gemeinsam auf

one Brut des Ani 15

Abb. 5. Brutablösung. Der brútende Vogel versucht dem ablósenden das Blatt aus
dem Schnabel zu ziehen.

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SR LESS SPELL
Abb. 6. Brutablósung mit Zweigúbergabe: der brútende Vogel will dem ablósenden
nicht weichen.

x a Bonn.
16 13 G0) 15.15 (2 8 zool. Beitr.

dem Nest sitzen bleiben. Flugelbug und Hellblau verbrachten einmal fast
eine Minute zusammen auf dem Nest.

In Abb. 7 ist die Ablösehäufigkeit jedes Tieres während der Beobach-
tungszeit dargestellt. Man beachte, daß in Abb. 3 der Vogel Weißhals (D)
zwar die höchste Brutleistung der Weibchen erreichte, von dem Weibchen
Rotkopf (C) aber in der Ablösehäufigkeit übertroffen wird. So ist eine
hohe Ablösehäufigkeit nicht immer mit einer hohen Brutleistung verbun-
den. Dies trifft auch für die Gesamtaktivitát der Gruppe zu (Abb. 1).

so] mol

R 100-4 Abb. 7. Ablösehäufigkeit der Gruppenmitglieder

. (siehe oben). Säulen gleicher Zeichnung geben mit-

einander verpaarte Tiere an. imal bedeutet einen
Ablösevorgang.

504

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5 7
B Hen |
oy Te) E A E

Rangordnung

Während es beim Zusammentreffen zweier Gruppen an den Grenzen
ihrer Territorien häufig zu aggressiven Handlungen kommt, geht es bei
diesen Ablösungen erstaunlich friedlich zu; man ist geneigt anzunehmen,
es kämen keinerlei Streitigkeiten vor, und dies trifft auch für tätliche Aus-
einandersetzungen zu. Bei genauer Betrachtung stellt sich aber heraus, daß
die Anis in der Lage sind, Rangstellungen untereinander auszufechten,
wenn sich diese Auseinandersetzungen offenbar auch nur auf ein Drohen
beschränken. Hierbei sind Drohstellung und die dabei ausgestoßenen
Laute ausschlaggebend. Einige Male wurde beobachtet, wie Tupfer oder
Gelbschulter mit einem Blatt zum Nest kam, offensichtlich in Brutstimmung.
Sie wurden jedesmal von dem das Nest besetzenden Weibchen mit einer
charakteristischen Drohstellung und durch Warnlaute davon abgehalten,
in das Nest zu kommen. Dieses Drohen besteht aus einem Sträuben des
Halsgefieders und Senken des Halses, wobei der drohende Ani dem Be-
drohten die Breitseite gegenüberstellt, die in ihrer Wirkung noch dadurch
unterstrichen wird, daß der Drohende den dem Bedrohten abgekehrten
Flügel etwas anhebt und den ihm zugewandten Flügel herabhängen läßt.

Heft 1/2 >
22/1971 Brut des Ani 17,

Die ganze Rückenpartie des Drohenden steht dem Bedrohten schief gegen-
über, was die Wirkung des schwarz-violett glänzenden Rückengefieders
auffällig hervorhebt.

Die Drohlaute werden in dieser Stellung mit aufgeblähter Kehle ausge-
stoßen. Links und rechts unter jedem Kieferast, durch eine Federflur von-
einander getrennt, werden dabei die submalaren Apterien sichtbar, woran
die aufgeblähte Kehle deutlich zu erkennen ist. Ob diese kahlen, schwarzen
Hautstellen als Auslöser mit dem Drohverhalten von C. ani in Verbindung
zu setzen sind, müssen spätere Untersuchungen zeigen. Die Demutsstellung
als Reaktion auf das Drohen besteht nach den bisherigen Beobachtungen
aus einem Ducken des ganzen Körpers, wobei nur aus nächster Nähe hör-
bare, „wehleidig“ klingende Laute mit geöffnetem Schnabel ausgestoßen
werden. Die Drohlaute, bei denen der Schnabel halb geschlossen bleibt, sind
mit einem mehrmals wiederholten, kehligen „gurk gurk” zu beschreiben.

Der Erfolg dieser Drohstellung war bei den genannten Einzeltieren ver-
blúffend; sie ließen ihre Blätter sofort fallen und verließen den Nistbaum,
ohne vorher in Demutstellung zu gehen.

Eine Bedrohung von Gelbschulter oder Tupfer durch eines der drei
Männchen wurde nicht bemerkt und entspricht wahrscheinlich der bekann-
ten Beobachtung, daß sich bei vielen Vögeln die sehr ranghohen Tiere
gegenüber den rangtiefsten meist duldsam benehmen. So kam Tupfer ein-
mal mit einem Blatt im Schnabel zum Nest, in dem Flügelbug brütete. Tupfer
war offensichtlich in starker Brütestimmung, wurde aber von Flügelbug
nicht beachtet. Schließlich versuchte er sich sogar mitsamt seinem Blatt
unter Flügelbug in das Nest zu drängen, wurde aber durch die mit einem
Blatt im Schnabel erscheinende Rotkopf vertrieben. Ein anderes Mal gelang
es Gelbschulter eine längere Zeit im Nest zu verbringen, nachdem sie mit
einem Blatt Flügelbug abgelöst hatte. Weißkopf übergab ihm sogar ein
Blatt, daß sie einbaute. Als aber Hellblau ebenfalls mit einem Blatt eintraf,
verließ Gelbschulter das Nest sofort fluchtartig. Ähnliches wurde zwischen
Weißhals und Gelbschulter beobachtet.

Die Schwierigkeiten, die diese Einzeltiere mit dem Brüten hatten
äußerten sich in ihrer individuellen Brutleistung (Abb. 3). Ferner scheint
es so, als ob verpaarte Vögel eine höhere Rangstellung als die unver-
paarten bekleiden. Hierbei muß aber ungeklärt bleiben, ob es sich bei
den Einzeltieren um adulte oder junge Männchen oder Weibchen ge-
handelt hat (Abb. 8). Die Tiere Linksweiß und Weißkopf sind hier als
Ausnahmen zu betrachten. Das Männchen Linksweiß war mit Rotkopf ver-
paart, hat aber die geringste Brutleistung erreicht (Abb. 3). Abgesehen von
den wenigen Minuten, die Linksweiß auf dem Nest verbrachte, habe ich ihn
nur bei Paarungen mit Rotkopf in Nestnähe gesehen. Weißkopf, deren
Geschlechtszugehörigkeit nicht sicher geklärt werden konnte (s. u.), rangiert
in Abb. 3 zwar am Anfang der unverpaarten Tiere, hatte aber offensichtlich

2

en ( Bonn.
18 F. Koster | zool. Beitr.

eine sehr viel bessere Stellung als Gelbschulter oder Tupfer. Schwierig-
keiten bei der Brutablösung habe ich nicht bemerkt, nur ließ sich dieser
Vogel leichter zum Verlassen des Nestes auffordern und versuchte auch
nur selten, einem Neuankömmling das Nistmaterial aus dem Schnabel zu

a

Abb. 8. Durchschnittliche Brutleistung eines verpaarten

und eines unverpaarten Gruppenmitgliedes. Die sehr

unterschiedlichen Brutleistungen der verpaarten Tiere

92 YErpaartos ICE (a) und der unverpaarten (b) erkláren sich aus dem

1578 Min. (87pro Tao) aggressiven Verhalten der verpaarten Weibchen diesen
Einzelgängern gegenüber.

b- unverpoortes Tier

204 Min.(11 pro Tag)

b

ziehen. Dies wurde nur bei Gelbschulter oder Tupfer versucht, während
ihr selbst das mitgebrachte Blatt von den ranghöheren Tieren leicht ent-
wendet werden konnte.

Wenn es erlaubt ist, aus dem Verhältnis Blätter zu Zweigen des
herbeigeschafften Nistmaterials auf das Geschlecht des jeweiligen Vogels
zu schließen, so waren Weißkopf (22 Blätter — 2 Zweige) und Gelbschulter
(12 Blätter — 2 Zweige), vielleicht auch Tupfer (5 Blätter — 0 Zweige)
weibliche Tiere, da Weibchen — oder Jungtiere? — sehr viel mehr
Blätter als Zweige herbeibringen, während die Männchen Blätter und
Zweige zu etwa gleichen Teilen zum Ablösen und Übergeben verwenden
(Tabelle 2). Da der Vermutung aber nur das beobachtete Verhältnis der
herbeigetragenen Blätter zu Zweigen und der Vergleich mit den bekannten
Gruppenmitgliedern und deren Verhältnisse des Nistmaterials zugrunde
liegen, werden die drei Vögel hier weiter als Einzeltiere unbestimmten Ge-
schlechtes behandelt. Wahrscheinlich waren diese Tiere Jungvögel einer
vorausgehenden Brut der gleichen Gruppe, die während der beobachteten
Brut als Nesthelfer auftraten.

Überreichen von Nistmaterial und dessen Bedeutung

Von ganz wenigen Ausnahmen abgesehen, bringt jedes zum Nest
kommende Gruppenmitglied Nistmaterial mit. Dies heißt aber nicht, daß
der Neuankömmling in Brütestimmung sein muß. Es kommen recht häufig

Don Brut des Ani 19

mehrere Vogel zum Nest, úbergeben ihre Zweige oder Blatter dem Brúten-
den und fliegen wieder ab, ohne daß es erkenntlich gewesen wäre, daß sie
brüten wollten. Daß ein Ani ohne Nistmaterial zum Nest kam und brüten
wollte, ist noch seltener gewesen und wurde nur zwischen Flúgelbug und
Hellblau bemerkt, die miteinander verpaart waren. Hellblau drangte Flugel-
bug dann einfach durch Darunterschieben aus dem Nest.

Bei der Brutablosung hängt es also höchstwahrscheinlich davon ab, ob
der Neuankömmling das mitgebrachte Nistmaterial selbst einbauen
will, womit er seine Brútestimmung ausdrúckt, oder ob er sein Material
dem Brútenden úbergibt. Ich habe mehrmals bemerkt, wie ein Ani nach
einer Serie von beispielsweise 8 Zweigen, die er alle dem auf dem Nest
befindlichen Vogel übergab, mit dem nächsten Zweig aber auf dem Nest-
rand stehen blieb und damit den Brütenden ganz auffällig zum Ablósen
aufforderte. Erwartungsgemäß verließ dieser darauf das Nest, der Neuan-
kömmling baute seinen Zweig selbst ein, wendete die Eier und begann zu
brüten.

Als ein rein beschwichtigendes Überreichen von Nistmaterial, wie beim
flugunfähigen Kormoran Nannopterum harrisi, ist dieses Eintragen von
Nistmaterial bei C. ani wohl nicht zu deuten. Möglicherweise handelt es
sich hierbei um eine Kombination des ursprünglichen Zweckes, Nistmaterial
als Vergrößerung und Verstärkung des Nestes einzutragen, mit der sekun-
där aufgetretenen Bedeutung für den Ablösevorgang. Ein Vergleich des
Eintragens von Nistmaterial bei Kormoran und Ani zeigt aber folgenden
wesentlichen Unterschied: Beim Kormoran übergibt der Neuankömmling
sein Material um brüten zu dürfen, bei C.ani wird das Material nicht
übergeben, wenn der Neuankömmling in Brütestimmung ist.

Da es aus verständlichen Gründen nicht möglich war, dem sich mit einem
Blatt oder Zweig im Schnabel nähernden Ani das Nistmaterial versuchsweise
fortzunehmen, wie dies Eibl-Eibesfeldt mit dem Kormoran auf Galapagos gelang,
mag hier folgende Beobachtung stattdessen angeführt sein: Flügelbug befand
sich mit einem Zweig im Schnabel auf dem Weg zum Nest, in dem Rotkopf
brütete. Im dichten Gewirr der Schlingpflanzen, durch das sein bevorzugter Weg
führte, verklemmte sich der Zweig und blieb hängen. Als Flügelbug heftig zerrend
weiter in Richtung Nest hüpfte, wurde ihm der Zweig vollends aus dem Schnabel
gerissen. Dreißig Zentimeter vom Nest entfernt kehrte er um. Kurz darauf er-
schien er mit einem neuen Zweig, kam diesmal an dem Hindernis vorbei und
torderte Rotkopf auf, mit seinem Zweig auf dem Nestrand stehend, das Nest zu
verlassen. Flügelbug war also in Brütestimmung. Wenn man nun mit Recht an-
nimmt, er habe bei dem mißglückten Versuch auch brüten wolien, wird deutlich,
daß eine enge Beziehung zwischen dem Brüten oder dem Ablösevorgang und dem
Eintragen von Nistmaterial bestehen muß. Wäre dieses Eintragen für die Brutab-
lösung nicht nötig, hätte Flügelbug schon bei dem ersten Mal ablösen können.
Eine Drohhaltung Rotkopfs gegenüber Flügelbug, als sich dieser ohne Zweig dem
Nest näherte, habe ich allerdings nicht bemerkt.

Von den beobachteten 397 Stücken Nistmaterial sind 217 von den Männ-
chen und 180 von den Weibchen gebracht worden. Das durch die Einzel-
gänger herbeigeschaffte Material wurde nicht berücksichtigt (Tabelle 2).

2*

e

20 F. Kóster Bonn.

zool. Beitr.

Brutdauer

Alle Jungen waren nach 16 Tagen geschlúpft, von dem Tag der Ablage
des letzten Eies gerechnet. Bei einem ungestórten Kontrollnest betrug die
Bebrútungsdauer fúr das letzte Ei ebenfalls 16 Tage. Das Schlúpfen zieht
sich im allgemeinen úber 2 bis 3, ja sogar bis 4 Tage hin, da die ersten
Eier bereits mehrere Tage vor Ablage des letzten Eies táglich kurzfristig
bebrútet werden und dementsprechend frúher schlúpfen. Die Ani schlúpfen
in den frúhen Morgenstunden oder in der Nacht.

Jungenpflege

Die Jungen werden blind und nackt geboren; aber sobald sie ihre Augen
geöffnet haben, sind sie in der Lage, unerwartet große Futtermengen und
erstaunlich sperrige Nahrung zu sich zu nehmen. Ein Altvogel fütterte zum
Beispiel ein wenige Stunden altes Junges, indem er ihm eine Anolis-
Eidechse vorhielt, die der Jungvogel mit würgenden Schluckbewegungen
und auf das äußerste gestrecktem Hals in sich hineinzwängte. Da die
Eidechse aber ohne Schwanz etwa so lang war wie der Jungvogel selbst,
legte dieser eine lange Pause ein, während der er mit dem weit aus seinem
Schnabel herausragenden Anolis ausruhte. Kleine Frösche, Schmetterlinge
mit Flügeln, relativ sehr große Heuschrecken und Phasmiden wurden ver-
füttert. Ein Zerkleinern der Beutetiere durch die Altvögel kam nicht vor.

Nach einer knappen Woche flüchteten die Jungen bei der geringsten
Störung aus dem Nest und versteckten sich, wenn möglich, im Unterholz.
Von einem Nest hatten sich drei Jungvögel während einer Flucht in um-
liegendes Gestrüpp verirrt und mußten von den Altvögeln gesondert ge-
füttert werden. Meist fanden die geflüchteten Jungen aber mit großer
Sicherheit wieder in ihr Nest zurück, sobald die Gefahr vorüber war. Das
sehr geschickte Herumklettern auf den das Nest umgebenden Zweigen und
das ausgeprägte Fluchtverhalten wenige Tage alter Anis erinnern auffallend
an das gleiche Verhalten der jungen Hoatzins (Opisthocomus hoazin). Nach
etwa zehn Tagen hielten sich die Jungen tagsüber außerhalb des Nestes in
dessen Nähe auf und wurden nur noch nachts von einem Altvogel im Nest
gewärmt. Sie besitzen nun ein braunschwarzes Federkleid, das mit zuneh-
mendem Alter durch das violettschwarze der Altvögel ersetzt wird.

Wenn der Nistbaum sehr isoliert steht, etwa eine Corozo-Palme in
einem Weidegelände, werden die Jungen, sobald sie etwas fliegen können,
ungefähr mit 14 Tagen, von den Altvögeln fortgeführt. Ist der Nistplatz
aber mit dichtem Gestrüpp umgeben, in dem sich die Jungen verstecken
können, so bleibt die Gruppe an dem Ort, bis die Jungen voll flugfähig
sind. Mit acht Wochen sehen die kleinen Anis den Altvögeln schon so
ähnlich, daß sie im Feld nur noch mit dem Glas an ihrer Größe und der
vergleichsweise geringen Schnabelhöhe und -länge von ihnen zu unter-

e Brut des Ani 21

scheiden sind. Auch die Rachenzeichnung, weif auf rotem Grund (Abb. 9),
über deren Funktion keine Beobachtungen vorliegen, ist dann verblaßt.
Wann und ob die Jungvögel das Territorium ihrer Gruppe verlassen, wo-
hin sie abwandern und ob sie bei anderen Gruppen Anschluß finden, muß
Gegenstand späterer Untersuchungen bleiben.

Diskussion

Das Gemeinschaftsnest von C. ani bietet Vor- und Nachteile. Als Vor-
teil erweist sich die Möglichkeit, einen beträchtlichen Teil des Tages auch
während der Brutzeit weiter zur Nahrungssuche verwenden zu können.
Die Brutgemeinschaft erlaubte es der beschriebenen Gruppe, das Nest mit
durchschnittlich 6,6 Tieren am Tag den Erfordernissen entsprechend be-

Abb. 9. Rachenzeichnung eines frisch geschlüpf-
ten Nestlings von Crotophaga ani: weiße Zeich-
nungen auf rotem Grund.

Nach Photo gezeichnet von H. Stövesandt

setzt zu halten, wenn jedes verpaarte Gruppenmitglied 87 Minuten und
jedes unverpaarte (junge?) Tier nur 11 Minuten täglich brütete (Abb. 1).
Rein rechnerisch standen damit jedem verpaarten Vogel etwa 88°/o und
jedem unverpaarten sogar 98°/o des zwölfstündigen Tages als ,Freizeit”
zur Verfügung. Abgesehen davon gab es Gruppenmitglieder (Linksweiß und
Tupfer), die fast nie am Brüten teilnahmen (teilnehmen durften). Dieser im
Vergleich mit anderen Vogelarten geringe Arbeitsaufwand beim Brüten
mag eine Voraussetzung für die große Verbreitung der Anis über die ver-
schiedensten Biotope hinweg gewesen sein. Selbst in nahrungsarmen Ge-
bieten kann während der Brutzeit, wie oben erwähnt, der größte Teil des
Tages der Nahrungssuche vorbehalten bleiben.

In der untersuchten Gruppe war diese idealisierte Arbeitsteilung aller-
dings nicht festzustellen; man vergleiche die Tiere Flügelbug und Links-

ER Bonn.
22 F. Köster zool. Beitr.

weiß in Tabelle 1. Danach hat Flügelbug durchschnittlich 150 Minuten am
Tag, Linksweiß nur 0,8 Minuten täglich gebrütet. Aber selbst Flügelbug
hatte mit seiner verhältnismäßig hohen Brutleistung nur einen Bruchteil der
Zeit von paarbrütenden Vögeln aufwenden müssen.

Auf der anderen Seite ist das Gemeinschaftsnest der Anis, sozu-
sagen ihr ganzes Fortpflanzungspotential einer Brutperiode, besonders an-
fällig für Plünderung, Parasitenbefall und andere Gefahren. Fast alle
mir bekannten Nester wurden irgendwann einmal während des Brütens
von einem Unglück heimgesucht. Als Eierräuber wurde die tropische
Spottdrossel Mimus gilvus beobachtet, und aufgrund eines Natternhem-
des in einem ausgeraubten Nest der Hühnerfresser Spillotes pullatus als
wahrscheinlicher Räuber unter den in Frage kommenden Schlangen er-
kannt. Ferner kommen Beutelratten, z.B. Didelphys virginiana, in Betracht.
Das Nest wurde gegen die im Brutgebiet recht häufigen Spottdrosseln durch
Vertreiben dieser Vögel verteidigt. Wenn ich Eier oder Junge aus dem
Nest nahm, kamen die Anis bis auf wenige Meter heran und stießen ihre
lauten Warnrufe aus, die in Sekundenschnelle alle Gruppenmitglieder zu-
sammenriefen. Angriffe erfolgten aber weder auf mich noch auf andere
Beobachter.

Erstaunlicherweise kommt in der Regel nur ein Vogel zum Nest, um den
Brütenden abzulösen, so daß die Vermutung naheliegt, die Mitglieder der
im Gelände verstreuten Gruppe wüßten, wer brütet und ob das Nest über-
haupt besetzt ist. Da von einer bestimmten Zeit an das Nest ständig besetzt
gehalten wurde, dürfte zumindest die letzte Annahme richtig sein.

Wenn die Brüteverteilung unter den einzelnen Mitgliedern rein zufällig
wäre, sollte man erwarten, daß in der Regel mehrere Vögel gleichzeitig in
Brütestimmung zum Nest kommen und die Frage, wer brütet, erst hier
entschieden würde. Aber dies ist nicht in dem Maß der Fall, wie es zu
erwarten wäre, wenn es auch hin und wieder vorkommt.

Eine Untersuchung der Frage, ob jedes Tier eine Art Stundenplan habe
und zu ganz bestimmten Tageszeiten vorzugsweise brüte, ergab Abb. 10.
Für fast alle Gruppenmitglieder überwog das ,Langzeitbrúten” am Nach-
mittag, während das ,Kurzzeitbrúten” die Vormittage kennzeichnet. Diese
Unterteilung des Tages läßt auf eine Beziehung zwischen der Verteilung
der täglichen Regenfälle und dem Brüten schließen. So erreichten die
Vögel an den regenärmeren Nachmittagen höhere, ununterbrochene Einzel-
brütezeiten mit weniger Ablösungen, indes an den Vormittagen mit häufi-
geren Niederschlägen viele Tiere sich öfter ablösten und demzufolge nur
kurze Einzelbrutzeiten erreicht wurden.

Da alle Vögel eine sehr ähnliche Verteilung aufwiesen, außer Rotkopf,
die ihr „Langzeitbrüten“ während der frühen Morgenstunden hatte, läßt
sich der Gedanke an einen festen Stundenplan jedes Tieres durch dieses

Heft 1/2 a
22/1971 Brut des Ani 23

Ergebnis wohl nicht aufrechterhalten, und weitere Untersuchungen wáren
zu wúnschen.

Bei sehr starken Regenfállen fanden keine Ablósungen statt. Der zu
Beginn des Regens brútende Vogel úberstand das Unwetter auf dem Nest.
Während eines Regensturmes erreichte Flügelbug die höchste Einzeldauer-
leistung; er brütete 4 Stunden und 40 Minuten an einem Nachmittag.
Kaum waren aber die heftigsten Niederschläge vorüber, wurde der brü-
tende Ani, meist völlig durchnäßt, von einem trockenen Gruppenmitglied
abgelöst. Dies bestätigt die Beobachtung, daß die Anis bei Unwetter eine
sichere Deckung unter großen Blättern, Palmwedeln etc. aufsuchen und hier
eng aneinandergedrängt das Ende des schlechten Wetters abwarten.

Mit Ausnahme der heißesten Mittagsstunden, die ebenfalls im Schatten
großer Blätter oder in dichtem Laub verbracht werden, sieht man die Anis
häufig mit ausgebreiteten Flügeln, einer sich trocknenden Krähenschar ver-

20,8°

=— Uhrzeit

1603

B0]y95193P3IN

27,29

241°

©) Langzeitbrúten Durchschnitt des
Temperaturverlaufes

= Kurzzeitbrüten

Abb.10. Einteilung des Tages in Lang- und Kurzzeitbrüten. Lang zeitbrúten —
einige Vögel mit wenigen Ablösungen erreichen lange individuelle Brütezeiten,
die mit Kreisen bezeichnet sind. Die Werte sind in Minuten angegeben und ent-
sprechen der in vier verschiedenen Tageszeiten aufgeteilten Summe aller Tageslei-
stungen der einzelnen Gruppenmitglieder. Kurzzeitbrüten — viele Vögel und
häufige Ablösungen ergeben kurze individuelle Brütezeiten. Die Anzahl der Ab-
lösungen zu jeder der vier Tageszeiten ist jeweils unter den Brütewerten einge-
tragen. Die höchste Anzahl ist doppelt unterstrichen. — Für fast alle Gruppenmit-
glieder überwiegt das Langzeitbrüten am Nachmittag, während das Kurzzeitbrüten
die Vormittage kennzeichnet. Diese Einteilung des Tages läßt auf den Einfluß der
täglichen Regenfälle schließen, kann aber auch dadurch hervorgerufen werden,
daß allgemein die Brütestimmung der Gruppe an den Vormittagen stärker ist als
am Nachmittag und sich die Tiere daher öfter ablösen, also nur kurze individuelle
Brütezeiten erreichen.

24 F. Kóster Bonn.

zool. Beitr.

gleichbar, auf einem Ast oder Zaunpfahl sonnenbaden. Das dabei oft zu
beobachtende gegenseitige Gefiederputzen dúrfte eine starke gruppen-
bindende Funktion haben.

Es erscheint mir unrichtig, aufgrund des Gemeinschaftsnestes anzu-
nehmen, der Ani befánde sich auf dem Weg zum Nestparasitismus. Diese
Vermutung wird nur durch die Tatsache des Gruppennestes gestútzt,
während meiner Ansicht nach zu viele Verhaltensweisen für eine
Entwicklung eigener Richtung sprechen: Am Nestbau und Brutgeschäft sind
alle Gruppenmitglieder beteiligt, die Männchen füttern die Weibchen auf
dem Nest, innerhalb der Gruppe herrscht eine Rangordnung, und außer-
halb der Brutzeit verhalten sich die Anis ausgesprochen sozial. Gruppen-
bildung und Gemeinschaftsnest des Ani bedeuten keinen Schritt zum Brut-
parasitismus, sondern sie sind eine Folge des starken sozialen Bedürfnisses
dieser Kuckucke.

Danksagung

Meinem Doktorvater, Herrn Professor Dr. G. Niethammer, Zoologisches For-
schungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, sei an dieser Stelle sehr
herzlich für seine unermüdliche Hilfestellung und freundlichen Ratschläge gedankt,
Jie wesentlich zum Entstehen dieser Untersuchung beitrugen.

Ferner bin ich Herrn Dr. R. Kaufmann, Direktor des Instituto Colombo — Aleman
de Investigaciones Cientificas in Santa Marta/Kolumbien, insbesondere aber Herrn
Professor Dr. F. v. Medem, Direktor des Instituto „Roberto Franco” in Villavicencio/
Kolumbien zu Dank verpflichtet, ohne dessen persönlichen Einsatz und großzügige
Unterstützung diese Arbeit unmöglich gewesen wäre.

Der Aufenthalt in Kolumbien wird mir durch ein Jahresstipendium des Deut-
schen Akademischen Austauschdienstes in Bad Godesberg ermöglicht, dem ich
hiermit meinen verbindlichsten Dank ausdrücken möchte.

Zusammeníassung

Der amerikanische Kuckuck Crotophaga ani wurde in Hinsicht auf sein soziales
Nistverhalten untersucht. Die Ergebnisse beruhen auf Notizen úber 14 Nester und
eine große Zahl verschiedener Gruppen dieser Vögel, deren eine während einer
gesamten Brutperiode unter täglich zwölfstündiger Beobachtung stand. Diese Gruppe
enthielt drei Pärchen und drei unverpaarte Vögel.

In Kolumbien bewohnen die Anis in Gruppen von 8—25 Tieren die offenen
Gras- und Weideflächen des Tieflandes, in den Anden sind sie bis auf etwa 2500 m
Höhe anzutreffen. Jede Gruppe besitzt ein festes Territorium; aufgrund des be-
merkenswert sozialen Verhaltens kann eine solche Gruppe als individualisierter
Verband bezeichnet werden. Innerhalb dieses Verbandes leben die Vögel zu-
mindest während einer Brutperiode mit einer Ausnahme in Einehe.

Für die Untersuchung der Struktur der Brutgemeinschaft dieser Kuckucks-
vögel wurden die Gruppenmitglieder individuell mit Farbe gekennzeichnet. Alle
Mitglieder sind mit unterschiedlichen Anteilen am Nestbau beteiligt. Das napf-
förmige Gemeinschaftsnest wird in dichten Büschen oder mittleren Bäumen angelegt
und besteht aus dürren Ästen, Pflanzenstengeln und trockenen Ranken. Kurz vor
Ablage des ersten Eies werden einige grüne Biätter in die Nestmulde gelegt. Sie
mißt zum Ende der Brutperiode etwa 14cm und ist 13 cm tief.

Die Anis verwenden bei der Paarung Geschenke, kleine Wirbeltiere und
Beeren, die währerd des Paarungsvorganges von den Männchen im Schnabel ge-

Heft 1/2 O
22/1971 Brut des Ani 25

halten und erst danach den Weibchen úbergeben werden. Die Hauptnahrung der
Anis besteht aus Insekten, besonders Heuschrecken; pflanzliche Nahrung spielt
eine unbedeutende Rolle.

Jedes verpaarte Weibchen legt 3—5 Eier an unterschiedlichen Tagen. Das Frisch-
vollgewicht eines Eies entspricht etwa 14 °/o des Körpergewichtes eines Weibchens.
Nach 12 bis 16 Tagen ist das Gelege vollständig und alle Gruppenmitglieder be-
teiligen sich am Brutgeschäft mit sehr unterschiedlichen Leistungen. Brütende
Weibchen werden oft von ihren Männchen im Nest gefüttert.

In dem relativ kleinen Nest liegen die mit einer weißen Kalkschicht über-
zogenen, blaugrauen Eier (33,4mm x 25,4mm) zum Teil in zwei bis drei Schichten
übereinander. Um eine gleichmäßige Erwärmung der Eier zu erzielen, werden
diese von dem jeweils brütenden Vogel mehrmals gewendet und dabei so zer-
kratzt, daß während der Zeit des Brütens ein Farbwechsel der Eier von weiß
(Kalkschicht) zu blaugrün mit weißen Spritzern (eigentliche Eischale mit Kalk-
restchen) stattfindet. Häufig gehen einige Eier unter den von den Anis während
der gesamten Brütezeit eingetragenen grünen Blättern verloren und sterben ab.
Da manche Nester wahrscheinlich zweimal und noch öfter benutzt werden, ent-
halten sie dann entsprechende Lagen alter und neuer Eier übereinander, durch
modernde Blätter in horizontale Schichten getrennt.

Jedes Gruppenmitglied, das in der Brütezeit zum Nest kommt, bringt in der
Regel Nistmaterial in Form von grünen Blättern oder trockenen Zweigen mit.
Weibchen bringen sehr viel mehr Blätter als Zweige, Männchen beide zu etwa
gleichen Teilen. Dieses Nistmaterial dient zwar zur Verstärkung des Nestes, hat
aber offensichtlich zugleich Bedeutung für die Brutablösung: Ist der Neuankömm-
ling in Brütestimmung, wird das mitgebrachte Material nicht übergeben, sondern
der Neuankömmlig wartet auf dem Nestrand, bis der brütende Vogel das Nest
freigibt und er selbst sein Blatt oder seinen Zweig in der Nestmulde einbauen
kann. Ist der Neuankömmling hingegen nicht in Brüte-, sondern in Nestbaustim-
mung, so wird das mitgebrachte Material sofort übergeben und der Neuankömm-
üng fliegt wieder ab.

Bei diesen Ablösevorgängen kommt es recht häufig zu Auseinandersetzungen,
die durch charakteristische Drohstellungen und Warnlaute ausgefochten werden.
Einzelne Gruppenmitglieder (wohl Jungtiere) hatten eine schlechtere Rangstellung
als die verpaarten Tiere, die sich ihnen gegenüber sehr agressiv benahmen. Dies
traf insbesondere für die verpaarten Weibchen zu, die die Einzeltiere dadurch fast
ganz vom Brutgeschäft ausschlossen.

Ein verpaarter Ani brütete durchschnittlich 87 Minuten am Tag, ein Einzelgänger
etwa 11 Minuten. Mit Beginn des Brütens wurde das Nest nachts immer von dem
gleichen Männchen besetzt.

Die Entwicklungsdauer für das zuletzt gelegte Ei betrug 16 Tage, der gleiche
Wert ergab sich für die Eier eines ungestörten Kontrollnestes.

Meist erstreckt sich das Schlüpfen der Jungen über zwei Tage. Nach wenigen
Stunden schon werden den Jungvögeln kleine Frösche, Anolis-Eidechsen und
relativ sehr große Heuschrecken verfüttert. Alle Gruppenmitglieder nehmen am
Füttern der Jungen teil.

Nach einer knappen Woche flüchten die Jungen schon bei der geringsten Ge-
fahr aus dem Nest und verstecken sich in dessen Nähe auf dem Boden und im
Unterholz. Im Alter von etwa zehn Tagen kehren sie nur noch nachts in ihr Nest
zurück, um hier von einem Altvogel gewärmt zu werden. Mit acht Wochen sind
die jungen Anis im Feld von den Altvögeln kaum noch zu unterscheiden.

Als Vorteil dieser Brutgemeinschaft des Anis ist der Zeitgewinn für die Nah-
rungssuche zu werten. Andererseits ist mit einem Gemeinschaftsnest das gesamte
Fortpflanzungspotential einer Brutperiode der Gruppe sehr anfällig für Krank-
heiten, Parasitenbefall und Ausplünderung..

Das gemeinsame Brüten halte ich nicht für ein Stadium der Entwicklung zum
Nestparasitismus, sondern eher für eine Entwicklung eigener Richtung als Aus-
druck eines starken sozialen Bedúrfnisses von Crotophaga ani.

26 F. Köster Bonn:

zool, Beitr.

Summary

The paper describes the social nesting-behaviour of Crotophaga ani, a South
American member of the Cuckoo family. The results are based on the observation
of fourteen nests and a large number of different groups of birds. One group of
three pairs and three unmated individuals was under daily (12 hours) observation
during an entire nesting season.

In Colombia the birds are found in flocks of eight to twenty-five individuals;
they inhabit open tropical pastureland and the slopes of the Andes up to 2500 met-
res. Each group occupies a defined territory. There is a high degree of social inter-
action between the members of each group, and each group may therefore be
considered an individualized flock. In order to identify individuals during the
observation of nesting-behaviour, the birds were marked with paint.

All of the group-members take part in nest-building, but individual contribu-
tions vary greatly. The cup-shaped communal nest is built in bushes, medium-
sized trees and in palms. The material used are dry sticks, plant-stems and dry
vines. Just before the first egg is laid, the birds place several green leaves in the
nest. By the end of the breeding season its inner diameter measures about 14cm
and its depths about 13 cm.

The Ani use mating-gifts consisting of small vertebrates and fruits which the
male holds in its beak during copulation and presents to the female afterwards.
The daily food consists mainly of insects such as locusts, crickets and cicads.

The pairs maintain a monogamous relationship which lasts for at least one
breeding period and probably beyond. Only one male was seen copulating with
two females.

Every mated female lays from 3 to 5 eggs over a period of several days. The
fresh-weight of the egg corresponds to about 14 °/o of the body-weight of a female.
After 12 to 16 days the clutch is complete; all members share in incubation,
although individual contributions vary greatly. Incubating females are often fed
by their mates while on the nest.

The eggs are 33,4mm by 25,4mm in size; the blue-green shell is covered with
a white chalky layer. In the small nest they lie in 2 or even 3 layers. The incu-
bating birds turn the eggs several times; thus, during the incubation period the
surface of the eggs changes colour from white (chalky layer) to blue-green (proper
eggshell) with remnants of chalk. During the entire period of incubation leaves are
carried into the nest. Some of the eggs can get lost under the layer of leaves and
die. As some nests are probably used twice and more often they may contain old
eggs separated from the layers of fresh eggs by decaying leaves.

Usually every group-member that comes to the nest during incubation brings
nesting material in the form of a green leaf or a dry twig. Females bring more
leaves than twigs; males arrive with about equal numbers of each. This activity
stops when the young hatch; it serves to reinforce the nest and signals to the
incubating partner a desired take-over.

If the newcomer wants to incubate he does not present the leaf or twig to the
sitting bird but waits on the rim of the nest for the latter to leave. Then he builds
his leaf or twig into the hollow of the nest. If the newcomer is in a mood to build
rather than to incubate he presents his nesting-material to the incubating bird
and flies off.

The change-over between incubating birds is often an occasion for quarrels;
aggressive behaviour is restricted to threatening postures and warning calls. In
the particular study group the three unmated birds occupied a lower rank than
the mated members who behaved very aggressively towards them. The mated
females were particularly aggressive and almost completely prevented the un-
mated birds from incubating. Each mated member incubated on the average 87 mi-
nutes per day, unmated birds about 11 minutes. The total incubation time for the
last egg laid was 16 days. Hatching took place within two days. After a few hours
the young were able to swallow astonishingly large quantities of small frogs and

cone Brut des Ani 27

lizards and relatively big locusts. All members of the group shared in feeding the
young.

Just before they are a week old the young Ani flee from the nest at the
slightest sign of danger and hide in the underbrush or debris nearby. At the age
of about 10 days they only return to the nest at night to be warmed by an adult
bird. By eight weeks they are already hard to tell apart in the fields from the
adult birds.

The advantage of a communal nest consists largely in the possibility for all
members of a group to use almost the same time for feeding and other activities
during the nesting-period as in non-breeding times. And yet they are able to cover
the nest and eggs all day long with little effort from each individual member of
the group.

On the other hand such a communal nest, containing all the eggs of the entire
breeding period of the group, may easily be affected by diseases, parasites or
marauders.

The communal nesting of the Ani is not considered a trend toward nest-para-
sitism but as a result of their high degree of sociability.

Literatur
Davis, D.E. (1940): Social Nesting Habits of the Smooth-billed Ani. — Auk 57,
p. 179— 218.

Eibl-Eibesfeldt, I. (1967): Grundriß der vergleichenden Verhaltensforschung.
— R. Piper & Co. Verlag, München.

MeyerdeSchauensee,R. (1964): The Birds of Colombia. — Livingstone
Publishing Co. Narberth, Pennsylvania.
Olivares, A. (1969): Aves de Cundinamarca. — Direccion de Divulgacion

Cultural Publicaciones, Bogota.
Schönwetter, M. (1967): Handbuch der Oologie (herausgeg. von W. Meise).
Bd. I, p. 581. Akademie-Verlag Berlin.

Skutch, A.F. (1959): Life History of the Groove-billed Ani. — Auk 76, p. 281
bis 317.

Anschrift des Verfassers: cand. rer. nat. F. Köster, 53 Bonn, Zool. Forschungs-
institut und Museum A. Koenig, Adenauerallee 160.

Bonn.
28 | zool. Beitr.
\

Die Vogelwelt der Pityusen')

Von
HORST MESTER, Roxel

Inhalt
Seite
I. Problemstellung: oia O 28
Il. Reisezeiten und Beobacatungsonte er ee 29
TT Arbeitsmethoden Ver. er ee ee ER Eee 31
IV. spezieller. Teil"... Se... ee NENE 32
Ve) Diskussion-einigen Ergebnissen. rs ee 82
Wit Resumen; Summary, ee ee NEN 85
VIN. Danksagungen... sen NARRAN 86
VIII. Literatur... ae ee ee ee TEE 86

I. Problemstellung

Die Tierwelt der Balearen wurde besser als die vieler anderer spa-
nischer Provinzen erforscht. Wenn wir jene Inseln in den letzten Jahren
dennoch siebenmal besuchten, um dort vor allem feldornithologisch zu
arbeiten, so hatte dies folgende Gründe:

1. Die Avifaunen der sehr unterschiedlich großen Inseln des west-
lichen Mittelmeerbeckens weisen nicht nur gegenüber dem Mosaik der
Brutvogelbestände in den jeweils benachbarten kontinentalen Distrikten
bestimmte Unterschiede auf, sondern lassen auch untereinander so cha-
rakteristische Abweichungen erkennen, daß daraus offenbar tiergeogra-
phische Regeln abgeleitet werden können. Voraussetzung dafür ist jedoch,
daß von den einzelnen Inseln Kataloge über die dort heimische Vogel-
welt aufgestellt werden können, die auf einer gleich gründlich erarbei-
teten Basis beruhen. Ähnlich detaillierte Bestandsaufnahmen, wie sie von
floristischer Seite auf den spanischen Mittelmeerinseln vorgenommen
wurden (Knoche 1921—23), liegen aber auf ornithologischem Gebiet bis
heute auch nicht annähernd vor. Vielmehr bestand auf den Balearen in
dieser Hinsicht ein sehr beträchtliches Kenntnisgefälle von der größten
zur kleinsten der vier Hauptinseln. In über hundert Jahren, seit A. von
Homeyers Reiseberichten (1862/63) und dem Erscheinen der Prachtwerke
Erzherzog Ludwig Salvators (1869—91), wurde die Avifauna Mallorcas
am gründlichsten untersucht; über die Vögel Formenteras ließen sich dem
Schrifttum hingegen zum Teil nur recht allgemeine Angaben entnehmen.
Indem wir also zunächst faunistische Studien durchführten, konnten wir
zwar kaum erwarten, neue Einblicke in tiergeographische Zusammenhänge
historischer Art zu gewinnen, andererseits jedoch einige ökologische Fra-

1) Herrn Professor Dr. A. von Jordans in Verehrung gewidmet

Heft 1/2 ]
22/1971 |

Vogelwelt der Pityusen 29
gen zumindest ein wenig erhellen. Auf diesen Ertrag unserer Studien soll
im Rahmen der vorliegenden Arbeit nur am Rande eingegangen werden.

2. Die möglichst exakte Registratur der auf den spanischen Mittel-
meerinseln heute noch lebenden Tierwelt beansprucht auch deshalb Inter-
esse, weil der Massentourismus dorthin, der sich gerade im. vergangenen
Jahrzehnt explosionsartig entwickelte, zu einschneidenden Umgestal-
tungen vieler Landschaftsstriche führte. Der Aufschwung des Fremden-
gewerbes droht sich auf den Balearen schon jetzt in ein Ausmaß hinein-
zusteigern, das sich selbst wieder drosselt, indem seine negativen Seiten
die ursprüngliche Attraktion vieler Orte fast vollständig verdarben.

Beispielsweise führte der Ausbau des Hafenbeckens von Ibiza und seine Umfas-
sung mit einer breiten Uferpromenade nicht nur zur Vernichtung einer der beiden
letzten großen Salicornia-Flächen auf der Insel, sondern auch zur weitgehenden
Trockenlegung des sich anschließenden Sumpfgebietes mit seinen für die Pityusen
einmaligen Röhricht- und Binsenbeständen. Gleichzeitig ergab sich mit dem Empor-
schießen mehrerer großer Hotels in unmittelbarer Nachbarschaft dieses nicht nur
vom ornithologischen Blickwinkel aus einzigartigen Biotops sommertags ein solches
Menschenspektakel, daß zweifellos auch dadurch eine rasche Verödung der dortigen
Vogelwelt herbeigeführt wurde.

3. Progressive oder regressive Endemiten von Artenrang weist die
Avifauna der Balearen nicht auf. Ziemlicher Wirrwarr herrschte bezüglich
der Meinung, wie viele eindeutig unterscheidbare Rassen sich auf jenem
Archipel herausgebildet haben. Die Mehrzahl der von dort beschriebenen
und auch nomenklatorisch herausgestellten Vogelformen wurden von
Vaurie (1959, 1965) nicht anerkannt, sondern zumeist in die Synonymie
der auf den iberischen Subkontinent ansässigen Populationen verwiesen.
In allen derartigen Fällen bemühten wir uns darum, möglichst umfang-
reiche biometrische Zahlenreihen und sonstige Beobachtungen von wo-
möglich taxonomischer Relevanz zusammenzutragen, um auf diese Weise
in der einen oder anderen strittigen Frage einen Beitrag zur Klärung zu
leisten. Mit diesem Themenkreis beschäftigten wir uns auf allen sieben
Reisen besonders intensiv.

4. Welche Rolle jene Inseln als Raststationen für die verschiedenen
Zugvögel, die das westliche Mittelmeerbecken im Herbst oder während
der Rückwanderung überfliegen, tatsächlich spielen, war zum Teil nur
ungenau bekannt. Über die Wintervogelwelt der Pityusen gab es bisher
gar keine Auskünfte. Aus diesem Grunde nehmen im speziellen Teil des
Aufsatzes Beobachtungen aus dem Februar einen relativ breiten Raum ein.

II. Reisezeiten und Beobachtungsorte

Eine nochmalige Beschreibung der Inseln kann unterbleiben. Die wichtigsten Ein-
zelheiten über ihre Größe, ihre Gestaltung, die Flora und das Klima finden sich
beispielsweise in den Arbeiten von Ticehurst und Whistler (1930) sowie bei
Bernis u. a. (1958).

Wenn es uns auch nicht gelang, einen Aufenthalt auf den Pityusen während der
Hauptbrutzeit oder im Mittwinter einzurichten, so besuchten wir die Inselgruppe

30 H. Mester Bonn:

zool. Beitr.

doch zu allen Jahreszeiten. Die nachfolgende Zusammenstellung enthalt den An-
kunfts- und Abreisetag sowie unsere hauptsächlichen Quartierplätze:

1. 15. 9.—30. 9. 1962: C'an Pastilla (Ma.), C. de Ibiza; Exkursion n. Fo.;

19. 6.—9. 7. 1964: Cala Pujols (Fo.), C. de Ibiza;

28. 8.—18. 9. 1965: Cala Pujols, C. de Ibiza;

1. 4.—21. 4. 1967: C. de Ibiza, La Sabina (Fo.);
28. 6.—19. 7. 1968: S. Fernando (Fo.), Talamanca (Ib.);

15.2.— 1.3. 1969: C. de Ibiza, La Sabina, 2 Tage bei C'an Pastilla.
Besonders auf Ibiza unternahmen wir viele ausgedehnte Exkursionen mit dem
Fahrrad oder Kraftwagen. Eines der bevorzugten Ziele waren die Salinen im S der
Insel. Bootsfahrten zu einigen unbewohnten Eilanden ließen sich nur vereinzelt
arrangieren; die Küsten Formenteras und Espalmadors haben wir sommertags

einmal möglichst eng umfahren. Vogelfang betrieb ich außer im Winter fast an
jedem Tag, den wir auf den Balearen weilten.

DARN

Eine Autotour, die uns im Herbst 1966 in das Ebrodelta und zur Albufera de
Valencia führte, vermittelte flüchtige persönliche Erfahrungen mit dem außer-
ordentlich vielfältigen Vogelleben, das es um diese Jahreszeit an den besuchten
Gewässern gibt. Die auf jener Reise notierten ornithologischen Daten bleiben in
dieser Arbeit unberücksichtigt. Hingegen ergänzten die Ergebnisse eines drei-
wöchigen Aufenthaltes im N Menorcas im Sept./Oktober 1969 einige unserer frühe-
ren Befunde wesentlich — insbesondere auch die Resultate der feldtaxonomischen
Untersuchungen.

In den systematischen Teil der Arbeit (Kapitel IV) wurden ausschließlich auf
den Pityusen nachgewiesene Arten aufgenommen. Jeweils auf einen Vergleich mit
den beiden nördlichen (und an Vogelleben reicheren) Hauptinseln der Balearen
einzugehen verbot der Wunsch, die Länge der Ausführungen nicht unmäßig aus-
zudehnen.

Abb.1. Sumpf von Talamanca und Hafenbecken von Ibiza; am Horizont links im
Bild die 9 km südlich der Stadt gelegenen Salinen (Sept. 1962).

ia Vogelwelt der Pityusen 31

III. Arbeitsmethoden

Ausflüge zur ornithologischen Beobachtung wurden täglich unternom-
men. Um einen etwas genaueren Eindruck von der Komposition des Arten-
spektrums zu gewinnen, das einem in den verschiedenen Landschaften
bzw. während der einzelnen Jahreszeiten begegnet, notierten wir auf
vielen ausgedehnten Wanderungen jedes beobachtete Vogelindividuum,
das innerhalb bestimmter Entfernung von dem mit durchschnittlichem
Schrittempo zurückgelegten Wege zu sehen oder zu hören war. Diese
Streifenlinie-Methode ähnelt insofern weitgehend derjenigen, die Bieri
u. Blatti (1936) anwandten, um annäherungsweise die Individuendichte
der Vogelarten in bestimmten Biotopen zu ermitteln, als auch wir uns in
offener Landschaft an eine 50-m-Zone als Begrenzung hielten. Die entspre-
chenden Zahlenangaben, die sich im speziellen Teil finden, erhielten jedoch
keinen Zuschlag von 10 °/o für übersehene oder nicht eindeutig bestimmte
Vögel.

Im einzelnen erfolgte die Kennzeichnung der auf die skizzierte Weise
gewonnenen Indexwerte (z) nach folgendem Schema:

DIT X:
Zh =n (Ex.).

Dabei bezeichnet der oben geschriebene Index die Landschaftsformation,
das Terrain (T), das wir durchstreiften (F = das Unterland von Formen-
tera, b = das Flachland, die kultivierten Niederungen Ibizas, c = die an-
grenzenden Berghange, die kolline Stufe unterhalb geschlossener Walder)
oder aber in römischen Ziffern den Monat (II-X), in dem die Untersuchung
durchgeführt wurde. Die unten angehangte arabische Zahl gibt außerdem
stets die Gesamtzeit in Stunden an, aus der die jeweilige Abundanzzahl
(n) als arithmetisches Mittel fur die Individuensummen pro Wegstunde
berechnet wurde.

Zum Beispiel besagen die Häufigkeitsangaben z;!V = 3,7 für das Schwarzkehl-
chen und z5!V.b = 1,5 für den Rotkopfwürger, daß im April (IV, in diesem Falle im
Flachlande an der O-Kuste Ibizas, b) mit 3 oder 4 bzw. 1 bis 2 Individuen der einen
bzw. anderen Vogelart auf einer einstúndigen Strecke Weges zu rechnen war,
wobei die niedrige Indexziffer 5 erklärt, daß die beiden mitgeteilten Werte auf
statistisch wenig haltbarer Basis fußen, nämlich auf einer insgesamt nur Sstündigen
Zählung in entsprechendem Gelände.

Das Vorkommen einiger Vogelarten wäre uns ganz entgangen, hätten
wir nicht so intensiv mit Japannetzen gefangen. Auch die täglichen Aus-
beuten des Beringungsfangs vermittelten ein Bild des Zuggeschehens.
Doch sind diese Zahlen stets so mannigfachen Störungen unterworfen, daß
wir hier nicht auf entsprechende Unterlagen zurückgreifen. Bei allen Fang-
bemühungen mit Netzen ergab sich die größte Behinderung daraus, daß
es auf den Inseln kaum jemals einigermaßen windstill ist. Im April 1967
herrschten tagelang orkanartige Stürme, so daß der Schiffsverkehr
zwischen Ibiza und Formentera eingestellt oder doch auf das Notwendigste
beschränkt werden mußte.

32 H. Mester Bom

zool. Beitr.

Das Flúgelmaf der Fánglinge wurde als annáhernd maximaler Wert
ermittelt, die Länge des Steuergefieders nach einer von uns seit über fünf-
zehn Jahren benutzten Methode, die sich im Felde als einzige praktisch
erwies (Mester 1968). Zum Messen des Schnabels, der Läufe oder Krallen
benutzte ich eine Schublehre mit Nonius. Die Gewichte wurden möglichst
bald nach dem Fang der Vögel festgestellt.

Für die Kompilation der Artenliste, die den Hauptteil des Aufsatzes
ausmacht, konnte die diesbezügliche Literatur nahezu vollständig durch-
sucht und ausgewertet werden. Die Listennummer kennzeichnet die be-
treffende Art als Brutvogel der Pityusen, wenn es sich um eine nicht ein-
geklammerte Zahl handelt. Bei allen Vögeln, denen wir auf jenen Insein
nicht selbst begegnet sind, findet sich der Text ausschließlich in Klein-
druck.

Bei der Anordnung der Arten folgte ich (mit einer Ausnahme) dem
Taschenbuch von Peterson u.a. (1963), in der Nomenklatur, soweit eigene
Befunde nicht zu einem anderen Standpunkt veranlaßten, ausschließlich
Vaurie (1959, 1965).

IV. Spezieller Teil

(1.) Gavia a. arctica (L.)

Henrici (1927) erwähnte die eindeutige Beobachtung eines Prachttauchers
am 20.5.24 „im Hafen von San Francisco auf Formentera” (= La Sabina). Über
winterliche Nachweise von der Küste Mallorcas berichtete Munn (1930). Ein Beleg-
exemplar befindet sich im Museum Mahön.

(2.) Podiceps n. nigricollis C. L. Brehm

Im N des Estanq Pudent versuchten wir am 27. 9. 62 immer wieder ver-
gebens, einen großen Schwarm Schwarzhalstaucher genau aus-
zuzählen; die Vögel schwammen bei dem hohen Wellengang auf dem See
dicht beieinander, es waren wenigstens 300, vielleicht auch weit mehr. Im
Juni des darauffolgenden Jahres lag am Ufer desselben Gewässers del
,€ingesalzene” Leichnam eines solchen Tauchers. Für die Annahme, daß
die Art auf jener Inselgruppe zumindest im Herbst ein wahrscheinlich ganz
regelmäßiger Durchzügler in nicht geringer Zahl ist, erhielten wir 1965
weitere Hinweise: Nachdem ich am Abend des 2.9. in einer Bucht des ge-
nannten Sees 36 Schwarzhalstaucher angetroffen hatte, sah ich dort am
nächsten Tag sowie am 4.9. jeweils Einzelvögel (im Brut- bzw. Schlicht-
kleid).

Wesentlich häufiger, als er den bisherigen Beobachtungen nach auf den Balearen
vorzukommen scheint, stellt sich dieser Taucher offenbar zu den Zugzeiten und im
Winter auf Sardinien ein (Bezzel 1957). Vor uns wiesen lediglich Ticehurst und
Whistler (1930) den Vogel als Gast Formenteras und damit überhaupt der Pityusen

nach, und zwar sammelten sie wie wir gelegentlich die Überbleibsel eines Tieres
auf, das im Winter zuvor umgekommen war.

Heft 1/2

22/1971 Vogelwelt der Pityusen 33

(3.) Podiceps r. ruficollis (Pall.)

Am 26.2.69 fischte ein (außerordentlich scheuer) Zwergtaucher
mitten auf dem Estanq del Peix. Ältere Nachweise dieses Vogels, der auf
Mallorca nistet, fehlen von den Pityusen.

4. Hydrobates pelagicus melitensis Schembri

Das Brüten der Sturmschwalbe auf den Pityusen wurde erstmals von
Ticehurst und Whistler (1930) nachgewiesen. Der Legebeginn der Vögel fiel auf
die Wende vom ersten zum zweiten Maidrittel. Durch Grün erhielt v. Jordans (1933)
mehrere Belegexemplare aus zahlenstarken Kolonien auf den Inseln Vedrá und
Espardell. An beiden Plätzen ist die Art inzwischen verschwunden, doch war sie
einem Fischer, den wir kürzlich sprachen, noch aus dem Gebiet der Eilande im SO
Ibizas bekannt. Selbst sahen wir diesen Vogel dort nie mit Sicherheit.

3. Procellaria d. diomedea Scop.

Nicht weit südl. der I. de Ahocardos hielten sich am 27.9.62 6 oder
8 Gelbschnabelsturmtaucher auf, am 10.4.67 zumindest 32,
und am 19. 4. schwammen dort frühmorgens sogar etwa 40. Daß die Vögel
auf jenem Eiland, das wir nicht betreten konnten, genistet haben, erschien
möglich.

Über die Verbreitung dieser Art auf den Balearen ist in neuerer Zeit nicht viel
bekannt geworden. Munn (1925) fand im Mai eine Kolonie von einigen hundert
Paaren auf Menorca. Henrici (1927) nannte den Gelbschnabelsturmtaucher, für den
er einen indirekten Brutnachweis an den „Küstenfelsen im Südwesten von For-

mentera” erbrachte, „auf den Dampferfahrten zwischen den Inseln eine häufige
Erscheinung”, erwähnte P.puffinus aber gar nicht.

6. Puffinus puffinus mauretanicus Lowe

Ende Juni und in der ersten Julihälfte 68 begegneten wir auf dem Meer
nördl. Formenteras und im S Ibizas wiederholt einzelnen Schwarz-
schnabelsturmtauchern; gelegentlich einer Bootsfahrt, die eine
knappe Stunde währte, wurden beispielsw. 5 Exemplare gezählt. Bemer-
kenswert erschien, daß diese Art im Gegensatz zu der vorigen hin und
wieder doch gestattet, daß ihr Wasserfahrzeuge nahe kommen.

Die erste Brutkolonie, die jemals von diesem Vogel aufgefunden worden ist,
entdeckten Ticehurst und Whistler (1930) auf den Pityusen. Diese Art sei dort bei
weitem häufiger als die vorige. Jourdain (1927) hob hervor, eine „sichere Nachricht
über Nest oder Eier“ stehe noch aus. Munn (1932) schrieb, zweifellos niste dieser
Vogel zahlreich auf den beiden größten Balearen-Inseln, doch werde jeder, der dort
nach seinen Brutplätzen suche, immer wieder vor neue Rätsel gestellt. Brock (1966)
sah am Kap Formentor sommertags einmal über 100 Schwarzschnabel- sowie 5 Gelb-
schnabelsturmtaucher; Waters (1968) zählte am 21.3. 1964 auf der offenen See im
N Ibizas während einer einzigen Stunde von ersterer Art 300, von letzterer nur
3 Exemplare. Eıne ähnliche Proportion läßt sich auch aus den Angaben von Cuyas
Robinson (1969) ablesen.

(7.) Sula b. bassana (L.)

Nach Ticehurst u. Whistler (1930), die noch am 12.5. vor der Küste
Ibizas einen unausgefärbten Baftolpel beobachteten, sah erst Waters
(1968) die Art dort ein weiteres Mal, und zwar am 21.3.64 bei Portinatx

a
y

34 H. Mester Bones

zool. Beitr.

3 alte und 2 jüngere Ex. Am 26. und 27.2.69 gingen 5 ad. und 1 immat.
in der Bucht vor der Punta de sa Pedrera/Fo. dem Fischfang nach. (Dem
Jungvogel hing eine dicke Schnur von 1!/s Körperlänge aus dem Schnabel,
sein Befinden schien dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu sein.)

(8.) Phalacrocorax carbo sinensis (Shaw & Nodder)

Von einer kleinen, unbewohnten Pityusen-Insel strich am 5.7.68 ein
diesjähriger Kormoran ab. Munn (1930) bezeichnete den Status der
Art auf den Balearen als unklar; die früheren Angaben über Brutplätze
im O Mallorcas seien zu widerrufen.

Nach v. Jordans (1914) wäre der Kormoran als „ein sehr gemeiner Brutvogel
aller Inseln der Balearengruppe” zu nennen. Außerhalb der Fortpflanzungszeit tritt
er hier wie dort auf dem Archipel anscheinend nicht selten auf. Einzelne Frühjahrs-
nachweise von Formentera und Ibiza teilten Coates und Johnson (1960) sowie

König (1958) mit. Am 27. 2.1969 flogen 2 Ex. bei der I. Torretas vor unserem Boot
weit auf das Meer hinaus in Richtung Ibiza.

9. Phalacrocorax aristotelis desmaresti (Payraudeau)

Die Krähenscharbe ist auf den Balearen als Brutvogel anschei-
nend nur lokal verbreitet. Wir sahen Ende Juni einzelne (schon leere)
Horste an den Steilküsten im O Ibizas und N Formenteras auf Felsab-
sätzen. Einige Vögel schwammen in der Nähe auf dem Meer. Jourdain
(1927) zitierte Angaben Munns, wonach die Jungenaufzucht „in ganz ver-
schiedene Zeiten fällt".

(10.) Ardea c. cinera (L.)

Im April war dem Graureiher auf den Pityusen in geeignetem
Gelände (E, Pudent und E. del Peix, auf Ibiza in den Salinen und an der
Hafenbucht) fast täglich zu begegnen: Ich notierte 13 Daten mit zus. 19 Ex.
Ticehurst u. Whistler (1930) beobachteten die Art noch Mitte Mai und ver-
muteten, sicher zu Unrecht, daß sie dort seßhaft sein könnte. Der Vogel,
den W. Prünte am 8.7.68 über Talamanca sah, befand sich wohl auf dem
Frühsommerzug. Im Sept. (1962 und 65) stellten wir diesen Reiher auf
beiden Inseln nur dreimal fest. Am 1.9.65 zogen 12,30 h 8 Ex. mit starkem
Schiebewind (zu einer Kette hintereinander formiert) aus Richtung der
Stadt Ibiza kommend rasch, ohne Zögern über Formentera hinweg fast
genau südwärts. Bei drei Besuchen der Salinen Ibizas im Febr. 69 begeg-
nete ich der Art regelmäßig (am 17.2. sogar wenigstens 11 Ex.), einmal
in diesem Monat aber auch wieder auf der anderen Insel.

(11.) Ardea p. purpurea (L.)

Dort, auf Formentera trafen wir nur am 31.8.65 zwei Purpurrei-
her an und sahen in jenem Herbst im Süden Ibizas ebenfalls bloß ge-
legentlich einige (3 am 8.9., 1 am 19.9.). Im Frühjahr schien die Art be-
trächtlich seltener als die vorige aufzutreten (nur 3 Daten mit 4 Ex.). Über
dem Sumpf von Talamanca verweilten schon recht früh im Sommer ein-

Heft 1/2

22/1971 Vogelwelt der Pityusen 35

zelne Durchzügler, nämlich am 14. und 18. 7. 68. — Der Purpurreiher brütet
in der mallorquinischen Albufera.

(12.) Egretta g. garzetta (L.)

Abgesehen von dem zufälligen Fund von Federn und Fußspuren dieses
Vogels auf Formentera Ende Sept. 62 (Mester 1962) gelang es uns bisher
nicht, den Seidenreiher herbsttags auf den Pityusen nachzuweisen,
was bei den großen Zahlen, die während der gleichen Wochen etwa an
der Albufera von Valencia oder auch im Ebrodelta noch regelmäßig vor-
zukommen scheinen, etwas verwundern kann, zumal wir ihn auch auf
Menorca als gar nicht seltenen Durchzügler kennenlernten. Im April er-
schien dieser Reiher, den auch König (1960) am 25. 4.57 sah, öfter als die
anderen auf Ibiza und Formentera (8 Beob. an 6 Tagen, insges. 27 Ex.). Am
17.4. zogen mittags 6 Vögel (wohl der Küste folgend) über Talamanca
hinweg nach NO.

(13.) Nycticorax n. nycticorax (L.)

Am 15.4.67 trieb ich einen immaturen Nachtreiher aus einigen
etwas höheren Sabinen am SW-Ufer des Estang Pudent auf und begegnete
vielleicht einem zweiten Ex. am Rande jenes Gewässers im Laufe des
Tages noch mehrmals. Obschon diese Art früher auf den Pityusen noch
nicht beobachtet worden ist, kann dort doch wohl mit ihrem vereinzelten
Erscheinen gerechnet werden.

(14.) Ixobrychus m. minutus (L.)

In dem unzugänglichsten Teil des Sumpfes von Talamanca (in einem
Biotop, der den Ansprüchen dieses kleinen Reihers bis vor wenigen Jahren
nahezu optimal entsprach) sah ich in der Abenddämmerung des 18. 7. 68
eine Zwergrohrdommel.

(15.) Botaurus s. stellaris (L.)
Gosse (1919/20) beobachtete eine Rohrdommel am 5.4.1910 bei Sta.
Eulalia.

(16.) Plegadis f. falcinellus (L.)

Nur Erzherzog Ludwig Salvator (1869) berichtete über ein vereinzeltes Auftreten
des Braunen Sichlers auf Ibiza. Auf den größeren Balearen-Inseln wurde
die Art verschiedentlich geschossen.

(17.) Phoenicopterus ruber roseus Pallas

Ticehurst und Whistler (1930) erfuhren von Einwohnern Ibizas, daß der Fla-
mingo die Salinen im Winter öfter besuche. Konkrete Daten fehlen bis heute.

(18.) Anas p. platyrhynchos (L.)
Wie spärlich Anatiden zu den Zugzeiten die südlichen Inseln der
Balearen besuchen, ist erstaunlich. Die Stockente nistet nach Jour-

dain (1927) auf Mallorca „in den Wiesen und Kieferwäldern nahe der
Küste”, ebenso wohl auch auf Menorca „in gewisser Anzahl“. Selbst für

3*

| ect
36 H. Mester | Bat Beitr.

Ibiza bezeichnete Erzherzog Ludwig Salvator sie als Brutvogel (v. Jordans
1914). Ich beobachtete auf den Pityusen lediglich Mitte Juli 68 einmal ein
SP, und zwar in Talamanca.

(19.) Anas c. crecca (L.)

Ein Pärchen der Krickente hielt sich am 5. 7. 63 in den Salinen von
Ibiza auf (Mester 1966). Da sie sich ganz außerordentlich scheu verhielten,
bereitete die sichere Bestimmung der Vogel zundchst Schwierigkeiten.

(20.) Anas querquedula (L.)

Am selben Gewässer sah ich am 27.2.69 4 64 u. 292 der Knák-
ente. Uber eine April-Beobachtung berichtete Gosse (1919/20).

(21.) Anas penelope (L.)
Ticehurst und Whistler (1930) fanden eine ,Mumie” der Pieifente auf
einem Inselchen vor Ibiza.

(22.) Marmaronetta angustirostris (Ménetries)

Im Febr. 69 lag ein Kadaver der Marmelente in einer Nische der
Mauer, die den E. Pudent einfaßt. Dieser Fund stellt den ersten Nachweis
der Art auf den span. Mittelmeerinseln dar.

(23.) Mergus s. serrator (L.)

Am 26.2.69 waren 4 Mittelsäger-® auf dem E. del Peix einge-
fallen. — Zwar gilt die Art als nicht spárlicher Wintergast der Balearen,
doch wurde sie frúher weder auf Ibiza noch auf Formentera festgestellt.

(24.) Accipiter n. nisus (L.)
Den Sperber bemerkten bisher lediglich Moreau und Moreau (1954) auf
den Pityusen, und zwar bei Sta. Eulalia mehrmals Mitte Oktober 1953.

(25.) Milvus m. milvus (L.)

Wahrscheinlich sahen Ticehurst und Whistler (1930) am 9.5. einen ziehenden
Rotmilan über Ibiza. Daß diese Art dort als Brutvogel fehlt, auf Menorca hin-
gegen sehr verbreitet ist, stellt einen der augenfälligsten Unterschiede in der
Avifauna beider Inseln dar, die in der Größe nicht sehr divergieren.

(26.) Milvus m. migrans (Bodd.)
Vom Schwarzmilan sah König (1960) am 25. 4.1957 wahrscheinlich 7 Ex.
über S. Antonio.

(27.) Circus ae. aeruginosus (L.)

Über den Salicorniaflächen im O des Estang Pudent befand sich am Abend
des 13.4.67 ein Y der Rohrweihe längere Zeit auf Beuteflug. Tice-
hurst u. Whistler (1930) notierten die Art dort am 19.5. Sie brütete auf
Mallorca und Menorca in nicht geringer Zahl. Die Angabe Munns (1931),
diese Weihe sei auch auf Ibiza seßhaft, ist unzutreffend.

(28.) Circus c. cyaneus (L.)
Coates und Johnson (1960) führten eine Beobachtung der Kornweihe von
Formentera am 17.4.1958 auf.

le Vogelwelt der Pityusen 37

(29.) Circus macrourus (S. G. Gmelin)

Henrici (1927) schrieb, im letzten Aprildrittel 1925 habe er auf Formentera
einige Steppenweihen gesehen. Bereits Ponseti (1911) berichtete über das ver-
einzelte Erscheinen dieses Vogels auf Menorca (Belegstücke finden sich noch heute
im Museum Mahön), aber auch aus späterer Zeit gibt es Nachweise von den
größeren spanischen Mittelmeerinseln. — Die Art ist also zu den zwar seltenen,
aber dennoch ziemlich regelmäßigen Durchzüglern jenes Archipels zu zählen.

30. Pandion h. haliaetus (L.)

Als wir am 23.6.63 mit einem Boot Formentera möglichst küstennah
umfuhren, erhob sich ein Fischadler aus den hohen Felsen an der
Sa Cala, strich ein Stück auf das Meer hinaus und kehrte mit dem Abklin-
gen des Motorlärms eilig in die Klippen zurück, dem beobachteten Ver-
halten nach brütete er vermutlich an jener Stelle (Mester 1966). Auf Ibiza
schienen Horste an der W- oder NW-Küste zu bestehen. Womöglich von
dort herüber kamen auch die Vögel, die im Juli 69 an mehreren Tager
im Hafen der Stadt Ibiza fischten. Während die Art im Sept. öfter von uns
beobachtet wurde, sah ich sie im Frühjahr 67 nur einmal auf jener Insel,
und zwar am 19. 4. in den Salinen. Dort hielten sich am 17. 2. 69 3 (und zwei
Tage später noch 1) Ex. auf. — Wie früher v. Jordans, so zählte auch
v. Westernhagen (1957) den Fischadler zu den Brutvögeln, die auf den
Balearen eher zu- als abgenommen haben.

(31.) Falco s. subbuteo (L.)

Das Erscheinen des Baumfalken auf den westlichen Mittelmeer-
inseln ist als selten zu betrachten. Am 31.8. u. 1.9.65 jagte einer am Hang
im O des größeren der beiden Binnenseen auf Formentera.

32. Falco peregrinus brookei Sharpe

Nur einmal sah ich den Wanderfalken auf den Pityusen. Über
den Salinen Ibizas jagte am 27.2.69 ein juveniler Vogel nach Limikolen.
Hat die Art auch in SW-Europa so sehr an Häufigkeit verloren? Auf
Menorca stellten wir sie noch an verschiedenen Stellen fest.

Auf das Ausmaß, das die Greifvogel-Verfolgung auf Mallorca erreicht, wies
Brock (1966) hin; er sah auf einem Landgut neben anderen 14 Weihen, 4 Adler und
2 Falken an einem einzigen Galgen hängen! Moreau und Moreau (1954) berichteten,
daß auf den Pityusen für diese Art schon seit langem ein Kopfpreis gezahlt wurde.

(33.2) Falco biarmicus subsp.

Der Feldeggsfalke wurde bish er noch nie eindeutig auf den
Balearen beobachtet. Am 3. 7.68 sahen W. Prünte und ich bei S. Francisco
einen Vogel, den wir dieser Art zuschreiben zu können glaubten. Eine
Verwechslung mit dem Würgfalken (F. cherrug J. E. Gray), der neuer-
dings, im April 1969 (nach noch unveröffentl. Nachricht britischer Orni-
thologen) auf Mallorca festgestellt worden sein soll, war sicher auszu-
schließen.

( Bonn.
38 H. Mester | zool. Beitr.

34. Falco eleonorae Gene

Nicht nur auf der Vedra, sondern auch auf einigen anderen Ibiza vor-
gelagerten Inselchen scheint der Eleonorenfalke in kleinen Kolo-
nien zu brüten, ebenso auf Formentera an den Klippen des Cabo Ber-
beria (vgl. Mester 1966). Bemerkenswerterweise waren die Angehörigen
der dunkel-schiefergrauen Phase unter den Vögeln, die ich an den Horst-
plätzen beobachtete, deutlich in der Überzahl. Alle bisherigen Schrifttums-
angaben lauten gegenteilig — bis auf die Schilderung von Tato Cumming
(1957/58), der innerhalb einer Schar von 40—-50 Ex., die am 2.6.57 über
dem ,Prat” bei C'an Pastilla (Ma.) Insekten jagten, ebenfalls mehr dunkle
als helle Individuen sah.

35. Falco t. tinnunculus (L.)

Der Turmfalke ist hier und da an den Steilküsten Brutvogel,
scheint in den letzten Jahren aber verhältnismäßig selten geworden zu
sein. Als Baumhorster traf ich ihn nur an der Cala Saona. Im Felde, aber
auch in der Hand fallen die Pityusen-Vögel durch ihre fahle Färbung so-
wie durch die kontrastreiche Sprenkelung der Unterseite auf. Wintertags
sah ich öfter Turmfalken, die in offenem Gelände im Tiefflug überfall-
artig jagten.

36. Alectoris rufa subsp.

Die Frage, ob das Rothuhn auch auf Formentera heimisch ist, kann
bejaht werden; ich traf es dort vereinzelt (z.B. auf den Geröllhalden an
der Punta de la Gavina). Ein Einheimischer berichtete zuverlässig, vor
mehreren Jahren habe er auch auf Espalmador ein Paar geschossen. In
den Bergen Ibizas ist die Art offenbar sehr viel seltener als auf Mallorca
und vor allem Menorca.

37. Coturnix c. coturnix (L.)

Im April riefen zwei Wachtel-Hähne in Haferfeldern súdwestl. des
E. del Peix. Ob die Art auf Formentera als Brutvogel vorkommt, war bis
vor kurzem unklar (Moreau u. Moreau 1954). Auf Ibiza lebt sie in einigen
Gegenden ziemlich zahlreich.

(38.) Rallus a. aquaticus (L.)

Über den Status der Wasserralle auf den Pityusen läßt sich nichts
Sicheres aussagen. Zumindest als Durchzügler ist sie nicht selten. Ich sah
oder hörte einige Vögel im Sept. in Talamanca und öfter im April
am E. Pudent. Es gibt keine weiteren Nachweise von den Pityusen.

(39.) Porzana p. parva (Scop.)

Am 3.4.67 sah ih ein Kleines Sumpfhuhn (4) im Salinen-
gebiet Ibizas.

nz Vogelwelt der Pityusen 39

(40.) Porphyrio p. porphyrio (L.)

Am 18. oder 19.10.1961 wurde auf jener Insel ein adultes Purpurhuhn
erlegt (Palaus 1963). Schon Erzherzog Salvator (1869) berichtete von einem Fund
dieses Vogels auf Ibiza.

(41.) Gallinula c. chloropus (L.)

König (1960) beobachtete am 30.4.1957 ein Teichhuhn bei S. Vicente.
Weitere Nachweise fehlen für Ibiza oder Formentera. Auf Mallorca und (unseren
eigenen Beobachtungen zufolge auch) auf Menorca brütet die Art, allerdings in
relativ geringerer Zahl.

(42.) Haematopus o. ostralegus L.

Nur am 2.9.65 sahen wir auf Formentera einen Austernfischer.
Auf dieser und der benachbarten Insel wurde die Art früher noch nicht
registriert.

(43.) Vanellus vanellus L.

Im Febr. begegnete ich dem Kiebitz in den kultivierten Gegenden
Ibizas an vielen Stellen, meistens auf junger Saat (Zi = 1,2). In den
Salinen rastete er im Vergleich zu anderen Arten nicht häufig. Der Abzug
erfolgt offenbar zur Hauptsache im März. Auf Formentera wurde nur eine
Beobachtung notiert, und zwar weilte 1 4 am 16. 4.67 in den Lachen óstl.
des E. Pudent.

(44.) Charadrius hiaticula subsp.

Der Sandregenpfeifer gilt auf den Balearen als regelmäßiger
Gast. Im Frühjahr 1967 machte sich auf der kleineren Insel vom 12.4. an
ein relativ intensiver Durchzug bemerkbar (Du = 2,1, s. Abb. 2; in den
Salinen Ibizas Ds = 3,2). Ende Aug. und im Sept. trafen wir die Art auf
den Balearen an den verschiedensten Gewässern; sie war in diesen Wochen
annähernd sechsmal so häufig wie der Flußregenpfeifer. Und auch aus dem
Winter liegt eine Beobachtung vor: Am 17.2. hielten sich 2 einzelne Ex.
in den Salinen Ibizas auf.

Die Unterart Ch. h. tundrae wurde von Munn (1936) auf den Balearen nachge-
wiesen; am 15.5.1922 erlegte er 1 Y dieser Form bei Alcudia.

45. Charadrius dubius curonicus (Gm.)

Vom Flußregenpfeifer erhielten wir sichere Brutnachweise für
Formentera und 1968 auch von 2 4% auf den ausgedehnten Flächen roten
Lehms, die beim Ausbau des Hafenbeckens der Stadt Ibiza angeschüttet
wurden. Am E. Pudent zog die Art im April 67 als dritthäufigste Limikole
durch (Dis = 4,7; in den Salinen Ibizas Ds = 6,0). Damals balzte aber auch
schon ein 4% regelmäßig am S-Ufer des zuerst aufgeführten Gewässers.
Der Herbstdurchzug könnte im Sept. schon weitgehend abgeflaut sein. Auf
die ersten ,Heimkehrer” stieß ich bereits in der zweiten Febr.-Hálfte, am
19.2. in den Salinen Ibizas und am 25.2. am E. del Peix.

40 H. Mester Bonn}

zool. Beitr.

46. Charadrius a. alexandrinus (L.)

Der Seeregenpfeifer brútet rund um den E. Pudent ungemein
häufig. 1963 schátzten wir den dortigen Bestand auf wenigstens 40 59,
fünf Jahre später war er zumindest doppelt so groß. Die meisten Gelege
finden sich nicht nahe dem Spülsaum des Gewässers, sondern weiter ab
auf ausgetrockneten Schlammfeldern, und auch die Küken werden zur
Nachtruhe regelmäßig eine ziemlich große Strecke hanganwärts auf die
Geröllflächen geführt. Daß ein 3% „oben auf einer niedrigen Wand” ein
Gelege zeitigte, berichtete Jourdain (1927); wahrscheinlich war das auch
bei denjenigen Vögeln der Fall, deren Küken wir am 2.7.68 am Rande
eines Pinienwäldchens auf der Bergkuppe westl. S. Fernandos fanden. Daß
die Altvögel oben von den hohen Steinmauern herunter warnen, ist öfter
zu sehen. Wenn v. Jordans (1928) die Ansicht vertrat, dieser Regenpfeifer
brüte auf den Balearen mindestens zweimal, so erhielten wir dafür weitere
Indizien: Henrici (1927) erhielt in La Sabina am 28.4. einige Eier zuge-
tragen, ich sah in derselben Gegend schon am 17.4.67 2 42 mit Jungen.
Die ersten Gelege werden also Ende März oder im April bebrütet. Noch
regelmäßiger sind jedoch in den letzten Juni- oder ersten Julitagen gerade
geschlüpfte Küken zu finden. Im Winter ist die Art auf den Pityusen offen-
bar ein wenig seltener als zu den übrigen Jahreszeiten.

(47.) Arenaria i. interpres (L.)

Nachdem schon Erzherzog Salvator (1869) den Steinwälzer für
Ibiza aufgeführt hatte, wurden bisher doch nur zwei bestimmte Beobach-
tungsdaten für die Balearen vorgelegt, nämlich Feststellungen aus dem
Mai 1933 und von Ende April 1936 aus der Gegend von Puerto de Campos/
Mall. (Lentz 1933, Munn 1936). Um so mehr überraschen unsere Befunde,
nach denen die Art am E. Pudent/Fo. offenbar ganz regelmäßig durchzieht.
Wir sahen dort, auf dem Steindamm, der sich einige Meter vom Ufer ent-
fernt durch das Wasser zieht, sowohl im Sept. 62 und 65 als auch im April
67 und Febr. 69 einige, während der drei zuletzt genannten Jahre öfter
eine Gruppe von 5 Ex. (als Höchstzahl 6), so daß sich der Verdacht ein-
stellte, es könnte sich jeweils um dieselbe Gesellschaft gehandelt haben.
Im Frühjahr nahm der Steinwälzer unter den auf jener Insel durchziehen-
den Limikolen den zehnten Háufigkeitsrang ein (Dis = 1,3; Abb. 2).

(48.) Gallinago g. gallinago (L.)

Nach v. Jordans (1928) überwintert die Bekassine auf jenen Inseln
in großer Zahl. Am Abend des 2.9.65 zog | über den E. Pudent hinweg,
und auch am 15. 4.67 sah ich die Art dort. Im Febr. war sie auf Ibiza der
fünfthäufigste Watvogel; regelmäßig rasteten einige Exemplare in den
Salinen bzw. im Sumpf von Talamanca.

Heft 1/2

22/1971 Vogelwelt der Pityusen 41

(49.) Lymnocryptes minimus (Brunn.)

Am 19. 2.69 trieb ich in dem an vorletzter Stelle aufgeführten Gebiet
ein und dieselbe Zwergschnepfe mehrmals auf. Den Angaben bei
v. Jordans (1928) oder Bernis u.a. (1958) zufolge ist sie auf den größeren
Inseln als Wintergast nicht selten.

(50.) Numenius a. arquata (L.)

Der Brachvogel erscheint offenbar nur relativ spárlich auf den
Balearen. Am 26. 2.69 rastete 1 am E. Pudent und am Morgen des 1.3.
flog 1 bei wolkenbruchartigem Regen aus der Bucht von Palma landein-
warts.

(51.) Limosa limosa subsp.

Wie von den beiden vorigen Arten, so fehlten auch fúr die Ufer-
schnepfe bisher noch konkrete Beobachtungsdaten von den Pityusen.
Am 16. 4.67 hielten sich 3 Vögel dieser Art an den Lachen im SO-Zipfel
des E. Pudent auf, am 3. 4.67 1 Ex., am 17.2.69 2 und zwei Tage später 3
in den Salinen Ibizas. Dort war uns schon am 9.7. ein merkwürdig wenig
scheuer Vogel aufgefallen.

(52.) Tringa ochropus L.

Womöglich tritt dr Waldwasserläufer auf den span. Mittel-
meerinseln im Herbst weniger häufig in Erscheinung als während der
Heimwanderung. Vorläufer des Frühsommerzugs bemerkten wir auf For-
mentera am 20./21.6.63 bzw. 3.7.68. Sept.-Daten blieben relativ spärlich.
Im Winter sah ich die Art nicht. Im April war dieser Vogel nach dem See-
regenpfeifer am E. Pudent die zahlreichste Limikole (Dis = 6,1). Als Tages-
maxima wurden dort 21 und 19 Ex. (am 13. bzw. 14. 4.) festgestellt.

T. ochropus
a
E | T.totanus
x
u | A.hypoleucos
5 |
r | a
H.himantopus AS = 3
= O ES Q
© gu
au SEES
3 D +=
: o a >
C.minuta ® 10 ©
[ ne un
S | 1
1. 5. | Ph.pugnax 10.
Ch.dubius Ch.hiaticula A.interpres

Abb. 2. Tagesanzahl derjenigen Limikolen, die im April 1967 als häufigste am
S- und W-Ufer des E. Pudent rasteten (Durchschnittswerte aus 14 Zahlungen zw.
dem 5. und 18. 4.).

42 H. Mester Bonn:

zool. Beitr.

(53.) Tringa glareola L.

Im April 67 trat der Bruchwasserláufer auf Formentera vom
14.4. an in Erscheinung (D14 = 1,4). Die frühesten Herbstdurchzügler be-
merkten wir am 5.7.63 sowie am 4.7.68. Am 17.7. záhlten wir in den
Salinen Ibizas bereits über 60 Ex. Im Sept. war diese Art nur etwa halb so
häufig wie die vorige oder etwa auch die nachfolgend behandelte.

(54.) Tringa t. totanus (L.)

Es läßt sich nicht ganz von der Hand weisen, daß der Rotschenkel
vereinzelt im S Ibizas brútet. Eindeutige Belege fúr diesen Verdacht gibt
es jedoch nicht. Am 9. 7. 68 sahen wir dort in den Salinen u. a. einen Trupp
von knapp 30 Ex. Im Sept. war diese Art annähernd so zahlreich wie der
Waldwasserláufer, im Febr. aber nach dem Seeregenpfeifer mit Abstand
die häufigste Limikole. Im April nahm sie unter den Durchzüglern am E.
Pudent in der Dominanzfolge den zweiten Rang ein (D14 = 5,9; Abb. 2).

(55.) Tringa erythropus (Pallas)

Der Dunkle Wasserläufer fiel uns im Frühjahr (Dis am E.
Pudent = 1,0) öfter auf als zur Spätsommerzeit, in der wir nur am 8.9.65
4 Ex. auf Ibiza sahen.

(56.) Tringa nebularia (Gunn)

Im April zog der Grünschenkel nicht intensiver durch als die
vorige Art (Dis = 0,9 auf Formentera und Ds = 7,5 im Salinengebiet auf
Ibiza). Im Herbst bemerkten wir ihn jedoch viel häufiger als den Wald-
wasserläufer oder den Rotschenkel.

(57.) Tringa stagnatilis (Bechst.)

Nach Bernis (1954) ist diese Art auf spanischem Boden nur sporadisch
vorgekommen. Vom ersten Tag meines Frühlingsaufenthaltes auf Formen-
tera, also vom 5.4. an, bis zum 8.4. hielten sich regelmäßig einige
Teichwasserläufer am S-Ufer des E. Pudent auf, maximal 7 Ex.
Zumeist hatten sich diese Vögel, die ausnahmslos das Brutkleid trugen,
einem Dunklen Wasserläufer eng angeschlossen. Stets verhielten sie sich
viel weniger scheu als alle anderen Limikolen. Schließlich sah ich noch am
14, 4. einen einzelnen Vogel der jetzt besprochenen Art in den Lachen der
Salicorniafläche am selben See.

Berührt der Teichwasserläufer die Balearen während des Heimzuges vielleicht
regelmäßig? Vor diesen Beobachtungen wurde er fünfmal auf jener Inselgruppe
nachgewiesen, und zwar im N und S Mallorcas (Blondel und Viellard 1966, Har-
rison 1965, Vuilleumier 1963). Zur selben Zeit wie ich auf Formentera sah Parr
(1968) in der Albufera de Alcudia wiederum einige Exemplare. Bezzel (1957)
schrieb, nach Sardinien komme diese Art nur sehr unregelmäßig, von verschiedener
Seite sei ihre Seltenheit hervorgehoben worden. Immerhin scheint eine kleine
Population in NW-Afrika zu überwintern (Smith 1965).

Se | Vogelwelt der Pityusen 43

(58.) Tringa hypoleucos L.

Im April war der Uferláufer auf Formentera nur die viertháufig-
ste Limikole (Dis = 4,6), im Spätsommer bzw. Herbst jedoch ungemein
zahlreich. Nur vom Zwergstrandläufer wurde er dann mengenmäßig noch
übertroffen, zwar nicht an Zahl der Beobachtungen, aber doch in der
Summe der festgestellten Individuen. Den Beobachtungen Ticehursts und
Whistlers (1930) zufolge reicht der Frühjahrszug gelegentlich bis in die
letzte Maidekade hinein. Nicht wenige Vögel überwintern auf den Bale-
aren. Im Febr. folgte diese Art auf Ibiza in der Häufigkeitsskala dem See-
regenpfeifer, dem Kiebitz und dem Rotschenkel; sie war damals verbreite-
ter als die Bekassine.

(59.) Calidris c. canutus (L.)

Vom Knutt sahen wir auf Formentera am 5. 9.65 zwei Trupps, insge-
samt etwa 40 Ex.

(60.) Calidris minuta (Leisler)

Zur Herbstzugzeit treiben sich von dieser Art große Scharen an den
Binnengewässern der Balearen herum. Beispielsweise zählten wir am
3.9.65 am E. Pudent gut 75 und drei Tage später in den Salinen Ibizas
wenigstens 110 Zwergstrandläufer. Winters sah ich nur am 25.2.
69 2 Ex. an dem an erster Stelle aufgeführten See. Im April entsprach die
Häufigkeit dieser Art dort, auf Formentera (D14 = 1,5), etwa der des
Kampfláufers oder des Bruchwasserläufers. Ticehurst u. Whistler (1930)
registrierten diesen Strandläufer am selben Gewässer noch am 17. und
1899.

(61.) Calidris temminckii (Leisler)

Lediglich am 2.9.65 fiel uns an jenem Gewässer ein Temminck-
strandläufer auf. Bernis u.a. (1958) übernahmen die Art nur in die
Anhangsliste ihrer Avifauna der Balearen, und zwar unter Hinweis auf die
als „wahrscheinlich“ bezeichnete Angabe von Munn (1926).

(62.) Calidris alpina subsp.

Im Sept. rangierte der Alpenstrandläufer an Zahl der Beob-
achtungen deutlich vor, hinsichtlich der festgestellten Individuen jedoch ein
gutes Stúck hinter der náchsten Art. Die Menge der Uberwinterer ist nicht
groß; am 27. 2. 69 weilte in den ibizenkischen Salinen eine Schar von 45 Ex.
Im April war diese Limikole dort schon wieder sehr selten.

(63.) Calidris ferruginea (Pont.)

Den Sichelstrandláufer beobachteten wir auf den Pityusen
bisher nur im Herbst, dann allerdings in betráchtlicher Zahl. Vielleicht
spricht auch diese Tatsache fúr den von verschiedener Seite hypostasierten
Schleifenzug.

Bonn.
zool. Beitr.

44 H. Mester

(64.) Calidris alba (Pallas)

Am 20.9.62 rastete ein Sanderling in der Bucht von Palma. Ein
Vogel, der am 6. 4.67 am E. Pudent einfiel, befand sich in der Mauser zum
Brutkleid, ein anderer, den ich dort vier Tage spáter sah, war bereits um-
gefárbt.

(65.) Philomachus pugnax (L.)

Im Herbst erschien der Kampfläufer ein wenig häufiger als der
Flußregenpfeifer, der Waldwasserläufer, Rotschenkel oder Sichelstrand-
läufer. Im Febr. hielten sich nur wenige in den Salinen Ibizas bzw. an den
Gewässern im Inneren Formenteras auf. Im April rangierte die jetzt be-
handelte Limikole auf beiden Inseln unter ihren durchziehenden Verwand-
ten an sechster Stelle (am E. Pudent Dia = 1,6, in den Salinen Ibizas
Da = 5,3). Aber auch am 8./9. 7.68 sahen wir 1 3 an dem zuletzt erwähnten
Gewässer.

66. Himantopus h. himantopus (L.)

Das Auftreten dieser Art als Brutvogel in den Salinen erfolgte dem Be-
richt eines Fischers zufolge vor annähernd dreizehn Jahren. Der dortige
Stelzenläufer-Bestand scheint sich deutlich progressiv zu ent-
wickeln. 1963 umfaßte er vielleicht nur 11, 1967 aber genau 30 und im
Sommer 1968 etwa 40 32.

Die Außenmaße der etwas elliptisch geformten Nester betrugen im Mittel 20—21
(18—26 bzw. 19—30) cm, die Höhe der Bauten schwankte meistens zwischen 6 und
9 (in einem Falle bis 14) cm. In den meisten Mulden lagen viele Muschelschalen.

Das früheste Ei fand ich am 14. 4. 1967. (Andere Vögel schienen aber schon ein paar
Tage eher fest auf den Nestern zu sitzen.)

Der Durchzug war um diese Zeit bereits weitgehend abgeschlossen.
Am 17.4. hatten sich noch über 80 Vögel dort aufgehalten. Auf Formen-
tera trat die Art in jenen Wochen ziemlich regelmäßig auf (Du = 3,2),
zahlreicher als der Uferläufer. Vielleicht gibt es einen Frühsommerzug;
jedenfalls sahen wir auch am 4./5. 7.68 schon wieder einige am E. Pudent,
zu einer Zeit also, in der auf der größeren Nachbarinsel zwar manche
Junge schon voll flugfähig sind, andere Küken aber erst gerade geschlüpft:
1963 entdeckte ich ein Nachgelege mit 4 Eiern, das erst am 2. 7. vollständig
war (Mester 1966). Späte Beobachtungsdaten sind der 30.8. (Formentera)
und 8. 9.65 (Ibiza). Mitte Sept. ist die Art offenbar schon fortgezogen.

(67.) Burhinus oedicnemus saharae (Reichenow)

Mit v. Homeyer nannte v. Jordans (1914) den Triel einen Charakter-
vogel Mallorcas. Vaurie (1965) schrieb, die Art sei auf den meisten Mittel-
meerinseln sehr selten geworden. Das trifft für Menorca und Formentera
nicht zu. Vor allem auf heideartigen Geländestreifen, auf licht mit Sabinen
und horstartig mit einigen älteren Pinien bestockten Sandstücken scheint

CN Vogelwelt der Pityusen 45

der Vogel einen ihm optimal zusagenden Brutbiotop zu finden (z* Y = 0,6).
Das Revier eines Paares, das ich an den Hängen südl. des E. Pudent 1967
kennenlernte, wurde auch im Jahr darauf und im Februar 1969 von zwei
Trielen strikt eingehalten, wahrscheinlich also von ein und demselben
Paar. Im April war das Geschrei oft die ganze Nacht hindurch zu hören,
und erstaunlich erschien im Sept. die Pünktlichkeit, mit der die Vögel all-
abendlich kurz nach Einbruch der Dunkelheit zu rufen begannen.

Ob die Nominatform als Durchzügler auftritt, ist nicht bekannt.

(68.) Glareola p. pratincola (L.)

Wahrscheinlich irrte König (1960), als er aufgrund einer Beobachtung
vom 22.4.57 das Brüten der Brachschwalbe in den Salinen Ibizas
vermutete. Am 17. 4. 67 sah ich im selben Gelände 2 rastende Vögel sowie
7, die von der Cala Godolá kommend hoch nordwärts weiterzogen. Den
neun Daten zufolge, die nun insgesamt von den Balearen vorliegen, kulmi-
niert der Frühjahrsdurchzug noch vor Ende April, um bis in das zweite
Mai-Drittel hinein auszulaufen (8. 4.—13.5., Des = der 20. 4.).

(69.) Larus fuscus subsp.

Nachdem Moreau u. Moreau (1954) Beobachtungen der Herings-
möwe auf Formentera vom 14.10.53 mitteilten, schrieben Coates u.
Johnson (1960), sie hätten diese Art im April ziemlich regelmäßig dort ge-
sehen. Ich beobachtete auf jener Insel 3 oder 4 immature Ex. am 7. 4. 67.

(70.) Larus argentatus michahellis Naumann; L. a. argentatus Pontopp.

Die Silbermöwe ist ein häufiger Bewohner der Inselgruppe. Die
Brutzeit fällt in den April. Auf Formentera standen viele Nester auf den
schmalen Simsen abrupt abstürzender Felswände. Im Winter scheint ein
Teil der auf den Pityusen heimischen Popolation fortgezogen zu sein. Als
größte Ansammlung zählte ich im Febr. fast 180 Ex. in den Salinen Ibizas.

Am 16.2.69 rastete im Hafen der Hauptstadt ein Altvogel, der die
Kennzeichen der Nominatform aufwies.

(71.) Larus c. canus L.

Abgesehen von den vagen Angaben in der älteren Literatur liegt von
der Sturmmöwe für die Balearen lediglich die Beobachtung eines
immaturen Vogels auf Mallorca durch Munn (1941) vor. Am 10. 4. 67
hielten sich zwei vorjährige Exemplare am E. Pudent auf.

72. Larus audouinii Payraudeau

Den Reliktbestand der Korallenmöwe schätzte man bekanntlich
auf günstigenfalls 150 Brutpaare (Bernis 1966), bis Brosset u. Olier im April
1966 auf einer kleinen Insel vor der marokkanischen Küste, innerhalb der
Chaffarines-Gruppe, noch annähernd 1000 Vögel entdeckten. Makatsch

46 H. Mester | Bonn.

| zool. Beitr.

(1968) zeichnete in seine Übersichtskarte die Kolumbreten als erloschenes
Brutvorkommen ein, sparte die Balearen jedoch aus. Schon v. Homeyer
sah die Art am Strande Mallorcas. (Allerdings wies v. Jordans 1933 darauf
hin, daß sich in dem Tagebuch dieses Autors keine entsprechende Notiz
auffinden laßt). Tatsächlich existierten von dort Belege für ein Brutvor-
kommen lediglich in einer weit über hundert Jahre alten zoologischen
Sammlung sowie in der Mitteilung Munns (1945) über den Fund eines Eies,
wenn man von den Mai-Beobachtungen einzelner Vögel durch Lentz (1933)

Abb.3. Gelege bzw. etwa 3 Wochen altes Küken der Korallenmöwe (Pityusen,
Juli 1968).

iz | Vogelwelt der Pityusen 47

einmal absieht, bis Wallace (1969) im Frühling 1968 auf eine Gruppe von
ungefähr 20 Korallenmöwen stieß, die seiner Meinung nach dort ansässig
war. Das beschriebene Gelände entsprach aber doch wohl nicht dem Brut-
biotop, den die Art gewöhnlich aussucht.

Vor der Küste Ibizas sah erstmals Waters (1968) einzelne Korallenmöwen,
und zwar im März 1964 an den Inseln Conejera und del Bosque. Wir waren
diesem Vogel noch nie begegnet, als wir am 5. 7.68 auf einem öden unbe-
wohnten Eiland eine Kolonie fanden, die genau 30 Paare umfaßte. Viele
Altvögel mauserten um diese Zeit ihre Schwingen. Die Fischer jener Ge-
gend, denen der Brutplatz seit einer Reihe von Jahren bekannt war, unter-
schieden die Art nicht gegenüber der Silbermöwe, von der 4 oder 5 Paare an
anderer Stelle derselben Insel nisteten. Warnend flogen beide Arten im
Schwarm durcheinander.

Wir haben dort fast alle Korallenmöwen-Nester aufgespürt: Der Bruterfolg war
in jenem Jahr offenbar nur gering, jedenfalls fanden wir relativ viele Eier, in denen
die Embryonen abgestorben waren, und außerdem in zwei Nestmulden große tote
Junge. Die Zahl der untersuchten Küken (von denen wir 10 beringten) wog nur
annähernd die nachgewiesenen Brutverluste auf. Die Kleinen befanden sich in sehr
unterschiedlichem Entwicklungsstadium. Einige waren so weit flügge, daß sie bei
unserer Annäherung über den Rand der hohen Klippen hinweg sprangen und weit
hinaus auf die See segelten, wo sich die Alten sofort um sie versammelten, andere
trugen das Dunenkleid und besaßen noch gar keine Konturfedern. Alle Küken ver-

suchten zunächst, sich möglichst weit in Spalten unter dem teilweise recht groben
Geröll zu verkriechen.

12 Eier maßen 55,4—65,6 X43,4—45,4 (X = 61,4 « 44,7) mm. Diese Werte fügen
sich relativ gut in die von Etchecopar und Hüe (1967) angegebenen Variations-
grenzen ein, wohingegen die von Makatsch (1968) vorgelegten Zahlen im Mittel
ein wenig höher liegen. Der Nestdurchmesser betrug ziemlich stereotyp 25, die
Muldenbreite 15—17 cm.

Die schon von anderer Seite ausgesprochene Vermutung, daß es sich bei
der Korallenmöwe um eine stammesgeschichtlich gesehen relativ alte und
in ihren Gewohnheiten sehr spezialisierte Art handelt, erfährt durch unsere
Befunde vielleicht insofern eine Bestätigung, als dieser Vogel offensichtlich
mehr als seine Verwandten an eine maritime Lebensweise angepaßt ist:
Schon an den nur wenige km von der Kolonie entfernten Küsten der größe-
ren Inseln tauchten die Möwen kaum einmal auf. Sie scheinen den litoralen
Bereich weitgehend zu meiden. Bei den Nahrungsresten, die von den Jungen
ausgespieen wurden, handelte es sich ausschließlich um bis gut 30 cm lange
Fische, bei den größten um Trachurus mediterraneus (Steindachner) und den
Meeraal Conger conger (L.); daneben fanden sich noch einige Stücke von
Syngnathus typhle L. und Oblada melanura (L.). Wahrscheinlich ist diese
Möwe in der Lage, aktiven Fischfang zu betreiben.

(73.) Larus genei Breme

Am 28. 9. 62 trieb sich eine Dúnnschnabelmoó we über dem Hafen-
becken Ibizas herum. Bernis u.a. (1958) nannten die Art einen seltenen
Besucher der Balearen.

| Bonn.
48 H. Mester | zool. Beitr.

(74.) Larus melanocephalus Temm.

Vom 7. bis 11. 4. 67 verweilte eine immature Schwarzkopfmowe
auf dem E. Pudent.

(75.) Larus minutus Pallas

Eine vorjahrige Zwergmowe beobachteten W. Prúnte und ich am
9. 7. 68 in den Salinen Ibizas.

(76.) Larus ridibundus L.

Die Lachmöwe tritt als Wintergast außerordentlich zahlreich auf.
In der zweiten Febr.-Hälfte, als der Heimzug bereits deutlich eingesetzt
hatte, notierte ich als Höchstzahlen auf Formentera annähernd 400 (am
24.2.), in den Salinen von Ibiza etwa 60, im Hafenbecken der Stadt regel-
mäßig 150—190 und bei C'an Pastilla (Ma.) wiederum rund 400 (am 28. 2.).
Ofter suchten aber auch Trupps einige km von der Küste entfernt auf dem
Meer nach Nahrung. Den Literaturangaben zufolge verlassen die letzten
Lachmöwen das Archipel im April (s. auch Bernis 1966).

(77.) Chlidonias n. niger (L.)

Von der zweiten April-Hälfte an sowie wieder im Aug./September be-
leben mehr oder weniger große Flüge der Trauerseeschwalbe die
Binnengewässer und Häfen der Inselgruppe. 1967 traf der erste Ankömm-
ling am 10.4. am E. Pudent ein. Auf einen sehr starken Durchzug in der
Meeresstraße zwischen Formentera und Ibiza Mitte Mai wiesen Ticehurst
u. Whistler (1930) hin. Am 29.8.65 rastete ein Flug von rund 60 Ex. auf
dem zunächst genannten Gewässer. Gegen Ende der ersten Sept.-Dekade
flaut die Frequenz der auftretenden Trupps bereits merklich ab, doch tritt
diese Seeschwalbe den ganzen Monat hindurch noch einigermaßen regel-
mäßig in Erscheinung. —

Im Hinblick auf die großen Schwärme von Weißbart- und Zwergseeschwalben,
die sich noch Ende Sept. an der span. Ostküste, etwa in der Albufera de Valencia

aufhalten, überrascht es, daß diese beiden Arten im Vergleich zu der jetzt behan-
delten sehr spärlich im Bereich der nur 140 km entfernten Inseln auftauchen.

(78.) Chlidonias leucopterus (Temm.)

Am 17.5.1930 sahen Ticehurst und Whistler (1930) bei La Sabina eine Weiß-
flugelseeschwalbe. Weitere Feststellungen dieser Art liegen von den
Pityusen nicht vor.

(79.) Sterna d. dougallii Montagu

Die Beobachtung einer Rosenseeschwalbe auf Formentera am
4.9.65 stellt den zweiten Nachweis der Art für die Balearen dar, wobei
der erste, von der Küste Menorcas stammend (Munn 1926), nicht einmal
als absolut gesichert angesehen werden kann (v. Jordans 1928, Bernis u.a.
1958).

Heft 1/2

OA Vogelwelt der Pityusen 49

(80.) Sterna a. albifrons Pallas

Am Ufer des E. Pudent hielten sich am 2.9.65 drei und am 8. 4. 67 ein
Ex. der Zwergseeschwalbe auf. Weitere Feststellungen dieses
Vogels liegen von der südl. Balearen-Gruppe bislang nicht vor.

(81.) Fratercula arctica grabae (Brehm)

In manchen Jahren überwintert der Papageitaucher im westlichen Mit-
telmeerbecken in relativ großer Zahl. Auch auf Ibiza habe er, schrieb v. Jordans
(1928), „am Strande angetriebene, mehr oder weniger vollständige, vertrocknete
Reste des Vogels“ liegen gesehen.

(—) Columba 1. livia Gm.

Der Felsentaube sind wir auf den Pityusen nie begegnet. Gosse (1919/20),
der die Art auf Formentera bestimmt zu haben glaubte, kónnte sich geirrt haben.
Auf Menorca ist sie noch immer ziemlich verbreitet.

82. Streptopelia turtur arenicola (Hartert); S. t. turtur (L.)

An vielen Stellen findet sich die nordafrikanische Rasse der Turtel-
taube als Brutvogel, wenn auch nirgends háufig. Sehr zutreffend erlau-
terten Ticehurst u. Whistler (1930), daB die Art mehr ein Bewohner der
steinigen Hange mit Kiefern-Wacholder-Assoziationen als des kultivierten
Landes ist. Durchzügler gehören zur Nominatform. Die Ankunft erfolgt in
der zweiten April-Hálfte; auf Formentera bemerkte ich 1967 die ersten
Tauben am 15.4. In den letzten Sept.-Tagen war die Art noch einigermaßen
regelmäßig anzutreffen (am 27. 9. 62 bei S. Francisco/Fo. kleine Trupps, am
16.9.65 mehrere in der Sierra de Cala Moli/Ib., regelmäßig bis zum 2.10.69
ziemlich zahlreiches Erscheinen an einer Tränke im Gebiet der Salines des
Velles/Me.). Bernis (1963) führte von der span. Halbinsel als Spätbeobach-
tungsdaten den 29. 9. und 18. 9. an.

(83.) Cuculus canorus subsp.

Die drei Daten vom Kuckuck, die bisher sein vereinzeltes Vorkommen auf
den Pityusen belegen, fallen in die Zeit des Frühjahrszuges; es sind der 13.4., 23. 4.
und 20.5. (Coates und Johnson 1960, König 1960, Ticehurst und Whistler 1930). —
Auch auf Mallorca, wo die Art viel ófter aufzutreten pflegt, lebt sie (C. c. bangsi
Oberholzer) zur Brutzeit in nur spärlicher Dichte. Die Ankunft beginnt Ende März
oder in der ersten Aprilhälfte (v. Jordans 1928).

84. Tyto alba subsp.

Daß die Schleiereule auch auf Formentera vorkommt, wurde von
Compte Sart (1966) nachgewiesen. Einigen Bewohnern von S. Fernando, die
ich sprach, war die Art seit eh und je bekannt.

Zwei Stopfpräparate, die in Ibiza in einem Jagdgeschäft standen, wiesen eine
rein weiße Unterseite auf. Entsprechend waren auch Einzelvögel gefärbt, die wir
im N Menorcas zu sehen bekamen. In der Abenddämmerung des 21.2.1969
beobachtete ich in Talamanca eine jagende Schleiereule, die anscheinend nur in
den Schwingen etwas Pigment besaß und deren Gefieder darüber hinaus leukistisch
wirkte; das Steuer wies keine erkennbare Zeichnung auf. — Diese Befunde führen
zu der Frage, ob die Bewohner der Balearen nicht doch zu T. a. ernesti Kleinschm.
(von Korsika und Sardinien) überleiten (vgl. aber v. Jordans 1924).

4

50 H. Mester Bean

zool. Beitr.

(85.) Athene noctua vidalii A. E. Brehm

In der stürmischen Nacht vom 11. zum 12. 4. 67 vernahm ich in La Sabina
stundenlang Steinkauz -Rufe.

86. Otus scops mallorcae v. Jordans

Eine Winterbeobachtung der Zwergohreule sei hier besonders
erwähnt: Am Nachmittag des 18.2.69 flogen in der Nähe des Ortes Jesus
zwei Vögel vor mir auf einer von Dornengerank und Röhricht durchwucher-
ten Hecke.

8 adulte Fänglinge hatten folgende Maße: Fl. 146—162 (X = 156,4),
St. 64—74 (X= 70,3), Schn. 17,0—19,1 (18,0), Nasenl.-Spitze 9,6—10,6 (9,9) mm.
Das Gewicht dieser Vögel lag zwischen 68,5 und 93 (x = 77,0) g. Die beiden
größten und schwersten Exemplare der Serie waren $. — Bei der Beschrei-
bung dieser Rasse lagen v. Jordans (1924) 11 Bälge von Mallorca vor; da-
nach betrug die Fll. bei den ö 149—159 und bei den Y 153—159 mm. Fassen
wir die 6 von diesem Autor 1914 mitgeteilten Maße mit den unsrigen zu-
sammen, so findet sich als mittlere Fll. X14 = 154,6 (s = 4,8). Noch niedrigere
Werte wurden von Vaurie (1965) angegeben (4 X22 = 152,6; Y X2g = 152,5;
Gesamtvariation 145—162 mm).

87. Caprimulgus europaeus meridionalis Hartert; C. eu. europaeusL.

Daß der Ziegenmelker außer auf den beiden größten Inseln der
Balearen auch auf Ibiza brütet, kann aufgrund meiner Beobachtungen als
ziemlich gesichert angesehen werden. Im Sumpf von Talamanca wurden in
den ersten Julináchten 1963 drei ö gefangen und beringt (Mester 1966).
Aber auch am Abend des 7.7.68 sah ich im selben Gelände einen Vogel
dieser Art. Ob sie nicht auch auf Formentera heimisch ist, etwa in den
Wäldern auf den Hängen von La Mola? Für diese Vermutung gibt es aller-
dings bisher keine Stütze.

Das Gewicht der Fänglinge betrug 53, 61 und 62 g. Unter Einschluß der
5 Ex., die v. Jordans (1924) auf Mallorca maß, beträgt die Flügellänge (xg =)
183,0 mm. Diese Zahl liegt etwas höher als die von Vaurie (1965) für 4 aus
Griechenland bzw. NW-Afrika angegebene Ziffern (Xy = 178,5 bzw. X17 =
180 mm). Als Extremwerte wären für die Balearenvögel 175 und 190 mm
zu nennen.

Ob das von Ticehurst und Whistler (1930) Mitte Mai auf den Pityusen erlegte
& tatsächlich zur Nominatrasse gehörte, erscheint mir nicht ganz gesichert.

88. Apus apus (L.)

Sowohl auf Ibiza als insbesondere auch an den Steilküsten Formenteras
ist der Mauersegler ein außerordentlich häufiger Brutvogel. Am
4.4.67 tauchten plötzlich Scharen von Durchzüglern in der Stadt auf. Die

letzten Herbstbeobachtungen stammen vom 28.9.62 (Talamanca), 3.9.65
(E. Pudent) und 15. bzw. 19. 9. 69 (N-Küste Menorcas).

ra Vogelwelt der Pityusen 51

89. Apus pallidus brehmorum Hartert

Eigentümlicherweise führte Henrici (1927) den Fahlsegler gar nicht
auf und erwähnte auch von der vorigen Art (von der er sogar schrieb, sie
lebe auf Formentera in vergleichsweise geringer Zahl) keine Felsbruten.
Tatsächlich existieren jedoch überall an den hohen Klippen jener Insel
zahlenstarke Kolonien. In manchen fanden sich beide Segler nebeneinander,
andere setzten sich ausschließlich aus Paaren der jetzt besprochenen Art
zusammen, wie beispielsweise unterhalb des maurischen Wachturmes auf
der Pta. Prima, wo alljährlich zwischen 50 und 80 Vögel zu nisten scheinen.
1967 fielen die ersten Ankömmlinge am 14. 4. auf.

90. Apus m. melba (L.)

Vom Alpensegler entdeckte v. Jordans (1928) im Juni 1927 einige
Brutpaare „an der westlichen Steilküste von Formentera.“ Ticehurst u.
Whistler (1930) sahen am 8.5.30 ein Paar auf Ibiza. Am 12. 7.68 jagte ein
einzelner Vogel über den Salinen im S dieser Insel. Nachsuchen am Cabo
Falco, dessen schroffe Abhänge die Art vielleicht am ehesten hätten be-
herbergen können, blieben später erfolglos. Am 28. 9. 62 hielten sich sechs
Durchzügler über dem Hafenbecken der Hauptstadt auf. — Im mallorquini-
schen Nordgebirge nistet die Art den diesbezüglich spärlichen Literatur-
angaben zufolge an einigen Stellen.

(91.) Alcedo atthis subsp.

Im Sept.65 sahen wir den Eisvogel auf den Pityusen öfter, die
beiden ersten Exemplare am 2.9. in der Nähe von La Sabina. Ob vier Fäng-
linge aus dem Sumpf von Talamanca bzw. aus dem N Menorcas der Größe
nach (Fl. 75—78 mm) eher zu A.a.ispida L. oder aber doch zur in S- und
O-Spanien brütenden Nominatform gehörten, ließ sich nicht eindeutig ent-
scheiden. — Die einzigen früheren Daten für Ibiza stammen von Erzherzog
Ludwig Salvator (1869) sowie von Moreau u. Moreau (1954). Nach Munn
erscheint die Art auf Mallorca als Durchzügler und Wintergast nicht selten.

92. Merops apiaster L.

Daß der Bienenfresser womöglich auch auf Ibiza brüten könnte,
vermutete ich bereits im Sommer 1963, nachdem wir einen Vogel dieser Art
am 28.6. über dem Rio de Sta. Eulalia beobachtet hatten. Ende Juni 68
stießen wir in einer kleinen Sandgrube nahe der Playa Godola auf ein
fütterndes Paar. Den Jungen wurden vor allem große braune Heuschrecken
in die Höhle gebracht. Einige Haussperling-Trupps schienen nahe dem Ein-
gang zu der Brutröhre in schmarotzerischer Erwartung auf die beiden Alt-
vögel zu lauern, um ihnen das Futter streitig zu machen, sobald sie rüttelnd
anflogen. Über 10km von diesem Platz entfernt, nämlich in der weiteren
Umgebung von Jesus, könnte in jenen Wochen ein weiteres Bienenfresser-
32 gebrütet haben, da W. Prünte dort zweimal einem Exemplar begegnete.

4*

52 H. Mester Bann

zool. Beitr.

Bei einem Trupp von 28 Vögeln, der am 14. 4. 1967 bis zur NW-Küste von For-
mentera gezogen war, fiel ihre beträchtliche Hemmung auf, den Flug über das
offene Meer hinweg (zur gut sichtbaren Küste Ibizas) fortzusetzen: Länger als zehn
Minuten kreisten die Bienenfresser mit viel Geschrei über dem Hafen der Insel in
Spiralen hin und her, um schließlich doch umzukehren und auf einer Halde zur
Rast einzufallen. Lebhafterer Zug fand über Formentera 4 Tage später statt. Schon
am 4.9.1965 nahm ich auf dem Hochplateau im O von La Mola die geschilderte
Zugscheu bei einigen Bienenfressern wahr, die nicht sogleich in Richtung Algerien
zu starten wagten, sondern mehrmals bis zum schmalen und flachen Mittelstück
der Insel umkehrten.

(93.) Coracias g. garrulus L.

Zu einem unerwarteten Termin, nämlich am 28.6., sahen wir 1963 eine
Blauracke im Inneren Ibizas (in den Bergen 4 oder 5km SW von Sta.
Eulalia).

Die Art zieht auf den span. Mittelmeerinseln nur sehr spärlich durch. Ein am
11.4.1930 auf Ibiza erlegtes 4 stellte den einzigen Beleg für ihr Auftreten auf den
Pityusen dar (v. Jordans 1933). Eigentliche Sommerdaten fehlten bislang ganz, doch
sah Vuilleumier (1963) diesen Vogel schon am 31.7. in der mallorquin. Albufera.

94. Upupa e. epops L.

Záhlt der Wiedehopf zu den zehn zahlreichsten Brutvögeln For-
menteras, so ist er auf Ibiza zwar in einigen Gegenden ebenfalls eine regel-
mäßige Erscheinung, insgesamt aber doch viel weniger häufig. Seltsamer-
weise begegneten Ticehurst u. Whistler (1930) dem Vogel während ihrer
Reise nur ganz vereinzelt. Auf der kleinen Insel war er im Febr. noch öfter
zu sehen als im April (z}, = 5,8 gegenüber z!Y = 2,4). Balzrufe einzelner
Vögel hörte ich schon am 19.2. in der Nähe der Cala Lena (bei S. Carlos)
und am 26.2. nördl. von Javier. Vom 15.4.67 an waren auf Formentera
hier und da schon fútternde 4% anzutreffen. Vauk (1957) erhob die Frage,
ob das regelmäßige Auftreten des Wiedehopfes zur Winterzeit im S Mal-
lorcas etwas Gewöhnliches sei oder nicht. Um die Wende Febr./März sah
ich diesen Vogel dort, im Gebiet des früheren Prat, ganz bemerkenswert
zahlreich (jedenfalls viel häufiger als im Herbst 62). Im N Menorcas machte
sich 1969 im letzten Sept.-Drittel relativ intensiver Durchzug bemerkbar,
nachdem sich die Art zuvor auf der gesamten Insel nur sehr selten hatte
sehen lassen.

15 Ex. wiesen folgende Maße auf: Fl. 134—150 (X = 142,9), St. 91—105
(97,7), Haube 57—70 (60,8), Schn. 47,2—54,1 (50,1), Nasenl.-Sp. 42,7—48,6
(45,5), L. 21,4— 25,5 (X = 22,9) mm. Das Gewicht von 11 Sommervögeln be-
trug 54—66 (X = 58,9) g. — Gegenüber den von Vaurie (1965) für die No-
minatrasse ermittelten Werten sind die Schnäbel der auf den Pityusen seß-
haften Wiedehopfe also (entsprechend einer klinalen Variation?) im Durch-
schnitt 2 oder 3 mm länger, die Gefiedermaße hingegen eher geringer, wenn
man bei diesem Vergleich Harterts (1912—21) Angaben heranzieht (Fl. 145
bis 154 mm). Nachdem v.. Jordans zunächst ebenfalls eine geringere Fll. der

|

Heft 1/2
22/1971

Vogelwelt der Pityusen 53
mallorquinischen Brutvogel angenommen hatte, widerrief er spater (1928)
diesen Befund.

95. Jynx torquilla mauretanica Rothschild; J. t. torquilla L.

Die Auskúnfte darúber, ob der Wendehals auf den Balearen brútet,
waren lange unsicher (v. Jordans 1928, 1933). Im O Ibizas fingen wir Mitte
Sept. einige Exemplare. Fur Mallorca nannte Goethe (1933) diesen Vogel
einen zwar nicht häufigen, aber doch regelmäßigen „Durchzügler vom 9. IX.
— Ende X.“ — Nachdem 1967 am E. Pudent am 14. 4. ein Exemplar in meine
Netze geflogen war, beobachtete ich dort während der nächsten Tage noch
mehrere. In verschiedenen Gegenden Ibizas waren in jenem Jahr am 20.4.
anhaltend rufende Vögel zu bemerken, an der Cala S. Vincente, halbwegs
zw. S. Jose und der S-Küste sowie in Talamanca. Der aus dieser Feststel-
lung resultierende Verdacht auf Brutvorkommen erhielt eine gewichtige
Stütze durch den Fang eines Wendehalses in dem an letzter Stelle genann-
ten Gelände am 6. 7. 68.

Schon im Hinblick auf verschiedene ältere Literaturangaben (Ponseti 1911, Munn
1931) darf als ziemlich sicher angesehen werden, daß die Art auf den drei großen
Balearen-Inseln zumindest vereinzelt zur Brut schreitet. Sie führt dort aber offenbar

ein besonders verstecktes Leben und ruft vielleicht wegen der geringen Siedlungs-
dichte nur kurze Zeit.

Entsprach die Fll. der auf den Pityusen gefangenen Durchzügler der
Nominatform (84—93 mm), so war das Anfang Juli untersuchte Tier
(Fl. 78, Schn. 12,9mm) noch kleiner, als es für die in Italien sowie auf
Sardinien und Sizilien ansässige Rasse (= tschusii Kleinschm.) zutreffen
würde. Aber nicht nur der Größe, sondern auch der Färbung nach hatten
wir es zu der Subspezies aus Algerien und Tunesien zu stellen, die von
Munn (1931) bereits auf Mallorca festgestellt wurde.

96. Calandrella cinerea brachydactyla Leisler

Auf Formentera imponierte die Kurzzehenlerche (außerhalb
der Wälder) als die zur Brutzeit mit Abstand häufigste Vogelart. Auf den
schütter begrünten, im Hochsommer nur mit verdorrten Gräsern und
Kräutern dünn bestandenen Geröllhängen, den mit braunen Kieseln be-
säten Steinflächen findet sie einen bestimmten Lieblingsbiotop (auf dem
ariden Unterland der Insel Zane = 12,1). Aber auch auf Ibiza ist diese Lerche
in entsprechendem Gelánde úberall zahlreich. Dementsprechend schrieb
v. Jordans (1914), die Kurzzehenlerche sei ,auf Mallorca wohl der ge-
meinste Vogel, der nirgends fehlt und úberall in grofer Anzahl anzu-
treffen ist.“ Die Ankunft erfolgt im März; ein am Abend des 25.2. östl.
von La Sabina singendes 4 blieb der einzige frühere Nachweis. Schon
Ende Juni oder Anfang Juli halten sich oft 30 oder sogar 40 Vögel zäh-
lende Trupps auf den Stoppelfeldern auf. Anfang September ist der Vogel
auf den Inseln noch nicht selten, in der zweiten Hälfte dieses Monats be-
gegneten wir ihm allerdings 1969 auf Menorca nicht mehr,

54 H. Mester Boome

zool. Beitr.

(?) Calandrella rufescens apetzii A. L. Brehm

Die beiden Eier, die Henrici (1926) am 20.5.24 auf Formentera sammelte und
Schonwetter der Stummellerche zuschrieb, blieben bis heute der einzige
Hinweis auf ein Vorkommen dieser Art auf den Pityusen.

97. Galerida theklae polatzeki Hartert

Der optimale Brutbiotop der Theklalerche unterscheidet sich von
dem der Kurzzehenlerche deutlich. Er findet sich vor allem an locker mit Bau-
men bestandenen, eventuell heideartigen Stellen, nicht selten auf Dtinen-
resten oder sonstwo auf Sandboden im Inneren der Inseln, an Platzen, die
auch der Triel bevorzugt bewohnt. Daß die Art im O und N Formenteras
im Februar noch häufiger zu sehen war als im April (z/} = 5,6 gegenüber
zi, = 3,2), mag daran liegen, daß sie im Spätwinter schon überall sang
und ganz überwiegend in Paaren auftrat, daß zwei Monate später (z.B.
am 15.4.67) aber schon Junge gefüttert wurden. Die zweite Brut scheint
hauptsächlich Ende Juni oder im ersten Julidrittel auszufliegen. — Die
Fluchtdistanz dieser Lerche beträgt oft nur 9—17, nie mehr als 31 (D35 =
15,7) m.

Da einige Vögel, die ich beringte, noch kurzschnäbeliger waren als
Harterts Angaben für die Pityusen-Rasse erwarten ließen, seien die wich-
tigsten Maße und die Gewichte dieser Fänglinge wiedergegeben: Fl. 90
bis 101 (X19 = 94,7), St. 53—59 (55,9), Schn. 12,1—14,0 (13,2), L. 22,8—25,9
(24,4), Hkr. 9,9—14,9 mm; Gew. 24,8—35,0 (X9 = 30,8) g. — Nach Svensson
(1970) variiert innerhalb der Nominatform die Fll. bei ö von 97—108, bei Y
von 92—104 mm.!)

(98.) Lullula a. arborea (L.)

Von den Pityusen selbst liegen keine Beobachtungen der Heidelerche vor,
doch sah Cuyas Robinson (1969) einige ziehende Exemplare etwa 30 Meilen von
Ibiza entfernt úber dem offenen Meer gegen Ende der zweiten Maidekade 1966.
Es gibt nur wenige frúhere Nachweise dieser Art fúr die Balearen (s. Munn 1928).

(99.) Alauda arvensis subsp.

Winters ist die Feldlercbe ein äußerst zahlreicher Gast (im Febr.
Za = 23,4, auf Ibiza sogar Zp = 42,3, vgl. Abb. 4). Auf den Saatfeldern
liegen dann Flüge von bis zu 30 oder sogar 100 Vögeln. Anfang April 67
sah ich keine mehr.

Über die Rassenzugehörigkeit dieser Besucher gibt es nur wenige Unterlagen.
Nach Munn (1936) könnte A.a.cantarella Bp. ebensooft oder noch häufiger die
Inseln besuchen als die Nominatform (vgl. aber v. Jordans 1933).

100. Hirundo r. rustica L.

Auf allen vier großen Inseln der Balearen ist die Rauchschwalbe
ein verbreiteter Brutvogel. Im Inneren Formenteras war sie im Sommer

1) Anmerkung der Schriftleitung: Abs (Bonn. zool. Beitr. 1963, p. 68—72) gibt
für 4 von G. th. theklae eine Fll. von 103,2 + 0,46, von polatzeki 99,9 + 0,5 mm an,
Ahnlich ist der Unterschied nach ihm auch in der Schnabellánge.

4

Heft 1/2
22/1971

Vogelwelt der Pityusen 55
1968 auffällig seltener als drei Jahre früher. Daß die ersten Ankómmlinge
auf Mallorca vereinzelt bereits im Febr. auftauchen, berichtete Munn
(vgl. Jourdain 1927). Vom 19. 2.69 an sah ich im S und O Ibizas verschie-
dentlich Einzelvogel, am 25.2. auf der Nachbarinsel bereits zwei Trupps
von insgesamt 21 Ex. Nach diesem Termin war der Art dort ganz regel-
mäßig zu begegnen, insbesondere auch im S Mallorcas.

(101.) Hirundo rupestris Scopoli

Im Febr. fiel die Felsenschwalbe auf den Pityusen als eine
fast tägliche Erscheinung auf; als Höchstzahl sah ich am 19.2. etwa
24 Ex. über den Salinen Ibizas. Die ersten Rauchschwalben jagten meistens
gemeinsam mit solchen kleinen Gesellschaften dieser Art. — Den Schrift-
tumsangaben zufolge gilt sie als ein nicht seltener Brutvogel der Inseln.
Merkwürdigerweise haben wir sie auf keiner der früheren Reisen dort
festgestellt: Wahrscheinlich ist die Art heute nicht mehr auf den Pityusen
ansässig.

102. Delichon urbica subsp.

Brutkolonien der Mehlschwalbe existieren seit Jahren in der
Stadt Ibiza und in S. Jorge. Vereinzelt nistet der Vogel auch in anderen
Ortschaften (westl. von Sta. Eulalia) jener Insel, nicht aber auf Formentera.
— 1967 sah ich die erste Mehlschwalbe am 10.4. über dem Ufer des E. Pu-
dent, 1969 bereits am 25.2. 3Ex. (zw. mehreren Rauchschwalben) über den
Lachen im S des E. del Peix. Ende August bzw. im Sept. schien die kleine
ibizenkische Population schon abgewandert zu sein.

(103.) Riparia r. riparia L.

Als einziger Fingerzeig auf die Möglichkeit eines Brutvorkommens der
Uferschwalbe auf Ibiza sei hervorgehoben, daß W. Prúnte und ich
am Abend des 8.7.68 2 Ex. im Salinengebiet bestimmten. — Als Erst-
beobachtungstermin bzw. als Spátdaten wurden der 9./10. 4. 67 (Fo.) sowie
der 28.9.62 (Talamanca) und 26.9.69 (N-Kúste Menorcas) notiert. Mitte
Sept. bestand im N des Hafens von Ibiza ein Schlafplatz, der von úber 100
Jungvögeln aufgesucht wurde.

(104.) Oriolus o. oriolus L.

Vom Pirol blieben ein am 25. 4. bzw. 29. 4. 1930 auf Ibiza geschossenes 4 und
© (v. Jordans 1933) sowie Einzelbeobachtungen von Formentera am 17. und 18.5.
desselben Jahres (Ticehurst und Whistler 1930) die einzigen Bestätigungen seines
Durchzugs auf der Inselgruppe.

105. Corvus c. corax L.

In den Bergen ist der Kolkrabe zu allen Jahreszeiten eine regel-
mäßige Erscheinung. In einem Dünengelände an der N-Küste Formenteras
fand ich einen Horst in einer Pinie. Gewöhnlich brütet die Art dort nur an
den Steilküsten. Dem Bericht Einheimischer zufolge ist sie auf jener Insel

56 H. Mester goma

zool. Beitr.

stets ziemlich selten gewesen. Auf Menorca erreicht die Siedlungsdichte
des Raben augenscheinlich viel betráchtlichere Werte als auf den Pityusen.

(106.) Corvus c. corone L.

Der April-Nachweis der Rabenkráhe auf diesem Archipel durch Gosse
(1919/20) muf als extreme Ausnahme betrachtet werden.

(107.) Corvus f. frugilegus L.

Auch die Saatkráhe wurde bisher nur von Gosse auf den Pityusen ange-
troffen.

108. Parus major mallorcae v. Jordans

Man kann die Kohlmeise als einen fúr die Bergwálder Ibizas
charakteristischen Vogel bezeichnen. In der Sierra de la Mala Costa z.B.
imponierte sie neben der Blaumerle als auffälligste Art. Auch außerhalb
der Pinarien ist sie auf der kollinen Stufe deutlich häufiger als im kulti-
vierten Flachland (im Febr. Z5 = 4,4 im Vgl. zu Zak = 1,8, wobei ein glei-
cher Wert im selben Gelande, in der Anbauzone, auch im April erreicht
wurde, ZB — 1,9). Stets überraschte die große Scheu des Vogels. Auf For-
mentera fehlt er.

Ich verfüge über zu wenig biometrisches und sonstiges taxonomisches
Material, um schon etwas Sicheres über die systematische Stellung der
Balearenvögel aussagen zu können. Einige Kohlmeisen, die ich 1963 Ende
Juni/Anfang Juli bei Sta. Eulalia sowie in Talamanca beringte, hatten eine
Fll. von 67—74 (Xi, = 71,1) mm. Ihre Schnabel waren 10,4—11,6 (11,0) mm
lang und 4,4—4,8 (4,6) mm dick. Die Gefiedermaße der Tiere scheinen dem-
nach noch etwas geringer zu sein, als aus den Angaben bei v. Jordans
(1928) bzw. Ticehurst u. Whistler (1930) hervorgeht. Letzteren Autoren
ist nicht zuzustimmen, wenn sie behaupteten, die Farbung jener Insulaner
lasse gegenüber der Nominatform im Frühling keine Differenz erkennen.
Zwar unterscheiden sich manche, Stücke im Felde kaum von mitteleuro-
päischen, doch fiel mir gerade im Februar besonders auf, daß die weit
überwiegende Zahl unterseits sehr bemerkenswert fahl ist, oft mehr oder
weniger hell grau statt gelb getönt (weiteres v. Jordans 1970).

(2) Aegithalos caudatus irbii Sharpe & Dresser

Zwei Stopfpráparate der Schwanzmeise, die ich 1965 in Ibiza sah,
konnten u. U. von Vögeln stammen, die auf die Insel ,verdriftet” wurden, zumal
diese Rasse in der span. Levante stellenweise verhältnismäßig häufig vorkommt.
Den einzigen weiteren Nachweis der Art auf den Balearen erbrachten Thibault und
Delattre (Bernis 1969); am 10.9. 1967 sahen sie bei S. Telmo (Ma.) 3 Ex. in einem
Garten.

(—) Troglodytes troglodytes kabylorum Hartert

Offenbar fehlt der Zaunkönig doch unter den Brutvögeln der Pityusen.
Zwar hob v. Jordans (1933) noch einmal hervor, selbst habe er „ihn auf Ibiza zwei-
mal gesehen und gehört“, und Grün sei er ebenfalls von dort bekannt geworden,
doch haben wir diese Art nicht ein einziges Mal auffinden können.

te Vogelwelt der Pityusen 57

1.77

(109.) Turdus viscivorus subsp.

Wahrscheinlich ist die Misteldrossel nur vereinzelt Wintergast
des Archipels. Goethe (1933) bemerkte Anfang des letzten Okt.-Drittels
einmal 3Ex. auf der Cabrera. Moreau u. Moreau (1954) erwähnten die Be-
obachtung eines einzelnen Vogels auf Formentera am 13.10.51. Ich sah
einen am 26. 2.69 im W jener Insel.

(110.) Turdus pilaris L.

Am selben Platz, im S des E. del Peix, hielt sich einen Tag früher, also
am 25.2. eine Wacholderdrossel auf. Konkrete Daten über das
Auftreten dieser Art auf den Balearen finden sich in den älteren faunisti-
schen Übersichten kaum.

(111.) Turdus philomelos subsp.

Die Singdrossel ist in der gesamten Inselprovinz ein äußerst
häufiger Durchzügler und Wintergast. Ihm galten sicherlich zur Hauptsache
die Fangmethoden der mallorquinischen Landbevölkerung, die v. Jordans
(1928) beschrieb. Im Febr. imponierte dieser Vogel im W und N Formen-

teras (nach der Feldlerche) als die zweithäufigste Art überhaupt (z 5 =

SM Passer
domesticus
70 |
b
60 mes
50 net Tantus
Se philomelos
40
F Serinus
30 213 serinus Carduelis
J | cannabina
20 l
x 1 8 ih
0
ae | |
3 Anthus Motacilla
pratensis alba
20 Sylvia Chloris Parus
melanocephala saat major
10
ES as ds ds IN os Ea
Carduelis Saxicola Erithacus Phylloscopus
carduelis torquata rubecula collybita

Abb. 4. Relative Häufigkeit von 14 Singvogel-Arten im Flachland (mittlere Säulen),

auf den anschließenden Berghángen Ibizas (die linksseitigen Kästchen jedes Einzel-

histogramms) sowie im Unterland von Formentera (schraffierte Säulen) im Februar
1969; Wintergäste unterstrichen.

58 H. Mester Bonn,

zool. Beitr.

18,0), auf den úberwiegend landwirtschaftlich genutzten Flachen des Tief-
landes der gróferen Nachbarinsel nahm sie zwar in der Abundanzreihe
erst den 7. Rang ein, doch war sie absolut auch dort nicht viel seltener
(2 = 13,5). Weiter hanganwárts rasteten aber in jedem Pinien- oder Wa-
cholderbestand mehrere Singdrosseln; hier schienen sie ihren optimalen
Winterbiotop gefunden zu haben (z5 = 40,4!). Erwähnenswert war die
ungewöhnlich große Fluchtdistanz dieser Vögel. Ein stark frequentierter
Schlafplatz befand sich im unzugänglichsten, sumpfigsten Abschnitt der
Röhrichtbänke von Talamanca. Den Literaturangaben nach erfolgt die An-
kunft etwa ab Mitte Oktober. 1967 sah ich einzelne Vögel bis zum 18. 4.
(also fast bis zum Ende meiner damaligen Reise).

(112.) Turdus i. iliacus L.

Am 24.2. kurz nach Sonnenuntergang hörte ich Rufe der Rotdros-
sel in der Nähe von S. Francisco.

(113.) Turdus torquatus subsp.

Moreau und Moreau (1954) beobachteten eine Ringdrossel am 29.10. bei
S. Antonio.

(114.) Turdus m. merula L.

Im Gegensatz zu der Auffassung, die v. Jordans (1928, 1933) vertrat,
gelangten wir zu der Uberzeugung, daf die Amsel nicht zu den Brut-
vógeln der Pityusen gezáhlt werden kann. Sogar als Wintergast scheint
sie auf Ibiza nur spärlich vorzukommen. Lediglich am 19. 2. sah ich je 1 Ex.
südöstl. von S. Carlos bzw. am Fluß bei Sta. Eulalia. Gosse (1919/20) be-
gegnete ihr auf diesem Eiland im April etwas öfter.

Die Fll. von 10 6, die auf Menorca im Sept. beringt wurden, betrugen
123—132 (x = 127,2) mm. — Daß sich die spanischen Amseln am Schreck-
ruf deutlich von mitteleuropäischen unterscheiden, fiel schon Goethe (1933)
auf. Nach meinen Erfahrungen klingt diese Stimmäußerung bei den Bale-
arenvögeln sehr schnarrend.

(115.) Monticola saxatilis (L.)

Vom Steinrötel erwähnte lediglich Jourdain ein vereinzeltes Vorkommen
auf Ibiza.

116. Monticola s. solitarius (L.)

Die Blaumerle nistet vor allem an schroffen, absolut unzugäng-
lichen Felsabstúrzen der Küste. Ticehurst u. Whistler (1930) entdeckten
sogar auf Espardell ein Brutpaar. In einigen Revieren, die ich 1963 ken-
nenlernte, hielt sich auch im Sommer 1968 noch ein 4% auf. Wenn Henrici
(1926) mitteilte, er habe auf Formentera ein Nest „in halber Höhe der dort
ca. 60 m hohen Steilkúste” gesehen, so kann es sich dabei eigentlich nur
um eine Stelle gehandelt haben, an der die Art vier Jahrzehnte später
weiterhin ansässig war. — Im Frühjahr 67 vernahm ich den ersten Gesang

22/1971 Vogelwelt der Pityusen 59

Heft 1/2 |
am 18.4., obschon dieser Vogelart im selben Gelände bereits in den
Wochen zuvor nicht selten begegnet werden konnte. Im Herbst 62 hórten
wir ein ö noch am 26.9. am Stadtrand Ibizas. Jourdain (1927) erklärte,
daf von der Blaumerle auf den Balearen ,nur wenige úberwintern”. Am
17. 2. 69 flüchtete ein 6 in der Nähe des Flughafens Ibiza vor mir in Obst-
bäume.

117. Oenanthe oenanthe nivea Weigold; Oe. oe. oenanthe (L.),
Oe. oe. leucorrhoa (Gmelin)

Auf Ibiza ist der Steinschmátzer auf allen Hohenstufen ein
lokal zahlreicher Brutvogel, z.B. bei Godola in Strandnähe oder zw.
S. Juan Bautista und S. Vicente noch oberhalb des Straßenpasses auf Ter-
rassen und an Meilerstellen auf den Waldhängen. Trotz scheinbar besten
Biotopangebots und obschon sie auf Formentera in großer Zahl durchzieht,
nistet die Art dort wohl nur sporadisch: Im Sommer 63 entdeckten wir auf
jener Insel 1 6@, 1968 keines. Das erste bauende d sah ich am 20. 4. Daß
die span. Brutvögel (ähnlich wie Angehörige der nordischen Subspezies)
auch oft in Bäumen rasten oder eine Warte beziehen, sei am Rande an-
gemerkt.

Vaurie (1959) stellte die von Weigold 1913 beschriebene Rasse in die
Synonymie der Nominatform. Ich möchte die Brutvögel der Pityusen schon
deshalb nomenklatorisch abgetrennt sehen, weil sie sich bereits im Felde
fast ausnahmslos von Oe. oe. oenanthe eindeutig unterscheiden lassen
(vgl. auch die Diskussion dieser Frage bei v. Jordans 1928, Niethammer
1957, Ticehurst u. Whistler 1930).

In der ersten Aprilhälfte zogen beide Rassen durch, zuweilen gemischt
in lockerem Verband 23 = 1,0). In den letzten August-Tagen fielen bereits
wieder Neuankömmlinge auf. Schon Ende Sept. scheint der Durchzug
wieder auszuklingen, doch verlassen (nach Goethe 1933 sowie Moreau u.
Moreau 1954) die letzten Vögel erst in der mittleren Okt.-Dekade die
Inseln.

Am 20. und 27.4.1910 schoß Hauptmann Polatzek jeweils einen Nordischen
Steinschmätzer auf Ibiza. Dieselbe Rasse wies v. Jordans (1914) auf Mallorca nach.
Oder sollte es sich bei den erlegten Stücken um Oe. oe. oenanthoides Vigors ge-

handelt haben? Auch Goethe (1933) bekam herbsttags auf der Cabrera relativ lang-
flügelige Exemplare in die Hand.

(118.) Oenanthe 1. leucura (Gmelin)

Moreau und Moreau (1954) berichteten, daB sie wáhrend ihres Aufenthaltes auf
Formentera in der ersten Okt.-Hálfte 53 den Trauersteinschmátzer
öfter (in Paaren oder zu dritt) beobachteten, ganz ähnlich wie im benachbarten
Küstenabschnitt des span. Festlandes während derselben Wochen. Der einzige
weitere Nachweis dieser Art für die Balearen stammt von Neubaur (briefl. an
v. Jordans): Er sah sie im Mai 1962 auf Mallorca „durchaus eindeutig”.

119. Saxicola torquata rubicola (L.)

Das Schwarzkehlchen ist einer der für Ibiza besonders kenn-
zeichnenden Brutvögel, der in kaum einer Gegend ganz fehlt, oft auch

Bonn.

60 H. Mester zool. Beitr.

auf fruchtbaren Fláchen brútet und im Sumpfgebiet von Talamanca sogar
eine ungewöhnlich hohe Siedlungsdichte erreicht. Ein dort am 30. 6. 63
beringtes Ö fing ich am 16. 9.65 an Ort und Stelle wieder. Auf Formentera
sah ich die Art nur im Winter, aber auch dann noch, in der zweiten Febr.-
Hälfte, war sie dort deutlich seltener als in den landwirtschaftlich genutzten
Ebenen der Nachbarinsel (z}, = 1,4 gegenüber zh = 4,7 bzw. z£ = 2,0 als
entsprechende Indexwerte von Ibiza, wo sich im April eine etwas niedri-
gere Ziffer für die relative Häufigkeit der Art ergab, nämlich zu = 3,8).

Der erste Gesang war am 19.2. zu vernehmen, von diesen Termin an ziemlich
regelmäßig. Mehrere 4 behaupteten in diesen Wochen auf Ibiza feste Reviere.
Hier, aber auch auf Formentera waren viele bereits im Febr. fest verpaart: Die
„Verlobung“ der Vögel erfolgt also zweifellos nicht selten schon vor Beginn ihrer
Rückwanderung in die Brutheimat. Während der Winterreise bestimmte ich auf
den Balearen von 111 Ex. die Geschlechtszugehórigkeit: Die Relation 4 : 9 betrug
annähernd 4:3. Allerdings halten sich die 4 meistens an exponierteren Stellen auf,
so daß die ® leichter übersehen werden können, wenn man nicht intensiv auf sie
achtet.

In einer Serie von Brutvögeln, die ich auf jener Inselgruppe unter-
suchte, ließ sich bezüglich der Maße kein wesentlicher Geschlechtsdimor-
phismus feststellen: Fl. ¢ ad. 64-71 (X21 = 67,5; s = 1,84), Y ad. 64-68
(X9 = 65,7), bei Ex. im Jugendkleid 64—69 (X55 = 66,2) mm; tatsächlich re-
gistrierte Gesamtvariation also 64—71, theoretische Grenzen 61,6—71,4 mm
(Xs5 = 66,5; s = 1,63). Ad. wogen 12,8—16,0 (Xig = 14,6), juv. 11,1—16,2
(X27 = 13,7) g. Aus beiden Altersgruppen ergibt sich ein Durchschnittsge-
wicht von X 43 = 14,0 q.

(120.) Saxicola rubetra (L.)

Das Braunkehlchen brütet nicht auf den Pityusen. 1967 lernte
ich es vom 13.4. an als recht zahlreichen Durchzügler kennen; bis gegen
Ende des zweiten Monatsdrittels traten dreimal so viel 4 wie Y auf und
offenbar nur ganz ausnahmsweise schon angepaarte Vögel. König (1960)
beobachtete ein Ö am 12. 4. bei S. Antonio; Gosse (1919/20) nannte dasselbe
Datum als Ankunftstermin. Im Sept., im mittleren und letzten Monats-
drittel, war die Art vergleichsweise spärlich anzutreffen.

(121.) Phoenicurus ph. phoenicurus (L.)

‚Was ich über das Auftreten der vorigen Art schrieb, gilt ganz ähnlich
auch für den Gartenrotschwanz, nur daß er in beiden Zugzeiten
viel zahlreicher ist, vor allem auch im Frühling. Die erste Beobachtung
datiert vom 11.4. Die 4 traten zunächst noch stärker in der Überzahl auf
als beim Braunkehlchen. Der Durchzug der Geschlechter weist anscheinend
eine sehr beträchtliche Asynchronie auf. Im Mai sahen Ticehurst u.
Whistler (1930) fast ausschließlich 9, das letzte am 17.5. Wenn König
(1960) vermutete, der Gartenrotschwanz könnte vereinzelt auf Ibiza brüten,
so möchte ich diesem Verdacht unbedingt widersprechen. Im Sommer war
die Art dort nie zu sehen. Im Herbst fielen mir die ersten Vögel am 23.9.

Heft 1/2
22/1971

Vogelwelt der Pityusen 61
62 (S. Antonio), 29.8.65 (Playa Pujols) und 19.9.69 (Salines des Velles)
auf.

(122.) Phoenicurus ochruros subsp.

Der Hausrotschwanz kann als mäßig häufiger Durchzügler und
Wintergast der Pityusen bezeichnet werden. Die einzigen konkreten
Daten von jenem Archipel teilten Moreau u. Moreau (1954) mit; sie sahen
1953 den frühesten Ankömmling auf Formentera am 9.10. und zitierten ein
entsprechendes Datum Goethes von Mallorca, nämlich den 18.10.32. In
der zweiten Febr.-Hälfte war die Frequenz der Begegnungen mit dieser
Art auf Ibiza größer als auf Formentera (zb = 1,4 23 = 1,2 im Vgl. zu o
0,5). Der Hausrotschwanz scheint die Inseln meistens im Laufe des Monats
März wieder zu verlassen. Im April sah ich ihn nur einmal, und zwar am
15. 4.67 am Hang nördl. des E. Pudent. Auf Mallorca traf v. Jordans (1924)
das letzte Exemplar am 19. 4.

123. Luscinia m. megarhynchos C. L. Brehm

Auf Ibiza, nicht aber auf Formentera brütet die Nachtigall an
einigen Stellen. In der Nähe des E. Pudent beobachtete ich 1967 am 9.4.
den ersten Durchzügler und fing dort am 12. und 16.4. ein 4 bzw. Y. Ge-
sang war auf der größeren Nachbarinsel vom 17.4. an zu vernehmen. Auf
Menorca imponierte der Herbstdurchzug 1969 als ganz überraschend stark;
während einer Exkursion durch das öde Berggebiet im N von Las Ferrerías
am 23.9. fiel uns die Nachtigall als die mit Abstand häufigste Singvogelart
auf. Das letzte Ex. sah ich auf jener Insel genau eine Woche später.

Den Maßen nach waren 20 Fänglinge der Nominatrasse zuzuordnen:
Fl. 79—87 (X = 82,9), St. 62—68,5, Schn. 12,4—14,5, Nasenl.-Sp. 8,2—9,5 mm.
Fast alle diese Vögel wiesen eine ausgeprägte, sehr an Sprosser erinnernde
Wolkung des Brustgefieders auf. Ihr Gew. betrug 18,1—29,5 (einmal 31,2;
X29 = 24,1) g. Peltzer (1954) ermittelte bei 22 Exemplaren, die er im April
in S-Spanien untersuchte, deutlich niedrigere Werte, nämlich 15—24 (x =
19,7) g.

(124.) Luscinia svecica cyanecula (Meisner); L. s. svecica (L.)

Zwischen dem 7. und 20.4.67 sah ich das Weißsternige Blaukehl-
chen auf den Pityusen sechsmal; wiederholt hielten sich 2 Ex. zusammen
in den Salicornia-Beständen am E. Pudent auf. Der gleiche Biotop wurde
von den Vögeln in den Salinen Ibizas bevorzugt. Die Art zieht im Früh-
jahr offenbar ziemlich regelmäßig durch. Die Herbstreise führt sie anschei-
nend vor allem während der zweiten Sept.-Hälfte über die Balearen hin-
weg (8 eigene Beob.-Daten bzw. Fänglinge aus dem S Mallorcas, dem N
Menorcas und von Ibiza zw. dem 14.9. und 2. 10.).

Vom Rotsternigen Blaukehlchen beobachteten Ticehurst und Whistler (1930) auf
den Pityusen zwei bzw. ein Ex. am 9. und 10. 5. 1930.

62 H. Mester Bent

zool. Beitr.

(125.) Erithacus r. rubecula (L.)

Im Febr. gehörte das Rotkehlchen zu den häufigen Gästen aus
der kontinentalen Vogelwelt (auf Ibiza zu = 46, im N und W der klei-
neren Nachbarinsel Bis = 3,8). 1967 sah ich die Art noch bis zum 18. 4.
regelmäßig auf Formentera; im Herbst 69 fing ich das erste Ex. im N
Menorcas am 24.9., und nach diesem Datum machte sich dort schon bald

ein ziemlich lebhafter Einflug bemerkbar.

(126.) Cettia cetti salvatoris v. Jordans

Obschon Brutvogel der beiden gróferen Balearen-Inseln, zieht der
Seidensanger auf den Pityusen vielleicht sogar nur ziemlich spárlich
durch. Im Sumpf von Talamanca hielt sich am 26.9.62 und 2.4.67 je ein
Vogel auf. Weitere Beobachtungen von Ibiza finden sich nur bei v. Jordans
(1933): Er begegnete der Art auch sommertags, und zwar am 21. und 25. 6.
im NW der Stadt sowie ,auf dem Wege nach Sta. Eulalia”. Daf der Vogel
regelmäßig in jenem ihm sicherlich zusagenden Gelände nistet, halte ich
für unwahrscheinlich. Auf den Salicornia-Flächen bzw. in einem Röhricht-
streifen zw. C'an Pastilla und Arenal/Ma. sangen schon Ende Febr./Anfang
März mehrere Vögel dieser Art.

Da weder Hartert u. Steinbacher (1932—38) noch Vaurie (1959) die
Validität der Balearenrasse anerkannten, seien die Maße von 16 relativ
frisch vermauserten Vögeln mitgeteilt, die ich im Gelände des ehemaligen
Prat bzw. an den Salines des Velles beringte: Fl. 53—60 (X = 56,9), bei
9 & 58-60 und bei 7 Y 53-56, St. 52-61 (57,0), Schn. 10,5—13,0 (11,9),
Nasenl.-Sp. 7,3—8,4 (7,9), L. 18,7—20,9 mm. Die Fl.-Maße korrespondieren
also recht genau mit denjenigen, die v. Jordans (1924) für mallorquinische
Exemplare angab (10 6 58—63, 2 Y 53 u. 56 mm). Die von mir untersuchten
ö waren sogar noch etwas kleiner. Dasselbe gilt für die Schnabellängen.
Die Größendifferenz gegenüber der Nominatform ist demnach beträchtlich.
Für diese nannten Dementjew u. Gladkow (1969) als Fll. von 4 58—66 und
für Q 54-60 (Xs = 62,1 bzw. x3 = 58,7) mm. — Als Gew. ermittelte ich
8,8—12,8, einmal (im Febr.) 14,2 (X14 = 11,1) g.

127. Locustella luscinoides Savi

Der erste Nachweis des Rohrschwirls von den span. Mittelmeer-
inseln stammt aus dem Sommer 1930, als Jourdain und Munn seinen Ge-
sang in der Albufera vernahmen (Munn 1931; s. auch v. Jordans 1933).
Bannermann (1954) kommentierte die Beobachtungen dieser Vogelart durch
Munn: „... he included it in his List of the Balearic Islands in square
brackets, as not certainly identified.” Und so findet sich auch auf der von
Voous (1962) gezeichneten Verbreitungskarte neben den Balearen ein
Fragezeichen. Zumindest für Ibiza ließ es sich durch eine bestimmte Brut-
areal-Markierung ersetzen.

re Vogelwelt der Pityusen 63

In Talamanca nisteten in den vor sieben Jahren noch ausgedehnten,
inzwischen aber bereits zum größten Teil trocken gelegten Feldern, die von
hüft- oder brusthohen Binsen bestanden und von Gräben mit zumindest
3 oder Am langem, wegen des dicht dazwischen eingeflochtenen Seggen-
gehälms nahezu undurchdringlichen Röhrichtstreifen abgeteilt wurden, so-
wohl 1963 als auch noch 1967 einige 4, vielleicht nur drei oder vier. Im
Sommer 1968 stellten wir die Art nicht mehr fest. — Die Ankunft scheint
ziemlich zeitig zu erfolgen; als ich dieses Gebiet 1967 am 2. 4. erstmals be-
suchte, sangen dort schon 2 oder 3 Ö. Ließen sie sich im Frühjahr fast den
ganzen Tag über vernehmen, so waren sie Ende Juni und Anfang Juli
1963 nur noch etwa ab 20 Uhr zu hören; die Vögel begannen damals
einigermaßen pünktlich zehn Minuten vor Sonnenuntergang mit dem
Schnurren, regelmäßig etwas früher als der Gesang des Drosselrohrsängers
einsetzte.

An diesem Platz hing 7mal ein Rohrschwirl in unseren Netzen. Die
Maße der Fänglinge fügten sich gut in die von Williamson (1960) angege-
benen Grenzen: Fl. 65—70 (X = 67,9), St. 52—61 (x = 56,2), Schn. 12,0—13,4
(12,7, also rel. klein), Nasenl.-Sp. 7,4—9,1 (8,48), L. 20,4—22,2 mm. Die
Gewichte betrugen 12,2—14,5 (x = 13,9) g.

(—) Lusciniola m. melanopogon (Temm.)

Der Mariskensänger, ein „häufiger Bewohner der Albufera” (Jourdain
1927; v. Jordans briefl.), fehlt auf Ibiza.

128. Acrocephalus a. arundinaceus (L.)

Wie vom Rohrschwirl, so ist auch vom Drosselrohrsänger eine
kleine Population auf dieser Insel heimisch. Die Fangergebnisse aus Tala-
manca (aber auch der allgemeine Eindruck) legten nahe, daß der dortige
Bestand ungefähr doppelt so groß wie der des Schwirls sein könnte, wäh-
rend ungefähr achtmal häufiger Teich- als Drosselrohrsänger in den Netzen
hingen. Schon am 20.4. fing ich ein 4. — Zwei Nachweise aus der Um-
gebung Sta. Eulalias im Mai 1930 waren die einzigen früheren Feststel-
lungen von den Pityusen.

Wir haben auf Ibiza 12 Ex. untersucht: Fl. 89—98 (x = nur 92,9; s =
3,09), St. 69—81 (74,5), Schn. 16,6—20,3 (18,6), Nasenl.-Sp. 11,8—14,7 (x =
13,1) mm; Gew. 22—35 (x = 28,1) g. Vaurie (1959) gab für die Nominatform
als Flügellänge etwa 92—103 und als Steuerl. 74—83 mm an, also höher
gelegene Maße. Die ibizenkischen Stücke waren vielleicht auch ein wenig
leichter als die von Kluz (Williamson 1960) gewogenen.

129. Acrocephalus s. scirpaceus (Herm.)

Daß der Teichrohrsänger (heute noch) außer im N des Hafens
der Stadt und in einigen wenigen 4% am Unterlauf des Rio de Sia. Eulalia
auch anderenorts auf Ibiza als Brutvogel auftritt, halten wir für unwahr-
scheinlich. Erwähnt werde die Kontrolle eines in Talamanca am 29. 6. 63

(

64 H. Mester BOR

zool. Beitr.

ad. beringten 6 (Madrid K 15422) in der Nähe des Fangplatzes am 6., 7.
und 8. 7. 68; es wurde zumindest 6 Jahre alt.

Schon am 10. 4. 1967 sangen in Talamanca 2 <4. Die Brutzeit scheint erst im Juni
zu beginnen, was Hartert (1927) auch fúr S-Marokko angab. Auf Ibiza sahen wir in
der ersten Julihalfte viele Junge, die erst kurzlich das Nest verlassen hatten. Ein-
zelne Y, die wir Anfang Juli markierten und wenig später kontrollierten, hatten
in der Zwischenzeit den Brütebauch weitgehend verloren und die Mauser des
Scheitelgefieders abgeschlossen. Nach Mitte Juli flaute auch der Gesang der
& fast vollständig ab.

Über die Fll. einer Serie von 60 alten Fánglingen aus den Sommer-
monaten orientiert Abb.5. Die ibizenkischen Brutvögel waren im Durch-
schnitt etwas kleiner als mitteleuropäische: Fl. bei 19 3 63—68 (x = 64,8;
s = 1,82), bei 21 Y 61-67 (x = 62,7), bei 17 juv. Ex. 61-68 (x = 63,6) mm;
St. bei 60 ad. Stücken aus dem Sommer 47—57 (X = 51,5, bei den d 53,2,
bei den Y 50,0), Schn. 11,7—14,6 (13,1), Nasenl.-Sp. 8,1—9,4 (Extrem 9,9;
x = 8,8), L. 20,4—22,5 (21,5) mm. 20 Herbstdurchzügler, die wir im Sumpf
von Talamanca und auf Menorca fingen, besaßen demgegenüber im Mittel

Acrocephalus (Cana) Flügell. von 60ad. 15
scirpaceus ssp. Sommervögeln:
X= 63,63; s=165.
10:
5
0
60 62 64 66 68mm
15 4

Gewicht von 78 Fangl.
A aus den Monaten
Juni-Juli:

10 ¥= 9,67;
5=0,83.

8 9 10 11 12 9

Abb.5. Háufigkeitsverteilung der Flügellängen und Gewichte von Teichrohrsán-
gern, die zur Brutzeit im Sumpf von Talamanca beringt wurden.

Bet Vogelwelt der Pityusen 65

groBere Flügelmaße (X = 66,1; s = 1,44, theoret. Grenzen 61,7 und 70,3 bei
einer empir. Streuung zw. 63 und 68mm). Mehr als zehn Prozent der
Sommervögel hatten eine Flügellänge, die sich unterhalb des für die
Herbstindividuen errechneten theoret. Minimums befand. — Zum Vergleich
seien die Größen-Angaben referiert, die Dementjew u. Gladkow (1969) für
die Fll. machten: 6 65,6—70,6 und Y 63,8—67,7 (Xır = 67,6 bzw. X; = 66,3)
mm.

Sicher spiegelt sich in diesen Zahlen auch der Einfluß der Großgefieder-
abnutzung wider. Dennoch waren wir zunächst geneigt, die auf Ibiza
seßhafte Population als Subspezies zu benennen, und zwar weniger wegen
ihrer relativ geringen Größe als vielmehr im Hinblick auf die ziemlich
grau wirkende Tönung des Gefieders, die bei allen Brutvögeln auffällig
hervortrat. Vielleicht sind die beschriebenen Differenzen gegenüber der
Nominatform aber doch zu subtil, um auf ihnen die Abtrennung einer
eigenen Rasse zu begründen.

78 Fänglinge aus dem Juni und Juli wogen zwischen 7,8 und 12,5
(x = 9,7) g; als theoret. Grenzen der Gewichtsvariation ergaben sich 7,2
und 12,2 g (s = 0,83). Das Durchschnittsgewicht von 16 Ex. aus der 2. Sept.-
Hälfte lag mit 11,4 (9—15) g deutlich darüber.

(130.) Acrocephalus schoenobaenus (L.)

Diese Art zieht im westl. Mittelmeerbecken offenbar nur sehr selten
durch. Auf Ibiza sah Gosse (1919/20) den Schilfrohrsänger einmal,
ich fing dort am 20. 4. 67 ein Y.

(131.) Acrocephalus paludicola (Vieill.)

Im selben Gebiet, in Talamanca, wurde am 26. 9.62 und 16.9.65 je ein
Seggenrohrsänger beobachtet bzw. gefangen. Die Daten fallen
mitten in die Zugzeit dieses Vogels, von dem unklar ist, ob er zu den auf
den Balearen ansässigen Arten gezählt werden darf.

Wie v.Jordans (1928), so zitierte auch Bannerman (1954) die Beobachtungen
Munns, die ihn 1927 zu der Annahme führten, der Seggenrohrsänger sei in der
Albufera bei Alcudia Standvogel: „Occurs rarely in Majorca, where it is probably
resident.” Die Beobachtung eines Vogels am 22. (oder 25?) Mai kann aber nicht
ohne weiteres als Indiz für ein Brutvorkommen gewertet werden.

(132.) Hippolais polyglotta (Vieill.)

Über einige Beobachtungsdaten vom Orpheusspötter, die wir
in der letzten Sept.-Dekade 62 auf Ibiza notierten, wurde schon berichtet
(Mester 1963). Eine weitere Feststellung betrifft Formentera und stammt
vom 11.4.58 (Coates und Johnson 1960).

Die Art scheint auf dem Zuge die Balearen doch bloß relativ spärlich zu berüh-
ren; wir konnten keine neueren Nachweise sammeln. Detflesen (1957/58) sah im

April Orpheus- oder Gelbspötter im W Mallorcas, jedoch gelang es ihr nicht, zu
einer sicheren Artdiagnose zu kommen.

5

66 H. Mester Bou

zool. Beitr.

(133.) Sylvia atricapilla subsp.

Die Mönchsgrasmücke (S. a. pauluccii Arrigoni) brútet auf
Mallorca und Menorca, sehr wahrscheinlich aber nicht auf den Pityusen.
Allerdings schrieb v. Jordans (1933), er habe sie ,wáhrend der Brutzeit
sowohl auf Ibiza wie auf Formentera festgestellt”, doch kónne zutreffen,
daf die Art dort ,nicht so haufig ist” (vgl. auch Moreau u. Moreau 1954). —
Im Febr. sah ich diese Grasmücke auf den Pityusen verhältnismäßig oft,
vor allem in der fruchtbaren Ebene im N des Hafenbeckens von Ibiza
(ae = 0,9). Der Abzug erfolgt wohl zur Hauptsache im März. Während
meiner Frühjahrsreise fing ich südl. des E. Pudent am 13.4. ein d der
Nominatform, begegnete damals der Art aber kein weiteres Mal.

(134.) Sylvia borin (Bodd.)

In der Nähe des gerade genannten Sees sah ich eine Gartengras-
mücke am 29.8.65 und fing ich einzelne am 4.9.65 sowie am 17. 4. 67.
Über weitere Beobachtungen von den Pityusen kann ich nicht berichten.
An der N-Küste Menorcas wurden in der zweiten Sept.-Hälfte von dieser
Art 16, von voriger aber nur 3 Ex. beringt (wohingegen die Dorngras-
mücke im selben Gelände gar nicht festgestellt wurde).

Auf den span Mittelmeerinseln ist die Verbreitungssituation der Gartengras-
mücke anscheinend etwa die gleiche wie bei der vorigen Art. Wenn jedoch bei-
spielsweise Jourdain (1927) über die Mönchsgrasmücke schrieb, sie sei ein „allge-
mein verbreiteter Sommervogel, nistend in Brombeer- und Myrtendickichten”, so
ist die Gartengrasmücke sicherlich viel seltener, wenn überhaupt brütend, und es
bedarf durchaus der Bestätigung, ob sie auf Mallorca und sogar Menorca heimisch
ist. Die Angaben, die Munn 1927 für das Chamberlinsche Werk zusammenfaßte,
zitierte v. Jordans (1928: „Occurs most frequently on migration, and nests but rarely
on Mallorca”), drückte dann aber seine berechtigten Zweifel an diesen Behauptun-
gen aus. Konkret hatte Munn früher (1925) über den Fund eines von 4 Jungen
besetzten Nestes am 4. 7. 1923 berichtet. Hierbei würde es sich um einen der süd-
lichsten Brutplätze der Gartengrasmücke auf europ. Boden handeln.

(135.) Sylvia c. communis (Latham)

Auf Formentera zog die Dorngrasmücke im April relativ häufig
durch. Die erste Beobachtung fiel auf den 8.; vom 14.4.67 an trat die Art
zahlreicher in Erscheinung. Als Herbstdatum aus dem selben Gebiet sei der
1.9.65 genannt. Moreau u. Moreau (1954) erwähnten von Ibiza mehrere
Feststellungen zwischen dem 16. und 23. 10.

(2) Sylvia c. curruca (L.)

Coates und Johnson (1960) nahmen in ihre Liste der auf Formentera angetrof-
fenen Vögel auh die Klappergrasmücke auf, versahen den Nachweis (am
23.4.1958) allerdings mit einem Fragezeichen. Bernis u.a. (1958) sowie Mayaud
(1958) hoben hervor, daß man die sporadischen Feldbeobachtungen dieser Art, die
bisher von den Balearen vorliegen, wie alle Feststellungen von der iberischen
Halbinsel oder aus NW-Afrika, mit beträchtlichem Vorbehalt, wenn nicht mit
Skepsis betrachten müsse. Zuverlässig wirkende Daten aus dem N Mallorcas,
nämlich den 14.4. und 16. 4. 1967, teilte Parr (1968) mit.

ÍA Vogelwelt der Pityusen 67

136. Sylvia m. melanocephala (Gm.)

Als offenbar euroyóker Art ist der Samtkopfgrasmúcke
auf den vier großen Inseln der Balearen nahezu überall, in ziemlich
unterschiedlichen Biotopen zu begegnen. In kaum einem Terrain scheint
sie ganz zu fehlen; v. Jordans (1914) führte diesen Vogel auch für die
höheren Lagen des mallorquinischen Randgebirges auf. Wir sahen ihn
am Gipfel des Mt. Torro als häufigste Art. Wintertags trat diese Grasmücke
auf Ibiza in den landwirtschaftlich bearbeiteten Distrikten noch zahlreicher
in Erscheinung als auf den Terrassen der Bergwälder oder etwa auch auf
Formentera (Zr = 7,2 gegenüber z5 = 4,4 und Zu = 4,3). Dennoch ist
unklar, ob wesentliche Zugbewegungen auf der Inselgruppe stattfinden. —
Auch in der zweiten Sept.-Hälfte war noch vereinzelt Gesang zu ver-
nehmen. Gegen Ende Febr. zeigten die 6 häufig Balzflüge, und ein großer
Teil der Vögel war um diese Jahreszeit schon verpaart.

Auffällig oft verzehrten Samtkopfgrasmücken etwas aus der Mitte von Mandel-
blüten. Allem Anschein nach suchten die Vögel Nektar. Sie turnten dabei hoch in
den Wipfeln der noch unbelaubten Bäume umher. (Ich beringte im Febr. aber auch
eine Mönchsgrasmücke, deren Kehlfedern dicht mit gelben Pollen bestäubt waren.)

25 Ex. a
20 9
Sylvia m. Flügell. von 70 ad. ©
melanocephala (40 dd + 3022): N
15 X = 5904, s=135. a
20
10
10
5
0 0
10 55556 58 60 62 63 mm

Abb. 6. Variation der Flügellängen und Gewichte von 70 bzw. 63 adulten Fänglin-
gen der Samtkopfgrasmúcke.

68 H. Mester Bonn

zool. Beitr.

Auf den Balearen wurden von uns 70 alte sowie 9 junge Fänglinge ge-
messen und gewogen: Fl. ad. 56—63 (X = 59,0; s = 1,35, theoret. Grenzen
55,0 und 63,1 mm, s. Abb. 6), St. 55—65, einmal 70 (x bei den Ö 60,8, bei
den $ 59,0), Schn. 10,4—12,5 (11,3), Nasenl.-Sp. 7,1—8,6 (7,8), L. 18,4—21,8
(x = 19,8) mm; Geschlechtsunterschied der Fll. nur gering, X = 59,4 bei
40 ö gegenüber 58,9 bei 302. Von 9 juv. der Fl. 56—60 (58,0), das Steuer
57—61 (59,5), der Schn. 10,8—11,7 (11,2) mm. Gew. von 78 Ex. 9,3—14,0 (x =
11,3; s = 1,04, theoret. Grenzen 8,2—14,4) gq. — Die von uns ermittelten
Gefiedermaße stimmen bezüglich der Extreme sehr genau mit den von
Witherby (1952) angegebenen Zahlen überein. Williamson (1964) fand bei
200 Angehörigen dieser Rasse etwas kleinere Werte (Fl.x = 57,5; s = 1,72,
theoret. range 52—63 mm). Als Durchschnittsgewicht von 18 Samtkopfgras-
mücken aus S-Spanien ergeben sich aus Peltzers (1966) Notizen 10,9 g. Über
Maße ostmediterraner, saharischer und kanarischer Samtkopfgrasmücken
vgl. Niethammer 1963.

(137.) Sylvia c. cantillans (Pall.)

Am 1.9.65 fing ich auf Formentera eine dj. Weißbartgras-
mücke, ebenso am 20. 9.69 im N Menorcas.

Auf der südlichsten Balearen-Insel wurde die Art schon einmal vor rund fünfzig
Jahren festgestellt, und zwar von Gosse (1919/20) am 19.4. Weitere Nachweise
sind von den Pityusen nicht bekannt, doch tritt der Vogel im Frühjahr offenbar
nicht selten auf den span. Mittelmeerinseln auf: Der Literatur läßt sich für Mallorca
und für die Kolumbreten eine Reihe von Daten entnehmen, die zwischen dem
8. und 28. April liegen. Als durchschnittl. Durchzugstermin ergibt sich daraus der
17. oder 18.4. (n = 17); Bernis und Castroviejo (1968) sahen auch am 21.5. 1964
noch eine Weißbartgrasmücke auf dem zuletzt genannten Archipel.

(138.) Sylvia c. conspicillata (Temm.)

Jeeine Brillengrasmücke (für die es bis jetzt von den Balearen
nur ganz vereinzelte Belege gibt) beobachtete ich am 23.9.62 aut den
Hügeln südl. der Bucht von S. Antonio sowie am 8. 4. 67 auf einem ziemlich
dicht mit Sabinen bestandenen Hang im N des E. Pudent.

139. Sylvia sarda balearica v. Jordans

Henrici (1926) beschrieb den Biotop der Sardengrasmücke sehr
eingehend und kennzeichnete ihn durch die „tieferen Bergabhánge”, die
„mit Steinen übersäten Halden, auf denen vor allem... Pistacia lentiscus
mit einzelnen Gräsern und kleineren Büschen wächst, untermischt mit
Smilax aspera, Asparagus acutifolius, Phyllrea olea usw“. Auch nach
unserer Erfahrung scheint der bevorzugte Aufenthalt des Vogels auf den
Geröllhängen mit lichtem und nur niedrigem Baumbestand, aber verhält-
nismäßig dichtem Unterholz zu liegen (wie auf den óden Halden zw. El
Ram und Pta. Rotja auf Formentera oder in den Bergwaldungen südl. der
Cala Vadella oder auch der C. Espart auf Ibiza). — In diesem Zusammen-
hang werde erwähnt, daß wir auf Espardell zwei fütternde Sardengras-

Bete i? | Vogelwelt der Pityusen 69
mücken-Paare als einzige Singvögel antrafen; das dortige Monotopschema
entsprach beztiglich der Bestockung des mit Steinen der verschiedensten
Größe überschütteten Bodens dem gerade skizzierten. Kleine Eilande
bieten diesem Endemiten also offenbar noch gute Lebensbedingungen.
Auf der Dragonera wurde er schon von v. Homeyer (1862, 1864) angetrof-
fen, und v. Jordans (1913) führte die Art außer für diese Insel auch für
die Cabrera auf. Nicht selten war dem Vogel auch im SW Formenteras in
den streifenformigen Wacholderbestanden, in die ófter ein paar Kiefern
eingestreut sind, zu begegnen, in Geländestücken, die zumeist auch den
Triel beherbergten. Wenn Henrici (a.a.O.) jedoch unter Hinweis auf die
Feststellungen Hausmanns auf Sardinien für die Balearen unterstrich, daß
„der Sardensänger niemals in der Ebene oder auch nur in den von jenen
Hügelzügen gebildeten Tälern sich zeige", dann muß eine charakteristische
Ausnahme von dieser Regel hervorgehoben werden: Sowohl auf Ibiza als
auch auf Formentera brüten alljährlich einige Paare in relativ ausgedehnten
Quellerbeständen, die nur hier und da mit Binsenbulten untermischt sind.
Auf der vielleicht 500 m langen Sumpffläche im SO-Winkel des E. Pudent
ließen im Frühjahr 67 regelmäßig 3 ö den etwas klappernden Gesang ver-
nehmen. Begleitvögel waren dort lediglich die Schafstelze, in den Salinen
Ibizas außerdem das Schwarzkehlchen und der Zistensänger. Ein weniger
typischer Biotop wird wahrscheinlich von dem Gebüsch auf den Sanddünen
gebildet, wie sie sich im N Formenteras finden.

Die Brutzeit setzt etwa Mitte April ein (Henrici 1926). Schon am 5.5. sah
v. Jordans (1928) flügge Jungvögel. Dieser Autor vermutete drei Bruten, zumal er
auf Formentera noch am 21.6. ein fütterndes Y angetroffen hat. Im S Ibizas zeigte
mir W. Prünte am 9.7.1968 ein Nest, das 30 cm hoch in Salicornia-Gestrüpp stand
und aus dem drei Junge entschlüpften, ehe sie zur Beringung gegriffen werden
konnten. Anscheinend unterliegt die Bestandsdichte von Jahr zu Jahr nicht un-
beträchtlichen Schwankungen; im Febr. 1969 war sie besonders groß.

(140.) Cercotrichas g. galactotes (Temm.)

Abgesehen von den Mai-Beobachtungen des Heckensängers auf den
Pityusen, die von Ticehurst und Whistler (1930) mitgeteilt wurden und sicherlich
Durchzügler betrafen, liegen von den Balearen kaum Feststellungen vor. Bemer-
kenswert ist der Nachweis eines Ex. in der ersten Aug.-Dekade 64 in der Albufera
de Alcudia durch Ellison (1965).

141. Cisticola juncidis cisticola (Temm.)

Nach v. Jordans (1928) ist der Zistensänger „ein häufiger Brut-
vogel aller Inseln“. Ticehurst u. Whistler (1930) bestätigten sein Vor-
kommen auf Ibiza; König (1960) führte die Art nicht auf. Tatsächlich ist sie
dort verschiedenenorts ziemlich zahlreich, bes. in dem Sumpfgelände von
Talamanca, an den Salinen und schließlich auch am Unterlauf des Rio de
Sta. Eulalia. Von stärkeren Bestandsfluktuationen, wie sie von dieser Art
verschiedentlich berichtet wurden, haben wir nichts bemerkt. — Corti
(1958) betonte, dieser Vogel scheine auf Sardinien „vorwiegend in sumpfi-
gen Niederungen bzw. nur in den Küstenstrichen vorzukommen”; das

70 H. Mester On

zool. Beitr.

trifft auch fúr die Balearen zu. Eine besonders hohe Siedlungsdichte
erreichte der Zistensänger beispielsweise an den mittlerweile „urbani-
sierten” Salinen im Bereich des früheren Prat (zw. C'an Pastilla und El
Arenal). An den Gewässern Menorcas fand ich die Art überhaupt nur sehr
spärlich. Auf Ibiza lebt sie in der näheren oder weiteren Nachbarschaft
aller drei oben einzeln aufgeführten Gebiete regelmäßig auch in Gersten-
und Haferfeldern (z!Y = 9,6). Auf Formentera kommt sie (trotz des Vor-
handenseins einer Salicornia- und Juncus-Fläche) nicht vor; der früher er-
wähnte einzelne Herbstvogel (Mester 1963) könnte durch Stürme ver-
driftet gewesen sein.

28 Fänglinge hatten folgende Maße: Fl. 45—53 (x = 49,6, s = 2,06),
St. 33—40 (x = 37,4), Schn. 9,7—11,1 (10,2), Nasenl.-Sp. 6,6—7,8 (Extrem 8,4;
x = 7,25), L. 18,0—20,7 (19,6) mm. Das Gewicht dieser Vögel variierte
zwischen 6,5 und 10,2, im Mittel betrug es 7,8g. — Demnach entsteht der
Eindruck, daß auch die Zistensänger der Pityusen relativ kleinflügelig sind.
Vaurie (1959) hat C. j. intermedius v. Jordans (die als in der Größe von der
Nominatform nicht abweichend beschrieben wurde) in die Synonymie von
cisticola gestellt.

(142.) Phylloscopus collybita subsp.

Der Zilpzalp zählt auf den Balearen zu den besonders häufigen
Durchzüglern und ist auch als Wintergast zahlreich. Ende Sept. scheint er
meistens noch nicht eingetroffen zu sein. Im Flachlande Ibizas sowie auf
Formentera war die Beobachtungsdichte des Zilpzalps im Febr. 68 fast
gleich groß (zP, = 2,7 bzw. z/, = 2,6), im Bergland hingegen beträchtlich
geringer. Einen bevorzugten Aufenthaltsplatz stellten die Salicorniastreifen
in den Salinen dar. Viele 4 sangen damals. Um die Monatswende zum
März hin kam schon wieder lebhafter Durchzug in Gang. Im April hat der
Vogel gewöhnlich die Inselgruppe wieder weitgehend geräumt; während
der Reise 1967 sah ich ihn nur zwischen dem 14. und 18.4. auf Formentera,
einzeln oder in Gruppen von 3 bis 5 Ex.

Die Fll. von 28 Winter- bzw. Frühjahrsstücken variierte zwischen 54
und 64 (x = 60,5) mm. Wahrscheinlich gehörten sie alle zur Nominatrasse.

(143.) Phylloscopus t. trochilus (L.), P. t. acredula L.

Das Zitat der Feststellung Munns, wonach der Zilpzalp den Fitis
auf den Balearen an Háufigkeit betráchtlich úbertreffe (v. Jordans 1928),
kann so pauschal nicht übernommen werden: Ende Aug. und im Sept.
trat letztere Art sowohl auf Formentera als auch verschiedenenorts auf
Ibiza und Menorca ungemein zahlreich in Erscheinung, während die vorige
um diese Zeit noch ganz fehlte. Nicht nur in den Wäldern und Gärten,
sondern auch in den Binsen am E. Pudent oder am Ufer Salines des Velles
kletterten in diesen Wochen Fitisse umher; sie verhielten sich beim

EEE EEE EEE 5 A

> Vogelwelt der Pityusen 71

Insektenfang ganz áhnlich wie Grauschnápper. — Auch im April war die
Art häufig, besonders um den 15. und 16. 4.67 fand (im Anschluß an eine
Periode sehr ungünstigen Wetters) wie bei anderen Singvögeln (Stein-
schmätzer, Braunkehlchen, Gartenrotschwanz, Dorngrasmücke, Rotkopf-
würger) auf Formentera ein sehr intensiver Durchzug statt. Zahlenmäßig
übertraf der Fitis damals alle genannten Arten. Verschiedentlich sah ich
von ihm rastende Gesellschaften, die ungefähr ein Dutzend Vögel umfaß-
ten. Am 6. und 11.4. sangen einzelne 4. Ticehurst u. Whistler (1930) be-
gegneten der Nominatform auf Ibiza noch am 9. und 12.5.

Bei 66 Fänglingen, die im Sept. untersucht wurden, fiel die beträchtliche
Streuung der einzelnen Maße auf. Das Histogramm der Fll. reichte von 61 bis
71 mm und war mehrgipfelig (s = 3,1!). Peltzer (1964) gelangte bei 34 Fäng-
lingen, die er im April im Guadalquivier-Delta untersuchte, zu derselben
Variationsbreite. Die nordeurop.-sibirische Form wurde von Munn auf
Mallorca erlegt. 54 der Vögel aus dem Herbst wogen 6,8—13,1 (einmal
15,0), im Mittel 9,3 g.

(144.) Phylloscopus sibilatrix (Bechst.)

Coates und Johnson (1960) glaubten, im April auf Formentera einmal einen
Waldlaubsánger vor sich gehabt zu haben. Schon Ticehurst und Whistler
(1930) sind der Art dort begegnet („daily from 16—20 May”).

(145.) Phylloscopus b. bonelli (Vieill.)
Der Berglaubsänger berührt offenbar während seiner Heimreise im Mai
die Balearen nicht selten und wurde wiederholt auch auf den Pityusen festgestellt.

(146.) Regulus r. regulus (L.)
Moreau und Moreau (1954) zählten Mitte Okt. einen Trupp von etwa 40 Win-
tergoldhähnchen an der W-Küste Ibizas.

147. Muscicapa striata balearica v. Jordans; M. s. striata (Pallas)

Auf Formentera begegnet einem der Grauschnapper ungemein
oft. (Schon Ticehurst u. Whistler nannten ihn 1930 ,extraordinarily com-
mon”.) Fast mochte man ihn zum Charaktervogel dieser Insel erkláren. Am
Verhalten der auf den Balearen endemischen Rasse fiel immer wieder auf,
daB sie zumindest tagsúber die Nahrung fast ausschlieBlich vom Boden aus
sucht, etwa auf Stoppelfeldern, Odland oder auf den Steinflachen am See-
ufer. Auch auf Ibiza gehört dieser Fliegenschnäpper zu den Arten, die zahl-
reich in den Bergwaldungen siedeln. (Auf Menorca fand ich sie hingegen
nur an wenigen Stellen.)

Die ausgeprágte Dammerungsaktivitat dieses Vogels wurde bereits an anderer
Stelle kurz erwahnt (Mester 1966). Er befand sich morgens frúher als die letzten
und abends noch viel spáter als die ersten Zwergfledermáuse auf der Jagd. Das

Warnen der Altvógel in Nestnáhe klang (regelmäßig?) anders als bei den mittel-
europäischen Artgenossen.

Nach v. Jordans (1914) trifft der Grauschnäpper etwa Mitte April auf
der Inselgruppe ein. 1957 sah ich den ersten, der jedoch nicht der dort an-

72 H. Mester eal Bette
sässigen Rasse anzugehören schien, am 18.4. im SW Formenteras. In der
Literatur finden sich als entsprechende Daten der 18., 22. und 28. 4. Ende
Sept. ist die Art auf Mallorca und auf den Pityusen noch nicht merklich
seltener geworden. Im Laufe dieses Monats ziehen aber auch schon An-
gehorige der Nominatform durch; einen solchen Vogel sah bzw. fing ich
beispielsweise am 23.9.62 bei S. Antonio und am 23. 9.69 an der N-Küste
Menorcas.

Anhand von 32 Bälgen ermittelte v. Jordans (1924) als maximale Fll. bei
der von ihm beschriebenen Subspezies 81 mm für 2 und 82 mm für d. Tice-
hurst u. Whistler (1930) maßen bei 6 ö 81—83,5 und bei 4 9 78—83 mm.
Wir fingen sommertags auf den Pityusen 17 Grauschnäpper: Fl. 79—85
(x = 81,1; s = 1,78), St. 57—62, Schn. 11,4—13,5, Nasenl.-Sp. (einmal 8,0)
8,8—9,7, L. 14,3—16,0 mm; Gew. 9,5—13,4 (x = 11,2) g. Ganz so kurzflügelig,
wie ursprúnglich angenommen, ist diese Subspezies mithin nicht. Das
Jugendkleid der Balearenvögel zeichne sich ebenfalls durch die relativ helle
Färbung aus, hob v. Jordans (a. a. O.) hervor; diese Angabe sei aufgrund
dessen, was uns spontan auffiel, nochmals unterstrichen.

(148.) Ficedula h. hypoleuca (Pallas); F. h. iberiae With.

Dem Trauerfliegenschnäpper begegnete ich vom 16.4. an
auf beiden großen Pityusen-Inseln; am 18. und 20.4. beobachtete Vogel
waren tiefschwarz gefärbte Ö. Als Perioden des Frühjahrsdurchzuges führte
v. Jordans (1924) die Zeit vom 18.4. bis 12.5.13 sowie vom 18.4. bis
28. 4.21 auf. Ticehurst u. Whistler (1930) hoben hervor, daß es sich bei den
zahlreichen Durchzüglern, die sie bis zum 20.5.30 auf Ibiza und Formen-
tera sahen, ausnahmslos um Y gehandelt habe. Parr (1968) notierte auf
Mallorca das früheste Exemplar am 7. 4. Im Herbst bin ich der Art bisher
nur auf Menorca begegnet (am 18. und 29.9.). Daß sie auf den span. Mit-
telmeerinseln „im Frühjahr bedeutend häufiger durchzieht als im Herbst",
hob schon v. Jordans (1928) hervor.

Am 29. 4. 1930 wurde auf Ibiza ein Angehöriger der iberischen Rasse geschossen;
der Balg befindet sich im Berliner Museum (v. Jordans 1933).

149. Anthus c. campestris (L.)

Wie auf Mallorca, so lernten wir auch auf Ibiza und Formentera den
Brachpieper als lokal ziemlich häufigen Brutvogel kennen. Offenbar
nistet er vor allem in Dünengelände sowie auf den nur schütter bestockten
Steinhalden; v. Jordans (1914) hat den Biotop des Vogels detailliert be-
schrieben. Bereits am 2. und 3. 4. (während meiner ersten Exkursionen 1967)
sah ich diesen Pieper mehrmals. Im Hinblick auf einige Daten, die im
Schrifttum niedergelegt wurden, zeichnet sich als mittleres Ankunftsdatum
der 31.3. ab.

Im September rasteten die zahlreichen Durchzügler bevorzugt auf Stoppelfeldern
oder aber auf fast kahlen Schotterflächen. Zur Nahrungssuche dringt die Art gele-

na Vogelwelt der Pityusen 73

gentlich auch in lichte Sabinen- und Pinien-Bestánde vor. Bei El Pilar suchte am
4.9. ein Brachpieper im Geäst eines hohen Olivenbaumes (neben einer Samtkopf-
grasmücke) nach Futter.

(150.) Anthus t. trivialis (L.)

Die Literaturberichte erwecken den Eindruck, als gehöre der Baum-
pieper auf den Balearen nicht zu den häufigen Erscheinungen. Im Herbst
stellte ich die Art nur viermal fest, auf Ibiza am 23.9.62 3 Ex. südl. der
Bucht von S. Antonio und 1 am 14.9.65 am Ufer des Rio de Sta. Eulalia,
auf Menorca in der weiteren Umgebung von Fornells je 1 am 25.9. bzw.
28.9.69. Im Frühjahr wurde eine Reihe von Beobachtungen zwischen dem
13. und 18.4. notiert; besonders von 10 bis etwa 15.30 Uhr zogen in jenen
Tagen viele Vögel dieser Art über Formentera hinweg, meistens hielten
dabei zwei Exemplare eng zusammen. — Im Febr. sah ich diesen Pieper
nicht einmal. Zu den regelmäßigen Wintergästen ist er zweifellos nicht
zu rechnen (vgl. hingegen die Karte bei Peterson u. a. 1963).

(151.) Anthus p. pratensis (L.)

In bestimmten Landstrichen Ibizas lernte ich den Wiesenpieper
als den nach der Feldlerche (bzw. hanganwärts nach der Singdrossel) zweit-
häufigsten Wintergast kennen (Eat = 24,8, zz = 19,6). Ähnliches galt für die
Nachbarinsel (zu, = 10,6). Im April fand noch ein lebhafter Durchzug statt:
Auf Formentera rasteten damals viele Trupps von 12 oder 18 Vögeln, und
annähernd gleich große Gesellschaften starteten von dort aus nordwest-
wärts auf das Meer hinaus. Im Sept. scheint die Art noch nicht wieder auf

jenem Archipel eingetroffen zu sein.

(152.) Anthus s. spinoletta (L.)

Zwischen dem 3. und 18. 4.67 begegnete ich dem Bergpieper (ein-
zeln oder in kleinen Gruppen) auf den Pityusen achtmal, und zwar sowohl
in den Salinen Ibizas als auch, regelmäßiger, am E. Pudent auf Formentera.
Dort fielen an mehreren Abenden acht Exemplare zum Schlafen an einer
Stelle ein, die vor allem von Waldwasserläufern öfter zur Rast aufgesucht
wurde. Die Mehrzahl jener Pieper trug bereits das Brutkleid. Die Ver-
mutung, daß sie in jenen ihr zweifellos sehr zusagenden Biotopen nicht
nur zur Zugzeit auftreten, sondern auch regelmäßig überwintern, wurde
im Febr. 69 bestätigt: Damals zählte ich in dem an erster Stelle genannten
Gelände beispielsweise am 17.2. annähernd 25 Vögel dieser Art (und da-
neben nur 3 Wiesenpieper), einzelne am Hafenbecken der Stadt oder in
Gräben an anderen Abschnitten der O-Küste sowie schließlich (am 24. bis
26.2.) gut 20 Ex. an dem großen Binnensee der Nachbarinsel. Erwartungs-
gemäß hielten sich aber auch auf Mallorca im Gebiet des ehemaligen Prat
einige Bergpieper auf. Die Bestimmung der Rassenzugehörigkeit gelang bei
nahezu allen Vögeln, die ich antraf, eindeutig. Am 3. 10.69 beobachteten
wir mehrere Durchzügler südl. von Barcelona.

74 H. Mester Bonn

zool. Beitr.

Zwar könne „ein gelegentliches Vorkommen des Strandpiepers an der balea-
rischen Küste während seines winterlichen Streichens” nicht ganz von der Hand
gewiesen werden, bemerkte v. Jordans (1914, 1928) zu den Angaben von Fraipont
(1910) und Ponseti (1911), jedoch sei es „nicht gerade wahrscheinlich”. Die Beschrei-
bung, die der an letzter Stelle genannte Autor über die Lebensgewohnheiten dieses
Vogels gab, ist allerdings so genau, daß man den Eindruck gewinnt, er habe ihn
tatsächlich kennengelernt. Über ein konkretes Beobachtungsdatum wurde nur von
Parr (1968) berichtet; er sah auf Mallorca, im S von Salinas, am 8.4.1967 einen
Bergpieper, also zu einer Zeit, die mit meiner ersten Datenserie zusammenfällt.

(153.) Motacilla a. alba L.

Zumindest bis gegen Ende des zweiten Aprildrittels fúhrt ein auffálliger
Durchzug der Bachstelze úber die Pityusen hinweg. Als Wintergast
ist sie sehr zahlreich. Im Flachland von Ibiza stand die Art im Febr. auf
dem 6. Abundanzrang (ae = 14,1); weniger haufig war sie im kollinen Ge-
lánde und auf Formentera (z5 = 2,0 bzw. Ze = 3,5). An einem Schlafplatz
in Talamanca versammelten sich allabendlich zur Zeit des Sonnenunter-
gangs (meistens innerhalb einer Viertelstunde) allein aus Richtung der
Stadt kommend knapp 500 Ex. Die Beobachtung eines Vogels am 26. 9. úber
Ciudadella (Me.) gibt einen Hinweis auf die Ankunftszeit im Herbst.

(154.) Motacilla c. cinerea Tunstall

1962 sahen wir die Gebirgsstelze am 25.9. in Sta. Eulalia, am
selben und am nächsten Tag wenig südl. der Stadt Ibiza sowie am 28. 9. in
Talamanca, im Herbst 1969 an der N-Kuste Menorcas den ersten Durch-
zugler am 20.9., und vom 25.9. an trat die Art dort in rasch zunehmender
Frequenz in Erscheinung. Der im Febr. auf Ibiza ermittelte Haufigkeitsindex
betrug Zi = 0,46. Diese Stelze ist dort im Winter zwar ziemlich verbreitet,
aber insgesamt doch selten.

155. Motacilla flava iberiae Hartert; M. f. flava L., M. f. thunbergi Bill-
berg; M. f. flavissima (Blyth)

Die Schafstelze brútet sowohl auf Ibiza (in Talamanca und im
Gebiet der Salinen) als auch auf Formentera, wo ihr Bestand 1967 und 68
jedoch nur 4 4@ betrug. Dieser Platz war anscheinend schon Ticehurst u.
Whistler (1930) bekannt. — Vor allem in der ersten Aprilhälfte, als die
dort ansássigen Verwandten schon lángst ihre Reviere fest abgegrenzt
hatten, aber noch oft sangen, zog die Nominatform in großer Zahl durch;
überwiegend handelte es sich um Ö, die sich abends hier oder dort am
S-Ufer des E. Pudent oder E. del Peix versammelten. Die nordische Rasse

trat viel seltener auf, stets in Gesellschaft voriger, mit einer Ausnahme:
Am 13.4. sah ich auf Formentera einen Trupp von 1 6 der Englischen und
5 ö der Tundra-Schafstelze. In der letzten Sept.-Dekade 1962 erhoben sich
an mehreren Abenden gegen 18.30 oder 18.40 Uhr aus dem Sumpf von
Talamanca, in dem sich um diese Jahreszeit, schon ab Anfang Juli, ein
stark besuchter Schlafplatz der Schafstelze befindet, kleine Flüge, um ziem-
lich genau südlich (oder wenig nach W von dieser Richtung abweichend)

ern | Vogelwelt der Pityusen 75

am Kap Borafoch vorbei auf das Meer hinaus zu starten; am 21.9. z.B.
waren es fast 240 Ex. in vier locker zusammenhaltenden Verbänden. Fäng-
linge aus den ersten Septembertagen trugen das Jugend- oder Winterkleid,
so daß sich ihre Rassenzugehörigkeit nicht einwandfrei determinieren ließ.

(156.) Lanius excubitor meridionalis Temm.

Am 25. und 26. 2. 69 hielten sich zwei Raubwürger dieser (im Felde
von der excubitor-Gruppe leicht unterscheidbaren) Rasse im W Formen-
teras auf, und zwar an etwa 2!/2 kam voneinander entfernten Plätzen. Beide
Vögel sangen häufig. — Einige weitere Nachweise stammen von Mallorca
(v. Jordans 1928, Nadal 1966).

(157.) Lanius minor Gm.

Im mittleren Aprildrittel 1958 beobachtete Coates und Johnson (1960) fünfmal
einen Schwarzstirnwürger auf der südlichsten Insel dieser Gruppe. Tat-
sächlich scheint er vereinzelt im Frühjahr auf den Balearen durchzuziehen, sahen
doch auch Thibault und Delattre (Bernis 1969) am 4. 4. 1967 einen Vogel dieser Art
im NO Mallorcas auf einer Salicorniafláche.

158. Lanius senator badius Hartlaub; L. s. senator L.

Obschon v. Jordans (1928) den Rotkopfwúrger als háufigen Brut-
vogel „auf allen größeren Inseln der Balearen-Pityusengruppe” bezeich-
nete, führten Bernis u. a. (1958) die Art für Ibiza und Formentera lediglich
als Durchzügler auf. Sie nistet aber auf beiden Inseln in ziemlich verschie-
denen Biotopen (Mester 1965). 1968 schien sie vor allem im S Ibizas sogar
eine ganz extreme Bestandsdichte erreicht zu haben. — 1967 sangen in
Talamanca am 10.4. 2 4; zwei Tage zuvor (also relativ spät) hatte ich den
ersten Ankömmling auf Formentera bemerkt. Den Beobachtungen zufolge,
die v. Jordans (1924, 1928) mitteilte, scheint die Ankunft gewöhnlich in der
letzten Märzdekade zu erfolgen, Waters (1968) notierte den 17.3. Von
vielen Bruten verlassen die Jungen erst Ende Juni das Nest; beispielsweise
fingen wir noch nicht voll flügge in einem Pinienwald auf La Mola am
26. 6.63 und sahen an genau derselben Lichtung eine Familie, deren Nach-
wuchs noch regelmäßig gefüttert wurde, am 1.7.68. Im Herbst hielten sich
Nachzügler z. B. am 23. 9. 62 (juv.) in der Umgebung S. Antonios, am 18. 9. 65
(ad.) nördlich des Hafens von Ibiza sowie am 30.9./1.10. (je 1 juv.) zwi-
schen Fornells und Mercadal/Me. auf. Eine Zusammenstellung der Aug.-
und Sept.-Daten macht deutlich, daß die Mehrzahl der Jungvögel die Inseln
beträchtlich später räumt als die alten sie verlassen. Moreau u. Moreau
(1954) nannten als extremen Termin von Formentera den 9. 10.

Als Beutetiere des Würgers (auf den wir verschiedentlich Zistensänger und
Grauschnäpper spontan hassen sahen) wurden auf Formentera u.a. öfters große
Eidechsen (Lacerta pithyusensis subsp.) und einmal wenige Tage alte Seeregen-
pfeifer-Küken erkannt.

13 Fanglinge (4 ad.) hatten die folgenden Maße: Fl. 95—103 (x = 98,62),
St. 73—80 (X = 77,4), Schn. 15,5—16,8 (15,9), Nasenl.-Sp. 10,3—12,6 (11,0),

( Bonn.
76 H. Mester | zool. Beitr.

Schn.-® 7,6—8,7 (8,2), L. 22,6—26,6 (x = 24,5) mm. Sie wogen 28—39,5
(33,6) g. (Ende Aug. fingen wir auf Formentera einen 52g schweren Alt-
vogel, wahrscheinlich hatte er gerade ein größeres Beutetier gefressen). —
Die von uns gemessenen Fll. stimmen also sehr gut mit den von v. Jordans
(1914) für mallorquinische Brutvögel angegebenen Werten überein (13 Ex.,
ö 98—104, Y 99—101,5 mm). Ein sehr kleines Y, das ich am 3.7.63 bei
Ibiza beringte, zeichnete sich durch einen deutlichen, allerdings eher fahl-
gelben als weißen Flügelspiegel aus (vgl. v. Jordans a. a. O.).

Als am 16. 4. 67 ein sehr intensiver Durchzug begonnen hatte, begegnete
ich im S Formenteras auch der Nominatform. Nach v. Jordans (1928) reist
sie „Mitte April nicht zahlreich durch“. Ticehurst u. Whistler (1930) beob-
achteten diese Rasse auf Ibiza bzw. Espardell verschiedentlich vom 8. bis
190%

(159.) Sturnus v. vulgaris L.

Als Wintergast ist der Star auf den Pityusen offenbar nicht zahlreich.
Ich sah ihn im Febr. auf Formentera noch etwas öfter (A = 3,3) als auf
dem größeren Nachbareiland. Termine relativ früher Ankunft waren der
26.9.62 (Talamanca), der 16.9.65 (Cala d'Hort) sowie der 16.9.69 (For-
nells/Me.). Als Datum ziemlich späten Abzugs sei der 5.4.67 (La Sabina)
erwähnt. — Moreau u. Moreau (1954) schrieben, 1953 seien die ersten
Trupps auf Formentera am 7. und 9. 10. erschienen. Gosse (1919/20) traf auf
dieser Insel noch am 11.4. einen Star an, v. Jordans (1924) sah auf Mallorca

den letzten am 30. 3.

(160.) Sturnus unicolor Temm.

Der Einfarbstar wurde von Bernis u.a. (1958) lediglich in der
Liste jener Vögel aufgeführt, für die von den Balearen keine hinreichenden
Belege zu finden seien oder die man dort in neuerer Zeit nicht mehr habe
feststellen können. Die Angaben, die v. Jordans (1914) zusammentrug,
lauten zuverlässig. Die Meldung über das Auftreten dieses Vogels auf
Ibiza (Mester 1963) kam irrtümlich zustande. Anfang April 1967 und am
25. 2. 69 sah ich aber einzelne Exemplare auf Formentera.

(161.) Coccothraustes c. coccothraustes (L.)

Gosse (1919/20) beobachtete am 12.4. einen Kernbeißer bei Sta Eulalia.
Ein Vogel, der im Herbst 1962 in Ibiza in einem Käfig gehalten wurde, war wahr-
scheinlich auch auf der Insel gefangen worden. Da diese Rasse gelegentlich als
Wintergast in Algerien und Tunesien auftritt, ist mit ihrem spärlichen Durchzug
über die span. Mittelmeerinseln hinweg zu rechnen. Auf Mallorca und Menorca
läßt sie sich anscheinend einigermaßen regelmäßig als Wintergast blicken.

162. Cardudis chloris aurantiiventris (Cab.)

Im April imponierte der Grünling auf Formentera (Ze = 8,4) und

im Flachland von Ibiza (2.2 = 10,0) jeweils als die zweitháufigste Vogelart

úberhaupt. (Spáter im Jahr úbertrafen Mauer- und Fahlsegler ihn auf der

o Vogelwelt der Pityusen 77

kleineren Insel noch an Zahl.) Daß er dort „nahe am Strand an der Nord-
westseite ... geradezu kolonienweise nistet”, hob Henrici schon 1927 her-
vor. Im Winter trat die Art wesentlich seltener in Erscheinung.

Wenn Ticehurst u. Whistler (1930) ausführten, die Grautönung des
Oberkopfes und Nackens sei bei den Grünlingen der Pityusen meistens
nicht besonders ausgeprägt, so ist dem unbedingt zu widersprechen. In
dieser Hinsicht scheint kein Unterschied gegenüber der auf Mallorca heimi-
schen Population (v. Jordans 1924) zu bestehen. Als Fll. fand ich bei &
84-90 (Xs = 87,3), bei 2 81—88 (Xs = 83,8), bei Jungvogeln 82—88 (X12 =
84,8), fur das St. als Variationsbreite 52—56 mm. Die Gewichte betrugen
22,5—26,1 (X17 = 24,2) g, wobei das Alter der Fánglinge in dieser Zusam-
menstellung nicht berücksichtigt wurde. — Eigentümlicherweise gaben
Beretzk u.a. (1969) für Bälge aus Spanien bzw. N-Afrika beträchtlich klei-
nere Maße an (4 81—88, Xı5 = 84,5 mm). Als besonders kennzeichnend für
die spanische Rasse hoben diese Autoren hervor, ihre Oberweite imponiere
als „gleichmäßig hellgrún”. Hinsichtlich der Färbung der Kopfplatte und
des Nackens scheinen die Balearen-Vögel also zur Nominatform überzu-
leiten.

163. Carduelis carduelis parva Tschusi

In den Kiefernwäldern der Balearen ist der Stieglitz ubiquitár ver-
breitet und zahlreich. In der warmen Jahreszeit versammeln sich viele
Trupps an sumpfigen Stellen, um dort zu trinken; sie sind dann leicht zu
fangen. Als Käfigvogel ist die Art äußerst beliebt und überall in den Ort-
schaften zu sehen.

Die Flügelmaße einer relativ großen Serie von Fänglingen stimmten
weitgehend mit den Zahlen überein, die v. Jordans (1924) vorlegte: 26 <4
72—78 (x = 75,8; s = 2,06, theoret. Grenzen 69,6—82,0; X25 nach v. J. =
74,0), 24 2 7075 (X = 72,4; X19 bei v. J. = 71,8), 187 juv. 70—79 (x = 74,1;
s = 2,11, theoret. Grenzen 67,8—80,4) mm, vgl. Abb. 7. Die Fll. der Pityusen-
vögel ist also im Durchschnitt fast 6 mm kürzer als bei der Nominatform.
Eine gute Übereinstimmung zwischen den von uns gefundenen Werten und
den Angaben des zitierten Autors ergab sich auch für die Schnabelmaße,
die eine relativ deutliche Geschlechtsdifferenz erkennen ließen: 4 12,8 bis
14,3 (X = 13,4), Y 11,5—13,4 (12,4), juv. 10,9—13,3 (12,3); Schnabeldicke bei
6 6,5—7,1 (6,8), 2 6,1—6,7 (6,4), bei juv. 5,7—7,1 (x = 6,5) mm. Demnach
besteht kein Zweifel, daß sich die südwesteuropäisch-nordafrikanische
Stieglitzrasse durch ziemlich kurze und schlanke Schnäbel auszeichnet. Ein
weiteres von Vaurie (1959) hervorgehobenes Merkmal, nämlich die inten-
sive Färbung der Brust und Flanken, fiel uns im Felde sofort spontan auf.
— 25 6 wogen 11,7—15,7 (x = 13,7) g, 21 Y 10,8—15,0 (12,7), 122 Jungvögel
10,1—15,4 (x = 12,9; s = 1,16, theoret. Grenzen 9,4—16,4) g.

Bonn.
zool. Beitr.

78 H. Mester
(164.) Carduelis spinus (L.)
Der Erlenzeisig gilt als nicht ganz seltener Durchzügler bzw. Win-
tergast auf Mallorca und Menorca. Die Beobachtung von 10 Ex. am 22. 4. 58
auf Formentera durch Coates u. Johnson (1960) waren bisher der einzige

Carduelis c.parva 40

Flügell. von
187 juv. Exempl.

20

10 Gewicht
von juv.

10 11 12 13 14 15 16g

Abb. 7. Flügellängen und Gewichte von Stieglitzen im Jugendkleid; bimodale Ver-
teilung der Meßwerte entsprechend dem biometrischen Geschlechtsdimorphismus
schon bei juvenilen Exemplaren.

Nachweis von den Pityusen. 1962 sah ich ein gekáfigtes 46 in der Stadt
Ibiza. Am 19. 2.69 hielten sich kleine Trupps in der Umgebung von S. Car-
los sowie am Rio de Sta. Eulalia auf.

165. Acanthis c. cannabina (L.)

Auf die Dichte, die der Bluthänfling als Brutvogel erreicht, wies
bereits Henrici (1927) besonders hin. Im Winter scheint noch sehr beträcht-
licher Zuzug stattgefunden zu haben. Auf Ibiza und Formentera rangierte
die Art im Febr. je nach Landschaftsform in der Abundanzreihe an dritter

bis fünfter Stelle (ze = 13,6; Zi = 19,8, z5 = 11,2).

on Vogelwelt der Pityusen 79

(?2) Serinus c. citrinella (Pallas)

Den Zitronengirlitz möchte ich nicht zu den Brutvögeln der Pityusen
zählen. Henrici (1927) glaubte am 20.5. 1924 „auf den óden steinigen Hängen der
Westküste von Formentera” eine Familie mit ausgeflogenen Jungen vor sich zu
haben. Diese Feststellung ist von verschiedener Seite angezweifelt worden, zumal
kein anderer Beobachter die Art jemals wieder auf den Pityusen traf.

166. Serinus serinus (L.)

Als Brutvogel ist der Girlitz an den Rändern der Pinienwälder
Ibizas eine der Charakterarten, auf Formentera aber nur lokal vertreten.
Im Febr. traf ich ihn auf der Inselgruppe in ungemein großer Zahl Ge
24,0). Damals war auf Ibiza vielerorts, fast úberall lebhafter Gesang aus
mehr oder weniger grofen Gesellschaften dieses Vogels zu hóren, die sich
oft mit Bluthanflingen zusammengeschart hatten.

(167.) Pyrrhula pyrrhula subsp.

Am 22.4.58 bemerkten Coates u. Johnson (1960) auf Formentera sehr
wahrscheinlich einen Gimpel. Am 16.4.67 horte ich die Rufe eines
Vogels, der úber das Dunenwaldchen an der Westkuste jener Insel hinweg
in Richtung Ibiza zog.

(168.) Loxia curvirostra balearica (v. Homeyer)

Erzherzog Ludwig Salvator fuhrte als erster den Fichtenkreuz-
schnabel, der auf Mallorca zahlreich brútet, auch unter den Angehórigen der
Avifauna Ibizas auf. Die Art ist allenfalls als sehr sporadischer Besucher der
Pityusen zu bezeichnen. Von dort liegen seit hundert Jahren lediglich noch Nach-
weise aus dem Juli/Aug. 1932 (?) vor (v. Jordans 1933).

(169.) Fringilla c. coelebs (L.)

Auf Ibiza ist der Buchfink ein ziemlich seltener Wintergast (Est —
0,8). Im Frühjahr sah ich die letzten Einzelvögel am 6.4. und 13. 4.67 auf
Formentera. Im Gegensatz zu der Meinung, die v. Jordans (1933) vertrat,
brütet die Art nicht auf den Pityusen. Aber auch auf Menorca ist sie an-
scheinend nur sehr lokal verbreitet.

170. Emberiza c. calandra (L.)

Moreau u. Moreau (1954) äußerten die Forderung nach einer definitiven
Bestätigung des Brutvorkommens der Grauammer auf den Pityusen
(s. auch König 1960). Im Vergleich zu ihrer Verbreitung auf Menorca muß
die Art auf Ibiza als spärlich bezeichnet werden; auf dieser Insel kommt
sie nur lokal in kolonieartiger Anhäufung vor, und zwar in einem Biotop,
auf den schon Ticehurst u. Whistler (1930) besonders hinwiesen, indem sie
schrieben, auf Salicornia-Flächen sei diese Ammer gemein. Dementspre-
chend findet man sie auch heute noch am Rande der Salinen und in Tala-
manca ay = 4,4). Im April 1967 sangen ständig zwei Ö in ganz gleich-
artigem Terrain auf Formentera, im SO-Zipfel des E. Pudent, aber auch im
Febr. 1969 hörte ich dort wieder die Art. Einen entsprechenden Lebensraum

80 H. Mester | Bona:

| zool. Beitr.

hatten sich auch auf Menorca einige 62 ausgewählt, nämlich im N der
Albufera, bei Es Grau.

Ende Sept./Anfang Okt. beringte Vogel wogen 37—53 (X23 = 43,4) g.

(171.) Emberiza hortulana L.

Vom Ortolan liegen vereinzelte Daten zwischen dem 12.4. und 15.5. vor
(Gosse 1919/20, Ticehurst und Whistler 1930).

(172.) Emberiza c. cirlus L.

Am 23.9.62 sah ich eine Zaunammer an den Hángen súdl. der
Bucht von S. Antonio.

(173.) Emberiza schoeniclus subsp.

Im Febr. hielten sich ungefähr fünf Exemplare der Rohrammer in
den Röhricht-Bänken von Talamanca auf. Am 26.2. sah ich je ein rasten-
des Ö auch am E. Pudent und am E. del Peix. Ältere Nachweise gibt es von
den Pityusen nicht. Auf Mallorca ist die Art (E. s. witherbyi v. Jordans)
Brutvogel.

174. Passer domesticus balearoibericus v. Jordans

Den Haussperling lernte ich auf den Pityusen auch als Freibruter
und noch öfter als einen Vogel kennen, der selbst weitab von menschlichen
Siedlungen in Höhlen oder Nischen senkrechter Felsabstürze nicht hoch
über der Meeresbrandung nistet (vgl. Henrici 1927). In einem Falle zogen
mehrere Haus- und Steinsperlinge in einer solchen entlegenen Bucht neben-
einander ihre Jungen auf. Die Brutzeit beginnt nicht erst im April, wie
Henrici (a. a. O.) vermutete, sondern wohl schon Anfang Marz, aber auch
im Juli sind noch Gelege zu finden. Ein enorm großer ,Lichtschlafplatz”,

Passer domesticus balearoibericus
ADs |
Flügellänge von o
92 juv. Fanglingen :
x=7339; s=195.

68 70 72 74 76 78 mm

Abb. 8. Flügellängen von auf den Balearen gefangenen Jungvógeln des Haus-
sperlings.

ee Vogelwelt der Pityusen 81

der besonders winters stark frequentiert wurde, bestand über Jahre hin-
weg in Ibiza, in den Platanen an der Vara del Rey und in einigen Neben-
straßen.

Meines Ermessens sollten die auf den Balearen ansässigen Populationen
nomenklatorisch von der Nominatform gesondert werden, da sich trotz
aller Variation des Gefieders die Kennzeichen, die v. Jordans (1924, aber
auch 1914) beschrieb, fast immer deutlich abheben. Im einzelnen scheint
insbesondere zuzutreffen, daß balearoibericus im Vergleich zu Serien vom
Festlande kurzflügeliger ist, und zwar im Durchschnitt um 3—4 mm. Die in
der Originalbeschreibung dieser Rasse angegebenen Maße konnte ich be-
státigen (Fl. 4 ad. 74-81, X44 = 76,9, s = 2,08, und Y ad. 69—78, xa =
74,9 mm). Die Verteilung der Fll. 92 juveniler Haussperlinge von den Pity-
usen geht aus Abb. 8 hervor; danach streut dieser Parameter theoret. zwi-
schen 67,5 und 79,2 (s = 1,95) mm. Vor allem aber fällt schon im Felde die
ziemlich klobige Schnabelform auf. Anhand der auf Formentera, Ibiza und
Menorca beringten Stücke konnte ich diese Beobachtung durch folgende
Meßwerte untermauern: 4 Schn. 12,9—14,9 (x = 13,5), Nasenl.-Sp. 9,5 bis
11,1 (10,4), Schn-Höhe 7,6—8,9 (8,2); Y Schn. 12,3—13,8 (13,2), Nasenl.-Sp.
9,4—10,5 (9,9), Durchm. 7,6—8,6 (7,9); juv. Schn. 12,2—14,5 (X = 13,3), Na-
senl.-Sp. 9,1—11,1 (10,0) und Hohe 7,0—8,4 (x = 7,9) mm. — 20 alte Fäng-
linge wogen 23,5—31,8 (X = 27,4), 56 junge 20,5—28,0 (X = 24,3) g. — Nach
Johnston (1969) erfuhren die Haussperlinge der Balearen im Vergleich zu
allen anderen mediterranen Inselpopulationen die geringste Durchmischung
mit hispaniolensis-Blut.

(175.) Passer montanus (L.)

Am 8.7.68 fingen W. Prünte und ich in Talamanca einen Feldsper-
ling. Sehr wahrscheinlich hatten wir schon an den Tagen zuvor verein-
zelt seine Rufe vernommen. Am 21.2.69 suchte dort auf einem Acker un-
gefähr ein Dutzend Vögel dieser Art nach Nahrung. Der Status des Vogels
auf den Inseln bleibt unklar. Als einziger früherer Nachweis lag die Beob-
achtung eines einzelnen Exemplares durch Moreau u. Moreau (1954) am
20.10.53 vor. Unser Sommerdatum ist also sehr bemerkenswert. Über leb-
haften Durchzug im NO Mallorcas, am Kap Formentor, am 16. 4. 64 berich-
tete Blondell (1966).

176. Petronia petronia subsp.

Der Steinsperling ist Brutvogel Mallorcas. Auf den Pityusen war
er bisher als solcher nicht bekannt. Von Ibiza wurde sein Vorkommen
allerdings wiederholt erwähnt, zuletzt von König (1960), der im April ein-
zelnen Exemplaren bei S. Antonio und der Stadt Ibiza begegnet war und
sporadische Brutvorkommen in der Nähe vermutete. Ein Auftreten des
Steinsperlings auf Formentera wurde nie früher gemeldet. An den steilen

Felsklippen zwischen der Cala Pujols und der Punta Prima nisteten Ende
6

[ Bonn.
82 H. Mester | zool. Beitr.

Juni 63 mehrere Paare in lockerer Gemeinschaft mit einer kleinen Haus-
sperlingskolonie; daneben brütete die Blaumerle. In jenem Sommer schien
der Steinsperling auf der gesamten Insel lokal vorzukommen, vor allem
auch (als wohl einzige Singvogelart) an der hohen Steilkúste im N und O
von La Mola. Als ungewöhnlich große Ansammlung finde die Beobachtung
einer Gesellschaft von annähernd 120 Ex. an der Cala d'Hort am 16. 9.65
Erwähnung. Am 23.2.69 hielt sich ein Trupp von knapp 20 Vögeln am
C. Martinet auf.

Die Rassenzugehörigkeit dieser Inselpopulation blieb ungewiß. Viel-
leicht wurden die Pityusen erst in jüngster Zeit von der Art besiedelt —
aber aus welcher Richtung? Fänglinge (in frischem Gefieder) aus einem Gar-
tengelände südl. der Cala Pujols waren sehr hell und verhältnismäßig klein,
sicher noch kleiner als ,balearica” von Mallorca, für die v. Jordans (1924)
anhand von 10 Ex. als Fll. 89—96 mm angab. Ich maß: Fl. 85—91 (xs = 87,8),
St. 47—50, Schn. 13,0—14,3, Nasenl.-Sp. 10,0—11,4, Schn.-® an der Basis
8,9—9,6 mm. Das Gewicht dieser Exemplare betrug 26—34 (xs = 29,4) g.
Stellt man diesen Maßen diejenigen gegenüber, die Vaurie (1959) für 10 4
aus N-Italien angab (Fl. 92—100, x = 95,5 mm), so wird der beträchtliche
Größenunterschied besonders deutlich. Um P. p. barbara aus Algerien und
Tunesien, für die Erlanger (1899) bei 5 6 als Fll. 90—100 und bei 3 Y 91 bis
94 mm fand, kann es sich bei den Brutvögeln der Pityusen auch nicht han-
deln, da die diskutierte nordafrikanische Rasse offenbar größere Schnäbel
besitzt.

V. Diskussion einiger Ergebnisse

In obiger Zusammenstellung sind 48 Arten aufgeführt, von denen Bernis
u.a. (1958) noch keinen Nachweis für die Pityusen kannten. Daß mehr als
ein Viertel des Katalogs aus früher noch nicht festgestellten Arten besteht,
beweist lediglich, wie relativ vernachlässigt die ornithologische Erforschung
dieser Inselgruppe im Vergleich zu Mallorca und Menorca war, sind doch
aus der nun vorgelegten Liste nur zwei Spezies hervorzuheben, die wir
auf den gesamten Balearen erstmals antrafen. Die größte Gruppe der für
Ibiza und Formentera ,neuen” Arten machen die Larolimikolen aus, sicher-
lich nur deshalb, weil die Sumpfgebiete der Inseln früher nur selten von
Ornithologen aufgesucht worden sind. Steinwälzer, Bergpieper und Raub-
würger können wohl zu den regelmäßigen Wintergästen gerechnet werden.
Der Teichwasserläufer scheint zumindest im Frühling nicht nur vereinzelt
auf jenen Inseln zu Tasten.

Von den 12 Singvogelarten, die im Februar am zahlreichsten angetroffen
wurden, waren 5 ausschließlich Wintergäste (Feldlerche, Singdrossel, Wie-
senpieper, Bachstelze und Rotkehlchen). Anatiden stellen heutzutage auf
den Pityusen eine Rarität dar. Das mag teilweise auf die enorme Intensität

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Heft 1/2
22/1971

84 H. Mester Ona.

zool. Beitr.

des weitgehend ungezügelten Jagdbetriebes zurückzuführen sein, der
neuerdings an allen Binnengewässern herrscht.

Gegenüber den bisherigen Kenntnissen läßt sich die Zahl der Brutvögel
Ibizas um wenigstens 7 Arten ergänzen, nämlich um den Flußregenpfeifer
(der auch auf Formentera Junge aufzog), den Ziegenmelker, Bienenfresser,
Rohrschwirl, Drosselrohrsänger, Rotkopfwürger und Steinsperling. Die
beiden zuletzt genannten Singvögel nisten auch auf der kleineren Nachbar-
insel regelmäßig und nicht selten. Wahrscheinlich brüteten der Wendehals
sowie die Uferschwalbe und der Feldsperling ebenfalls zumindest hin und
wieder in geringer Zahl auf Ibiza, doch gelangen bis heute von diesen drei
Arten weder Nestfunde noch andere gleichwertige Beobachtungen. Die
Korallenmöwen-Kolonie, die wir auf einer kleinen Insel entdeckten, be-
stand wohl vor knapp vierzig Jahren noch nicht. Aus der von Bernis u.a.
aufgestellten Liste ist andererseits der Kuckuck zweifellos als Brutvogel zu
streichen.

Mit diesen Ergänzungen verwischen die Unterschiede zwischen den Avi-
faunen der Pityusen und Mallorcas bzw. Menorcas, die Moreau (1958) auf-
zeichnete, nicht unbetráchtlich. Nimmt man als Summe der ibizenkischen
Brutvögel 52 und als die des kleineren Nachbareilandes 38 an (wobei die
Sturmschwalbe und die Korallenmöwe in beiden Fällen ausgespart blieben),
so ergibt sich für diese Avifaunen nach der Formel von Jaccard u. Stein-
haus ein Ähnlichkeitskoeffizient von p = 84,5. Ein nur wenig höherer Wert
findet sich bei einer Gegenüberstellung der Brutvogellisten Mallorcas und
Menorcas, wohingegen der entsprechende Vergleich zwischen der größten
Insel und den Pityusen zu wesentlich geringerer Übereinstimmung führt
(p = 73,7; vgl. Abb.9). In diesem Zusammenhang sei unterstrichen, daß
der Kongruenzgrad zwischen der Vogelwelt der Balearen und Sardiniens
eindeutig höher liegt als zwischen ersterer und der in den ostspanischen
Festlandsprovinzen heimischen Avifauna. Zweifellos sind hauptsächlich
ökologische Ursachen dafür verantwortlich und nicht historische Gründe.

Über die tiergeographische Stellung der Balearen ist vom ornitholo-
gischen Standpunkt insofern nur bedingt etwas auszusagen, als ihre Vogel-
welt ausgesprochenen Inselcharakter aufweist. Bestimmte Artengruppen,
die auf dem benachbarten Festland heimisch sind, fehlen auf Mallorca. Und
die Avifaunen der drei übrigen Eilande dieser Gruppe stellen lediglich ein
mehr oder weniger vollständiges „Fragment" der Artenreihe dar, die auf
der Hauptinsel lebt. Gliedert man die Brutvögel der Pityusen je nach ihrer
Zugehörigkeit zu den verschiedenen Faunentypen, die Voous (1962) gegen-
einander abgrenzte, in zwölf verschiedene Kategorien, so rangiert die
Gruppe der paläarktischen Arten noch vor den europäisch-turkestanischen
und mediterranen, die beide gleich oft vorkommen. Als weitere wesentliche
Elemente bleiben sodann nur noch die turkestanisch-mediterranen sowie
die Kosmopoliten hervorzuheben.

Heft 1/2
22/1971

Vogelwelt der Pityusen 85

Die Schrumpfung des Artenspektrums auf den kleineren Inseln geht
aber keinesfalls mit einer entsprechenden Verarmung der Individuendichte
einher. Sommertags belebten offenbar nicht weniger Singvogelpaare oder
-trupps das Unterland Formenteras als die Küstenstriche Ibizas oder auch
Mallorcas.

Nur bei vier Arten, nämlich beim Triel, bei der Turteltaube, beim Wen-
dehals und Zaunkönig, scheinen sich die Populationen, die auf den Bale-
aren brüten, deutlich von denen der iberischen Halbinsel zu unterscheiden,
um jedoch mit der in Nordafrika ansässigen Subspezies identisch zu sein.
Nach Vaurie (1959, 1965) würde die Zahl der auf den Balearen endemischen
Rassen fünf nicht übersteigen (Schwarzschnabelsturmtaucher, Sardengras-
mücke, Grauschnäpper, Blaumeise und Fichtenkreuzschnabel). Im speziellen
Teil dieser Arbeit vorgelegte Befunde sprechen dafür, daß sich bei einigen
weiteren Vögeln auf den spanischen Mittelmeerinseln Formen entwickelt
haben, die als ,gute” Rasse gewertet werden können: Sehr wahrscheinlich
verdienen nicht nur G. theklae polatzeki und C. cetti salvatoris Anerken-
nung, sondern auch P. major mallorcae und P. domesticus balearoibericus.
Die systematische Stellung der auf Mallorca und Menorca brútenden Am-
seln bedarf noch gründlicherer Überprüfung. Als häufiges Charakteristikum
der Rassen, die auf den Inseln des westlichen Mittelmeerbeckens entstan-
den, fällt neben der relativen Kurzflügeligkeit die Aufhellung der Gefieder-
färbung (nach Grautönen hin) besonders auf (v. Jordans 1914). Durch diese
Merkmale zeichneten sich auch die Teichrohrsänger und Steinsperlinge aus,
die wir als Brutvögel Ibizas bzw. Formenteras fingen. Von beiden Arten
sollte umfangreicheres Balgmaterial gesammelt werden.

VI. Resumen

El trabajo presente se basa en observaciones y resultados de investigaciones
taxonómicos que se llevaron a cabo en seis viajes a Ibiza y Formentera (como asi
durante una estancia en Menorca). Además se tuvo en cuenta en la compilación
del catálogo des especies casi toda la literatura correspondiente, de manera que
representa el estado de la exploración ornitológica del archipiélago.

Para poder afirmar exactamente algo sobre las poblaciones invernantes del
archipiélago se visitó en Febrero la Pitiusas también. En lo posible se llevaron a
cabo los datos cuántitativos referentes a la cuestión, sobre qué aves son characte-
risticas en los distintos biotopos y estaciones del año.

La lista de aves de cría del archipiélago se complementó por lo menos en ocho,
probablemente en once especies. Entre ellas fueron las más importantes la Gaviota
de Audouin, el Torcecuello y la Buscarla pintoja. La suma des aves que anidan en
Ibiza y Formentera se eleva según nuestros conocimientos por lo menos a 54
especies. También aparecen, con más o menos frequencia, todas estas especies en
Mallorca, salvo una o dos excepciones (a saber Larus audouinii y Oe. oenanthe).
La avifauna de las Baleares se parece probablemente más a la de Cerdeña que a la
de las provincias españolas levantinas.

El primer ornitólogo que advirtió las diferencias constantes entre las distintas
aves de las islas occidentales del Mar Mediterráneo y las poblaciones continen-
tales vecinas fue A. von Jordans. Sobre la validación de muchas de estas sube-
species se ha discutido hasta ahora. A través de material biométrico u otros resul-

86 H. Mester [ Bonn. ,
| zool. Beitr.

tados de observaciones se han reconocido en el trabajo presente en cinco o seis
casos diferencias en las subespecies que Vaurie niega (Galerida theklae, Cettia
cetti, ¿Turdus merula?, Parus major, Oe. oenanthe, Passer domesticus). Las inter-
pretaciones presentadas confirman o completan en estos casos descripciones origi-
nales que ya han hecho otros autores.

De muchas aves se averiguó la variedad del peso del cuerpo, sobre todo de
aquellas especies que no se encuentran datos en la correspondiente literatura.

Summary

The field studies and collection of taxonomic material of this paper were carried
out during six journeys to Iviza and Formentera, and one to Minorca. The syste-
matic list reviews all earlier publications.

The visits included one to the Pityusae Islands in February, giving information
on wintering birds. These islands had not been visited in winter by any ornitho-
logist previously. One aim of this paper has been to quantify occurence of species
characteristic of the different habitats in different months.

At least eight, perhaps eleven species are added to the list of breeding birds
inhabiting the Pityusae Islands, the most interesting of them being Audouin's Gull,
Wryneck and Savi's Warbler. Thus, 54 breeding species are now recorded for the
archipelago. All but two (namely Larus audouinii and Oe. oenanthe) are reasonably
common on Majorca as well. The Balearic bird fauna seems to be more similar to
the Sardinian one than to that inhabiting the coastal districts of the Iberian penin-
sula.

A. von Jordans was the first ornithologist to give attention to the difference
between birds living on the Spanish islands in the Western Mediterranean basin
and their continental neighbourhood-populations. The validity of many of the
island subspecies recognised at that time is now regarded as doubtful. Conse-
quently, I have examined morphological variation in as many breeding-birds as
possible. This new information necessitated interpretation of the validity of these
races different from Vaurie's recent revisions in 5 or 6 cases (Galerida theklae,
Cettia cetti, Turdus merula?, Parus major, Oe. oenanthe, Passer domesticus), all
these new interpretations according to the original description of a subspecies by
others in earlier time.

Variation of body-weight of birds has been recorded — especially when it
seemed not to have been published hitherto.

VII. Danksagungen

Auf fünf der sieben Balearen-Reisen unterstützte mich meine Frau bei der fau-
nistischen Arbeit ebenso intensiv wie bei der Fang- und Beringungstätigkeit. Im
Sommer 1968 begleitete uns auf fast allen Exkursionen W. Prünte mit seiner Gattin.
Für die Hilfe bei der ornithologischen Feldarbeit habe ich ihm zu danken. Die
Markierung der gefangenen Vögel geschah mit Ringen des „Centro de Migracion”
im Museum der Naturwissenschaften zu Madrid. Herrn Professor Dr. F. Bernis bin
ich sehr für das lebhafte Interesse verbunden, das er unserer Arbeit auf den Balea-
ren entgegenbrachte. Schließlich gilt mein Dank Herrn Dr. W. Klausewitz (For-
schungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/M.) für die Bestimmung von Nahrungsresten
der Korallenmöwe sowie Mr.R.J. Kennedy (University of Newcastle upon Tyne)
für die Durchsicht der englischen Zusammenfassung.

VII. Literatur

In dieses Verzeichnis wurden nur solche Titel aufgenommen, die nach der
Arbeit von Bernis, Diez und Tato (1958) erschienen bzw. in deren Litera-
turübersicht nicht enthalten sind. 55 Aufsätze über die Vogelwelt der Balearen,
darunter die wichtigsten, finden sich also in dem nachfolgenden Katalog nicht mehr
erwähnt.

Be | Vogelwelt der Pityusen 87

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Anschrift des Verfassers: Dr. Horst Mester, 4401 Roxel, Im Rúschenfeld 57.

Bonn.
90 zool. Beitr.

Le caractere particulier de la faune iberique
(Vertebres terrestres)

Par
CARLOS ALMACA!)

(Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences — Lisboa)

Située dans la partie la plus occidentale de la région paléarctique
(Sclater, 1858) et de la sous-région méditerranéenne (Wallace, 1876), la
Péninsule Ibérique est séparée de la France et de l'Europe centrale par la
chaine pyrénéenne et de 1'Afrique du Nord par la Méditerranée. L'isolement
realisé par ces barriéres géographiques, constituées au cours du Tertiaire,
a joué, certainement, un róle tres important dans la formation d'une faune
présentant des traits si particuliers. La comparaison des aires de répartition
actuelles des Vertébrés terrestres montre l'efficacité des barrieres pyré-
néenne et méditerranéenne, mais c'est évident qu'il faudra tenir compte
d'autres éléments, tels que la paléontologie, la dispersion des especes, etc.,
pour mieux l'évaluer.

Il faudra, tout d'abord, préciser la désignation Vertébrés terrestres qu'on
utilise d'un point de vu écologique dans des sens tres variés?). Dans ce
travail nous prendrons l'isolement comme critére principal et, donc, nous
considérons comme Vertébrés terrestres l'ensemble des especes qui ne peu-
vent pas se déplacer, par leurs propres moyens, soit par l'air, soit par la
mer. C'est a dire que nous ne nous référons qu'aux Poissons véritablement
dulcaquicoles, aux Amphibiens, aux Reptiles, a l'exception des Chéloniens
marins, et aux Mammiferes, a l'exception des Chiropteres, des Pinnipedes
et des Cétacés. Dans ces groupes seront exclues les especes qu’on sait
avoir été introduites, recemment ou anciennement, ainsi que les endémis-
mes insulaires.

En ce qui concerne les fréquences des taxa (spécifiques ou subspécifi-
ques) particuliers a la Péninsule Ibérique il faudra tenir compte de la valeur
approximative des chiffres mentionnés. En fait, les travaux de ce genre
sont étroitement dépendants d'études systématiques approfondies qui
n'éxistent pas toujours pour la faune ibérique.

1) Boursier de l'Instituto de Alta Cultura (Lisboa).

2) Voici quelques exemples concernant l’utilisation de la désignation « ter-
restre »: (a) les animaux marins et les non-marins (terrestres), (b) les aquatiques
et les non-aquatiques (terrestres), (c) les dulcaquicoles et ceux qui vivent sur le
sol (terrestres), (d) les aériens et les non-aériens (terrestres), etc.

/2 ibéri
Bete 2 Faune ibérique 91

Poissons Véritablement Dulcaquicoles

Le probleme fondamental c'est de savoir quelles especes on doit consi-
derer comme « véritablement dulcaquicoles » puisque pour celles-ci seule-
ment le milieu marin constitue une barriere authentique. Si une espece
présente une certaine tolérance par rapport aux eaux salées on peut tou-
jours envisager la possibilité de colonisation d'autres bassins hydrographi-
ques via le milieu marin. Gasterosteus aculeatus et les Cyprinodontidés
ibériques, Valencia hispanica et Aphanius iberus seront, peut-étre, dans ce
cas. Il s'agit de poissons habitant surtout les eaux douces mais qui fréquen-
tent aussi les eaux sáumatres et marines (Lozano Rey, 1935, 1947 et 1952;
Spillmann, 1961). Nous ne les considérons donc pas comme des poissons
véritablement dulcaquicoles.

Beaucoup d'auteurs se sont occupés de ce probleme en proposant des
classifications des poissons d'eau douce basées sur des criteres différents.
Günther (1880) et Bertin (1951), par exemple, parlent de « poissons véri-
tablement dulcaquicoles », tandis que Nichols (1928) considere une ichthyo-
faune « continentale » par opposition a l'ichthyofaune « périphérique ». Pour
tous ces auteurs la qualite « dulcaquicole » est, principalement, basee sur
l'exclusion des éléments qui, bien que vivant dans les eaux douces, déri-
vent de groupes essentiellement marins ou présentent des affinités plus
grandes avec ceux-ci. Myers (1938), et á sa suite Darlington (1957), répar-
tissent les poissons dulcaquicoles en trois divisions: « primaire, secondaire
et périphérique ». Plus tard, le méme auteur (Myers, 1949) propose une
classification plus élaborée; il considere dans l'ichthyofaune dulcaquicole
six divisions dont les caracteres et composition sont les suivantes:

I — Primaire: ne tolérant pas les eaux salées (Dipneustes, Polyptéridés,
Cyprinidés, la plupart des Siluridés, Centrarchidés, Percidés, etc.)

II — Secondaire: confinés aux eaux douces mais tolérant relativement les
eaux salées, au moins pendant des périodes courtes (Cichlidés, Syn-
branchidés, Lepisosteidés, la plupart des Cyprinodontidés et Poecilidés)

IIT — Vicariante: probablement, des représentants dulcaquicoles et non-
diadromes de groupes originairement marins (Labidesthes, Siniperca,
Lota, etc.)

IV — Complémentaire: formes d'eau douce, souvent ou généralement dia-
dromes, appartenant a des groupes originairement marins, lesquelles
ne deviennent dominantes dans le milieu dulcaquicole qu'en absence
ou reduction des divisions I ou II (et, peut-étre, III) (Agonostomus,
Sicydium, certains Gobiesox du Nouveau Monde)

V — Diadrome: migrants réguliers entre les eaux douces et salées a un
stage ou a des stages definis de leur cycle biologique (Entosphenus,
Alosa, Oncorhynchus, Anguilla, Sicydium)

Bonn.
zool. Beitr.

92 C. Almaca

VI — Sporadique: poissons vivant et se reproduisant indifferemment dans
les eaux douces ou marines ou qui rentrent dans les eaux douces
sporadiquement et non en effectuant de vraies migrations.

On voit que le critere de Myers est un peu different de celui des auteurs
cites anterieurement; il se base, surtout, sur la tolerance des poissons habi-
tant les eaux douces par rapport aux eaux marines. Les seuls poissons
qu'on puisse vraiment qualifier de « véritablement dulcaquicoles » sont
ceux appartenant a la division primaire de Myers. La différence de criteres
employés justifie que les Cyprinodontidés, par exemple, aient été consi-
dérés, par quelques auteurs (Gúnther, 1880; Bertin, 1951), comme des pois-
sons véritablement dulgaquicoles. Dans ce travail nous ne nous rapporte-
rons qu’aux Cyprinidés — qui constituent, d'ailleurs, dans la Péninsule
Ibérique, comme dans les régions avoisinantes, l'essentiel du peuplement
des eaux douces — et aux Cobitidés, tres proches de ceux-la.

Au point de vue de l'ichthyogéographie dulcaquicole, la Péninsule Ibéri-
que appartient a la region holarctique et a la sous-région mediterranéenne
(d'apres Berg, 1932) ou euro-mediterranéenne (d'apres Banarescu, 1964).
Dans cette sous- region elle constitue une province (d’apres Banarescu,
1964) ou un district (d’apres Berg, 1932) particulier: l'ibérique. Si l'on consi-
dere l'ensemble des espéces vivant dans les eaux douces et non seulement
les familles de la division primaire, on voit que la province iberique se
rapproche plus de la province NW-africaine que de l'atlanto-baltique
(d'apres Banarescu, 1964). En fait, les ichthyofaunes de 1'Ibérie et du NW-
africain présentent beaucoup de traits communs, tels que (voir Almaca,
(1968): absence d'Esocidés, de Siluridés, de Gadidés et de Percidés; Cotti-
dés marginaux (versant espagnol des Pyrénées); présence de Salmonidés,
de Cyprinidés, de Cobitidés, de Cyprinodontidés et de Bleniidés. La province
atlanto-baltique se caractérise, par rapport aux deux autres citées ci-dessus,
par: présence d'Esocidés, de Siluridés, de Gadidés, de Percidés, de Cottidés,
de Salmonidés, de Cyprinidés, de Cobitidés et de Bleniidés; Cyprinodon-
tidés marginaux. On remarquera que les eaux douces de la province
atlanto-baltique sont peuplées par un plus grand nombre de familles. Mais,
d'autre part, le seul genre commun (Barbus) aux provinces atlanto-baltique,
ibétique et NW-africaine, s'est différencié en un plus grand nombre d'espe-
ces chez les deux dernieres. En fait, le genre Barbus comprend deux especes
dans la province atlanto-baltique, cinq dans l'Ibérie (Almaca, 1967) et sept
dans le NW-africain (Almaga, 1970).

Voici la liste (voir Almaca, 1965, 1967; Klausewitz, 1955; Lozano Rey,
1935, 1947, 1952; Steindachner, 1865 a, 1865 b, 1866 a, 1866 b, 1866 c) des
poissons « véritablement dulgaquicoles » (division « primaire » de Myers)
de la Peninsule Ibérique. Les endémismes ibériques sont precedes d'un
astérisque.

Heft 1/2

92/1971 Faune iberique 93
Famille Cyprinidae * Rutilus a. arcasi (Steind.)

Tinca tinca (L.) *R. a. macrolepidotus (Steind.)
Barbus m. meridionalis Risso *R. alburnoides (Steind.)

* B. m. graellsi (Steind.) "R. lemmingi (Steind.)

*B. barbus bocagei (Steind.) * Chondrostoma p. polylepis

*B. b. sclateri Gúnther (Steind.)

*B. steindachneri Almaca "C. p. willkommi (Steind.)

* B. comiza Steind. C. t. toxostoma (Vallot)

*B. microcephalus Almaga "C. t. arrigonis (Steind.)
Ph. phoxinus (L.)

* Phoxinellus hispanicus (Steind.) Fam. Cobitidae
Leuciscus cephalus cabeda (Risso) *Cobitis taenia haasi Klausewitz

*L. c. pyrenaicus (Günther) Nemacheilus barbatulus (L.)

Deux de ces formes, Barbus m. meridionalis et Ph. phoxinus, présentent
une répartition marginale en Iberie. En fait, la premiere se trouve seule-
ment sur le versant espagnol des Pyrénées et la deuxieme seulement dans
l'Espagne septentrionale (Santander, Burgos, Gerona et Guipúzcoa) (Lozano
Rey, 1952).

On constate que les poissons « véritablement dulcaquicoles » sont repré-
sentés, dans l'Ibérie, par 16 especes, dont 8 exclusives. Pour l'ensemble des
especes et des sous-especes il y a 72,7 %/o de taxa particuliers a la Péninsule
Iberique. Plus de la moitié (57,1 °/o) des especes de Cyprinidés et 75 °/o des
taxa spécifiques et subspécifiques de cette famille sont des endémismes
iberiques. L'ichthyofaune « veritablement dulcaquicole » de la Péninsule
Ibérique présente, donc, une tres grande originalité.

Amphibiens

Bien que tres particuliére aussi, la faune des Amphibiens n'atteint pas
le méme degré d'originalité que l'ichthyofaune véritablement dulcaquicole.
En fait, sur 30 taxa spécifiques et subspécifiques le pourcentage d'endémis-
mes est de 46,7 °/o. Les especes d'Amphibiens exclusives de la Péninsule
Ibérique ne sont qu'au nombre de 4 (soit 20 °/o): Chioglossa lusitanica, Tri-
turus boscai, Alytes cisternasii et Rana iberica (celle-ci habitant aussi le
versant francais des Pyrénées). Il y a tout de méme des differences entre
les Anoures et les Urodeles, le pourcentage d'endémismes étant plus élevé
chez ceux derniers. Les Anoures et les Urodeles présentent, respectivement,
16,7 %o et 25 %/o d'especes exclusives et 29,4 °/o et 69,2 °/o de taxa spécifiques
et subspécifiques endémiques.

Voici la liste (voir Angel, 1946; Bons, 1967; Eiselt, 1958; Knoepffler,
1961; Mertens et Wermuth, 1960) des formes d'Amphibiens habitant le
territoire continental de l'Ibérie (les endémismes sont précédés d'un aste-
risque).

94 C. Almaca

Fam. Salamandridae

*Chioglossa lusitanica Boc.
Euproctus a. asper (Duges)
Pleurodeles waltl Michahel

* Salamandra s. almanzoris
Müller et Hellmich

*S. s. bejarae Wolterst.
*S. s. fastuosa Schr.

*S. s. gallaica Seoane

"Triturus alpestris cyreni Wolterst.

"T. boscai (Lat.)
T. h. helveticus (Razoum.)

*T. h. sequeirai (Wolterst.)
T. m. marmoratus (Latr.)

"T. m. pygmaeus (Wolterst.)

Fam. Discoglossidae
* Alytes cisternasii Bosca
A. obstetricans boscai Lat.
Discoglossus pictus Otth.

Bonn.
zool. Beitr.

Fam. Pelobatidae

Pelobates cultripes (Cuv.)
Pelodytes punctatus (Daud.)

Fam. Bufonidae

B. b. bufo (L.)

*B. b. gredosicola
Müller et Hellmich
B. b. spinosus Daud.
B. calamita Laur.

Fam. Hylidae

Hyla a. arborea (L.)
H. a. meridionalis Boett.
* H. a. molleri Bed.

Fam. Ranidae

Rana dalmatina Bonap.

*R. iberica Boul.
R. ridibunda perezi Seoane
R. t. temporaria L.

*R. t. parvipalmata Seoane

I] faudra signaler que Salamandra s. fastuosa est une forme cantabrique
qui habite aussi le versant francais des Pyrénées. Euproctus a. asper est,
par contre, une forme exclusivement pyrénéenne.

Reptiles

Parmi les Vertébrés terrestres de l'Ibérie continentale, l'ensemble des
Reptiles est celui qui présente le plus faible pourcentage d'endémismes. En
fait, il n'y a que 11,1 °/o d'especes et 35,6 °/o de taxa spécifiques et sub-
spécifiques exclusifs. Dans la famille Lacertidae le nombre de formes endé-
miques est, pourtant, élevé (25 °/o d'especes et 63,2 Vo de taxa spécifiques
et subspécifiques particuliers).

Voici la liste (voir Angel, 1946; Bons, 1967; Buchholz, 1963, 1964; Dott-
rens, 1963; Martinez-Rica et Balcells, 1964; Mertens et Wermuth, 1960;
Valverde, 1966) des Reptiles terrestres de l'Ibérie continentale.

Algyroides hidalgoi, A. marchi, Lacerta schreiberi et Chalcides bedriagai
sont les especes particulieres a la Péninsule Ibérique. Lacerta monticola
est usuellement considérée comme un endémisme ibérique mais, une de
ses sous-especes, L. m. bonnali Lantz, n'est connue que du versant francais
des Pyrénées. En ce qui concerne les sous-especes de Chalcides bedriagai
récemment décrites par Valverde (1966) nous remarquons que les popula-

Heft 1/2 )
22/1971 |

Fam. Emydidae

Clemmys caspica leprosa (Schw.)

Emys orbicularis (L.)

Fam. Testudinidae
Testudo g. graeca L.
T. hermanni robertmertensi
Werm.

Fam. Gekkonidae

Hemydactilus t. turcicus (L.)
Tarentola m. mauritanica (L.)

Fam. Chamaeleonidae

Chamaleo chamaleon chamaleon
(L.)

Fam. Anguidae
Anguis f. fragilis L.

Fam. Amphisbaenidae
Blanus cinereus (Vandelli)

Fam. Lacertidae

* Acanthodactylus e. erythrurus
(Schinz)

* Algyroides hidalgoi Boscá

* A. m. marchi Valverde

"A. m. niethammeri Buchholz
Lacerta a. agilis L.

*L. h. hispanica Steind.

*L. h. bocagei Seoane
L. h. vaucheri Boul.
L. lepida lepida Daud.

*L. lepida nevadensis Buchholz

Faune ibérique

*L. m. monticola Boul.
*L. m. cantabrica Mertens
*L. m. cyreni Müller et Hellmich
*L. schreiberi Bed.
L. v. viridis (Laur.)
L. vivipara Jacq.
Psammodromus a. algirus (L.)
*P. h. hispanicus Fitzinger
P. h. edwardsianus (Duges)

Fam. Scincidae

*Chalcides b. bedriagai (Boscá)
*C. b. pistaciae Valverde
*C. b. montanus Valverde

C. c. striatus (Cuv.)

Fam. Colubridae

Coluber hippocrepis L.

C. v. viridiflavus Lacépede
Coronella a. austriaca Laur.
C. girondica (Daud.)

Elaphe 1. longissima (Laur.)
E. scalaris (Schinz)
Macroproctodon cucullatus
(Geoffroy)

Malpolon m. monspessulanus
(Herm.)

Natrix maura (L.)

N. n. astreptophora (Seoane)

Fam. Viperidae
* Vipera berus seoanei Lat.
V. latasti Boscá
V. a. aspis (L.)

tions de pistaciae semblent sympatriques, en grande partie de leur aire de
repartition, avec les populations de la sous-espece typique; le statut de
sous-espece nous parait, donc, d'application difficile.

Mammiféres

Les Mammiferes sont, apres les Poissons véritablement dulcaquicoles,
les Vertébrés qui présentent le plus fort pourcentage de taxa spécifiques
et subspécifiques particuliers (53,3 °/o). Les especes endémiques de la Pénin-

96 C. Almaca Bon:

zool. Beitr.

sule Ibérique sont au nombre de sept, soit 12,1 °/o. Mais, l'étude des Ron-
geurs et des Insectivores étant, a l'heure actuelle, le sujet de recherches
approfondies il est possible que ces quantites changent au fur et ä mesure
que le statut et la repartition de quelques formes soient mieux connus.

Voici la liste (voir Almaca, 1968 b; Balcells, 1964; Cabrera, 1914; Corbet,
1966; Ellerman et Morrison-Scott, 1951; Heim de Balsac et Beaufort, 1967,
1969; Malec et Storch, 1964; Miller, 1912; Niethammer, 1964, 1969; Petter,
1960, 1961; Valverde, 1967) des Mammiferes indigénes de l'Ibérie conti-
nentale.

Fam. Erinacidae Fam. Mustelidae
Erinaceus europaeus europaeus L. M. m. martes (L.)
* E. europaeus hispanicus M. f. foina (Erxleben)
Barrett-Hamilton * M. f. mediterranea
E. a. algirus Duv. et Lereb. (Barrett-Hamilton)
* E. a. vagans Thomas Mustela erminea aestiva Kerr

M. n. nivalis L.

* M. n. iberica Barrett-Hamilton
Galemys p. pyrenaicus (Geoff.) M. lutreala (L.)

*G. p. rufulus (Graells)
Talpa europaea cinerea Gmelin
T. c. caeca Savi

Fam. Talpidae

M. p. putorius L.
* M. p. aureola (Barrett-Hamilton)
* Meles meles marianensis Graells

*T. c. occidentalis Cabrera L. lutra (L.)
Fam. Soricidae Fam. Viverridae
* Sorex araneus granarius Miller *G. g. genetta (L.)
S. a. pyrenaicus Miller G. g. rhodanica Matschie
S. minutus becki v. Lehmann * Herpestes ichneumon widdring-
S. alpinus Schinz toni Gray
* Neomys fodiens niethammeri A
a Fam. Felidae
Buhler
Na oa Cara Felis s. silvestris Schreber
Suncus etruscus Savi “Rs. BEE“ Miller |
* Crocidura suaveolens cantabra F. lynx pardina Temminck
Cabrera Fam. Suidae

C. russula pulchra Cabrera
*C. r. cintrae Miller

* Sus scrofa castillianus Thomas

Fam. Cervidae
D. dama (L.)
* Cervus elaphus hispanicus Hilz.
Capreolus capreolus (L.)

Fam. Canidae

* Canis lupus signatus Cabrera
*C. 1. deitanus Cabrera
* V. vulpes silacea Miller
Fam. Bovidae
Fam. Ursidae R. rupicapra pyrenaica Bonaparte
Ursus arctos L. *R. Tr. parva Cabrera

|

Heft 1/2

Se a :
22/1971 Faune ibérique 97

* Capra p. pyrenaica Schinz
*C. p. hispanica Schimper
*C. p. victoriae Cabrera

Fam. Leporidae

“Lepus capensis granatensis
Rosenhauer

*L. c. gallaecius Miller
L. c. pyrenaicus Hilzheimer
Oryctolagus cuniculus huxleyi
(Haeckel)

Fam. Sciuridae
Sciurus vulgaris alpinus
Desmarest

*S. v. infuscatus Cabrera

*S. v. baeticus Cabrera

S. v. numantius Miller
*S. v. segurae Miller
*S. v. hoffmanni Valverde

Fam. Muscardinidae
Eliomys quercinus (L.)
“E. lusitanicus Reuvens
*G. glis pyrenaicus Cabrera

Fam. Muridae

Apodemus flavicollis (Melchior)
A. sylvaticus dichrurus (Rafin.)
A. s. callipides (Cabrera)
Micromys minutus (Pallas)

Mus musculus domesticus L.
M. m. brevirostris Waterhouse
M. m. spretus Lataste
Clethrionomys glareolus
vasconiae (Miller)
Arvicola terrestris monticola
Sélys-Longchamps
A. sapidus tenebricus Miller
Pitymys savii pyrenaicus
(Selys-Longchamps)

*P. lusitanicus (Gerbe)
P. mariae Forsyth Major

*P. pelandonius Miller

*P. depressus Miller

*P. hurdanensis Agacino

*P. duodecimcostatus ibericus
(Gerbe)

*P. d. centralis Miller

*P. d. regulus Miller

*P. d. pascuus Miller

*P. d. flavescens Cabrera
Microtus nivalis aquitanius Miller

"M.n. abulensis Agacino
M. arvalis meridianus Miller

* M. a. asturianus Miller

* M. cabrerae cabrerae Thomas

* M. c. dentatus Miller

* M. agrestis rozianus Bocage

* M. a. orioecus Cabrera
M. a. bailloni Sélys-Longchamps

Les espéces particulieres a la Péninsule Iberique sont les suivantes:
Capra pyrenaica, Eliomys lusitanicus, Pitymys lusitanicus, P. pelandonius,
P. depressus, P. hurdanensis et Microtus cabrerae.

Autrefois, Capra pyrenaica habitait, également, le versant francais des
Pyrénées. Actuellement, cette espece n'y existe plus (Rode et Didier, 1946)
et, probablement, est aussi disparue du versant espagnol; dans ce cas, ce
serait la deuxieme sous-espece de C. pyrenaica éteinte dans les derniers
cent ans (C. p. lusitanica et C. p. pyrenaica).

En ce qui concerne Eliomys lusitanicus et les especes endémiques de
Pitymys il faut remarquer que leur rang taxonomique est discuté; nous
suivons le point de vu de Petter (1961), relativement a Eliomys lusitanicus,
et celui de Heim de Balsac et Beaufort (1967), relativement aux formes de
Pitymys mentionnées.

7

(er
98 C. Almaga | ZB

Conclusion

Les Vertebrés terrestres autochtones de l'Ibérie continentale forment un
ensemble faunistique tres particulier, tel qu'il est démontré dans les lignes
antérieures: environ la moitié (95 dans le total de 189) des taxa spécifiques
et subspécifiques sont endémiques de la Péninsule Ibérique. Par groupes,
les chiffres approximatifs sont les suivants:

Poissons véritablement dulcaquicoles

(division primaire, de Myers) 73 %0
Amphibiens 47 %/o
Reptiles 36 %o
Mammiferes 53 %o

L'isolement géographique constitué par les Pyrénées et la Méditerranée
est a la base, nous l'admettons, de la formation d'une faune si particuliere.
Mais, d'autres facteurs, tels que les climats et les biotopes bien diversifiés
de l'Ibérie, l'influence des glaciations, réduite par rapport a d'autres régions
européennes, etc., y ont, certainement, joué un róle tres important.

Nous remercions les Drs. M.-L. Bauchot, C. J. Spillmann et J. Niethammer qui
ont revu les parties de ce travail concernant les Poissons véritablement dulgaqui-
coles et les Mammiferes, respectivement. Nous remercions également les Drs.
G. B. Corbet et R. Lévéque qui nous ont adressé des remarques pertinentes.

Zusammenfassung

Die landgebundenen Wirbeltiere des festlandischen Iberiens (Süßwasser-
fische, Amphibien, Reptilien mit Ausnahme der Meeresschildkroten, Sauge-
tiere mit Ausnahme der Chiroptera, Pinnipedia und Cetacea) bilden, wie
im einzelnen gezeigt wird, in ihrer Gesamtheit eine besondere faunistische
Einheit: ungefahr die Halfte der Formen (Spezies oder Subspezies) ist ende-
misch; das gilt für 73 °/o der echten Süßwasserfische, 47 °/o der Amphibien,
36 °/o der Reptilien und 53 °/o der Säugetiere. Die geographische Isolierung
durch die Pyrenäen und das Mittelmeer ist gewiß die Hauptursache für die
Entwicklung einer so eigenartigen Fauna, aber andere Faktoren (die sehr
verschiedenen Klimate und Biotope innerhalb Iberiens, der im Vergleich
mit anderen Gebieten Europas geringere Einfluß der Vereisungen usw.)
haben sicher ebenfalls eine sehr wichtige Rolle gespielt.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. C. Almaca, Rua Frei Amador Arrais, 5—1° Dto.
Lisboa - 5, Portugal.

Heft 1/2

22/1971 101

——

Zur Taxonomie und Ukologie der Cycladen-Eidechse
(Lacerta erhardii) von den Nördlichen Sporaden

Von

ULRICH F. GRUBER, Bonn
und THOMAS SCHULTZE-WESTRUM, Assenhausen

Einleitung

In den Jahren 1957 (August, September), 1958 (Márz, April) und 1959
(Márz, April) unternahmen Th. Schultze-Westrum und der verstorbene
W. Weigand (München) herpetologische Sammelreisen auf die Nördlichen
Sporaden (Náheres siehe Buchholz u. Schultze-Westrum 1964). Unter ande-
rem brachten sie eine umfangreiche Ausbeute der Cycladen-Eidechse mit,
die in der vorliegenden Schrift bearbeitet wird. Lacerta erhardii ist in zahl-
reichen Rassen über die östliche Balkanhalbinsel und die ägäische Insel-
welt verbreitet. Sie gehört zu den ,Mauereidechsen” und steht in enger
verwandtschaftlicher Beziehung zu Lacerta muralis. Ziel dieser Arbeit ist
es, die Rassengliederung der Cycladen-Eidechse auf den nördlichen Spo-
raden zu klären, und in Beziehung zur reich gegliederten Inselwelt zu
setzen, um Einsicht in deren Geschichte und in die Evolution unter Berück-
sichtigung der Isolation und ökologischer Faktoren zu gewinnen.

Die Sporadeninseln, deren Herpetofauna bis in jüngste Zeit hinein nur
ungenügend bekannt war, sind der Ostküste Griechenlands vorgelagert
(Abb. 1). Nach Lage und Tiefenverhältnissen des umgebenden Meeres kann
man vier Inselgruppen unterscheiden: Die Hauptkette mit den großen
Inseln Skiathos, Skopelos, Alonnisos, Peristeri, Kyra Panagia und Giura;
die Gruppe um Skantsura; die Skyrosgruppe; die isoliert liegende Insel
Piperi. In die Karte wurde die 200-Meter-Isobathe eingezeichnet. Ihr Ver-
lauf ist zwischen der Skyrosgruppe und der Insel Piperi fraglich.

Neben dem in Alkohol konservierten Material liegen zahlreiche Beobachtungen
und Notizen aus Feldtagebüchern vor. Sie dienen als Grundlage zu dem Beitrag
über die Okologie und das Verhalten der Cycladen-Eidechse auf den Nördlichen
Sporaden.

Dr. K.F. Buchholz, der verstorbene Leiter der Herpetologischen Abteilung am
Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, hat zwar auf
seinen Forschungsreisen in die Ägäis die Nördlichen Sporaden nicht selbst besucht,
unterstützte aber die herpetologischen Studienreisen von Schultze-Westrum und
Weigand mit Rat und Tat. Die taxonomische Auswertung wurde großzügig von
der Fritz-Thyssen-Stiftung finanziert, der an dieser Stelle gedankt sei. Dank gilt
auch Prof. Dr. E.G.F.Sauer, Direktor des Zoologischen Forschungsinstituts und
Museums A. Koenig, für die Durchsicht des Manuskriptes und für viele Anregungen.

102 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Baum:

zool, Beitr.

A. Zur Eidonomie der Cycladen-Eidechse (Laceria erhardii)
von den Nordlichen Sporaden

1. Material und Methode

Das bearbeitete Material wird im Zoologischen Forschungsinstitut und
Museum Alexander Koenig in Bonn aufbewahrt. 1211 Exemplare von den
Nordlichen Sporaden wurden untersucht, davon 769 Mánnchen, 339 Weib-
chen und 103 Jungtiere. Als ,Jungtiere” oder ,juvenil” wurden alle Stúcke
bezeichnet, deren Kopf-Rumpflange weniger als 50mm betrug. Die Ver-
teilung des Materials auf die einzelnen Inseln, aufgeschlússelt nach Ge-
schlechtern und Jungtieren, ist aus Tabelle 1 zu ersehen. Die Populationen-
gruppe der nördlichen Inselkette (Skiathos-Psathura-Skantsura-Gruppe)
wird als N. Sp. I bezeichnet, die Populationengruppe von der Insel Skyros
mit ihren Nebeneilanden (Skyrosgruppe) als N. Sp. II. Diese beiden Grup-
pen von Inselpopulationen und die Population von der Insel Piperi als
selbständige Einheit sind in der Tabelle voneinander abgesetzt. Man wird

Abb.1. Nördliche Sporaden. Nach der Seekarte des Deutschen Hydrographischen

Institutes Hamburg, Ägäisches Meer Nordblatt, Maßstab 1:600 000. Kleinste Inseln

nicht maßstabgetreu. 200-m-Isobathe eingezeichnet; sie ist zwischen Skyros (40) und

Piperi (39) unklar. Die Namen der Inseln sind den Nummern der Tabelle 1 zu
entnehmen.

ee Mae en u

Bete 112 Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 103

Tabelle 1: Die von Lacerta erhardii besiedelten Inseln der Nördlichen Spo-
raden. Anzahl (n), Geschlechter (3, 9) und Jugendstadien (juv) der untersuchten

Tiere.
n 6 oe juv
I. Populationsgruppe N. Sp. I

1. Mikrosugria 33 16 16 1

la Sugria ohne Lacerta erhardii
2. Maranko 15 12 3 —
3. Arko 9 8 1 —
4. Repi 2 1 — 1
5. Aspro 19 9 6 4
6. Skopelos 41 20 10 11
7. Strongylo b. Skopelos 15 10 4 1
8. Plero 20 12 8 —
9. Dasa 25 15 8 2
10. Agios Georgios 22 6 7 9
11. Mikronisi 20 15 5 —
12. Alonnisos 76 48 21 7
13. Manola 18 14 4 —
14. Koikinonisi 23 10 12 1
15. Peristeri (= Xeronisi) 26 13 8 5
16. Lechusa 17 13 4 =
17. Kyra Panagia (= Pelagonisi) 28 22 3 3
18. Sphagru 15 10 4 1
19. Agios Petros 16 11 5 =
20. Melissa 2 1 1 —
21. Sphiga 20 12 8 ——
22. Giura 40 29 10 1
23. Papu 17 11 6 —
24. Strongyli b. Giura 15 5 9 1
25. Gramsa 31 23 8 —
26. Mikropsathura (= Muia) 28 18 6 4
27. Psathura 23 15 8 =
28. Gaidaronisi 9 6 2 1
29. Adelphi 28 19 7 2
30. Adelphopoula 8 5 2 1
31. Skantsura 22 16 2 4
32. Korakonisi (= Koraka) 23 13 8 2
33. Skandili 23 13 8 2
34. Mikroskandili 9 7 2 —
35. Para’usa 11 5 3 3
36. Kiriagos (= Strongylo) 24 13 9 2
37. Polemika 14 9 5 —
38. Kassidis 34 24 7 3

II. Inselpopulation
39. Piperi 25 15 8 2

104 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum | Bon.

| zool. Beitr.
n 388 ee juv
III. Populationengruppe N. Sp. II
40. Skyros 111 68 26 17
41. Skyropoula 24 26 7 1
42. Erinia 18 10 7 1
43. Kuluri 6 2 1 3
44. Lakonisi 29 25 4 =
45. Valaxa 28 19 8 1
46. Nördl. Diabatesinsel 26 21 4 1
47. Súdwestl. Diabatesinsel 17 12 5 =
48. Platia 30 20 7 3
49. Despotinisi (= Sarakinonisi) 10 4 5 1
50. 1. Insel Podiesgruppe 6 3 2 1
51. 2. Insel Podiesgruppe 7. 4 3 —
52. 3.Insel Podiesgruppe 7 5 2 —
53. 4. Insel Podiesgruppe 5 4 — 1
54. Kozile 24 16 7 1
55. Aziza 24 18 6 —
Gesamtanzahl 1211 769 339 103

sehen, daß diese Gruppenzusammenfassung hinsichtlich der Verbreitung
der Cycladen-Eidechse auf den Nördlichen Sporaden ihre taxonomische
Bedeutung hat. Die Eidechsen von der Skantsura-Inselgruppe werden bei
der Zusammenfassung in die Populationengruppe N. Sp. I aufgenommen. Auf
der Leuchtturminsel Prasuda vor Euböa kommt Lacerta erhardii nicht vor.

Es wurden 16 Merkmale des Körpers und der Beschilderung gemessen oder
ausgezählt:

1. Kopf-Rumpflänge (von der Schnauzenspitze zum Hinterrand des Analschildes);
2. Schwanzlänge (vom Hinterrand des Analschildes zur Schwanzspitze); 3. Hinter-
beinlánge; 4. HinterfuBlánge; 5. Pileuslánge (von der Schnauzenspitze zum Hinter-
rand des scutum occipitale); 6. Pileusbreite (Abstand zwischen dem äußeren
rechten und linken Berúhrungspunkt der scuta parietalia und supraocularia tertia);
7. Länge des scutum occipitale (Occipitallänge); 8. Länge des scutum interparietale
(Interparietallänge); 9. größter Durchmesser des scutum massetericum; 10. Anzahl
der scuta supratemporalia; 11. Anzahl der scutella granula; 12. Anzahl der Hals-
bandschilder; 13. Höhe und Breite des Analschildes; 14. Anzahl der Femoralporen
rechts und links; 15. Anzahl der Ventralia Querreihen; 16. Anzahl der Rücken-
schuppen in einer Querreihe über der Rückenmitte (Rückenmitte = Hälfte der
eindeutig 6 Bauchschilder enthaltenden Ventralia Querreihen vom After an ge-
zählt, bei ungeraden Zahlen aufgerundet).

Außerdem wurden 4 relative Maße in °/o-Werten bestimmt:
1. Schwanzlänge im Verhältnis zur Kopf-Rumpf-Länge; 2. Hinterbeinlänge im Ver-
hältnis zur Kopf-Rumpf-Länge; 3. Pileuslänge im Verhältnis zur Kopf-Rumpf-Länge
(als Maß für die Kopfgröße); 4. Länge des größten Massetericum-Durchmessers im
Verhältnis zur Pileuslänge.

Schließlich wurde der Index Interparietallänge/Occipitallänge errechnet, um die
relative Größe des scutum occipitale bestimmen zu können.
Gemessen wurden die Körper- und Pileusmaße mit einer Nonius-Schieblehre,

die übrigen Abmessungen der Pholidosemerkmale mit einer Meßlupe von 0,05 mm
Meßgenauigkeit.

ee Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 105

Als statistische Prüfverfahren dienten der X-Test nach van der Waerden (1965)
und der y?-Test als Anpassungstest (Weber 1961). Beide Methoden sind parameter-
frei und erwiesen ihre Brauchbarkeit mehrfach in säugetierkundlichen Arbeiten
(Bothschafter 1963, 1964; Gruber u. Kahmann 1968). Das Sicherungsverfahren bei
Vergleichsserien nach dem y?-Test ist bekannt. Die Kriterien des Sicherungsgrades
beim X-Test sind:

stark gesichert = X > X310% at gesichert = Xe 1%1>*X> Xe 90

% ni schwach
gesichert = Kon, X > X35%,; Nicht gesichert = X < Xe

5%z'

Hierbei bedeutet X den errechneten Wert, X, den jeweilgen Schrankenwert.

2. Geschlechtsdimorphismus

Lacerta erhardii zeigt einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus.
Neben der Färbung und Zeichnung differieren die Männchen und Weib-
chen in der Hinterbeinlänge, der Pileuslänge, der Anzahl der Ventralia-
Querreihen und bei einer Reihe von Inselpopulationen auch in der Kopf-
Rumpflänge, ähnlich wie es Peters (1964) bei Lacerta trilineata festgestellt
hat. Untersucht wurden nur adulte Exemplare.

Die Hinterbeine der Weibchen sind relativ kürzer als die der Männ-
chen. Die durchschnittlichen Unterschiede betragen für N. Sp.I 4,0 %o, für
Piperi 4,5 °/o und für N. Sp. II 4,4 °/o. Die Unterschiede sind nach dem X-Test
signifikant.

Die Männchen besitzen relativ längere Pilei als die Weibchen, bezogen
auf die Kopf-Rumpflänge. Die Unterschiede betragen im Durchschnitt für
N. Sp. I 2,7 %% (6 6 M = 24,3 %o — Pf M = 21,6 %o), für Piperi 3,8 %o (66M
= 24,1 %/o — 22M = 20,3%) und für N. Sp. II 3,0% (88 M = 241% —
22M = 21,1 %o). Die durchschnittlichen Unterschiede der absoluten Pileus-
längen für die drei Populationsgruppen sind: N. Sp. I 2,1 mm (464M = 15,4
— 92M = 13,3); Piperipopulation 2,0 mm (44 M = 16,5 — 99M = 13,5);
Nespalies 4mm (86 M = 15,9 — 99 M = 125). N. Sp: I und N. Sp. II be-
zeichnen immer Gruppen von Inselpopulationen, Piperi steht für die Popu-
lation dieser Insel.

Die Männchen besitzen im Durchschnitt 2 bis 3 Ventralia-Querreihen
weniger als die Weibchen. Gezählt wurden nur die Bauchschilderquerreihen,
die eindeutig 6 Schilder aufwiesen.

Fast die Hälfte aller Inselpopulationen weist einen zumindest schwach
gesicherten Unterschied der Geschlechter in der Kopf-Rumpflänge auf. Bei
19 Populationen ist er stark, bei 5 weiteren schwach gesichert (X-Test nach
van der Waerden); 4 Populationen scheiden mit zu geringer Individuen-
zahl aus.

Aufgrund dieser Ergebnisse werden bei der Diskussion des Merkmales
Kopf-Rumpflänge nur die Männchen berücksichtigt. Die Merkmale Hinter-
beinlänge, Pileuslänge und das Verhältnis Pileuslänge/Pileusbreite liefern

Bonn.

106 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum ZoolßBeitr,

kein taxonomisch relevantes Bild. Die übrigen untersuchten Merkmale
sind bei beiden Geschlechtern gleich.

3. Färbung und Zeichnung

Mit Ausnahme der Hell-Dunkel-Muster läßt sich die Färbung an Alko-
holmaterial der Cycladen-Eidechse nicht mehr bestimmen. Das ist hier be-
sonders bedauerlich, da Färbung und Zeichnung dieser Eidechse von den
Nördlichen Sporaden bislang zu den wichtigsten Kriterien der Rassen-
differenzierung gehörten. Werner (1933) schreibt sogar, daß nur Färbungs-
und Zeichnungsunterschiede für die Rassen von Lacerta erhardii syste-
matisch von Belang seien. Da jedoch eine starke Variabilität innerhalb
der einzelnen Inselpopulationen besteht, dürfte eine kritische Einstellung
gegenüber Färbungsmerkmalen im Rassen-Populationen-Bereich bei Lacerta
erhardii, ähnlich wie beispielsweise bei Kleinnagern (Gruber u. Kahmann
1968), am Platze sein. Überdies ist die ökologische Beeinflußbarkeit und
genetische Stabilität dieser Merkmale noch ungeklärt.

Gut erforscht ist die Neigung vieler Inseleidechsen zum Melanismus
(z.B. Bedriaga 1876; Eimer 1881; Eisentraut 1949, 1954; Hartmann 1953;
Kammerer 1926; Klemmer 1964; Kramer 1949; Mertens 1915, 1934 weitere
Literatur siehe dort, 1955, 1961, 1962; Werner 1935, 1938; v. Wettstein

Abb. 2. Ausbildung oder Fehlen eines Occipital-Rückenstreifens bei Lacerta erhardii
von den Nórdlichen Sporaden. Links 3 Q, rechts 3 4. Die Tiere stammen von den
Inseln (jeweils von links nach rechts): Dasa (N. Sp. I), Piperi, Skyropoula (N. Sp. II).

TS Die Cycladen-Eidechse der Nórdlichen Sporaden 107

1953, 1957). Von den Inselpopulationen der Lacerta erhardii auf den Ky-
kladen kennt man allerdings keine melanotischen Formen (Mertens 1934;
Werner 1933, 1938; v. Wettstein 1953), was nach Mertens darauf hinweist,
daß die Kykladeninseln jungen Ursprungs sind. Offen bleibt dabei die
Frage, ob den Tieren von den untersuchten Inseln die Anlage zum Mela-
nismus fehlt. Unter dem Material von den Nördlichen Sporaden finden sich
zwar vereinzelt verdüsterte Stücke, aber immer bleibt die Fleckenzeich-
nung deutlich erkennbar. Die wenigen dunkleren Exemplare gibt es nur
bei N. Sp. I; in den Serien von der Insel Piperi und von N. Sp. II fehlen sie
völlig. Die Verdüsterung entsteht durch Zusammenfließen des dunklen
Fleckenmusters.

Neben den verdüsterten Stücken tritt der hell-fleckenlose, sogenannte
,Olivacea"-Typ (Kammerer 1926; Mertens 1934, oder die ,concolor”-Phase
bei Lacerta sicula: Kramer 1941; Mertens 1955) im Sporadenmaterial hier
und da auf: bei der Skopelos-Serie 6mal (35 normal gefleckt), der Giura-
Serie Amal (36 normal), der Piperi-Serie 3mal (22 normal), der Skyros-
Serie 3mal (108 normal), der nördlichen Diabates-Serie 1mal (25 normal),
der Platia-Serie 6mal (21 normal), der Aziza-Serie 11mal (13 normal). Ein
gesicherter Unterschied zwischen den Populationsgruppen ist bei diesem
Merkmal nicht zu erkennen.

Für die Beurteilung der Grundfärbung bei den farbenprächtigen Mánn-
chen liegen Farbfotos von frischtoten Tieren, farbige Lebendaufnahmen und
Tagebuchaufzeichnungen vor. Mit Farbfotos und Notizen sind die Popula-
tionen von insgesamt 34 der 54 Inseln erfaßt. Danach ist die Grund-
färbung der Oberseite, wie bereits Cyren (1941), Werner (1930, 1933, 1938)
und v. Wettstein (1953, 1957) berichten, für die Cycladen-Eidechse von
N.Sp.I ein mittleres Graubraun bis Olivbraun, für die Tiere von N. Sp. II
ein helleres Braun mit oft starkem, grünen Einschlag und für die Eidechsen
von Piperi ein gedecktes, meist olives Grünbraun. Im Frühjahr zeigen die
Rücken der Eidechsen von N.Sp.II sogar ein offenes, leuchtendes Grün;
Grasgrün beispielsweise auf Skyros, Hellgrün mit gelblichem Einschlag
auf Lakonisi. Allerdings gilt dies nicht ohne Ausnahmen. Auf Kuluri, Platia,
Despotinisi und Kozile (alle N. Sp. II) gibt es einen beträchtlichen Anteil
überwiegend braun gefärbter Tiere. Bei den Populationen der 2. und 3.
Podiesinsel (N. Sp. II) scheint die grüne Farbe weitgehend zu fehlen, denn
es wurden ausschließlich braune Exemplare erbeutet. Die Fotos lebender
Tiere bestätigen die Tagebuchnotizen hinsichtlich der Rückenfärbung. Am
Alkoholmaterial kann man lediglich erkennen, daß die Tiere von N. Sp. I im
Durchschnitt dunkler, die von N.Sp. II und Piperi heller gefärbt zu sein
scheinen.

Die Grundfarbe der Unterseite ist ein weißliches Blaugrün, das sehr
häufig von einem orange-rötlichen Schimmer überzogen wird, teils stärker
an der Kehle, teils stärker an der Schwanzbasis. Bei einigen Inselserien

Bonn.
zool. Beitr.

108 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum
finden sich sogar Tiere mit kráftig rostrot gefárbten Unterseiten, so zum
Beispiel auf den Inseln Koikinonisi, Manola, Strongyli bei Giura, Alonnisos,
Kyra Panagia, Sphagrou, Agios Petros, Adelphi und Adelphopoula. Auf Papu
zeigen die Eidechsen Rostrot nur an der Kehle und oberen Brustseite.
Außerdem fällt ein bläulich-grauer Perlmuttglanz der Unterseiten in den
Serien von Maranko, Aspro, Arko, Gaidaronisi, Korakonisi und Valaxa auf.

Nach den vorliegenden Unterlagen ist die Grundfärbung nur im Hin-
blick auf die für N. Sp. II typische Grünkomponente zu beurteilen. Dagegen
besitzen die Tiere aller Inseln von N.Sp.II und von Piperi einen aus zu-
sammenfließenden Flecken gebildeten Occipitalstreifen längs der Rük-
kenmitte, der den Tieren aus der Populationengruppe N.Sp.I fehlt. Bei-
spiele zeigt die Abbildung 2. Als Ausnahme erscheint bei einigen wenigen
Exemplaren der Inseln Korakonisi und Polemika (N.Sp.I) eine schwach
angedeutete Fleckenreihe im Bereich des hinteren Rückenteiles gegen die
Schwanzwurzel hin. Mit dem Besitz des dunklen Rtckenmittelstreifens
geht bei vielen Eidechsen eine Dunkelfleckung am Rande der scuta sub-
maxillaria und sublabialia einher, die jedoch auf der südwestlichen Dia-
batesinsel, der 3. Insel Podies und der Insel Aziza (alle N. Sp. II) nur selten
zu finden ist. Schließlich findet sich bei vielen Tieren der Populationen-
gruppe N. Sp. II eine Fleckung auf den Gularschildchen. Bei den Eidechsen
von Piperi ist die Dunkelränderung der scuta submaxillaria und sublabialia
nur sehr schwach ausgebildet; eine Fleckung der Gularschildchen tritt bei
ihnen nicht auf.

4. Körpermaße
a) Kopf-Rumpflänge
Da bei einigen Inselpopulationen ein gesicherter Geschlechtsunterschied
in der Körperlänge besteht, wurden nur Männchen für den Vergleich der
Kcepf-Rumpflängen herangezogen.

Auf die Ausbildung von Riesen- und Zwergformen bei Inseleidechsen
wird in der Literatur hingewiesen (Eisentraut 1949; Kammerer 1926; Kramer
1951; Mertens 1934; v. Wettstein 1953). Besonders kleine Eilande beher-
bergen danach die größten oder kleinsten Tiere.

Ein Vergleich der Mittelwerte der Kopf-Rumpflängen für die einzelnen
Inselpopulationen (Abb. 3) zeigt, daß in der Regel die Populationen auf
den großen Inseln niedrigere Mittelwerte aufweisen, als diejenigen auf
den umgebenden, kleinen Eilanden. Der umgekehrte Fall kommt nur selten
vor (z.B. Peristeri, Sphiga, Korakonisi). Die Eidechsen mit dem größten
Wuchs (Mittelwert 78,9 mm) leben auf der südlichen Diabatesinsel vor
Skyros. Sehr groß sind auch die beiden Exemplare von Melissa. Die kleinst-
wüchsige Population (Mittel 57,3 mm) lebt auf Mikroskandili, einem Insel-
splitterchen, das von der Insel Skandili nur durch wenige Meter Wasser-
fläche getrennt ist (Kümmerform?).

5
EEN MESA A a A A O

a Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 109

Die prozentualen Abstánde der Mittelwerte von dem errechneten
Mittelwert des gesamten Untersuchungsmaterials adulter Mánnchen (M =
64,0 mm) sind ebenfalls in Abb.3 dargestellt. Diese Darstellungsmethode

90 5 100 5 10 5 120 50 5 60 5 70 5 80
FE EEE ln 7) ee Se Se Se Ee AT 4)

me Tora nme Teer Tot > mm
90 5 JUN 5. 10-75 120 50 5 60 5 70 5 80

Abb. 3. Kopfrumpflänge. Prozentuale Mittelwertsabstände (links) und numerische

Mittelwerte mit Extremwertstreuung (rechts) fúr die einzelnen Inselpopulationen.

Die Namen der Inseln sind den entsprechenden Nummern der Tabelle 1 zu ent-
nehmen.

110 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Bonn

zool, Beitr.

hat sich in säugetierkundlichen Arbeiten bewährt (Bothschafter 1963;
Gruber u. Kahmann 1968). Sowohl bei den prozentualen Mittelwertsab-
ständen, als auch bei den numerischen Mittelwerten mit Extremwert-
schwankung zeigt es sich, daß die Populationsmittelwerte innerhalb eines
für alle Inselpopulationen charakteristischen Bereiches schwanken. Mit
Ausnahme der besonders großwüchsigen Populationen von der südlichen
Diabatesinsel und nach Freilandbeobachtungen von der Insel Melissa, ist
eine Gruppenbildung, etwa nach geographischer Lage der Inseln, nicht zu
erkennen.

N.Sp.!l

>
170 130 190 200 210 220 230 relative
179 139 199 209 219 229 239 Schwanzlänge

Abb. 4. Relative Schwanzlänge. Prozentuale Háufigkeitsverteilung auf Größenklas-
sen für die Populationsgruppen N.Sp.I und N.Sp. II; 170—239 = Größenklassen.

b) Relative Schwanzlänge

Untersucht man die relative Schwanzlänge für die Populationen von
N.Sp.I und N.Sp.II (Abb.4), so erkennt man eine Verlagerung der
Häufigkeitsschwerpunkte, die sich statistisch sichern läßt (y?-Test). Trotz-
dem ist die Aussage, die Tiere von N. Sp. II hätten im Durchschnitt relativ
kürzere Schwänze als diejenigen von N. Sp. I, unzulässig:

1. Nur 26°o des gesamten Untersuchungsmaterials besitzen noch einen
primären Schwanz; bei den restlichen 74 %Vo sind die Schwänze re-
generiert.

Heft 1/2
22/1971

Die Cycladen-Eidechse der Nórdlichen Sporaden 111

2. Die Streuungsbreiten beider Vergleichsserien sind nicht verschoben,
sondern stimmen genau überein. In der Serie von N. Sp. II fehlen ledig-
lich die oberen 3 Klassen. Die niedrigste Klasse ist bei beiden Stich-
proben gleicherweise schwach gefüllt.

3. Die Klassen mit den Häufigkeitsschwerpunkten bei der Serie von
N.Sp. II sind auch bei der Serie von N.Sp.I stark besetzt, so daß der
Unterschied dieser Schwerpunkte bei dem geringen Prozentsatz des
unversehrten Materials zufälliger Natur sein kann.

Dieses Beispiel zeigt, wie wichtig es ist, die biologischen Grundlagen
zu prüfen, bevor man sich auf die mathematische Aussage der statistischen
Sicherung von Unterschieden verläßt. Der zu geringe Anteil von Tieren
mit unversehrten Schwänzen am gesamten Untersuchungsmaterial und die
erwähnten Verhältnisse bei der Streuung der Häufigkeiten lassen es nicht
zu, die relative Schwanzlänge als Kriterium zur Rassen-Differenzierung
auf den Nördlichen Sporaden heranzuziehen.

5. Pholidose-Merkmale

Von den untersuchten Pholidose-Merkmalen konnten nur 5 zur Unter-
scheidung und Gruppierung der Inselpopulationen auf den Nördlichen
Sporaden herangezogen werden: die Anzahl der Femoralporen, das scutum
massetericum, das scutum occipitale, das scutum interparietale und die
scutella granula zwischen den scuta supraocularia und den scuta supra-
ciliaria. Diese Merkmale sind für Männchen und Weibchen gleichermaßen
kennzeichnend.

a) Anzahl der Femoralporen

Die Femoralporen wurden gezählt und für den linken und rechten
Schenkel getrennt aufgeführt. In seiner „Herpetologia aegaea” gibt
v. Wettstein (1953) ebenfalls Zahlen der Femoralporen für einzelne Insel-
populationen der Ägäis an, ohne sie jedoch quantitativ auszuwerten.
Ordnet man nun die Häufigkeiten der Femoralporenanzahlen in Anzahl-
klassen, so erhält man eine Gruppierung der Häufigkeitsschwankungen,
die eine Populationsgruppierung in N.Sp.I, Piperi und N.Sp. II für den
statistischen Vergleich rechtfertigen (Originaltabellen im Zoologischen
Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn).

Die Abbildung 5 verdeutlicht, daß die Tiere von N.Sp.I dazu neigen,
weniger Femoralporen auszubilden als diejenigen der Insel Piperi und
von N.Sp.Il. Der Unterschied zur Gruppe N.Sp.I ist nach dem y*-Test
stark gesichert (y? > Pix; F = 7 Freiheitsgrade).

b) Scutum massetericum
Das scutum massetericum ist durch zwei Charakteristika für die hier
vorgenommene Differenzierung brauchbar: durch seine Lage zu den scuta

Bonn.
zool. Beitr.

|

und Th. Schultze-Westrum

U. F. Gruber

112

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-ueuoneindog a1p inj bHunjleyeas}eyHynepy ofenyuszoIg “siypal pun sxul uSIod[e10u194 19p [yezuy ‘co "AV

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Heft 1/2
22/1971

Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 113
supratemporalia und durch seine relative Größe bezogen auf die Pileus-
länge (größter Durchmesser in Prozentwerten der Pileuslánge). Da für
dieses Merkmal keine signifikante Veränderung von juvenilen zu adulten

“le

Piperi

N.Sp. II

a arl gl gi:2 g2 g2:3 g3 mehr Massetericum
Lage

Abb. 6. Lage des scutum massetericum zu den scuta supratemporalia. Prozentuale
Häufigkeitsverteilung auf Lageklassen für die Populationsgruppen N. Sp. I, N. Sp. II
und die Population von Piperi.
a= an die scuta supratemporalia direkt anstoßend; arl = nur einseitig links oder
rechts anstoßend; g 1 = durch eine Schildchenreihe von den scuta supratemporalia
getrennt; g 1:2 = auf einer Seite durch 1, auf der anderen durch 2 Schildchenreihen
getrennt; g 2 = durch 2 Schildchenreihen getrennt; 92:3 = durch einerseits 1 und
andererseits 2 Schildchenreihen getrennt; g 3 = durch 3 Schildchenreihen getrennt;
mehr = durch mehr als 3 Schildchenreihen getrennt.

114 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Bonn

zool. Beitr.

Tieren festzustellen ist, werden für die Untersuchungen am scutum!
massetericum auch die juvenilen Stücke herangezogen.

Die Lage des scutum massetericum variiert stark. Trotz dieser Variabi-
lität läßt sich aber eine deutliche Gruppierung feststellen, die der Ein-
teilung in N. Sp. I, Population von Piperi und N. Sp. II entspricht. Während
in der Regel das scutum massetericum bei der Gruppe N.Sp.I durch ein
bis mehrere Schildchenreihen von den scuta supratemporalia getrennt ist
(Prozentsatz der Lageklassen a und arl gering), stößt es bei einer verhält-
nismäßig großen Zahl von Individuen der Gruppe N.Sp.II direkt an die

N.Sp.i

Piperi

un
a

un
Zk

<20 20 30 40 50 60 70 80 90 190110 120130140150 160 relativer
29 3949 59 69 79 89 99 109119129139149159169 Massetericum-
Durchmesser in %

Abb. 7. GroBter Durchmesser des scutum massetericum in Relation zur Pileuslange.
Prozentuale Háufigkeitsverteilung auf GroBenklassen fur die Populationengruppen
N. Sp. I, N. Sp. II und die Population von Piperi. 2,0—16,9 = Größenklassen.

eg Die Cycladen-Eidechse der Nordlichen Sporaden 115

Supratemporalia an (Prozentsatz der Lageklassen a und arl hoch). Die
Population der Insel Piperi neigt mehr zu den Verhaltnissen von N. Sp. II
als zu denen von N.Sp.I und nimmt eine intermediäre Stellung ein
(Abb. 6). Die Unterschiede zu N. Sp. I sind nach dem y°-Test stark gesichert
(> Pin; f = 7 Freiheitsgrade).

Neben der Lage lassen sich auch für die Größe des scutum masse-
tericum Unterschiede feststellen. Daß dieses Größenmerkmal variiert, ist
aus der Literatur bekannt (z.B. Bird 1935; Cyren 1941; Werner 1930, 1938;
v. Wettstein 1931, 1953, 1957), jedoch fehlen quantitative Untersuchungen.
Obwohl diese Variabilität gerade bei N.Sp.I recht erheblich sein kann,
bleibt sie in einem für die Inselgruppe charakteristischen Streuungsbereich,
der sich deutlich von dem der N.-Sp.-II-Populationen abhebt (Original-
tabellen im Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn).
Die Gruppenzusammenfassung für das Säulendiagramm in Abbildung 7 ist
demnach auch hier gerechtfertigt. Zwar wird die Verschiebung der Säulen-
figuren, die eine Neigung zu größerem relativen Durchmesser bei den
Populationen von N.Sp. Il anzeigt, nicht so deutlich wie in Abbildung 5
oder 6, aber der Unterschied der prozentualen Häufigkeiten ist statistisch
gesichert (y? >Pı%; f= 7 Freiheitsgrade). Die Piperi-Population nimmt
wiederum eine Zwischenstellung ein.

c) scutum interparietale und occipitale

Die Längen der scuta occipitalia und interparietalia wurden gemessen,
um ein Kriterium für die Größe dieser beiden Schilder zu erhalten. Trägt
man die Mittelwerte der Occipitallangen und Interparietallängen korreliert

Interparietallänge
mm

o 000
2,5 00000 0

00000 o ©

000000 ee

00000 0 Ge o
00000 e... 0 e

0,5 1,0 1,5 2,0 Occipitallánge

Abb.8. Wertepaar Interparietallänge/Occipitallänge. Mittelwerte der einzelnen
Inselpopulationen.

O =N.Sp.I, @ = N.Sp. II, (J = Piperi.

Bonn.

116 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum BON

in ein Koordinatensystem ein, so erhält man die Darstellung in Abbil-
dung 8. Die Populationen der Insel Repi mit nur einem, Melissa mit nur
zwei und Kuluri mit nur drei verwertbaren Exemplaren wurden hierbei
nicht berücksichtigt. Der Unterschied der Populationsgruppen N. Sp. I einer-
seits und N. Sp. II mit der Piperi-Population andererseits ist signifikant. Er
zeigt, daß bei den Populationen von N. Sp.I das scutum occipitale gegen-
über dem scutum interparietale kürzer sein muß als bei denen von N. Sp. II
und Piperi.

Um diese Aussage zu präzisieren und eine berechenbare Größe für die
relative Länge des scutum occipitale zu erhalten, wurde der Index Inter-

Piperi

0810 1214 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 )42 Index
09 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 42 Interpar./Occip.

Abb. 9. Längenindex scutum interparietale/scutum occipitale. Prozentuale Häufig-
keitsverteilung auf Größenklassen für die Populationengruppen N.Sp.I, N. Sp. II
und die Population von Piperi. 0,8—4,2 = Größenklassen.

Heft 1/2
22/1971

Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 117
parietallänge/Occipitallänge errechnet. Da in allen Serien die juvenilen
Tiere besonders hohe Indexwerte zeigen (relativ kurzes scutum occipitale),
wurden sie nicht berücksichtigt. Man findet wieder eine Gruppenbildung
mit relativ kurzem Occipitalschild (hoher Indexwert) bei den Populationen
von N.Sp.I und relativ langem Occipitalschild (niedriger Indexwert) bei
denen von Piperi und N.Sp.II (Prozentuale Häufigkeitsverteilung in
Abb.9). Auch in dem Index-Merkmal Interparietallänge/Occipitallänge
neigt die Population der Insel Piperi zu den Verhältnissen von N. Sp. IT.
Der Unterschied zu N.Sp.I erwies sich als signifikant nach dem ;?-Test
(starke Sicherung: yx? > Pı%; f = 16 Freiheitsgrade).

Im Bereich des Occipital- und Interparietalschildes treten bisweilen
Anomalien auf. So können diese Schilder in 3, 4 oder gar 5 Einzelschildchen

lo

Piperi

0-3 4-5 6-7 3-9 10-11 12-13 14-15 16-17 13-19 scutella granula
Anzahl

Abb. 10. Anzahl der scutella granula. Prozentuale Häufigkeitsverteilung auf An-
zahlklassen für die Populationengruppen N.Sp.I, N. Sp. II und die Population von
Piperi. 0—19 = Anzahlklassen.

118 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Bonn

zool. Beitr.

unterteilt, zu einem einzigen Schild verschmolzen, oder durch einen schma-
len Spalt (Zusammenstoßen der scuta parietalia) getrennt sein. In einer
Reihe von Fällen ist das scutum interparietale genau in der Mitte geteilt.
Diese Anomalien sind selten und spielen bei der Formendifferenzierung auf
den Nördlichen Sporaden keine Rolle.

d) Scutella granula

Die Anzahl der scutella granula zwischen den Supraocular- und den
Supraciliarschildern ist zur Unterscheidung zwischen den Populationen-
gruppen N. Sp. I einerseits und N. Sp. II mit der Piperi-Population anderer-
seits ebenso gut geeignet, wie der Index Interparietallänge/Occipitallänge.
Da das Merkmal der scutella granula bei alten und jungen Tieren beider
Geschlechter gleich ist, sind auch die juvenilen Tiere berücksichtigt. In
Abbildung 10 wird die prozentuale Häufigkeitsverteilung der scutella
granula auf Anzahlklassen dargestellt (starke Sicherung nach dem y*-Test:
1 > Pies; f= 8 Freiheitsgrade). Die Populationengruppe N. Sp.I ist vor-
wiegend in den höheren Anzahlklassen zu finden und weist nur vereinzelt
weniger als 8 Granularkörner auf, wogegen die Populationen von N. Sp. II
und Piperi hauptsächlich in den niedrigen Klassen vertreten sind und höchst
selten mehr als 9 scutella granula besitzen. Es zeigt sich demnach, daß die
Cycladen-Eidechsen auf der nördlichen Inselkette deutlich mehr scutella
granula ausbilden als diejenigen auf Piperi und der Inselgruppe von
Skyros.

Alle anderen Pholidosemerkmale, die im Kapitel „Material und
Methode" genannt sind, zeigten bei den untersuchten Eidechsen der
Nördlichen Sporaden keine signifikanten, für die Differenzierung brauch-
baren Unterschiede. Es ist möglich, daß das eine oder andere dieser Merk-
male bei einer Gesamtbeurteilung von Lacerta erhardii Bedeutung erlangen
könnte und bei anderen Insel- oder Festlandpopulationen als Rassenmerk-
mal hervortritt.

6. Diskussion der eidonomischen Ergebnisse

Aus den vorliegenden Untersuchungen zur Eidonomie der Lacerta
erhardii auf den Nördlichen Sporaden geht zweierlei hervor: einmal die
große Variabilität innerhalb der einzelnen Inselpopulationen und zwischen
diesen, zum anderen die Tendenz zur Gruppenbildung. Bereits eine ober-
flächliche Durchsicht von Stichproben aus Populationen anderer Kykladen-
inseln (Seriphos, Siphnos, Naxos, Tinos, Andros, Paximada östlich Kreta)
und von erhardii-Serien der Festlandrassen (riveti aus Jugoslawien, livadia-
ca aus Mittelgriechenland, thessalica vom Olymp) ergab, daß die in dieser
Arbeit verwendeten Pholidosemerkmale dort ebenfalls in charakteristischer
Weise variieren. Daraus folgt, daß die ihnen hier zugeschriebene formen-
bildende Bedeutung berechtigt ist und daß darüber hinaus eine Aufstellung

te Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 119

dieser und anderer Merkmale in Form eines Systems von Merkmalskombi-
nationen für alle Rassen der Lacerta erhardii wünschenswert wäre.

Ein Charakteristikum der insularen Subspeziesbildung in Form der ein-
ander überschneidenden Variationsbreiten mit kennzeichnend verteilten
Häufigkeitsgipfeln ist in den Abbildungen der vorliegenden Untersuchung
beispielhaft und für alle Merkmale übereinstimmend dargestellt. Während
die Variabilität der Merkmale innerhalb der Populationengruppen in einem
typischen Streuungsbereich schwankt, sind die Hauptgruppen der Populatio-
nen von N.Sp.I, Piperi und N.Sp.II signifikant voneinander abgesetzt.
Dieses Ergebnis legt es nahe, die Rasseneinteilung für die Nördlichen Spo-
raden zu revidieren: Lacerta erhardii ruthveni (Werner 1930) auf der nörd-
lichen Inselkette und Lacerta erhardii gaigeae (Werner 1930) auf der Skyros-
Inselgruppe, zu denen die Cycladen-Eidechsen der Insel Piperi als neue
Rasse hinzukommen. Zwar beschrieb Werner (1930) die Skyros-Eidechse
als Unterart von Lacerta taurica, und v. Wettstein (1953) führt sie sogar
als selbständige Spezies, aber die Begründungen beider Autoren sind nicht
überzeugend und die von ihnen verwendeten Merkmale so wenig art-
kennzeichnend, daß man mit Buchholz (unveröffentlichter Nachlaß) und
Mertens u. Wermuth (1960) einig gehen und diese Eidechse als Rasse zu
Lacerta erhardii stellen kann. Die von Cyren (1941) beschriebenen Rassen
scopelensis und psathurensis sind einzuziehen, denn weder die Serie von
der Insel Skopelos, noch diejenige der Insel Psathura heben sich gesichert
voneinander oder von den übrigen Populationen ihrer Inselgruppe (N. Sp. 1)
ab. Die Beschreibungen Cyrens stehen diesem Schritt nicht im Wege, denn
einmal sind die von ihm verwendeten Merkmale außerordentlich variabel,
zum anderen fehlt die variationsstatistische Untermauerung.

Die beiden Lacerta-erhardii-Rassen ,gaigeae” und ,ruthveni” von den
Nördlichen Sporaden werden durch folgende Merkmalsunterschiede gekenn-
zeichnet:

1. Die Grundfärbung der Oberseite zeigt bei gaigeae eine starke Grün-
komponente, bei ruthveni ist sie vorherrschend graubraun bis oliv-
braun.

2. Die Rasse gaigeae besitzt einen dunklen Occipital-Fleckenstreifen; bei
zuthveni fehlt er.

3. Die Anzahl der Femoralporen ist bei gaigeae im Mittel höher als bei
ruthveni (gaigeae rechts M = 24, stärkste Haufigkeitsklassen 22—25;
zuthveni rechts M = 22, stärkste Häufigkeitsklassen 20—23; gaigeae
links M = 24, 22—25; ruthveni M = 22, 21—24).

4. Bei einem großen Anteil der Tiere von gaigeae stößt das scutum masse-
tericum direkt an die scuta supratemporalia; bei ruthveni kommt das
nur selten vor (Signifikanz: y? > Pi%, = 7 Freiheitsgrade).

120 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Ban

zool. Beitr.

a

Der relative Massetericumdurchmesser ist bei gaigeae größer als bei
ruthveni (gaigeae M = 12,8 %o, stärkste Háufigkeitsklassen 11,0 %/o bis
14,9%; ruthveni M = 8,5%o, stärkste Háufigkeitsklassen 7,0°/o bis
11,9 0/0).

6. Das scutum occipitale ist im Verháltnis zum scutum interparietale bei
gaigeae lánger als bei ruthveni (gaigeae Indexwert M = 1,4, stárkste
Háufigkeitsklassen 1,0—1,7; ruthveni Indexwert M = 2,5, stärkste Háu-
figkeitsklassen 1,8—3,1).

7. Bei gaigeae werden im Durchschnitt weniger scutella granula ausge-
bildet als bei ruthveni (gaigeae M = 7, stärkste Häufigkeitsklassen
6—9; ruthveniM = 12, stärkste Häufigkeitsklassen 10—15).

Die Stellung der Tiere von der Insel Piperi war bisher offen geblieben.
Buchholz u. Schultze-Westrum (1964) vermuteten aufgrund von Feldbeob-
achtungen engere faunistische Beziehungen der Cycladen-Eidechsen von
Piperi zu denen von Skyros. Durch die vorliegende Untersuchung wird
diese Vermutung bestätigt. Die intermediäre Stellung der Piperipopulation,
die sie trotz der Verwandtschaftsnähe zu Lacerta erhardii gaigeae ein-
nimmt, legt es nahe, ihr den Status einer eigenen Rasse zuzuerkennen.
Im folgenden sei die Beschreibung dieser neuen Rasse eingeschoben:

Beschreibung von Lacerta erhardii weigandi n. ssp.

Typus:

Nr. ZFMK-H 10 914; Ö; ad; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Bonn; Insel Piperi der Nördlichen Sporaden; leg.
Th. Schultze-Westrum und W. Weigand; 26. September 1957.

Paratypen:

Nr. ZFMK-H 10908—10 932 (mit Ausnahme von Nr. 10914 Typus);
1444, 929, 1 juv.; Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alex-
ander Koenig, Bonn; Insel Piperi der Nördlichen Sporaden; leg. Th. Schultze-
Westrum und W. Weigand; 26. September 1957.

Beschreibung des Typus:

Die ursprüngliche Grundfärbung kann man an dem in Alkohol präpa-
rierten Tier nicht mehr feststellen. Nach Beobachtungen in vivo von
Schultze-Westrum und Weigand ist sie oliv-grünbraun. Ein aus locke-
ren Flecken zusammengesetzter Occipitalstreifen ist vorhanden. Der Rand
einiger scuta sublabialia und submaxillaria ist schwach dunkel gefleckt. Die
Körperabmessungen sind: KR 73mm, Schwanz 131 mm, Hinterbeinlänge
27 mm. Die Merkmale der Pholidose sind: Pileus Länge 17,1 mm, Occipital-
lange 1,7 mm, Interparietallánge 2,2 mm, größter Massetericumdurchmesser
2,3 mm, scutum massetericum durch eine sehr schmale Schildchenreihe von

pet 172 | Die Cycladen-Eidechse der Nórdlichen Sporaden 121

den scuta supratemporalia getrennt, Anzahl der scutella granula 7, Anzahl
der Halsbandschildchen 10, Anzahl der Rückenschuppen über der Körper-
mitte 63, Analschild Breite 3,5 mm, Analschild Höhe 2,0 mm, Anzahl der
Femoralporen rechts und links je 27.

Diskussion der Gesamtserie:

Die Cycladen-Eidechsenpopulation der Insel Piperi steht intermediär
zwischen Lacerta erhardii ruthveni auf der nördlichen Inselkette der
Nördlichen Sporaden und Lacerta erhardii gaigeae auf der Skyros-Insel-
gruppe. Die wichtigsten Merkmalswerte der Piperiserie kann man den Ab-
bildungen dieser Untersuchung entnehmen. Die Piperi-Tiere sind demnach
gut von den ruthveni-Serien zu unterscheiden, weniger deutlich von den
gaigeae-Serien. Ein dunkler Occipitalstreifen ist bei allen Exemplaren von
der Insel Piperi vorhanden; auch in der Anzahl der Femoralporen und der
Anzahl der scutella granula stimmen sie mit der Rasse giageae klar über-
ein. Die intermediäre Stellung der Piperi-Population, mit stärkerer Nei-
gung zu den Verhältnissen bei gaigeae, ist aus dem Längenindex Occipital-
länge/Interparietallänge, der Lage des scutum massetericum zu den scuta
supratemporalia, dem relativen Massetericumdurchmesser und aus einer
schwach angedeuteten Dunkelfleckung der Sublabial- und Submaxillar-
ränder zu ersehen. Ein Unterschied zu gaigeae besteht in der Grundfär-
bung mit einer schwächeren Grünkomponente, so wie dem Fehlen einer
Dunkelfleckung der Gularschildchen. Überdies beobachteten Schultze-
Westrum und Weigand im Freiland, daß die Tiere der Insel Piperi ausge-
sprochen flachköpfig wirkten, flacher als die Angehörigen der gaigeae-Popu-
lationen. Dieser Merkmalsunterschied läßt sich allerdings am Alkohol-
material metrisch nicht mehr nachweisen.

Die auf der Insel Piperi lebende Rasse der Cycladen-Eidechse soll nach
dem verstorbenen Wilfried Weigand, der sie zusammen mit Th. Schultze-
Westrum erstmals sammelte, den Namen Lacerta erhardii weigandi erhal-
ten.

Daß die Cycladen-Eidechse der Piperi-Insel ihre nächsten Verwandten
auf der Skyros-Inselgruppe besitzt, obwohl Piperi viel näher an der nörd-
lichen Inselkette liegt als an Skyros, könnte dahingehend gedeutet werden,
daß Piperi länger mit Skyros als mit der nördlichen Inselkette verbunden
gewesen ist. Ein Blick auf die Meerestiefen scheint diese These zu stützen:
zwischen Skyros und Piperi liegt ein relativ flaches Meer, wohingegen
zwischen Piperi und den Inseln um Giura (N. Sp. I) ein tektonischer Graben
verläuft (Pfannenstiel 1960, brieflich 1969). Ob die Deutung richtig ist,
müßten weitere faunistische und geologische Untersuchungen klären. Auch
bleibt offen, wann der Graben zwischen den Inseln entstand. Es ist jedoch
wenig wahrscheinlich, daß die Verschleppung durch Fischerboote bei der
Eidechsenbesiedlung von Piperi eine Rolle gespielt hat, denn Boote

122 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Bonn,

zool. Beitr.

laufen die Insel Piperi fast ausschließlich von der nördlichen Inselkette und
kaum von der Skyros-Inselgruppe her an.

Die Entstehung der Nördlichen Sporaden dürfte verhältnismäßig jung
sein. Allerdings ist es unklar, ob die Isolierung der Inseln erst im Pleistozän
oder schon früher eingesetzt hat. Jedenfalls reichte die eustatische Re-
gression der Würmeiszeit mit 95 bis 100 m Meeresspiegelsenkung (Witte
1965; Woldstedt 1954, 1958) nicht aus, um eine Landverbindung zwischen
den größeren Inselgruppen herzustellen. Auch wissen wir nicht, wann die
kleineren Inseln und Eilande abgesplittert sind. Man kann deshalb nur
annehmen, daß die Zeit seit der Aufsplitterung der Nördlichen Sporaden
gerade genügt hat, um neben den beiden Inselgruppen-Rassen die Rasse
Lacerta erhardii weigandi auf Piperi hervorzubringen. Die Variabilität in
den einzelnen Inselpopulationen deutet allerdings darauf hin, daß bei fort-
gesetzter Isolierung und unter Ausschluß einer Veränderung des Genpools
der Populationen infolge Verschleppung, auf der einen oder anderen Insel
neue Rassen im Entstehen begriffen sind.

B. Okologie und Verhalten

Verglichen mit anderen Mittelmeerinseln, vor allem mit den Kykladen
und den Randinseln von Kreta, sind die Nördlichen Sporaden mit ihrer
dichten Pflanzenbedeckung grüne Inseln. Das Klima Nordgriechenlands ist
niederschlagsreicher als das südlicher Landesteile. Die menschliche Be-
siedlung der Nördlichen Sporaden ist weniger dicht, so daß viel ursprüng-
liche Vegetation erhalten blieb. Nur auf den Inseln Skyros, Skopelos,
Skiathos, Alonnisos und Peristeri liegen Dörfer. Einzelgehöfte, Klöster oder
Leuchttürme stehen auf Kyra Panagia, Giura, Psathura, Skantsura und
Piperi.

Alle großen Inseln sind bergig (bis zu ca. 800 m auf Skyros und Giura
ansteigend). Die kleinen Eilande sind meist als Kuppen oder stark anstei-
gende Flächen mit einem Steilabsturz auf einer Seite (Adelphi; Abb. 3 in
Buchholz und Schultze-Westrum 1964) ausgebildet. Mit Ausnahme von
Melissa und den Podiesinseln fehlen die für das westliche Mittelmeer
charakteristischen Felstürme (Faraglionefelsen bei Capri, Strombolicchio
u. a.). Klippencharakter hat das kleine Eiland Gaidaronisi.

Das anstehende Gestein ist meist heller Kalk, häufig in metamorpher
Form, seltener kristalliner Schiefer. Die Podiesinseln sind aus Sandstein
geformt; Psathura und Mikropsathura besitzen vulkanisches Gestein.

Ursprünglich waren sicher alle großen Inseln bewaldet. Pinuswald steht
heute noch auf den Inseln Skiathos, Skopelos, Alonnisos, Piperi, Skyros
und Strongyli bei Skopelos. Baumhoher Juniperus foetidissima bildet auf
Kuluri, Skyropoula und Erinia dichte Bestände. Quercuswaldungen stehen
auf Skiathos und Giura. Mehr als hüfthohe, dichte Macchie mit Pistacia

e Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 123

Abb. 11. Küstenzone der Insel Skiathos; Sekundárbewuchs aus vorwiegend Quercus.

lentiscus, Euphorbia arborea, Cistus, Arbutus, Quercus, Callicotome be-
deckt große Teile von Kyra Panagia, Peristeri, Adelphi, Adelphopoula,
Skantsura, Aspro, Gramsa und Manola. Gut deckende bis hüfthohe Macchie,
in der Pistacia vorherrscht, überzieht die Mehrzahl der kleineren Inseln mit
folgenden Ausnahmen: die Podiesinseln mit hauptsächlich grasiger und
krautiger Vegetation, die im Sommer größtenteils verdorrt; südwestliche
Diabatesinsel mit einzelnen, flachkriechenden Vegetationsnestern ohne Pi-
stazien auf dem Fels; Gaidaronisi mit wenigen Standorten von Artemisia,
ohne Pistazien; die Insel Kiriagos mit reicher Vegetation im Frühjahr
(Altea, Fumaria, Medicago arborea, Malcolmia flexuosa, Chrithmum mari-
timum, Atriplex recurva; det. Prof. Dr. K.-H. Rechinger, Wien), doch ohne
Pistacia. Im Sommer vertrocknet dieser Pflanzenbewuchs fast vollständig,
so daß dann das gesamte Eiland braun erscheint.

Auf Inseln mit starker Ziegenbeweidung (fast alle großen und die
kleineren mit Macchie bestandenen Inseln), vor allem auf Skyros und
Giura, ist das stachelige Polstergewächs Poterium spinosum als Sekundär-
bewuchs sehr häufig. Kulturland in größerer Ausdehnung liegt auf Alonni-
sos, Skyros, Skiathos, Sugria und Skopelos. Einen sekundären, dichtfilzigen,
durch Ziegenfraß niedrig gehaltenen Bewuchs fanden wir auf Skyros. Er
besteht vor allem aus Quercus, ohne Pistacia (Abb. 11).

Als Leitpflanze für Lacerta erhardii kann auf den Nördlichen Sporaden
Pistacia lentiscus gelten, die meist in der auf Abb. 12 gezeigten Wuchsform
auftritt. Nur auf wenigen Inseln lebt Lacerta erhardii trotz des Fehlens von

Bonn.
zool. Beitr.

124 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum
Pistazienbüschen. Normalerweise fehlt diese Eidechsenart den kleinsten
Eilanden, die nur im Frühjahr stellenweise grün werden. Hier lebt aller-
dings oft noch Gymnodactylus kotschyi. Auf den mit Juniperus foetidissima
und Pinus bewaldeten Inseln Erinia, Kuluri, Piperi und Strongyli bei Skope-
los fanden wir adulte Tiere lediglich in dem Streifen von Pistaziengebüsch,
der sich der Küste entlangzieht, ebenso auf Skopelos, wo Lacerta erhardii
(als Kümmerform) auf der dicht bewaldeten SW-Seite nur an den wenigen
offenen Stellen mit Pistazienbüschen angetroffen wird. Pistacia ist immer-
grün, gewährt gute Deckung und bietet Schatten, ohne aber so dicht zu sein,
daß die direkte Sonnenbestrahlung des Bodens vollständig verhindert
würde. Zwischen den inselartig angeordneten Büschen bleiben offene Stellen
zum Sonnen der Tiere und als Abgrenzung von Territorien. Lacerta erhardii
ist auf den Nördlichen Sporaden kein Felstier, sondern ein Bewohner der
felsigen Flur im Bereich der Vegetation. Sie ist auf vielen Inseln eine rich-
tiggehende ,Buscheidechse”. In dem nicht durch Ziegenverbiß verkrüppelten
Gezweig von Pistazienbüschen klettern die Tiere viel umher. Zwei Gruppen
von Populationen lassen sich nach der Beziehung zum bewohnten Lebens-
raum unterscheiden: die Skyroseidechsen mit stärkerer Bindung an dichte
Vegetation und die Eidechsen der nördlichen Inselkette (N. Sp. I), bei denen
diese Bindung geringer ist. Auf Skyros selbst fanden wir adulte Lacerta
erhardii nur im Kulturland an dicht bewachsenen Máuerchen, unter Pista-
zien und an feuchteren Stellen der Macchie mit meist mehr als hüfthohem,
lichtem Laubbewuchs. Die Lacerta-erhardii-Populationen der nördlichen
Inselkette dagegen leben häufiger auch in trockenerem, deckungsärmeren

Abb. 12. Typischer Biotop von Lacerta erhardii mit Pistacia lentiscus.

u Sn IES SA

22/1971 Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 125

Heft 1/2 |
Gelände. Auf Strongyli bei Papu sind die Eidechsen sogar ausgesprochene
Felskletterer der Küstenregion. Auf den Randeilanden der Großinseln ver-
wischen sich diese Unterschiede in der Lebensweise zwischen den Popula-
tionen der Skyros- und der nördlichen Inselgruppe; so leben z.B. die
Eidechsen auf der südwestlichen Diabatesinsel vor Skyros auf deckungs-
armem Felsuntergrund.

In der Färbung zeigen sich Parallelen zu den Unterschieden im Habitat
zwischen den Populationen von Skyros und denen der Hauptinselkette. Die
mehr vegetationsgebundenen Eidechsen von Skyros, von den meisten
seiner Randinseln (vor allem Lakonisi) und von Piperi sind wesentlich
grüner als diejenigen der übrigen Inseln (vgl. Kap. Färbung). Auf den
sehr dunklen Vulkaninseln Psathura und Mikropsathura ist die Dorsalseite
der Männchen etwas verdüstert, jedoch nicht mehr als auf Kiriagos mit sehr
hellem Kalkgestein. Die Färbung der Ventralseite variiert, ohne aber
signifikante Unterschiede zwischen den Populationen der Inselgruppen zu
zeigen. Auf der Insel Koikinonisi (= „rote Insel“), deren Boden intensiv rot
gefärbt ist, hatten 13 Männchen rote, 2 Männchen gelbe Bäuche. Auf der
zwischen dieser und Skopelos gelegenen Halbinsel mit gleichgefärbtem
Boden, die noch durch einen schmalen Grat mit der Hauptinsel verbunden
ist, waren von 19 Männchen 10 unterseits gelb bis schwach rötlich, 9 weiß-
lich gefärbt. Auf dem anschließenden Teil von Alonnisos selbst waren von
13 Männchen nur 3 unterseits gelbrötlich gefärbt. Rotbäuchige Männchen
leben aber auch auf Strongyli bei Giura und anderen Inseln, deren Gestein
weiß ist.

Die Nahrung der Eidechsen scheint in der heißen Jahreszeit vor allem
aus Heuschrecken zu bestehen. Häufig wurden von uns folgende Orthopte-
renarten gesammelt: Oedipoda coerulescens, Oedalus coerulescens, Ana-
eridium aegypticum und Calliptamus italicus (det. Dr. Weidner, Hamburg).
Heuschrecken fehlten auf Gaidaronisi und Kiriagos. Auf letzterer Insel hat
sich zwischen den Eidechsen und den am Boden unter Felsplatten brütenden
Eleonorenfalken, Falco eleonorae, eine Art Symbiose entwickelt (Schultze-
Westrum 1961), wie sie auch durch Walter (1967) von der Insel Paximada
bei Kreta berichtet wird. Während wir im Frühjahr Lacerta erhardii auf der
dicht bewachsenen Insel gleichmäßig verteilt fanden, entdeckten wir im
Hochsommer, als fast alle Vegetation verdorrt war, nur an einem mit Jungen
besetzten Falkenhorst Eidechsen. Sie fanden sich dort allerdings in großer
Individuenzahl. 5—10 adulte Eidechsen fingen die von den Falken und
deren Futterresten angelockten Fliegen, suchten möglicherweise auch die
Jungvögel nach Ektoparasiten ab, wie es von Möwen beschrieben wurde
(Mertens 1934; Kammerer 1926) und fraßen Futterreste. Die Falken wurden
so von Ungeziefer und verwesenden Futterresten am Horstplatz befreit.
Die Vögel scheinen am Horst keine Beute zu schlagen, so daß die Eidechsen
vor ihnen dort sicher sind.

: (non
126 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum [2001 Beite

Werner (1938) erwahnte bereits das Fehlen von Lacerta erhardii auf der
grofen, festlandsnahen Insel Skiathos. Auch auf der Randinsel Sugria vor
Skiathos fehlt Lacerta erhardii, auf anderen Randinseln vor Skiathos wie
Aspro, Arko, Repi, Maranko und Mikrosugria ist sie dagegen vorhanden.
Skiathos und Sugria haben zwei Kennzeichen gemeinsam, die den von
Lacerta erhardii besiedelten Randinseln nicht zukommen: Sie sind stark
vom Menschen kultiviert und von Lacerta trilineata bewohnt. Sicherlich er-
beuten Smaragdeidechsen bisweilen Lacerta erhardii. Dennoch leben beide
Arten an vielen Stellen nebeneinander, ohne daß die eine Art die andere
ausgerottet hatte, so z.B. im Bereich der Nordlichen Sporaden auf Skopelos,
Alonnisos, Kyra Panagia, Skyros und der Randinsel Valaxa vor Skyros. Es
wäre zu klären, inwieweit populationsdynamische und autökologische Fak-
toren eine Rolle bei dem Umstand gespielt haben, daß die Cycladen-Eidechse
auf den Inseln Skiathos und Sugria nicht anzutreffen ist und inwieweit
vielleicht physiologische Vorgänge beim Überschreiten der Schwelle zur
Unterbevölkerung in einer Population beteiligt waren (vgl. Schultze-Wes-
trum 1967). Da Untersuchungen hierzu bislang fehlen, seien im Folgenden
ein paar bemerkenswerte Beobachtungen über Beziehungen der Eidechsen
zu ihrem Biotop mitgeteilt.

Ursprünglich war die Insel Skiathos wohl größtenteils bewaldet; heute
nehmen Kulturland und sekundäre Macchie einen Teil des ehemaligen
Waldareals ein. Die hauptsächlich aus verkrüppelten Quercus zusammen-
gesetzte Macchie ist im Gegensatz zum Bewuchs der Randinseln so dicht,
daß sie kaum Sonnenlicht auf den Boden dringen läßt, wenig Raum zum
schnellen Laufen bietet und eine zusammenhängende Decke bildet, aus der
lediglich Felsen als Teile des Untergrundes herausragen. Daneben gibt es
einen sterilen Pinuswald. Pistazien fehlen weitgehend, so daß nur wenige
Stellen auf Skiathos bleiben, die für Lacerta erhardii günstig wären. Über-
dies werden das Kulturland, die Bachläufe und der Rand der Sekundär-
macchie hier von Lacerta trilineata bewohnt. Auf Skyros und der Randinsel
Erinia trafen wir in den Sommermonaten vielfach Jungtiere von Lacerta
erhardii in der kargen, trockenen Felsheide mit Poterium spinosum (Skyros),
bzw. im sterilen Juniperuswald ohne Unterwuchs (Erinia) an. Diese Lebens-
räume scheinen uns zum Fortleben der Eidechsen ungünstig zu sein. Adulte
Tiere wurden hier nicht beobachtet. Die bei Skyros gelegenen Inseln Erinia
und Kuluri, die von Nadelgehölzen bestanden sind, tragen nur entlang der
Küste einen von adulten Cycladen-Eidechsen bewohnten Saum aus Pista-
zien. Es wäre nun denkbar, daß durch Abtrennung eines Landstückes von
diesen Inseln eine neue, von Eidechsen besiedelte Randinsel entstünde,
während das Areal der Hauptinsel größtenteils frei von Eidechsen ist.

Freilandbeobachtungen legen nahe, daß erwachsene Männchen von
Lacerta erhardii auch auf kleinen Inseln mit sehr begrenztem, bewohnbaren

ru | Die Cycladen-Eidechse der Nördlichen Sporaden 127

Areal Einzelterritorien ausbilden; je Pistazienbusch fanden wir in der Regel
nur ein adultes Männchen. Dieses Sozialgefüge wurde aber während der
trockenen Sommermonate auf der Insel Kiriagos unterbrochen (Ansamm-
lung am Falkenhorst s.o.). Im Frühjahr (Ende März/Anfang April 1958)
beobachteten wir wiederholt Rivalenkämpfe von Männchen. Auf Lakonisi
nahmen an einem Kampf drei Rivalen teil, wohl eine Folge des engen
Nebeneinanders der Territorien. Der Kot wird im Gelände häufig an expo-
nierten Stellen abgesetzt, vielleicht dient er zur Territorialmarkierung. Weib-
chen waren häufiger zu sehen als Männchen, was mit der festgestellten ge-
ringeren Fluchtdistanz der Weibchen oder der zahlenmäßigen Überlegenheit
derselben zusammenhängen kann. In der Sammlung sind vor allem Männ-
chen vertreten, weil diese sich wegen ihrer größeren Variation von Insel-
population zu Inselpopulation besser für taxonomische Untersuchungen
eignen.

Die Fluchtdistanz der Tiere war auf den einzelnen Inseln unterschied-
lich. Auf den großen Inseln sind die Eidechsen in der Regel scheuer als auf
kleinen Eilanden. Es gibt jedoch Ausnahmen. So waren die Eidechsen von
den kleinen Inseln Melissa, Despotinisi, Platia und den Podies sehr scheu.
Auf den Eilanden südwestliche Diabates, Lakonisi und Strongyli bei Giura
war die Fluchtdistanz ungewöhnlich gering. Die Tiere von Diabates schie-
nen in der Fortbewegung wesentlich langsamer zu sein als die Eidechsen
anderer Inseln.

Normalerweise flohen die Cycladen-Eidechsen nach unten und in Rich-
tung auf deckende Vegetation, oder nahmen im Pflanzengewirr, in Spalten
und Löchern Zuflucht. Eine Ausnahme fanden wir auf Platia. Dort stehen
viele knie- bis hüfthohe Büsche (verwilderte Olbäume), deren Kronenteil
durch Ziegenverbiß verkrüppelt und dicht verfilzt ist. Hier flohen die Tiere
vom Boden weg in die Buschkronen. Vielleicht hängt diese Anpassung mit
dem Vorkommen von Ratten auf der Insel zusammen, die in Bodenlöchern
leben.

Zusammenfassung

Von 54 Inseln der Nördlichen Sporaden in der Ägäis wurden 1211 Exemplare
der Cycladen-Eidechse (Lacerta erhardii) auf ihre Verwandtschaftsverhältnisse hin
untersucht.

Es lassen sich zwei Gruppen von Inselpopulationen unterscheiden, die den
Rassen Lacerta erhardii gaigeae (N. Sp. II = Populationen der Skyros-Inselgruppe)
und L. e. ruthveni (N. Sp. I = Populationen der nördlichen Inselkette) entsprechen.
Sie sind durch folgende Merkmale gekennzeichnet:

1. Grundfärbung der Oberseite bei gaigeae mit starker Grünkomponente, bei
zuthveni vorherrschend graubraun bis olivbraun; 2. dunkler Occipital-Flecken-
streifen bei gaigeae, der ruthveni fehlt; 3. bei gaigeae durchschnittlich höhere
Anzahl von Femoralporen als bei ruthveni; 4. bei gaigeae stößt das scutum
massetericum viel häufiger direkt an die scuta supratemporalia als bei ruthveni;
5. relativ größerer Massetericumdurchmesser bei gaigeae als bei ruthveni; 6. Occi-
pitallänge im Verhältnis zur Interparietallänge bei gaigeae länger als bei ruthveni;
7. bei gaigeae im Durchschnitt weniger scutella granula als bei ruthveni.

128 U. F. Gruber und Th. Schultze-Westrum Bonn

zool. Beitr.

Die Population der Insel Piperi wird als neue Rasse, Lacerta erhardii weigandi,
beschrieben. Sie besitzt ihre nächsten Verwandten auf der weiter entfernten
Skyros-Inselgruppe und nicht auf den nahegelegenen Inseln um Giura.

Lacerta erhardii besiedelt auf den Nördlichen Sporaden bevorzugt felsiges
Gelände im Bereich deckender Vegetation. Ihr Vorkommen ist mit dem von Pistacia
lentiscus eng korreliert. L. e. gaigeae ist stärker an schützende Vegetation ge-
bunden als L. e. ruthveni.

Die größere Vegetationsgebundenheit von gaigeae geht mit einer stark ausge-
prägten Grünfärbung bei den Männchen auf den meisten Inseln der Skyros-
Inselgruppe einher. Sie ist im Frühjahr intensiver als im Sommer.

Die Hauptnahrung der Eidechsen in den trockenen Sommermonaten besteht
aus Heuschrecken. Auf Kiriagos wurde ein Zusammenleben von Lacerta erhardii
mit Eleonorenfalken (Falco eleonorae) am Horst beobachtet.

Auf der großen Insel Skiathos und ihrer größten Randinsel Sugria fehlt
Lacerta erhardii, obwohl sie auf 5 weiteren Randinseln vorkommt. In diesem
Zusammenhang werden Beobachtungen über die Beziehungen der Eidechsen zu
ihrem Biotop mitgeteilt.

Die Ausbildung von Territorien und die Beobachtung von Rivalenkämpfen
wird erwähnt. Die Fluchtdistanz wechselt von Insel zu Insel erheblich; eine
Erklärung für diese Unterschiede steht noch aus. Die Fluchtrichtung weist zu
Löchern oder Spalten und in Richtung auf deckende Pflanzenpolster am Boden.
Nur auf der Insel Platia flohen die Eidechsen vom Boden weg in dicht verfilzte
Buschkronen.

Summary

Morphological characters of a sample of 1211 specimens of the Cyclades Wall
Lizard, Lacerta erhardii, from 54 islands of the Northern Sporades were investi-
gated in an attempt to clarify subspecific ranks and relationship among the island
populations.

The studies of characters yield a division in two groups of island populations,

representing the races Lacerta erhardii gaigeae (N. Sp. II = populations of Skyros-
islands) and L. e. ruthveni (N. Sp. I = populations of northern islands). The
races are characterized as follows:
1. The basic colour of gaigeae is greenish, that of ruthveni predominantly grey
to olive-brown; 2. the occipital strip is present in gaigeae but absent in ruthveni;
3. the number of femoral pores is on the average larger in gaigeae than in
ruthveni; 4. the scutum massetericum joins the suta supratemporalia in a signi-
ficantly large sample of gaigeae, whereas this happens very seldom in ruthveni;
5. the relative diameter of the scutum massetericum is on the average wider
in gaigeae than in ruthveni; 6. the scutum occipitale, compared with the scutum
interparietale, is larger in gaigeae than in ruthveni; 7. on the average gaigeae
possesses fewer scutella granula than ruthveni.

The population from Piperi is described as a new race, Lacerta erhardii
weigandi. It is noteworthy that the closest relatives of the Piperi population live on
the remote group of Skyros islands and not on the more closely situated islands
around Giura.

Lacerta erhardii from the Northern Sporades settles preferably in rocky habitats
where vegetation provides shelter and protection. Its occurrence follows the
growth of Pistacia lentiscus. Laceria erhardii gaigeae seems more dependent on
protecting vegetation than L. e. ruthveni. The close association with vegetation
of gaigeae is advantageous for the distinctly green-coloured males on most of the
Skyros islands. Their colouring is more intense during spring than in the summer.

During the dry summer months the main food of the lizards consists of grass-
hoppers. On the island of Kiriagos Lacerta erhardii lives on the eyrie of Falco
eleonorae during the bird's breeding season. Lacerta erhardii is absent on the large
island Skiathos and its largest adjacent island Sugria, although it is found on 5 other

eee Die Cycladen-Eidechse der Nórdlichen Sporaden 129

neighbouring islands. In this connexion some noteworthy relations between the
lizards and their habitat are mentioned.

The critical escape distance varies from island to island (high critical distance
on Melissa, Despotinisi, Platia and Podies; low critical distance on Diabates,
Lakonisi and Strongyli near Giura). The direction of flight normally is aimed
downwards to holes, rock-crevasses and into sheltering vegetation. Only on the
island of Platia the lizards fled upwards hiding in the tops of the bushes.

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Anschrift der Verfasser: Dr. U. F. Gruber, 53 Bonn, Zool. Forschungsinstitut und
Museum A. Koenig, Adenauerallee 160. Dr. Th. Schultze-Westrum, 8131 Assenhausen
am Starnberger See/Obb,

Heft 1/2
22/1971 131

(Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn)

Zur Taxonomie der auf der Sundakráhe Corvus enca

lebenden Gattung Myrsidea Waterston, 1915 (Mallophaga)

Von
HEINRICH KLOCKENHOFF

Einleitung

In meiner Untersuchung úber die Myrsideen der Dschungelkráhe Corvus
macrorhynchos stellte ich auf der Unterart C. m. philippinus einen Befall
fest, den ich der Art Myrsidea grandiceps (Piaget 1880) nur unter Vor-
behalten zuordnen konnte (Klockenhoff 1969). M. grandiceps selbst war
nicht zweifelsfrei zu deuten.

Umfangreiche Sammlungen von Mallophagen von der Sundakrähe
Corvus enca, dem Kennwirt von Myrsidea grandiceps, sowie ein Studien-
aufenthalt im British Museum (Natural History), London gaben Gelegen-
heit, diesen Fragen nachzugehen.

Material und Methode

Untersucht wurden von Corvus enca 97 Myrsideen (48 4 und 49 Y) und von
Corvus macrorhynchos philippinus 45 Myrsideen (18 4 und 27 9).

Als Unterscheidungskriterien verwandte ich im wesentlichen die gleichen Merk-
male wie bei der Untersuchung der Dschungelkrähen-Myrsideen, da sich diese
aufgrund meiner statistischen Auswertung als zweckmäßig erwiesen haben (Klok-
kenhoff 1969, p. 380—381). Die Gattungsmerkmale sind bei Clay (1966) angeführt.

In den nachfolgenden Zusammenstellungen der Meßwerte bedeuten x = Mittel-
wert, VB = Variationsbreite und N = Anzahl der untersuchten Einheiten. Die
Zeichnungen wurden nach Totalpräparaten mittels eines Zeichenprojektionsmikro-
skops angefertigt; fehlende oder abgebrochene Borsten wurden nach anderen Prä-
paraten sinngemäß ergänzt.

Beschreibung
1. Myrsidea grandiceps (Piaget, 1880)

Menopon grandiceps Piaget, 1880 (p. 494, Tafel XLI, Abb. 6)

Wirt: Corvus enca (Horsfield, 1822) (C. e. mangoli Vaurie, 1958)

Lectotypus: Y Piaget Collection, Präparat Nr.471b im British Museum (Nat.
Hist.), London (vgl. Clay 1949).

Nach der Beschreibung Piagets läßt sich diese Art nicht eindeutig defi-
nieren, da Beschreibung, Abbildung und Typus nicht übereinstimmen. So

g*

132 H. Klockenhoff Box:

zool. Beitr.

findet sich z.B. im Text kein Hinweis auf die auffallende Verlängerung des
weiblichen Metanotums. Auch in der Abbildung ist dieses wesentliche
Merkmal, das beim Typus-Material ohne Schwierigkeiten zu erkennen ist,
nicht dargestellt. Hinzu kommt, daß Piaget keinen Wirt angegeben hat.
Nach Clay (1940, 1949) und Hopkins u. Clay (1952) ist es wahrscheinlich,
daß mit der Fundortangabe „Xulla Mangola” die Sula-Insel Mangole ge-
meint ist, und daß man als Wirt Corvus enca annehmen darf. In der
„Checklist of Mallophaga” geben Hopkins u. Clay (1952) als Kennwirt
Corvus e. enca an; nach Mayr u. Greenway (1962) kommt auf der Insel
Mangole die Unterart Corvus enca mangoli Vaurie, 1958, vor, die damit
wohl als Kennwirt von Myrsidea grandiceps anzusehen ist.

Myrsidea grandiceps ist charakterisiert durch Form und Beborstung des
Metanotum (?), Reduktion der ersten Abdominaltergite (2), Form und
Beborstung der Metasternalplatten (du. $) und Form des männlichen
Genitalsklerits.

Das Metanotum der $ ist caudal verlängert und reicht bis zum Hinter-
rand des Abdominaltergits III. Sein posteriorer Rand besitzt keinen Bor-
stensaum, das Notum trägt neben einigen langen Setae noch zahlreiche
kleine Borsten. Das erste Abdominaltergit ist völlig, das zweite stark
reduziert; das dritte Tergit ist median soweit verdrängt, daß es häufig in
zwei laterale Platten geteilt ist (s. Abb. 7). Die Metasternalplatten sind
gut ausgebildet; die der $ sind stärker beborstet als die der d. Das Geni-
tale der 4 weist ein charakteristisches Sklerit auf (s. Abb. 5). Diesem Merk-
mal ist nach Clay (1966) eine besondere Bedeutung bei der Bildung von
Artengruppen innerhalb des Genus Myrsidea beizumessen.

Die Myrsideen der drei untersuchten Corvus enca-Subspecies und die
von Corvus macrorhynchos philippinus wurden zunächst getrennt unter-
sucht und dann miteinander verglichen. Dabei zeigte es sich, daß zwischen
den Myrsideen der C. enca-Unterarten nur geringfügige Unterschiede vor-
handen waren. Dagegen zeigten die Myrsideen der Dschungelkrähe im
Vergleich mit denen der Sundakrähe deutliche Abweichungen bei Körper-
maßen und Beborstung. Aus diesem Grunde fasse ich diese Myrsideen als
neue Unterart, Myrsidea grandiceps macrorhynchicola n. ssp. auf.

1.1. Myrsidea grandiceps grandiceps (Piaget, 1880)
Wirt: Corvus enca (Horsfield, 1822)

Material: 1. Typus-Material: 3 ¿ u. 2 @ Piaget-Coll. Nr. 469—471; 2. Corvus
e. mangoli: 2 Y Piaget-Coll. 1953—21, 5 Y Meinertzhagen-Coll. 13360; 3. C. e. compi-
lator: 2 Q Meinertzhagen-Coll. 4035, Borneo; 4. C. e. pusillus: 3 & u. 6 Q, Brooks
Point, Palawan, P. I., Mar. 30-1962, BBM-P.1.763; 5 4 u. 5 9, ebendaher, April
2-1962, BBM-P. 1. 945; 6 & u. 6 Y, ebendaher, April 2-1962, BBM-P. I. 699; 5 9, eben-
daher, Mar. 30-1962. (1—3 im British Museum, London, 4 Sammlung Dr. K. C. Emer-
son, USA.)

era Mallophagen der Sundakrähe 133
Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea g. grandiceps

¿ÚN= 10 x VB

2N=15 8 Q 3 Q
Caput-Länge 0,32 0,34 0,31—0,33 | 0,31—0,35
Caput-Breite 0,47 | 0,53 0,46—0,48 0,51—0,54
Prothorax-Lange 0,17 | 0,20 0,16—0,17 0,18—0,21
Prothorax-Breite 0,30 0,34 0,28—0,31 0,33—0,35
Pterothorax-Lange 0,27 0,66 0,25—0,29 | 0,62—0,72
Pterothorax-Breite 0,40 | 0,61 0,38—0,41 | 0,55—0,63
Abdomen-Lange 0,64 | 0,70 0,61—0,66 0,62—0,75
Abdomen-Breite 0,47 0,65 0,42—0,50 0,62—0,69
Gesamt-Lange 1,35 1,57 1,28—1,40 1,51—1,66
Caput-Index 1,46 | 1,55 1,48—1,93 1,51—1,71

Beborstung

1. Anzahl der Gula-Setae
6:x= 947 VB= 8—12 N= 15
Q 980 VB = 8-11 N = 20

rl
|

2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
6:xX¥= 847 VB= 7—15 N= 15
Q :x = 10,40 VB= 9-12 N = 20

3. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
6 :x = 13,40 VB = 11—16 N = 15
Anzahl der Setae auf dem Metanotum
Q :x = 29,80 VB = 16—49 N = 20

4. Anzahl der Setae der Metasternalplatten
6:xX= 1220 VB= 8-14 N = 15

15,70 VB = 12—18 N = 20

+0
va
i

3. Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III
¿$ :X = 16,90 VB = 14—21 N = 30
Q :x = 16,98 VB = 14—20 N = 40

6. Beborstung des Abdomens (s. Tab. 2 a—c)

Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae

Tergit N 5% VB
Seale’ SALES 8 Q
I 5 | = 15,67 — 14—16 =
I 151.20 16193) >| 6,1 I | £8
II 15 | 20 HVE 11415 AS OS
IV 15 20 19,20 | 1360 1522 12—18
Vv 1 FO NBN SAT 1524 1215
VI 15 | 20 Too 2 TS 14—22 10—13
VII 5 1020 16,13 10,80 O ei
VIII 13 | 20 12,53 8,00 1115 (8)

zool. Beitr.

134 H. Klockenhoff [ee

Tabelle 2b: Anzahl der sternalen Setae

Sternit N x VB
ee 3 9 ll E
III 15 25 23,93 | 22,40 20—27 19—26
IV 15 25 29,87 29,44 24—32 | 24—34
V 15 25 31,33 30,56 28—36 26—35
VI los AS 30,40 | 26,80 25—36 22—31
VII 1525 20,73 | 12,12 18—23 | 10—14
VIII+ 1X IS 28 15,93 | 28,32 11—22 22—33
|
Tabelle 2c: Anzahl der pleuralen Setae
Pleurit N x VB
aa 3 9 8 Q
III 20 30 5,50 6,97 47 5—8
IV 20 30 5,60 | 6,53 5—6 5—9
V 20 30 5,30 | 6,37 4—6 4—8
VI 20 30 5,25 5,70 4—6 47
VII 20 30 4,40 | 4,10 3—5 3—5
VIII 20 30 3,50 3,20 3—5 3—4

1.2. Myrsidea grandiceps macrorhynchicola n. ssp.
Wirt: Corvus macrorhynchos philippinus (Bonaparte, 1853)

Material: 1.1 4, 2 Q und 1 O: Cebu Is. March 1877 (Ex B.M.Bird Coll.
87.11.20.92); 2.2 4 und 3 9: N. Bohol Is., Nov. 1877 (Ex B. M. Bird Coll. 87.11.97);
3.1 Q: Mindanao, 6. 12. 1946 (K. C. Emerson-Coll.); 4.4 3,5 @ und 1 O: Mindanao,
6.6.1965 (D.S.Rabor), B8143 (B. Bishop Museum, Honolulu); 5.5 9: Mindanao,
Limont Mati, Davao Prov., Mt. Mayo, 30.6.1965 (D.S. Rabor), B8945 (B. Bishop
Museum, Honolulu); 6.9 4 und 9 Q: Leyte Is., 9.7. 1964 (N. Wilson) B. B. M.-2425
(Bishop Museum, Honolulu); 7.2 & und 2 Y: Soribao, Borongan, Samar, 25. 6. 1948
(Castro € Anonvevo colrs. H. L. Keegan), Lot. 48-18272 (K. C. Emerson Coll.).
Holotypus: Y, Práparat: 87.11.20.92.a.

Die vorliegenden Myrsideen unterscheiden sich von Myrsidea g. grandi-
ceps (Piaget) in Körpermaßen und Beborstung, und zwar so, daß die Ein-
führung der neuen Unterart Myrsidea grandiceps macrorhynchicola n. ssp.
notwendig erscheint. Sie ist von der Nominatform durch signifikant (P<
0,05) größere Körpermaße in Caput-Länge und Breite, Pro- und Ptero-
thorax-Breite, Abdomenlänge und Gesamtlänge sowie durch stärkere ab-
dominal-sternale Beborstung (4 u. ) verschieden. Abbildungen von ö und
2 sind bei Klockenhoff, 1969, p. 420 ff. einzusehen.

ir Mallophagen der Sundakrähe 135
Tabelle 3: Körpermaße (in mm) von Myrsidea g. macrorhynchicola
¿N=10 x VB
SO EAS 3 | 9
Caput-Lange 0,34 0,37 0,33—0,35 0,35—0,37
Caput-Breite 0,52 0,58 0,51—0,55 0,56—0,58
Prothorax-Lange 0,17 0,21 0,15—0,18 0,19—0,23
Prothorax-Breite 0,32 0,37 0,31—0,33 0,35—0,37
Pterothorax-Lange 0,29 0,67 0,26—0,30 0,64—0,71
Pterothorax-Breite 0,44 0,64 0,42—0,47 0,59—0,68
Abdomen-Lánge 0,71 0,83 0,67—0,76 0,76—0,89
Abdomen-Breite 0,52 0,70 0,50—0,54 0,64—0,73
Gesamt-Lange 1,43 1,66 1,37—1,50 1,57—1,73
Caput-Index 1,50 1,57 1,48—1,54 1,52—1,63
Beborstung
Il; Anzahl der Gula-Setae
& :x= 10,70 VB = 10—12 N = 10
Q :x = 10,50 VB = 10—12 N = 10
Dis Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
6:x= 910 VB= 8—11 N = 10
Q :x=1040 VB= 9-12 N= 10
3. a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum —
6 :X = 13,90 VB = 12—16 N = 10
b) Anzahl der Setae auf dem Metanotum
Q :x =29,90 VB = 25—36 N = 10
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatten
6 :x = 13,70 VB = 12-16 N = 10
Q :x = 18,50 VB = 14-26 N = 10
5. Anzahl der búrstenfórmig angeordneten Setae am Femur III
6 :x = 17,70 VB = 15—21 N = 20
Q :x = 18,25 VB = 15—23 N = 20
6. Beborstung des Abdomens (s. 4 a—c)
Tabelle 4a: Anzahl der tergalen Setae
Tergit N x VB
6) 2 ö | 2 ö 2
I 10 10 (EMO | Ny Se 1418 a
II 10 10 17,70 5,90 16—19 5— 6
III 10 | 10 20,70 | 13,50 17—25 | 10—18
IV 10 10 19,90 | 15.00 En a
V LO 10) 20,60 | 14,40 18— 23 12—17
VI 10 | tO 19,90 | 14,30 17—23 12—18
VII 10 | 10 17,60 11,60 16—19 8—15
VII LA ELO, 13,90 8,00 12-16 (8)

136

Sternit |

III
IV
Vv
VI
VII
VII+IX

H. Klockenhoff

Tabelle 4b: Anzahl der sternalen Setae

Tabelle 4c:

10 27,30
10 31,20
10 33,90
10 33,80
10 24,30
10 21,40

SE

10 4,80
15 5,20
16 5,28
16 4,88
19 4,47
20 3,30

2

Anzahl der pleuralen Setae

ö

Bonn.
zool. Beitr.

VB

VB

2

Abb. 1. Myrsidea grandiceps macrorhynchicola n. ssp. Y Holotypus

Abb. 2. Myrsidea lehmensicki n. sp. Y Holotypus

CTA Mallophagen der Sundakráhe 137

2. Myrsidea lehmensicki n. sp.

Artbenennung: Zu Ehren des Parasitologen Prof. Dr. phil. et med. Rudolf
Lehmensick, Bonn.

W irt: Corvus enca (C. enca pusillus Tweedale, 1878)

Holotypus: Y Präparat Nr. BBM-PI 762 a (Sammlung Dr. K. C. Emerson)

Material: 1.4 ¢ und 3 Q: Brooks Point, Palawan, P. I. Mar. 29-1962, BBM-PI 699.
2.2 3 und 1 Q: ebendaher. Mar. 30-1962, BBM-PI 762. 3.1 4 und 1 2: ebendaher.
April 2-1962, BBM-PI 945. 4.1 & und 2 Y: Calataqan, Batangas, P. I. 29. Sept. 1964,
5 E080. Alle Präparate in der Sammlung Dr. K. C. Emerson.

Außer den von der Sundakrähe bereits beschriebenen Myrsidea-Arten,
M. grandiceps und M. saturata, wurden auf der Wirtsrasse Corvus enca
pusillus Myrsideen gefunden, die sich keiner von Corvidae bekannten Art
zuordnen lassen. Daher ist die Einfúhrung des neuen Taxons notwendig.

Die neue Art ist vor allem durch die Beborstung des Metanotum (6 u.@)
und des Abdominaltergits I (3 u. 2), sowie die Form und Beborstung des
Abdominalsternits III (2), die Form des Abdominaltergits VI (2) und des
männlichen Genitalsklerits charakterisiert.

Neben einem Saum langer Borsten an seinem posterioren Rand trägt
das Metanotum bei 4 und € zahlreiche kurze Setae (s. Abb. 7 u. 8), deren
Anzahl bei den @ größer ist als bei den ö. Auch das erste Abdominal-
tergit ist bei beiden Geschlechtern in ähnlicher Weise ausgebildet: Außer
dem üblichen Borstensaum am caudalen Rand hat dieses Tergit zwei late-
rale Borstenfelder; die Anzahl dieser kurzen Setae ist bei den Y größer
als bei den 4. Bei den @ fehlt an diesem ersten Tergit die Postspirakular-
borste, die bei den d bei allen Tergiten in gleicher Weise ausgebildet ist.
Die Pleuren des weiblichen Abdomens sind bei den Segmenten II—IV auf-
fallend stark entwickelt. Der Hinterrand des Abdominalsternits III ($)
trägt einen langen Borstensaum, der oft bis zum Hinterrand des Sternits V
reicht. Das Abdominaltergit VI (2) ist groß und kopfwárts ausgebuchtet;
die Tergite II—IV sind sehr schmal und sind spärlich beborstet. Das Geni-
talsklerit der 5 (s. Abb. 6) entspricht dem ,Myrsidea-shirakii-Typ" (vgl.
Klockenhoff 1969).

Tabelle 5: Körpermaße (in mm) von Myrsidea lehmensicki

öN=9 x VB

“Nag 3 2 3 | Q
Caput-Länge 0,39 0,408 0,37—0,40 0,40—0,41
Caput-Breite 0,56 0,60 0,55—0,57 0,59—0,62
Prothorax-Länge 0,21 0,24 0,19—0,22 0,22—0,26
Prothorax-Breite 0,36 0,418 0,34—0,38 | 0,41—0,42
Pterothorax-Lange 0,31 0,35 0,29—0,34 0,32—0,37
Pterothorax-Breite 0,51 0,59 0,49—0,53 0,58—0,61
Abdomen-Länge 0,80 0,92 0,77—0,81 0,86—0,98
Abdomen-Breite 0,66 0,72 0,63—0,69 0,71—0,77
Gesamt-Lange 1,62 1,78 1,59—1,67 1,67—1,89
Caput-Index 1,44 1,49 1,38—1,48 1,46—1,51

138 H. Klockenhoff

Beborstung
il, Anzahl der Gula-Setae

6 :x=1044 VB= 9-12 N= 9
Q :x = 10,50 VB = 10—11 N= 6
2 Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
&:%= 1011 VB= 8-12 N= 9
Q :x = 10,17 VB = 10—11 N= 6
3. a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
6 :X = 12,33 VB = 11—15 N= 9
Q :x = 12,50 VB = 10—15 N= 6
b) Anzahl der Setae auf dem Metanotum
6 :x = 41,67 VB = 29-55 N= 9
Q :X = 77,83 VB = 68—86 N= 6
4, Anzahl der Setae der Metasternalplatten
d :X = 14,67 VB = 11—18 N= 9
O:x= 917 VB= 812 N= 6
3. Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III

6 :X = 25,65 VB = 2231 N = 17

Q :x = 25,37 VB = 22-28 N =

6. Beborstung des Abdomens (s. Tab. 6 a—c)

8

Tabelle 6a: Anzahl der tergalen Setae

Tergit N

ö 2 ö
I 8 6 32,88
II 9 6 21,33
III 9 6 23,00
IV 9 6 25,67
W 9 6 27,00
VI 9 6 27,33
VII 9 6 21,55
VIII 9 6 14,00

Tabelle 6b: Anzahl der sternalen Setae

Sternit N
a |. 2 ö

III 8 6 31,50
IV 7 6 37,71

V 8 6 3725

VI 9 6 36,00
VII 9 6 34,89
VITI+ 1X 9 6 51,78

x

2

57,50
25,00
24,83
27,50
28,33
21,00
10,33

8,00

e)

23—38
17—24
20—26
23—28
25—32
22—31
18—29
11—20

VB

Bonn.
zool. Beitr.

Bet a? Mallophagen der Sundakráhe 139
Tabelle 6c: Anzahl der pleuralen Setae
Pleurit N x VB
IA ) Q Í | 2
Ill 15 12 12,67 | 24,32 9—15 | 19—33
IV 14 12 12,07 | 18,67 10-14 | 17—22
Vv a od 14,14 19,27 12—18 15—23
VI IS 1. 14,33 | 17,58 12—16 15—22
VII i} A 12,22 9,33 9—14 11
VII 17 | 11 5,29 3,09 3— 6 3— 4

3. Myrsidea saturata (Piaget, 1885)
Menopon saturatum Piaget, 1885 (S. 96, Tafel X, Abb. 6)

Wirt: Corvus enca compilator Richmond, 1903
Lectotypus: Y Piaget Collection BM 1928—325, Präparat-Nr. 405 b

Material: Lectotypus 9, Paratypus 4: Piaget Coll. BM-1938-325(405), 1 4 und
1 $: Topotypes, Piaget Coll., (Duplicates) BM 1953-21. Alle Präparate im British
Museum (Nat. Hist.), London.

Das vorliegende Material von Corvus enca compilator aus Sumatra
macht wegen der geringen Zahl und des schlechten Zustands keine detail-
lierte Beschreibung moglich.

Von den von der Sundakráhe bekannten Myrsidea-Arten láft sich
M. saturata durch folgende Merkmale eindeutig unterscheiden: Das Meta-
notum ist, außer den langen Setae am posterioren Rand, unbeborstet und
nur wenig caudal ausgebuchtet. Das erste Abdominaltergit der Y ist we-
sentlich stärker beborstet als die folgenden, jedoch nicht in der bei M.
lehmensicki n.sp. ausgeprägten Art von zwei lateralen Borstenfeldern.
Auffallend ist weiterhin die geringe Beborstung des Abdominalsternits III
der Y. Das Genitalsklerit der ö entspricht in seiner Form dem von M.
shirakii Uchida, 1920.

Körpermaße (inmm):

Caput-Länge: 0,37—0,38 (3), 0,38—0,42 ($); Caput-Breite: 0,57—0,59 (4),
0,63—0,64 (2); Prothorax-Lánge: 0,22—0,25 (3), 0,26—0,27 (2); Prothorax-
Breite: 0,36—0,40 (3), 0,44—0,46 (2); Pterothorax-Lánge: 0,33—0,37 (0),
0,38—0,44 (9); Pterothorax-Breite: 0,47—0,52 (3), 0,68—0,71 (9); Abdomen-
Länge: 0,77—0,78 (8), 0,87—0,91 (9); Abdomen-Breite: 0,60—0,63 (8), 0,77
bis 0,79 (2); Gesamtlänge: 1,57—1,62 (8), 1,77—1,79 (2); Caput-Index:
IAS) 1,52 1,68 (2):

Beborstung:

Wegen des schlechten Zustandes der Práparate sind nur wenige An-
gaben möglich (in Klammern die Anzahl der Messungen).

140 H. Klockenhoff BO

zool. Beitr.

1. Anzahl der Gula-Setae: ö 8—9 (2), Y 8 (2). 2. Anzahl der langen
Setae am posterioren Rand des Pronotum: 4 7 (1). 3. Anzahl der langen
Setae am posterioren Rand des Metanotum: 4 6-7 (2). 4. Anzahl der
bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III: 4 23—28 (3), 2 20—24
(2). 5. Beborstung ae Abdomens: a) ei der tergalen Setae: I 4 21 (1),
NN RS IN O A LS A nh che
Y G22 (ih); 2-16 ie Wil @ WA (i), Y lol NA 0 SS (1), YE
SMS (ML (0) ues tae Seren N MAS (MIS ES (0),
220 (1); VS 51-522), 2 SO (1); VI (NANI AS 57
QZ) SiS: vi 8 te (2), 2 37 (1). c) Anzahl der pleuralen
Setae: III d 9—14 (4), Y 2022 (2); IV 6 9=17 (4), 2 1I 220) VESH10
bis 12 (4); Y En © VI 6 11—12 (3); VII 6 11—14 (4), 2 89 (2);
Will S S=9 4), DER):

4. Myrsidea borneoensis n. sp.

Wirt: Corvus enca compilator Richmond, 1903

Holotypus: $ Meinertzhagen-Coll. 4035 a (British Museum Nat. Hist., Lon-
don)

Material: 13 & und 4 Y Meinertzhagen Coll. 4035, Corvus enca compilator,
Borneo.

4

Abb. 3. Myrsidea saturata @ Paratypus
Abb. 4. Myrsidea borneoensis n. sp. Y Holotypus

A Mallophagen der Sundakráhe 141

Neben Myrsidea grandiceps und Myrsidea saturata wurden auf der
Sundakrähen-Unterart Corvus enca compilator von Borneo Myrsideen
festgestellt, die sich keiner der bekannten Myrsidea-Arten zuordnen
lassen. Aus diesem Grund werden sie als neue Art, Myrsidea borneoensis
n. sp., aufgefaßt.

Myrsidea borneoensis n.sp. ist charakterisiert durch Form und Be-
borstung des Metanotums und der Abdominaltergite I und II, sowie der
Beborstung des Abdominalsternits III (2). Das männliche Genitalsklerit
entspricht dem „shirakii-Typus" (vgl. S. 137).

Das mit zahlreichen (46—51) kurzen Setae besetzte Metanotum ist
caudal verlängert (Abb. 4 u. 9); dadurch wird das erste Abdominaltergit
in zwei laterale Platten geteilt, das zweite median überdacht. Die beiden
lateralen Platten des Abdominaltergits I tragen je 12—20 kurze Setae; eine
lange randständige Borste fehlt. Das Abdominaltergit II besitzt diese
Postspirakularborsten; der Borstensaum am Hinterrand — überdeckt vom
Metanotum — besteht aus sehr kurzen Borsten. Ähnlich wie bei Myrsidea
lehmensicki n. sp. sind die Setae am Hinterrand des Abdominalsternits III
auffallend lang, sie reichen oft bis zum Sternit VII.

Tabelle 7: Körpermaße (in mm) von Myrsidea borneoensis

oN=10 x VB

2N=4 Se Ge 8 | Q
Caput-Lánge 0,38 0,41 0,36—0,39 0,40—0,42
Caput-Breite 0,56 0,62 0,53—0,59 0,60—0,63
Prothorax-Länge 0,23 0,25 0,19—0,25 0,25—0,26
Prothorax-Breite 0,37 0,43 0,32—0,39 0,42—0,45
Pterothorax-Lange 0,29 0,43 0,27—0,31 | 0,38—0,45
Pterothorax-Breite 0,48 0,65 0,47—0,52 0,63—0,66
Abdomen-Lange 0,67 0,81 0,59—0,76 0,74—0,83
Abdomen-Breite 0,60 0,69 0,55—0,65 0,68—0,70
Gesamt-Lange 1,44 1,66 1,33—1,62 1,57—1,77
Caput-Index 1,48 | 1,50 1,43—1,55 | 1,50—1,51

Beborstung

il. Anzahl der Gula-Setae
¿X= 909 VB = 8-11 N = 11

6)
O ¿%= LN) VB — (0) Ne 3

2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
6:x= 817 VB= 7-10 N= 6
Q:x= 825 VB= H-9N= 4

3. a) Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
Í

¿X= 873 VB= 8—11 N = 11
Q :x= 10,75 VB = 10-13 N= 4

b) Anzahl der Setae am Metanotum
Q :x = 48,50 VB = 46-51 N= 2

142 H. Klockenhoff ae
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatten
4 :x = 11,90 VB= 9-20 N = 10
Q:x= 675 VB= 6-8N= 4
5. Anzahl der burstenformig angeordneten Setae am Femur III
6 :X = 27,33 VB = 2331 N= 9
Q :x = 31,50 VB = 30—33 N= 4
6. Beborstung des Abdomens (s. Tab. 8 a—c)
Tabelle 8a: Anzahl der tergalen Setae
Tergit N x VB
SC Í 2 Í | 2
I 8 4 22,63 31,25 2024 20722632
II 10 4 20,80 28,25 17—27 | 27-32
Ill 10 4 21,40 30,75 18—27 | 29—35
IV 11 4 22,45 31,50 18—26 | 30—35
Vv 11 4 22,82 32,75 18—26 30—35
VI 12 4 22,08 35,25 17—27 34—39
VII 12 4 19,42 28,50 14—24 | 27—30
VIII 10 4 15,60 22,50 11—18 | 20—24
Tabelle 8b: Anzahl der sternalen Setae
Sternit N x VB
ö Q e) | 2 ö 2
| |
III 9 4 34,67 45,50 32380 ee 252
IV 10 4 46,20 47,00 37—55 E
V 10 4 50,10 44,50 40—60 | 42—47
VI 10 4 49,90 32,25 34— 66 | 29
VII 10 4 42,50 30,00 34—50 | 26—34
VIII IX 9 4 61,44 51,50 52—82 | 47-58
Tabelle 8c: Anzahl der pleuralen Setae
N x VB
Pleurit ö | Q ö | Q ö Q
Ill 13 5 10,00 | 18,00 8—12 10—22
IV 13 7 10,31 | 16,73 8—14 11—21
Vv 9 8 11,78 | 18,00 11—14 16—21
VI 11 6 11,18 | 18,66 10—13 17—24
VII 17 8 10,41 | 14,12 7—12 11—18
VIII 17 8 6,94 | 10,12 5— 9 8—12

Bonn.

Verteilung der Myrsidea-Taxa auf den Corvus-enca-Unterarten

a. Corvus e. mangoli
b. Corvus e. pusillus
c. Corvus e. compilator

1. Myrsidea g. grandiceps

nn Mallophagen der Sundakrähe 143

2. Myrsidea saturata Corvus e. compilator
3. Myrsidea lehmensicki n. sp. Corvus e. pusillus
4. Myrsidea borneoensis s. sp. Corvus e. compilator

Bestimmungstabelle der von Corvus enca beschriebenen Myrsidea-Arten ($)

1 Metanotum nicht oder nur wenig caudal verlängert . . . . . . .2

— Metanotum verlängert, die ersten Abdominaltergite verdrängend oder
UNA el | ee oi ole:

2 Metanotum mit zahlreichen kurzen Setae, Abdominaltergit VI groß und
kopfwarts ausgebuchtet (s. Abb.2u.8). . . . .M. lehmensicki n. sp.
— Metanotum ohne solche kurzen Setae, keine Vergrößerung des Abdomi-
e Mesaturata

3 Abdominaltergit I vom Metanotum in zwei laterale Platten geteilt, Ab-
dominaltergit II vom Metanotum median überlappt; sehr langer Borsten-
saum am Abdominalsternit III (s. Abb.4u. 9) . . M. borneoensis n. sp.

— Abdominaltergit I völlig, II stark reduziert; Abdominalsternit III ohne
solchen Borstensaum (s. Abb. 1u.7) . . . . . . . . M.grandiceps

/
É 4
vi I

1 2

Abb. 5. Myrsidea grandiceps 4 Genitale, = Genitalsklerit
Abb. 6. Myrsidea lehmensicki n.sp. 6 Genitale, = Genitalsklerit

144

H. Klockenhoff | Po

Abb. 7. Myrsidea grandiceps Y Metanotum u. Abdominaltergite II u. III

Abb. 8. Myrsidea lehmensicki n. sp. @ Metanotum u. Abdominaltergite I u. II

Abb. 9. Myrsidea borneoensis n. sp. 2 Metanotum u. Abdominaltergite I u. II

Hett 1/2

22/1971 Mallophagen der Sundakráhe 145

Zusammenfassung

Untersucht wurden Mallophagen der Gattung Myrsidea Waterston, 1915 von
drei Unterarten der Sundakrähe Corvus enca (Horsfield, 1822). Neben den beiden
bekannten Arten, Myrsidea grandiceps (Piaget, 1880) und Myrsidea saturata
(Piaget, 1885), wurden zwei neue Arten beschrieben: Myrsidea lehmensicki n.sp.
und Myrsidea borneoensis n.sp. Die 1969 auf Corvus macrorhynchos philippinus
(Bonaparte, 1853) gefundenen Myrsideen wurden als neue Unterart Myrsidea gran-
diceps macrorhynchicola beschrieben.

Summary

Mallophaga of the genus Myrsidea Waterston, 1915, from three subspecies of
Corvus enca (Horsfield, 1822) were examined. In addition to the two known
species, Myrsidea grandiceps (Piaget, 1880) and Myrsidea saturata (Piaget, 1885)
two new species are described: Myrsidea lehmensicki n.sp. and Myrsidea bor-
neoensis n.sp. The Myrsideae collected in 1969 on Corvus macrorhynchos philip-
pinus (Bonaparte, 1853) are recognized as a new subspecies (M. grandiceps macro-
rhynchicola n. ssp.).

Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Sauer für die Überlassung eines
Arbeitsplatzes. Frau Dr. Clay danke ich fúr ihre Unterstútzung wáhrend meiner
Studien im British Museum of Natural History, London; ihr und Herrn Dr. K.C.
Emerson bin ich fúr die Bereitstellung des Materials dankbar.

Literatur

Clay, T. (1949): Systematic notes on the Piaget Collections of Mallophaga. —
Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 12, p. 811—838 u. 895—921.

— (1966): Contributions towards a revision of Myrsidea WaterstonI (Menopo-
nidae: Mallophaga) — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 17, p. 329—395.

— (1965): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston II (Menopo-
nidae: Mallophaga). — Proc. R. ent. Soc. London 34, p. 117—122.

— (1968): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston III (Menopo-
nidae: Mallophaga). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 21, p. 204—244.

— (1969): A key to the genera of the Menoponidae (Amblycera: Mallophaga:
Insecta). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent. 24, p. 2-26.

Hopkins, G. H. E, and T. Clay (1952): A checklist of the genera and
species of Mallophaga. — London.

Klockenhoff, H. (1969): Zur Verbreitung der Mallophagen der Gattung
Myrsidea Waterston auf der Dschungelkráhe Corvus macrorhynchos Wagler. —
Z.zool. Syst. Evolutionsforschung 7, p. 53—58.

— (1969): Zur systematischen Aufgliederung der Myrsideen (Gattung: Myrsidea
Waterston, 1915; Menoponidae: Mallophaga) als Parasiten von Unterarten der
Dschungelkrähe Corvus macrorhynchos Wagler, 1827. — Zool. Anz. 183,
p. 379—442.

Mayr, E. and J. G. Greenway (1962): Checklist of Birds of the World
Vol. XV. — Cambridge (Mass.).

Piaget, E. (1880): Les Pédiculines. Essai monographique. — Leiden.

— (1885): Les Pédiculines. Supplément. — Leiden.

Anschrift des Verfassers: Dr. H.Klockenhoff, 53 Bonn, Adenauerallee 160,
Museum A. Koenig.

10

146 | tr

(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn, Arbeitsgruppe Mammalogie)

Die Grünfärbung des Hörnchens Aethosciurus
poensis poensis

Von
HEIDI BIEBER!), ERNST LUBNOW und EVA ELBERN

Einleitung

Viele Tiere sind farblich an ihre Umgebung angepaßt. So zeigen z.B.
außer Vögeln auch einige Säuger in der Blattregion des tropischen Regen-
waldes eine der Licht- und Schattenwirkung des Blattwerks der Bäume ent-
sprechende olivgrüne Färbung, genannt ,Urwaldfarbe” (Meerkatzen, baum-
bewohnende Nager; Eidmann 1943). Da Säuger bekanntlich nur Melanine
(gelb bis schwarzbraun) als Farbstoff produzieren, müssen in diesen Fällen
zur Erzielung des erwünschten Effektes Mechanismen benutzt werden, die
primär nicht zu deuten sind.

Es liegt nahe, hier nach morphologischen Ursachen zu suchen. In diesem
Sinne ist die vorliegende Arbeit zu verstehen, die durch genauen Vergleich
der Haare verschieden gefärbter Felle Aufschluß über das Zustandekom-
men ungewöhnlicher Fellfärbungen geben soll. Hörnchen des Kamerunge-
birges (Eisentraut 1957, 63, 65) bieten dazu Möglichkeiten. Neben rot- bis
rostbraun gefärbten Hörnchen, die in der unteren bis mittleren Baumregion
leben, existiert dort ein kleines grünes Hörnchen, das ziemlich versteckt
die mittlere Baumregion und den unterständigen Bewuchs bewohnt.

Erdflechten-Region
3700

Berg-Orasland

Baumfarnstufe

Mederungswald

Abb. 1. Schema der Hóhenstufen am Hang des Kamerungebirges in fünffacher
Uberhohung mit eingetragenen Durchschnittstemperaturen (Eisentraut 1957).

1) Diese Arbeit wurde durch ein Habilitandenstipendium der Deutschen For-
schungsgemeinschaft gefórdert.

ets Grúnfárbung bei Aethosciurus 147

Material und Methoden

Die nachstehend aufgefúhrten Untersuchungs-Exemplare verdanken wir Herrn
Prof. Eisentraut. Es wurden die Felle von 5 Hornchen (Familie Sciuridae) unter-
sucht, die drei verschiedenen Arten angehören. Sie stammen alle vom Kamerun-
gebirge im westlichen Zentralafrika (Tabelle 1).

Aethosciurus poensis ist ein kleines Hörnchen aus der unteren Laub- und Blatt-
region. Sein Rücken wirkt olivgrün, sein Bauch ist heller und gelblich-grün.

Funisciurus leucogenys kommt ebenso wie Heliosciurus rufobrachium in der
mittleren bis unteren Baumregion vor und bewegt sich gelegentlich auch in Boden-
nähe. Bei beiden Arten ist der Rücken im Niederungswald rot- bzw. rostbraun,
im Montanwald in höheren Lagen hingegen erheblich heller. Von beiden Arten
wurde daher je ein Tier aus dem Niederungswald (Nr. 670 und 215) und aus dem
Montanwald (Nr. 44 und 49) untersucht.

Die Farbunterschiede im Fell treten an der Körperunterseite besonders hervor;
deshalb haben wir die Färbung der Bauchseiten in Tabelle 1 angegeben.

Tabelle 1: Das Untersuchungs-Material. Zur Vegetation in den verschiedenen
Höhenlagen vergl. Abb. 1.

Tier-Nr. | Art und Unterart Fang- Fundort, Höhe | Farbe der
| datum | | Bauchseite
> NO-Seite des
151 ACUNOSE RIES a 5. 12. 57 Kamerungebirges, olivgrün
poensis poensis I" nn
a | N-Seite des
670 SOS co 23. 2.58 Kamerungebirges, rotbraun
genys auriculatus 600 m
44 Funisciurus leuco- 15.11.57 oberhalb Buea, gelblich-
genys auriculatus | 1600 m weiß
|
Heliosciurus rufo- | NO-Seite des
215 2 17.12.57 | Kamerungebirges, rostbraun
brachium obfuscatus |
150 m
Heliosciurus rufo- | oberhalb Buea,
= brachium obfuscatus 18. ho DY 1600 m ore

Um an den Haaren die Unterschiede der Pigmentierung in Form und Farbe
festzustellen, wurden von allen Tieren die Haare an der gleichen Körperstelle
entnommen. Durch mehrtägiges Einlegen in Glycerin entlüftet man die Haare bel
einer Temperatur von 60 °C. (Dieses Verfahren läßt die Übergänge zwischen den
Pigmentzonen deutlich hervortreten). Dann erfolgte das Ausmessen der unterschied-
lich gefärbten Haarabschnitte, analog zur Haarmessung an anderen Kleinsäugern
bzw. Nagern (Danneel 1947, 1949; Lubnow 1966; Bieber 1969, 1970). Die jeweils
50 Meßwerte für Spitzenlänge, Bindenbreite und die Größe kı (= Spitze + Binde)
sind unter der binokularen Lupe mit einer Okularstrichplatte ermittelt worden
und zwar in Klassen von 0,5 Einheiten (1E = 1 mm).

Darauf folgte das Auszählen der Markzellreihen an der jeweils breitesten Stelle
in der Binde. Später zeichneten wir halbschematisch und maßstabgerecht bei 800-
tacher Vergrößerung von jedem der fünf Bälge einen Ausschnitt der Binde in den
Rückenhaaren. Das gezeichnete Haar entsprach in der Breite und Anzahl der
Markzellreihen dem Mittelwert des jeweiligen Tieres, d.h. die Einzelabbildungen
in Abb. 2 charakterisieren die Breite bzw. Dicke der Rückenhaare des entsprechen-

10*

Bonn.

148 H. Bieber, E. Lubnow und E. Elbern Ba TAT,

den Tieres. Außerdem zeigt Abb. 2 (Nr. 151 a) den Ausschnitt eines Haares vom
grunen Hornchen aus der Bauchregion.
Alle Balge wurden endlich nach dem CIE-System photometrisch gemessen —

siehe Tabelle3 (Lubnow und Niethammer 1963; Lubnow 1966; Kniprath 1967).
Die Messungen sind am Elrepho der Firma Zeiss vorgenommen worden, und nach

Abb. 2. Ausschnitt aus dem mittleren Bindenbereich der Rückenhaare aller 5

Hörnchen aus Tabelle 1. 1 Skaleneinheit = 0,012 mm. Nr. 151 ist das grüne Hörn-

chen Aethosciurus poensis. Von ihm ist in Nr. 151 a auch ein mittleres Bauchhaar |
dargestellt. — R = Rinde; K = Keratinbrúcke; M = Markzelle; P = Pigment. |

Ye Grünfärbung bei Aethosciurus 149

der Umrechnung!) erhielt man drei charakterislische Daten für den Farbton jedes
Felles (die farbtongleiche Wellenlänge /, die Sättigung p und die Helligkeit Y).

Ergebnisse

Die mikroskopische Untersuchung des Bindenbereichs an den Rücken-
haaren der verschiedenen Tiere erbrachte folgendes Ergebnis:

Bei Funisciurus (Nr. 670) und Heliosciurus (Nr. 215) aus dem Niede-
rungswald (auf 600 bzw. 150m Höhe gefangen) erscheinen die Binden
stark rötlich pigmentiert. Die Keratinbrücken sind bei Funisciurus (Abb. 2,
Nr. 670) von grobkörnigem, bei Heliosciurus (Abb. 2, Nr. 215) von ganz
kleinkörnigem gelbem Pigment besetzt. Die Farbe von Funisciurus (Nr. 670)
erscheint noch etwas intensiver rötlich als die von Heliosciurus (Nr. 215).
Die Wellenlänge 592 von Funisciurus (Nr. 670) liegt auch noch mehr im
roten Bereich des Spektrums, und die Sättigung beträgt 34 °/o der Spektral-
farbe gegenüber einer Wellenlänge von 584 und einer Sättigung von 31 °/o
bei Heliosciurus (Nr. 215; s. Tabelle 3).

Die beiden Tiere aus dem Montanwald von 1600 m Höhe zeigen wesent-
lich blasser gefärbte Bindenbereiche. Die Pigmentkörner in der Binde von
Funisciurus (Abb. 2, Nr. 44) sind hellgelb, und die Keratinbrücken sind weit
schwächer mit Pigmentkörnern besetzt als bei den dunkel-rotbraun ge-
färbten Hörnchen (vgl. Nr. 670 und 215). Bei dem grau gefärbten Exemplar
von Heliosciurus (Abb. 2, Nr. 49) sind dagegen bei gleicher Vergrößerung
keine Pigmentkörner in der Binde sichtbar, und der Farbeindruck ist gelb-
lich-weiß. Die Wellenlänge von Funisciurus (Nr. 44) liegt wieder im gelben
Bereich bei 588, die von Heliosciurus (Nr. 49) niedriger, bei 582; die Sätti-
gung ist bei Funisciurus mit den noch sichtbaren Pigmentkörnern mit 38 °/o
etwas höher als die Sättigung des sehr hell-gelben Hörnchens Heliosciurus
von 31 °/o (Tabelle 3).

Bei dem olivgrünen Hörnchen Aethosciurus erscheint die Binden-Pig-
mentierung derjenigen der rötlich gefärbten Tiere sehr ähnlich (Abb. 2,
Nr. 151). Die Binde wirkt um einige Nuancen heller als bei den rötlichen
Tieren, ein Grünton ist jedoch unter dem Mikroskop nicht festzustellen.
Ebenso sieht das Bauchhaar aus (Abb.2, Nr. 151 a), das auch keinerlei
Grün-Schattierung aufweist. Die Wellenlänge von Aethosciurus liegt auf
dem Bauch mit 581 im unteren gelben Bereich des Spektrums, die Sättigung
am Bauch ist sehr hoch: 57°/o. Am Rücken von Aethosciurus dagegen
drückt schon die Wellenlänge 568 den Olivton der Gesamtfärbung aus,
die Sättigung liegt bei beiden Heliosciurus bei 31 °/o (Tabelle 3).

1) Für die farbtongleiche Wellenlänge / und die Sättigung p wurden die Re-
missionswerte von der Rechenanlage IBM 7090/1410 am Bonner Institut für ange-
wandte Mathematik ausgewertet. Für die Benutzung des Computers danken wir
der GMD; das Programm hat uns freundlicherweise Dr. Kniprath überlassen.

150 H. Bieber, E. Lubnow und E. Elbern Bonn:

zool. Beitr.

Tabelle 2: Mittelwerte fúr die durchschnittliche Zahl der Markzellreihen im
Bindenbereich sowie für Spitzenlänge, Bindenbreite und kı.

Tier-Nr. Mittelwert der Mark- Mittelwert in mm für
zellreihen, s. S. 3 Spitze Binde ky

151 3,26 + 0,39 | 0,68 0,72 1,4
670 5,34 + 0,69 2,1 2,2 4,3
44 5,56 + 0,66 22 1,8 4,0
215 5,68 + 0,69 2,8 1,1 3,9
49 5,90 + 0,57 | 2,6 1,0 3,6

Tabelle 3: Photometrische Werte

Tier-Nr. | Photometrische Werte der Bauchregion
Helligkeit Y | Sättigungp | Wellen-
| | | länge 4
151 20,13 0,57 581
670 | 23,0 0,67 585
44 | 40,0 | 0,45 580
215 | 13,0 0,60 584
49 | 15,0 0,36 580
Tier-Nr. Photometrische Werte der Rückenregion
Helligkeit Y Sättigung p Wellen-
länge /
151 | 5,37 0,31 568
670 DF 0,34 592
44 3,1 0,38 588
215 4,3 0,31 584

49 3,9 0,31 582

Das einzige auffallende Phánomen ist die relative Verbreiterung der
Rinde an den Rückenhaaren des grünen Hórnchens. Daraus resultiert eine
Zunahme von Bereichen im Haar, die nicht mit gelb-roten Pigmentkörnern
besetzt ist.

Reines Keratin, aus dem die Rinde und die Keratinbrücken gebildet
sind, hat eine gelblich-grüne Farbe der farbtongleichen Wellenlänge 500
und eine Sättigung von 8°/o (Lubnow 1963). Wir setzten die Keratin-
fläche im optischen Längsschnitt des Haares zur Ge-
samtfläche in Relation und fanden bei Aethosciurus 70°o Ke-
ratinanteile Die Keratinanteile der Vergleichstiere
liegen wesentlich tiefer (Tabelle 4).

Auch die Markzellen scheinen bei Aethosciurus ziemlich stark zusam-
mengedrückt zu sein. Beim Vergleich der Flächen von Keratin und Mark-
zellen (wieder im optischen Längsschnitt des Haares) hat das grüne Hörn-
chen die geringste Markzellen-Fläche aller Vergleichstiere.

Heft 1/2

22/1971 Grünfärbung bei Aethosciurus 151

Tabelle 4: Verhältnis der Flächen von Keratin und Markzellen (Keratinanteile
jeweils = 1 gesetzt — s. Abb. 2) sowie Gesamthaarflächen in E? mit dem jeweiligen
prozentualen Keratinanteil.

Tier-Nr. Art Verhältnis Gesamthaarflächen | Keratin-

Keratin : | inE? (1 E= 0,012 mm) | anteil in %o
Markzellen |

151 Aethosciurus | 1:1,42 | 12,0 70,37

670 Funisciurus 1091971 24,3 58,61

44 Funisciurus 1:1,93 20,5 43,29

215 Heliosciurus 1: 2,33 26,9 46,20

49 Heliosciurus 1: 2,04 | 27,6 53,95

Ein weiterer Faktor kommt hinzu: die Keratinbrúcken sind nicht bei
allen Tieren gleich dicht von gelben oder rótlichen Pigmentkórnern besetzt.
Wiederum ist bei Aethosciurus der Teil der Keratinbrücken, der von rot-
lichem Pigment überdeckt ist, geringer als bei den anderen Hörnchen (Ta-
belle 5). Bei Aethosciurus kommt also die grünliche Farbe des Keratins
besser zur Geltung als bei den anderen Tieren, da sie nicht so stark vom
Rot-Ton der Pigmentkörner überlagert wird.

Es ergab sich auch ein reziprokes Verhältnis von Wellenlänge des
Rückenfells und der Keratinfläche, die nicht von Pigmentkörnern bedeckt
ist (Tabelle 5). — Bei diesem Vergleich mußte das Tier Nr. 49 ausscheiden,
weil wir bei ihm nicht bestimmen konnten, wo das wohl sehr kleinkörnige
gelbe Pigment sitzt.

Tabelle 5: Vergleich von pigmentlosem Keratin und Wellenlänge.

Tier-Nr. | Art nicht von Pigment Wellen-
| verdeckte Keratin- länge
anteile, bezogen auf
die Gesamthaarfläche

151 Aethosciurus | 25,93 %o 568
215 Heliosciurus | 18,15 °/o 584
44 Funisciurus 17,32 °/o 588
670 Funisciurus | 16,50 °/o | 592
Zusammenfassung

Es sollte versucht werden, den olivgrünen Farbton des Felles von
Aethosciurus p. poensis zu erklaren. Dabei ergaben sich beim Vergleich des
grúnen Hórnchens aus dem tropischen Regenwald am Kamerungebirge und
anderen, rótlich oder gelblich gefárbten Hórnchen aus derselben Gegend
keine gravierenden morphologischen Haarstruktur-Unterschiede.

Bei der mikroskopischen Untersuchung des Bindenbereichs an Rücken-
haaren aller Versuchstiere fand sich kein Unterschied im Bau oder der
Verteilung der Markzellen, Auch die Farbe der Pigmentkörner, nämlich

152 H. Bieber, E. Lubnow und E. Elbern Bonny

zool. Beitr.

rot-braun bei Aethosciurus, stellt keine Besonderheit gegenúber den
Hornchen Funisciurus bzw. Heliosciurus dar.

Der Unterschied lag in der Menge des gesamten wie des nicht von
Pigmentkornern verdeckten Keratins in der Binde der Ruckenhaare. Dabei
verschiebt sich die Wellenlange des Felles mit zunehmendem Keratinanteil
in den gelb-grúnen Bereich des Spektrums, da Keratin selbst eine grúnliche
Farbe von der Wellenlánge 500 besitzt. Die Sattigung der Eigenfarbe des
Keratins liegt zwar bei 8°/o sehr niedrig, durch den starken Anstieg der
sichtbaren Keratinflache tritt indessen die an sich schwache Eigenfarbe des
Keratins doch deutlich hervor.

Literaturverzeichnis

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Einfluf auf die Fellfarbe. — Z. wiss. Zool. 179: 300—332.

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für taxonomische Untersuchungen. — Verh. Dt. Zool. Ges. in München 1963:

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Heft 1/2
22/1971 153

Beutetiere des Uhus Bubo bubo aus Karpaten
und Lappland

Von
HELMUT SCHAEFER, Hoffnungsthal

A. Zentralkarpaten
Lage des Fundorts

Die drei Horste des Uhus, an denen ich im Herbst 1969 und Frühjahr
1970 die Fraßreste sammelte, liegen im Ostteil der Tschechoslowakei am
Nordrand des Tatra Nationalparks, etwa 1000 m über Meereshöhe. Hier fällt
unweit des Dorfes Zdiar ein zerklüfteter Steilhang der Zipser Magura
(Sandstein) 80 m fast senkrecht in ein enges Bachtal ab, an dessen anderem
Ufer die Belaer Kalkalpen ansteigen. Diese sind bis in Höhen von 1500 bis
1600 m überwiegend mit Nadelbäumen bewaldet und erreichen in einer Ent-
fernung von 4km den etwa 2000 m hohen Gebirgskamm. Seitlich der Uhu-
felsen schließt sich nach einem 500 m breiten Waldstreifen das weite Tal
von Zdiar an, mit Viehweiden und Feldern in einer Höhenlage zwischen
900 und 1100 m. Horst I und Il befinden sich an Südost-Seiten, Horst III an
einer nach Süden gerichteten Felspartie.

Horstwechsel

Die Horste, deren Abstand 50—100 m beträgt, gehören einem ein-
zigen Uhupaar. Horst III war 1970 zuletzt bewohnt, Horst II wahrscheinlich
1969. Inwieweit das Uhupaar regelmäßig die Horste wechselte, kann nach
dem Befund nicht beurteilt werden. Die meisten mir bekannten Uhus be-
sitzen nur je einen Brutplatz. Die Art ist sehr standorttreu. Ein Ortswechsel
über 1 km dürfte schon eine Ausnahme darstellen und nur aus besonderem
Anlaß erfolgen. Wenn es jedoch innerhalb des engeren Nistreviers gleich
gut geeignete Lokalitäten gibt, findet — wie auch bei verschiedenen Greif-
vögeln — ein häufiger Horstwechsel statt. Der Grund hierfür könnte im
Bestand an Parasiten liegen, der in den Fraßresten und im Untergrund
des Brutplatzes im 1. Jahr nach der Aufzucht von Jungen sicherlich noch
sehr reich ist. Vielleicht sind es aber auch Erinnerungen an Störungen, die
der Uhu durch Greifvögel, Raubtiere oder Menschen oder auch durch
andere Bedingungen in jeder Brutperiode erlebt und die ihn zum Wechseln
der Horste veranlassen.

An den 3 Horsten zusammen herrschen unter den Nahrungsresten die
Kleinsäuger mit 63 %o vor, gefolgt von Fróschen mit 30 °/o, während die

154 H. Schaefer Bonn

zool. Beitr.

Vögel nur mit 6°/o vertreten sind. Zahlenmäßig steht die Feldmaus mit
32 °/o an 1. Stelle, der Grasfrosch mit 30°/o an 2. und die Schermaus mit
25 °/o an 3. Stelle. Diese 3 Tierarten bilden also die Hauptnahrung und haben
einen Anteil von 87 °/o an der Summe aller Beutetiere (Tabelle 1).

Es ist schwierig zu sagen, in welchem Zeitraum die 1112 Tiere ver-
zehrt worden sind. Der Uhu hält sich fast nur während der Brutzeit im

pe
FDA a aS

Abb. 1. Horst II des Uhus von Zdiar/Tatra (CSSR); er liegt rechts hinter dem
Stamm der Fichte unter dem Uberhang des Felsens. Photo H. Schaefer 12, 9, 1969.

Heft 1/2 ]

22/1971 | Beutetiere des Uhus 155

Tabelle 1: Die Beutetiere des Uhus in der Hohen Tatra. Die Bestimmung der
Vogel verdanke ich Herrn Dr. J. Lepiksaar, Goteborg.

Zahl Spezies HorstI HorstII Horst Ill
3 Igel (Erinaceus europaeus) 2) 1
8 Maulwurf (Talpa europaea) 3 3 2
18 Feldhase, jung (Lepus europaeus) 6 10 2
3 FEichhórnchen (Sciurus vulgaris) 1 2
1 Gartenschláfer (Eliomys quercinus) 1
1 Haselmaus (Muscardinus avallanarius) 1
276 Schermaus (Arvicola terrestris) 90 145 41 (4)
352 Feldmaus (Microtus arvalis) 53 224 75 (47)
2 Schneemaus (M. nivalis mirhanreini) 2
17 Langschwanzmaus (Muridae) 2 9 6 (2)1)
6 Wanderratte (Rattus norvegicus) 1 4 1
2 Fuchs, jung (Vulpes vulpes) 1 1
15 Wiesel (Mustela) 3 11 1
704 Sauger (Mammalia) insgesamt 162 414 128
2 Máusebussard (Buteo buteo) 1 1
1 Auerhenne (Tetrao urogallus) 1
3 MHaselhuhn (Tetrastes bonasia) 2 1
4 Rebhuhn (Perdix perdix) 1 2. 1
(Federn)
1 Ralle (Rallidae) 1
10 Taube (Columba) 1 9
1 Kuckuck (Cuculus canorus) 1
4 Uhu, jung 1 3
1 Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) 1
1 Sumpfohreule (Asio fiammeus) 1
1 Ohreule (Asio otus?) 1
3 RauhfuBkauz (Aegolius funereus) 1 2
1 Schwarzspecht (Dryocopus martius) 1
1 Lerche (Galerida cristata?) 2
6 Feldlerche (Alauda arvensis) 1 2
21 Kráhe (Corvus) 6 14 1
1 Eichelháher (Garrulus glandarius) 1
1 Misteldrossel (Turdus viscivivorus) 1
2 Rotdrossel (Turdus iliacus) 1 1
3 Drossel (Turdus) 1 2
1 Haussperling (Passer domesticus) 1
69 Vögel (Aves) insgesamt 17 42 10
333 Grasfrosch (Rana temporaria) 40 197 69 (2)
6 Bachforelle (Trutta fario) 2 3 1
1112 Wirbeltiere (Vertebrata) 221 656 235

1) eingeklammert = aus frischen Gewóllen

156 H. Schaefer Bonn:

zool. Beitr.

Horst auf, und zwar für längere Zeit allein das Weibchen. Im Horst sam-
meln sich daher nur die Nahrungsreste des brütenden Weibchens und der
Jungen bis zum Ausfliegen an. Das umfaßt einen Zeitraum von 70—80
Tagen. Je nach der Anzahl der Jungen (2—4) und der Größe der Nahrung
dürften im Horst die Reste von 150—400 Beutetieren jährlich anfallen.
Geht man von einer Durchschnittszahl von mindestens 200 pro Jahr aus,
so ließe sich vorliegender Speisezettel von 1112 Tieren — selbst wenn ich
einige Dutzend nicht erfaßt habe — auf 6 Jahre verteilen. Zweifellos ist
in diesen Horsten aber sehr viel öfter als je zweimal gebrütet worden.
Auch an anderen Brutplätzen, deren häufige Benutzung genau beob-
achtet wurde, konnte die volle Zahl der im Laufe aller Brutjahre verzehr-
ten Tiere nicht ermittelt werden. An rezenten Nistplätzen des Uhus werden
selten mehr als einige hundert Individuen gezählt. Funde von über
1000 Exemplaren gehören zu den Ausnahmen. Das dürfte von der Lage
der Horste abhängen: die knochenhaltige dünne Schuttschicht auf dem
Felsplateau wird im Sommer trocken und kann von Stürmen verweht wer-
den, auch starke Regengüsse und Schneefälle dürften durch Wegschwem-
men oder Zersetzen zum Verschwinden der Nahrungsreste im Laufe weni-
ger Jahre beitragen. Nur in tieferen Höhlen haben sich Knochenschichten
mit vielen Tausenden von Wirbeltieren erhalten, wobei die vorgeschicht-
lichen Eulen oder Raubtiere, die diese Fraßreste hinterließen, offenbar
andere Lebensgewohnheiten hatten als der heutige Uhu, der keine der-
artigen Grotten zur Aufzucht der Jungen verwendet.

Faunistische Auswertung

Die verschiedene Zusammensetzung der Beute an den 3 Horsten dürfte
sich durch das jeweilige Nahrungsangebot in den einzelnen Jahren, nicht
aber durch die Jagd in verschiedenen Landschaften erklären. So sind die
Frösche im Horst I nur mit 8 °/o, im Horst II mit 31 %o vertreten, die Vögel
im Horst III mit 4 °/o, im Horst I dagegen mit 8 %/o. Die Wühlmäuse verteilen
sich auf Schermaus und Feldmaus im Horst II im Verhältnis 2:3, im
Horst III sogar im Verhältnis 1 : 2,7, während sich im Horst I das Verhált-
nis in 1,7:1 umkehrt. In dem Jahr, aus dem die Beutetiere vom Horst I
überwiegend stammen (1968?), muß also die Schermaus gegenüber der
Feldmaus sehr viel häufiger gewesen sein als sonst.

Die Jagd unserer Uhus hat — nach den vielen Feldmäusen zu urteilen
— überwiegend im freien Gelände stattgefunden. Fast alle erbeuteten
Arten sind im Umkreis von 1km um den Horst anzutreffen; das gilt auch
für den Haussperling. Auf gelegentliche Waldjagd deuten die Haselmaus,
die Haselhühner und der Schwarzspecht hin. Der letztere zählt ebenso wie
Kuckuck und Sperlingskauz zu den seltenen Beutetieren des Uhus. Die
wenigen, aber konstant in allen Horsten angetroffenen Forellen dürfte er

a

A

Se Beutetiere des Uhus 157

sich aus dem Bach am Fuße des Horstfelsens gefischt haben. Die Ralle,
wahrscheinlich ein Teichhuhn (Gallinula chloropus), dürfte sich auf dem
Durchzug befunden haben. Vielleicht gilt das auch von der Rotdrossel, die
allerdings bereits einige Male in der Tatra gebrütet hat. Ob die Sumpfohr-
eule hier brütet, ist nicht geklärt; jedenfalls wurde sie öfters beobachtet,
auch in der Krummholzregion. Der Rauhfußkauz ist Brutvogel, vereinzelt
auch der Sperlingskauz. Unter den Krähen, die 30° aller vertilgten
Vögel ausmachten, konnten die meisten als Nebelkrähen (Corvus corone
cornix) bestimmt werden, einige waren möglicherweise Saatkrähen (Corvus
frugilegus). Von den Tauben konnten 2 als Ringeltauben (Columba
palumbus) identifiziert werden. Wahrscheinlich sind fast alle anderen
Haustauben (Columba livia domestica). An einem Laufknochen fand sich ein
Metallring mit dem Kennzeichen „P 54 346675". Die Provenienz dieser Taube
konnte trotz der Bemühungen von Herrn Dr. R. Kuhk (Möggingen) nicht
ermittelt werden, sondern nur die Tatsache, daß sie 1954 in Polen beringt
wurde. Unter den Säugetieren ist die Bestätigung des Vorkommens von
Gartenschläfer und Haselmaus faunistisch interessant. Besonders wertvoll
ist der Nachweis des Zwergwiesels (Mustela vulgaris rixosa). Drei der Un-
terkiefer gehören — wie Herr Dr. H. Reichstein (Kiel) bestätigt — mit einer
Länge der Backenzahnreihe von weniger als 8,4 mm eindeutig dieser Form
an. Ob der größte Unterkiefer mit einer Zahnreihenlänge von 12,6 mm zu
Hermelin (M. erminea) oder zum großen Mauswiesel (M. vulgaris trettaui)
gehört, läßt sich wegen der Überschneidung der Maße bei diesen Arten
nicht feststellen. Die geringe Zahl der Igel entspricht der relativen Selten-
heit der Art gegenwärtig bei Zdiar. Die kleinen Wühlmäuse dürften sämt-
lich Feldmäuse (M. arvalis) sein; jedenfalls gehören alle 88 Oberkiefer zu
dieser Art. Zwei der Unterkiefer müssen nach allen Merkmalen zur Schnee-
maus (M. nivalis mirhanreini) gerechnet werden. Wahrscheinlich hat der
Uhu zu Beginn der Brutzeit Jagdausflüge bis zum 3—4 km entfernten
Schneemausrevier gemacht. Diese Vermutung liegt nach ähnlichen Befunden
aus früheren Jahren (Schaefer 1938) nahe.

Im ganzen handelt es sich um ein ,armes” Uhupaar, das sich weit-
gehend auf die Jagd auf Wühlmäuse und Frösche beschränken muß. In
anderen Gegenden mit reicherem Bestand an Niederwild sind besonders
Hühner und Enten sehr wesentliche Bestandteile der Nahrung. Hier konn-
ten nur 18 Junghasen, 8 Hühner und 10 Tauben (zus. 3°/o der Beutetiere)
festgestellt werden. Ihnen stehen 15 Wiesel, 2 Jungfüchse, 2 Bussarde und
10 Eulen (zus. 2,60) als „Räuber“ im weitesten Sinne gegenüber, die
sicherlich mehr als jene 36 Stück Niederwild vertilgt hätten, wären sie
am Leben geblieben. Durch Vertilgung von 650 Mäusen haben sich unsere
Uhus für die menschliche Wirtschaft nützlich gemacht. Auch das ist ein
Grund, weshalb man ihren kleinen Bestand am Rande des Tatra National-
parks mit allen Mitteln erhalten sollte.

Bonn.

158 H. Schaefer zool. Beitr.
Tabelle 2: Die Beutetiere des Uhus in Lappland.

Zahl Spezies Horst I Horst II
11 Schneehase, jung (Lepus timidus) 8 3
13 Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) 9 4

107_ Berglemming (Lemmus lemmus) 97 10
82 Graurótelmaus (Clethrionomys rufocanus) 55 27
48 Schermaus (Arvicola terrestris) 43 5
76 Erdmaus (Microtus agrestis) 60 16
93 unbest. Wühlmaus (Microtus spec.) 87 6
19 Hermelin (Mustela erminea) 12 7

449 Sauger (Mammalia) insgesamt 371 78

6 Stockente (Anas platyrhynchos) 6 —
12 Krickente (Anas crecca) 12 —
3 Pfeifente (Anas penelope) 3 =
1 Bergente (Aythya marila) 1 —
2 Reiherente (Aythya fuligula) 2 —
3 Schellente (Bucephala clangula) 3 La
1 Eisente (Clangula hyemalis) 1 ==
1 Samtente (Melanitta fusca) 1 ar
3 Mittelságer (Mergus serrator) 2 1
1 Gänsesäger (Mergus merganser) 1 —
6 Entenküken (Anatinae juv.) 6 —
4 RauhfuBbussard (Buteo lagopus) 3 1
1 Sperber Y (Accipiter nisus) 1 =
1 Gerfalk Y (Falco rusticolus) 1 ==
1 Merlin 4 (Falco columbarius) 1 =
32 Moorschneehuhn (Lagopus lagopus) 31 1
2 Moorschnee- oder Haselhuhn (Lagopus aut Tetrastes) 1 1
1 Birkhuhn o (Lyrurus tetrix) il —
12 Auerhuhn 10 9, 24 (Tetrao urogallus) 9 3
1 Waldhuhnkúken (Tetraoninae, pulli) 1 —
1 Teichhuhn (Gallinula chloropus) — 1
1 Bekassine (Gallinago spec.) 1 —
1 Uhu, jung (Bubo bubo pull.) 1 =
9 Sperbereule (Surnia ulula) 9 —
1 Waldohreule (Asio otus) 1 —
10 Sumpfohreule (Asio flammeus) 10 —
3 RauhfuBkauz (Aegolius funereus) 2 1
1 Nebelkráhe (Corvus corone cornix) 1 —
1 Unglückshäher (Perisoreus infaustus) — 1
1 Wasseramsel (Cinclus cinclus) u 1
2 Drossel (?Wacholder-) (Turdus ?pilaris) 2 —
1 Kreuzschnabel (Loxia spec.) 1 —
1 unbest. Vogel, jung 1 =

127 Vogel (Aves) insgesamt 116 11

17 Brauner Grasfrosch (Rana temporaria) 14 3
2 Lachsfisch (Salmo ?fontinalis) 2 =

1 Hecht (Esox lucius) — 1

1 Quappe (Lota lota) — 1
597 Wirbeltiere (Vertebrata) 503 94

aan | Beutetiere des Uhus 159

ErgänzenderFund

Im Mai 1970 erhielt ich noch aus einem anderen derzeit unbewohnten
Uhuhorst einige Nahrungsreste. Der Fundort liegt bei Zdiar am „Lend-
aker Stein“ in reichlich 900m Höhe. Unter insgesamt 61 Beutetieren
waren 36 Säuger, 9 Vögel, 16 Grasfrösche und 1 Bachforelle. Die Säuger
setzten sich aus 1 Igel, 1 Mauswiesel, 1 Junghasen, 1 Langschwanzmaus,
12 Schermäusen und 20 Feldmäusen zusammen. Unter den 9 Vögeln
konnte J. Lepiksaar 1 Wachtel (Coturnix coturnix), 1 Wachtelkönig (Crex
crex) und 1 Turteltaube (Streptopelia turtur) neben 4 Krähen und 2 Dros-
seln bestimmen. Auch hier beträgt der Anteil der 3 Hauptbeutetiere (Feld-
maus, Schermaus und Grasfrosch) 80 °/o von der Gesamtbeute.

Lappland

An den beiden Horstplätzen im Laisdal/Nordschweden, an denen ich
1967 und 1968 Fraßreste sammelte (Schaefer 1970), hat seitdem der Uhu
nicht mehr gebrütet. Nach Mitteilung von Herrn Henrik Södermark aus
Adolfström wurde Ende April 1969 ein frisch verendeter Uhu in der Nähe
von Horst I gefunden. Im Lemmingjahr 1970 wurde von Herrn Ragnvald
Marklund in diesem Teil des Laisdals nur nördlich des Gautosjö (8—10 km
entfernt) ein rufender Uhu gehört (P. O. Swanberg briefl.). Im Sommer 1970
sammelte Herr Prof. Dr. F. Steiniger (Hannover) Skelettreste am Horst I, für
deren Überlassung ich ihm auch hier danken möchte. Es ist möglich, daß ein
Teil dieser Beutetiere von den Uhus im zeitigen Frühjahr 1969, bevor das
eine Exemplar den Tod fand, zum Horst gebracht worden war, da sie
offenbar damals dort wieder brüten wollten. Wahrscheinlicher ist jedoch,
daß die Knochen, wenigstens teilweise, aus früheren Jahren stammen und
schon im Horst gelegen haben, als ich 1967 und 1968 sammelte. Ich hatte
nicht genügend Zeit, um das ganze, verstreut umherliegende oder von Pflan-
zen überwachsene Knochenmaterial zu bergen. So dürfte es sich im wesent-
lichen um eine Nachlese handeln. Da sie aber 101 Wirbeltiere umfaßt, und
zwar in 19 verschiedenen Arten, von denen 4 bisher noch nicht nachge-
wiesen werden konnten, wird diese Ergänzung in einer Gesamtliste hier
abschließend bekanntgegeben (Tab. 2). Sie ist in diesem Zusammenhang
besonders interessant, als sie dem relativ „armen Speisezettel” aus den
Karpaten das abweichende Bild aus einer an Niederwild reichen Landschaft
gegenüberstellt.

Es wird von etwa 20 °/o Vögel gekennzeichnet, unter denen Hühner und
Enten, aber auch Eulen und Greifvögel der Zahl nach stark vorherrschen
und nach dem Gewicht den Hauptteil der Uhu-Nahrung im ganzen bilden.

zool. Beitr.

160 H. Schaefer Es

Neu sind Samtente, Gánsesánger, Birkhuhn und Waldohreule, Arten, die
zu erwarten waren.

Literatur

Schaefer, H. (1938): Wovon ernährt sich der Uhu im Gebirge? — Beitr. Fortpfl.
biolog. Vögel 14, p. 21—25.

— (1970): Womit ernährt der Uhu (Bubo bubo) in Lappland seine Jungen? —
Bonn. zool. Beitr. 21, p. 52—62.

Anschrift des Verf.: Landesrat Dr. Helmut Schaefer, 5062 Hoffnungsthal, Im Kläf-
berg 22

Heft 1/2
22/1971 161

(Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn)

Der Färberfrosch Phyllobates bicolor Bibron
der Cordillera Azul (Peru)

Von
K.-H. LULING!)

Einleitung

Alexander von Humboldt sammelte auf seiner großen Reise durch das tropische
Südamerika die rot-schwarzen Frösche, die Bibron 1840 oder 1841 beschrieb.

Märki und Witkop (1963) fingen Phyllobates bicolor zur Untersuchung der
giftigen Hautexkrete im columbianischen Bergland am oberen Rio San Juan bei
der Ortschaft Playa de oro. Es ist das ein dicht bewaldetes Gebiet (4—8° nördlich
des Aquators) zwischen dem Pazifik und der Cordillera occidental gelegen, dessen
benachbarte höchster Erhebung, der Cerro Tatamá, 4000 m hoch ist. Ich selbst fand
den Färberfrosch vom März bis Oktober 1966 in Ostperu in 1500—1800 m Höhe an
lichten Stellen des Hangwaldes der Cordillera Azul, einem ostandinen, bis 2000 m
hohen Gebirgszug (Abb. 1). Dieser Höhenzug bildet die Wasserscheide zwischen
dem von Norden durch das Vorfeld der Hylaea fließenden Rio Huallaga und dem
Rio Ucayali.

Ich besuchte im Mai/Juni 1966 auf diesem Höhenzug die Teeplantage „Tea
Gardens S.A.” unterhalb der ,Divisoria” (Wasserscheide). Am nördlichen Rand
der ausgedehnten Teeplantage fand ich einige Färberfrösche auf feuchtem Boden
zwischen Gras und den großen Blättern der Aracee Xanthosoma (Abb.2). Die
dortige Bevölkerung, zumeist indianische Arbeiter und Mestizen, kennt diesen
Frosch unter dem Namen „sapo colorado con negro”.

1969 brachte A. Hanrieder, Bonn, 4 lebende Frösche vom Gelände der Tee-
plantage mit, die er zu Beginn der Niedrigwasserzeit (Juni 1969) an jener Stelle
gefangen hatte, die auch die Abbildung 2 zeigt.

Zu Beginn der Hochwasserzeit (Regenzeit: Mitte Dezember bis Mitte Mai) vor-
letzten und letzten Jahres war ich abermals in Tingo Maria und besuchte ein
zweites Mal die Teeplantage, um Phyllobates bicolor genauer zu beobachten. Man
gab mir eine geländekundige Hilfsperson zum Fang der Frösche mit. Anfang
Februar 1970 fand ich diesen Frosch auch recht häufig auf lichten Partien des meist
sehr dichten Hangwaldes an den Rändern der Teeplantage (Rodungsstellen).

Für die freundliche Aufnahme und Unterstützung bei meinen Untersuchungen
an der Teeplantage habe ich Herrn Direktor von Lignau und Herrn Gerente
Jordan zu danken. Die Kosten für die Farbtafel trugen die Tetra-Werke, Melle.

Über Biotop, Heranbildung einiger Jungfrösche und erste Beobachtungen adulter
Tiere im Terrarium sei hier berichtet.
Biotop und Population von Phyllobates bicolor

Das Areal von Phyllobates bicolor auf der Cordillera Azul gehört, im
Gegensatz zu dem in Columbien, zumostandinen Bereich. Zu Ende
Januar 1970 beobachtete ich die „sapos colorados con negro” an einer neu

1) Wissenschaftliche Ergebnisse der Peru-Bolivien-Expedition Dr. K.H. Lúling
1966 und der Peru-Expedition 1970.

11

162 K.-H. Lúling Se

ergrünenden Rodungsstelle am nordöstlichen Rand einer Teeplantage

(1500 m). Neben stehengebliebenen Inseln von mittelhohen Baumgruppen

findet sich dort auch reichlich Unterholz. Der lehmhaltige, an vielen Stellen |
rötlichbraune Boden (intensiv verwitternde oberjurassische Sandstein- |
schichten) ist nach der Rodung fast frei von Vegetation. Nur Bodenranken

ziehen sich in langen Bändern darüber hin. An vielen Stellen sind zwischen |
der niedrigen, noch dürftigen Bodenvegetation bis annähernd brusthohe,
breitblättrige Triebe eines Pfeffergewächses (Piper) hochgeschossen.

Die Regenzeit beginnt Mitte Dezember. Ende Januar nähert sich die
Feuchtigkeit in den Hangwáldern der Cordillera Azul, die auch während |
der Niedrigwasserzeit (Trockenzeit) immer relativ hoch ist, haufig dem

Hylaea

R.Ucayali

Abb. 1. Der ostandine Hang, die Cordillera Azul und der Ubergangsbereich zur
Hylaea óstlich des Rio San Alejandro in Peru.

+ Vorkommensgebiet des Fárberfrosches, Phyllobates bicolor, bei etwa 1800 m
Höhe,
„22220. 700 m — Höhenlinie;
— — — — 2000 m — Höhenlinie;
=.—:—-- 4000 m — Höhenlinie;

IM Straße (Carretera Central) von (Lima, Huánuco) Tingo —
Pucallpa am Ucayali.

an | Der Färberfrosch aus Peru 163

Grad der Sättigung, vornehmlich in der zweiten Nachthälfte und in den
ersten Morgenstunden.
Ein Beispiel für die hohe relative Luftfeuchtigkeit im Färberfrosch-Biotop zur

Hochwasserzeit — 28.1.1970 (morgens 9.30 Uhr) — sei hier angeführt (Messung
mit einem Auflegehygrometer):

a) Über freien Boden im Schatten eines Randbaumes: 86—87 °/o.

b) In der spärlichen Randvegetation direkt am Boden: 93—96 °/o
(nach fast regenloser Nacht!).

Temperatur im Färberfrosch-Gebiet (nach Angaben der Betriebsleitung
der Teeplantage aufgrund langjähriger Messung):

Jahresmittel (°C) Minima + Maxima
nachts im Extrem
absinkend
16—17° 14—15°
mittags im Extrem ansteigend

— an sonnenreichen Tagen
in d. Niedrigwasserzeit —

18— 20° 25—28°

Die Temperaturen sind hier merklich niedriger als bei der Ortschaft
Tingo Maria, die im Tal des Huallaga 650—670 m hoch liegt (Tab. 1).

Tabelle 1. Temperatur, Regenmenge und Luftfeuchtigkeit bei Tingo Maria in
einem typischen Jahr (1963).

Durchschnittstemperatur Temperatur-Maximum Regenmenge in der
(in Celsius) in der Hochwasserzeit Hochwasserzeit in mm
(in Celsius) pro Monat
322 316,48
SiS Temperatur-Maximum Regenmenge in der
in der Niedrigwasserzeit Niedrigwasserzeit in mm
pro Monat
31,32 126,52
Relative Luftfeuchtigkeit Relative Luftfeuchtigkeit
in der Hochwasserzeit in der Niedrigwasserzeit
in %o in %o
76—85 69—87
sehr oft auf 100 (oft auf 100 ansteigend)
ansteigend

In diesen heiferen, wenn auch meist nur wenig trockneren Tallagen
kommt Phyllobates bicolor nicht vor.

Ende Januar 1970 beobachtete ich auf der neu ergrünenden Rodungs-
stelle mehr als 3 Dutzend ausgefarbte Phyllobates bi-

11*

mo Bonn.
164 Io adits, IIA a | SB

color. 2 Dutzend wurden von mir dort gefangen, einige davon in Alkohol
und Bouin konserviert, andere lebend mitgenommen, von denen allerdings
in den ersten Tagen einige eingingen (Fangschock?). 14 ausgefärbte Tiere
(2 davon noch nicht voll erwachsen) transportierte ich nach Europa.

In ihrem vegetationsarmen Biotop beobachtete ich die Tiere, wie sie
kaumlichtscheuundkaum deckungsbedürftig zwischen
der Vegetation saßen, wobei es gar nicht sonderlich schwierig war, vorsich-
tig bis zum Photographieren (Vorsatzlinse) ganz nah heranzukommen. Ihre
karmin- bis blutrote Warnfarbe gegenüber ihren natürlichen Feinden läßt
offensichtlich eine versteckte Lebensweise, wenigstens zeitweise (z.B. bei
der Nahrungssuche) überflüssig erscheinen. Sie heben sich dann gegen die
grüne Vegetation (siehe Farbtafel) und auch gegen den grauen und auch
rötlichbraunen Boden intensiv ab, ohne daß das in vielen Fällen für sie zum
Verhängnis wird. Ihre Ruhe- und Schlafplätze vermute ich unter dichten
Verfilzungen der Bodenvegetation, unter Ästen, Wurzeln und niederge-
brochenen Stämmen. — Im Terrarium nehmen sie moosüberdeckte kurze
Tonröhren als Ruhe- und Schlafplätze willig an.

Manchen Färberfrosch fing ich, nachdem er in mittelgroßen Sprüngen mit
langen Ruhepausen dazwischen über sehr vegetationsarme Strecken hin-
weggekommen war. Ich sah keinen einzigen Phyllobates bicolor in seinem
Biotop auf einem breitblättrigen, bodennahen, freistehenden Blatt sitzen.
Obgleich die Zehen mit kleinen Haftscheiben ausgestattet sind, ist die

Abb.2. Am Rande des Biotops von Phyllobates bicolor auf der Cordillera Azul

seitlich der Carretera Central: feuchter Boden mit einem Wassergraben (Sicker-

wasser vom Berghang) beschattet von verfilztem Gesträuch und Gras. Links die
großen, breitlanzettförmigen Blätter einer Xanthosoma spec.

min

| Der Farberfrosch aus Peru 165

Abb. 3. Der wenig tageslichtscheue Fárberfrosch ersteigt nur ganz bodennahe, mehr
oder weniger waagerecht liegende Baumwurzeln und Aste. F = schwarzer Fleck
hinter den Augen.

Kletterfahigkeit sehr gering (ein Charakteristikum der Gattung Phyllo-
bates) und das Kletterbedúrfnis in ihrem Lebensraum minimal. Die Tiere
erspringen aber in ihrem Biotop breite Wurzeln und Aste (Abb. 3). Es
handelt sich, soweit ich feststellen konnte, immer um ziemlich waagerechte
Wurzeln und Aste. Die Frosche bleiben dort háufig eine Zeitlang unver-
deckt sitzen. Ich gewann den Eindruck, daf Phyllobates bicolor sich gern
dem hellen Licht aussetzt und auch bei schwach bedecktem Himmel das
volle Tageslicht keineswegs scheut. Sicherlich vermeidet er die pralle
Tropensonne.

In dem Rodungsbezirk sind von den Raupenbándern der Caterpillar-
Fahrzeuge breite Fahrspuren in den Lehmboden eingedrúckt. Diese Senken
waren in der ersten Halfte der Regenzeit Ende Januar Anfang Februar 1970
mit Wasser gefullt, das stark lehmhaltig schmutziggrau war. In diesen
Lachen (Abb. 4) stellte ich zahlreiche Kaulquappen fest, die alle einen dun-
kelgrauen Körper mit hellem grauem Ruderschwanz aufwiesen, der mit
groBen Chromatophorenfeldern úberzogen war. Die Mehrzahl der Kaul-
quappen besaß bereits Hinterextremitaten, z. T. auch bereits Vorderextre-
mitäten. Es wurde eine Serie dieser Kaulquappen gefangen, ein Teil kon-
serviert und ein Teil lebend mitgenommen.

In Bonn gelang es, 2 Kaulquappen zu Jungfröschen heranzuziehen und
sie bis zur Umfärbung in das rot-schwarze Farbkleid der adulten Tiere
lebend zu halten. Damit war die Identifizierung dieser Kaulquappen ge-
lungen.

i os
166 K.-H. Lúling | AS Beitr.

Das Wasser in diesen Lachen im Biotop der Färberfrösche, in denen die
Kaulquappen dieser Species gefunden wurden, zeigt kein grünes Pflanzen-
material und keinerlei grüne Algenansammlungen. Die Temperatur des
ganz flachen Wassers betrug am 28.1.1970 wie die der Luft über dem
Wasser 19°C.

Die chemische Untersuchung des Wassers hatte folgendes Ergebnis:

Farbe: braun
Bodensatz: unwesentlich

Geruch: o. B.

Nitrat-Ion (NOs) 2,2 mg/l
Ammonium-Ion (NHa') 0,5 mg/l
Phosphat-Ion (PO; E ) 0,0 mg/l
Chlorid-Ion (CT) 5,7 mg/l
Oxydierbarkeit-KMnOs-Verbrauch 27,6 mg/l
Elektr. Leitfahigkeit 18 us
pH-Wert 5,8 (am Ort 5,0—5,3)
(M-) Alkalitát 0,2 ml n HCI/l
Karbonathárte 0,6 °d
Nichtkarbonatharte 0,8 °d
Gesamt-Harte fy Sl
Eisen-Ion (Fe”) 0,4 mg/l
Mangan-Ion (Mn’') 0,0 mg/l

Es handelt sich also um ein sehr saures und sehr weiches Wasser mit einer äußerst
geringen Leitfähigkeit. Diese zeigt ein reines Oberflächenwasser (Regenwasser) an.
Der hohe KMnO4-Verbrauch spricht für das reichliche Vorhandensein von Humin-
säuren, die aus der niedergebrochenen und zergehenden Vegetation das sehr
saure Wasser bedingen.

1 er La ZEN SE

Abb.4. Kleine, zu Beginn der Regenzeit mit lehmtrübem Wasser bespannte Lache
im Biotop der Färberfrösche (Fundort der Kaulquappen von P. bicolor).

ner Der Färberfrosch aus Peru 167

Als ich gezwungen war, die lebend gefangenen Kaulquappen vorüber-
gehend in einem wesentlich weniger saurem Wasser zu halten, bekamen
die meisten Tiere Defekte an der Spitze des Ruderschwanzes (keine normale
Schwanzresorption!), und ein Teil der Tiere starb. Die Defekte konnten
allerdings durch Medikamentenzusatz ins Wasser bei den am Leben ge-
bliebenen Tieren schnell beseitigt werden.

Im näheren Umkreis dieser Lachen beobachtete ich zahlreiche einheitlich
dunkel-schwarzgraue Jungfrósche. Wie ein gründliches Studium dieser
Tiere ergab, stimmten sie sowohl in der Färbung wie auch in ihren Körper-
proportionen genau mit den von mir aufgezogenen Jungfröschen vor der
Umfärbung überein. Daraus ergibt sich, daß es sich bei diesen einheitlich
dunkel-schwarzgrauen Jungfröschen vom Rand der Wasserlachen ebenfalls
um kleine Phyllobates bicolor handelt, die sich aus den Kaulquappen der
lehmtrüben Wasserlachen entwickelt haben.

Märki und Witkop (1963) haben bei ihren Untersuchungen noch unver-
färbte, sehr junge d.h. einheitlich schwarzgraue Tiere vorgelegen, wie ein
Blick auf Figur 3 ihrer Veröffentlichung zeigt. Ich habe von diesen kleinen,
meist etwas über I cm langen Jungfröschen keine lebenden Exemplare
mitgebracht, wohl aber eine Serie konserviert.

Es wurde in der ersten Hälfte der Hochwasserzeit 1970 kein laich-
bewachendes Männchen des Phyllobates bicolor noch ein Männchen mit
jungen Kaulquappen auf dem Rücken gefunden. Bekanntlich tragen die
Vertreter der Gattung Phyllobates ihre ausschlüpfenden Kaulquappen zu-
erst einige Zeit auf dem Rücken, ehe sie sie ins Wasser entlassen. Von den
4 von Hanrieder gefangenen Exemplaren trugen 2 winzige Kaulquappen auf
dem Rücken und zwar nach seinen eindeutigen Angaben je eine Kaulquappe
in einer Wabe. Die Waben waren sehr regelmäßig gestaltet und
für Phyllobates bicolor unbekannt. Das Farbphoto 39 im Amphibienband
von ,Knaur's Tierreich in Farben" (1961) stellt einen Phyllobates bicolor
dar, der nur zwei größere ,abgleitende” Kaulquappen auf dem Rücken des
Tieres zeigt. Es ist dort nicht die Spur einer Wabenbildung zu sehen.

Diese Wabenbildung ist deshalb so interessant und bemerkenswert, weil ana-
loge Bildungen bei der nicht verwandten Wabenkröte, Pipa pipa — die ich
übrigens bei Pucallpa am Ucayali in stehenden Kleingewässern fand — vorkom-
men. Bei Pipa ist die Rückenhaut und das Unterhautbindegewebe des Rückens
aktiv an der Wabenbildung beteiligt. Bei Phyllobates bicolor handelt es sich wahr-
scheinlich aber um Strukturen auf der Rückenhaut, bei der diese selbst nicht
wesentlich verändert ist.

Leider sind bei den zwei Exemplaren der Hanrieder’schen Frösche die
Wabenstrukturen während der Reise restlos vergangen. Auch konnten wir
in dem feuchten Moos, in dem die Tiere während der Reise gehalten wur-
den, keinerlei Spuren der Kaulquappen entdecken.

168 K.-H. Lúling Bova

zool. Beitr.

Die Beobachtung der Phyllobates bicolor durch Herrn Hanrieder unten
am Fuf des Berghanges in der Nahe der Wiesengraben und nicht oben an
der lichten Rodungsschneise, die in der Niedrigwasserzeit keine Lachen mit
freiem Wasser aufweist, láft sehr vermuten, daf die mit Kaulquappen
belegten Farberfrosche ihre Brut in eben diese Graben abgeben werden.

Das Wasser in diesen beschatteten Wiesengraben hatte im ersten Drittel
der Hochwasserzeit 1970, in der es leicht trub war, morgens eine Tempe-
ratur von 17° C. In der Niedrigwasserzeit ist es sehr klar und durchsichtig.

An der Rodungsschneise fand Hanrieder 1969 keine Farberfrosche. Wahr-
scheinlich wandern viele Tiere zum Fuf des Berghanges, weil sie im Juni/
Juli nur dort ihre Kaulquappen ins freie Wasser entlassen kónnen.

Das Alter der von mir in den Lachen gefangenen Kaulquappen kann ich
nicht angeben; unter Umstanden sind sie gleich nach der Wasserfullung
der Senken Ende Dezember dort von den Mánnchen deponiert worden
(auf dem Wasserspiegel gab es eine Anzahl Wasserwanzen, Gerriden).

Die Entwicklung der älteren Larven (Abb. 5, links) über die Extremi-
tátenbildung und vor allem die Ruderschwanzresorption bis zum amphi-
bischen Jungfrosch geht, wie noch gezeigt werden wird, außerordentlich
schnell vonstatten.

Aus Beobachtungen von Mudrack (1969) im Terrarium an einem Phyllo-
bates spec. — es handelt sich hier keinesfalls um P. bicolor — tragt
das Mannchen die jungen Larven nur kurze Zeit auf dem Rúcken, námlich
2—6 Tage. Damit kann diese Phase keine wesentliche schutzgunstige Be-
deutung haben.

Wegen der Rückentrage-Phase der Phyllobates- und Dendrobates-Arten
ist die Fruchtbarkeit dieser Frosche sehr gering (der Rucken hat nur Platz
fur eine sehr beschrankte Zahl von Larven). Wird das durch zwei oder
mehrere Laichperioden innerhalb eines Jahres wettgemacht? Meine Beob-
achtung von wasserlebigen Larven in allen Entwicklungsstadien in der
Hochwasserzeit und Hanrieders Fund von adulten, mit Larven belegten
Froschen zu Beginn der Niedrigwasserzeit lassen das Auftreten zweier,
vielleicht sogar mehrerer Laichperioden als möglich erscheinen.

Beobachtungen im Terrarium

Die 3 von Herrn Hanrieder 1969 mitgebrachten adulten und die 14 von mir im
Februar 1970 überführten Tiere (11 ausgewachsene Exemplare, 3 halberwachsene,
jedoch voll ausgefärbte Exemplare) kamen in ein geräumiges Terrarium. Es war
mit Torfplatten ausgelegt und enthielt einen z. T über den Boden rankenden z. T.
an den Seitenwänden festgebundenen Scindapsus. Außerdem ist in etwa 15cm
Höhe über dem Boden eine Tillandsia mit ihrem Wurzelgeflecht und ihrem Kranz
(schmaler Blätter) aufgehängt. Auf dem Boden sind eine ganze Reihe kleiner
Steinhöhlen und einige kurze, mit Moos überhangene Tonröhren aufgestellt. Diese
Unterschlupfe sind so geräumig, daß sich ein adulter Färberfrosch darin ohne be-
sonderen Zwang umdrehen kann. Ein Wasserbecken (18 x 8cm) ist vorhanden.
Zweimal am Tag Besprühung mit temperiertem Wasser. Keine Heizung im Sommer;
im Winter genügt die normale Zimmererwärmung durch die Raumheizung.

ee

Bonn. zool. Beitr. 1971

(Sun HA 0304d) ‘(n1edysO) Inzy eIeT[IpIOD 19P UOA 10091 S9JDO[[ÁYA Wsorieqiey 19MPY

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SR | Der Fárberfrosch aus Peru 169

Die Fütterung erfolgt mit lebenden Schmeißfliegenlarven, Schmeißflie-
gen, Wachsmottenlarven und (z. T. frisch gehäuteten) Mehlwürmern. Die
lebenden Futtertiere muß man ständig wechseln.

Die Färberfrösche sind nicht lichtscheu. Vor dem vollen Tageslicht fliehen
sie nicht, nur der prallen Sonne weichen sie in den Schatten der Blätter aus.
Am Spätnachmittag verschwinden sie zeitig in ihren Unterschlüpfen.

Das Kletterbedürfnis und die Kletterfähigkeit sind sehr gering. Das war
mir bereits im Biotop der Tiere aufgefallen (s. o.). Nur Blätter, die unten
am Boden, an den Seitenwänden oder am Rand des Blumentopfes aufliegen,
werden sehr selten als Sitzplatz mit Hilfe eines kleinen Sprunges
angenommen. Einer meiner Frösche erreicht durch einen geschickten, ziem-
lich hohen Sprung von unten her das Wurzelgeflecht der Tillandsia und
hält sich tagsüber gern dort auf. Zwei Tiere teilen sich die sehr be-
schränkte Erdpartie auf dem Blumentopf.

Phyllobates nimmt auch im begrenzten Raum eines Terrariums
Reviere in Anspruch: Kommen sich zwei Tiere in meinem Terrarium
außerhalb ihrer Unterschlupfe nahe, demonstrieren sie manchmal Ansätze
einer Revierverteidigung. Das zeigt sich deutlich, wenn das
Terrarium nicht mit Tieren überbelegt ist, was bei mir aber zuerst der
Fall war.

Bei dem Aggressionsverhalten stellen sich die Tiere breitbeinig vorein-
ander auf und halten den Kopf höher als gewöhnlich nach oben. Aus dieser
, Habachtstellung” heraus zucken sie mit den erhobenen Köpfen ruckartig
mehrere Male nach oben (wie ein Nicken nach aufwärts). Fast gleichzeitig
stößt dann eines der Tiere gegen den Kontrahenten vor und beißt ihn —
wie es aussieht allerdings nicht sehr heftig und ohne eine Verletzung zu
verursachen — in den Kopf. Meist wendet sich dann eines der Tiere um
und springt zur Seite. Duellmann (1966) hat über das Revierverhalten und
die gegenseitige Aggressivität von Dendrobates galindoi aus Panama be-
richtet, deren Männchen aufeinander zuspringen und sich kurzfristig um-
armen.

Lautäußerungen: Die Lockrufe einer Schwarzdrossel (Turdus
merula) können meine Frösche zum Anstimmen ihres Rufes aktivieren;
die Rufe von P. bicolor ähneln sehr stark dem Lockruf dieses Vogels.

Daß ich bisher den Ruf meiner Phyllobates bicolor selten gehört habe,
liegt sicher daran, daß die Tiere seit ihrer Haltung im Terrarium nicht mehr
in Laichstimmung sind. Wahrscheinlich rufen nur die männlichen Tiere.

Die Färbung meiner adulten Phyllobates bicolor variiert von karmin-
bis leuchtend blutrot. Die samtschwarze Fleckung auf dem Hinterrücken, die
in die einheitlich samtschwarze Farbe der Hinterbeine übergeht, ist eben-
falls außerordentlich variabel. Ich besitze Tiere mit feiner, punktfórmig,

170 K.-H. Lúling Bonn:

zool. Beitr.

fast regelmäßig verteilter Fleckung auf dem Rücken und andere Exemplare
mit großen, klecksformigen oder kommaförmigen und unregelmäßig ver-
zweigten, strichförmigen Flecken. Drei Tiere haben nur wenige komma-
förmige und unregelmäßig verzweigte Flecken. Bei einem Tier ist der ganze |
Rücken karminrot, nur direkt über dem After nach dorsal sind zwei kleine,
kommaförmige Flecken vorhanden.

Diese Unterschiede in der Färbung und im Zeichnungsmuster haben |
offensichtlich nichts mit dem Geschlecht zu tun; sie sind vielmehr Ausdruck
der normalen Variationsbreite der Fárbung innerhalb dieser einen Popu-
lation.

Die aschgrau-weißliche Kehle meiner Färberfrösche ist von einem „wol-
kenartigen” Schwarz überzogen. Einige Exemplare zeigen diese schwärz
liche „Überlagerung“ nur ganz schwach (Weibchen?), einige wenige mittel-
stark, andere aber recht intensiv, so daß dann die Kehle fast schwarz
erscheint. Alle haben hinter jedem Auge je einen kurzen, schwarzen,
bandförmigen Fleck (Abb. 3), der bei einigen Stücken in Form zweier in-
einander übergehender Kleckse auftritt. Bei einigen Exemplaren ist er auf
einen Punkt reduziert. Doch fehlt er bei keinem Exemplar — auch bei der
Serie der konservierten Tiere — vollständig (Subspecies?).

Wie die wasserlebigen Kaulquappen von Phyllobates bicolor aus dem
lehmtrüben Wasser des Biotops auf der Cordillera Azul aussehen, zeigt
Abbildung 5. Bei mäßig geöffnetem Maul sind in diesem 4 schwarzpigmen-
tierte Borstenreihen zu erkennen. Die Unterlippe zeigt einen fransenförmi-
gen, kaum pigmentierten Rand; die Oberlippe ist breit aufgewulstet.

Die Schwanzresorption erfolgt sehr rasch. Hier ein Beispiel:

27.2.1970: mittags beginnende Schwanzresorption;

2.3.1970: Schwanz zu ?/3 resorbiert; Habitus eines Jungfrosches hat sich heraus-
gebildet (Abb. 6).

Für die Umfärbung zwei Beispiele:

a. 2.3. Schwanz zu ?/3 resorbiert.
4./5.3. Zögerndes u. ungeschicktes Aufnehmen von stummelflügeligen Drosophila.
5.3. Nachmittags Beginn der Umfärbung; Oberschnauzpartie u. oberer Vorder-
kopf werden heller graubraun; Schenkel d. Vorderbeine desgleichen.
b. 9.3. Beginn der Verfärbung wie bei a. am 5. 3. 1970.
Nach dem 9.3. verläuft die Umfärbung bei beiden Tieren in gleicher Weise. Das
nachstehend Gesagte gilt also für beide Tiere.

13.3. Direkt über dem Maul (von der Schnauzenspitze bis zum Ansatz der hell
gelbgrauen Vorderbeine) hat sich ein schmales, hell gelbgraues Band gebildet
(an den Vortagen allmählich entstanden).

Köpfe jetzt kontrastreich hell gelbgrau.

14.—19.3. Vom Kopf treten nach hinten hellgelbe Punkte auf dem Schwarz des
Rückens hervor.

Die Umfärbung schreitet also vom Kopf her nach hinten über den Rücken
hinweg.

E 2 Br
ers Der Färberfrosch aus Peru 171

21.4. Zuerst werden die feinen warzenförmigen Erhebungen des Vorder-
rückens auf ihren Kuppen gelb. Das Gelb breitet sich von dort
dann immer weiter aus.

3.6. Einer der beiden Jungfrösche ist im Wachstum und Gewicht zurück-
geblieben, aber gerade dieser ist es, dessen Vorderkörper jetzt schon
fast blutrot und nicht mehr hell gelblich karminrot ist.

Die beiden Jungfrösche nach der fast vollendeten Umfärbung zeigt Abbildung 5
rechts oben und rechts mitte, während Abbildung 5 rechts unten einen voll umge-
färbten Jungfrosch zeigt, der im Biotop auf der Cordillera Azul gefangen wurde.

Abb.5. links: Kaulquappe von P. bicolor im Stadium der ersten (äußerlich sicht-
baren) Anlage der Hinterextremitäten. M = Maul; WK = Wachstumsknospe der
rechten Hinterextremität; dS = durch Konservierung und Schrumpfung abstehender
und gefalteter Teil des dorsalen Schwanzsaumes; rechts oben: Jungfrösche mit
Schwanzstummel vor der Umfärbung (von dorsal und von ventral); rechts mitte:
Aus Kaulquappen, die in den Minaturlachen im lichten Hangwald der Cordillera
Azul gefangen wurden, herangezogene Jungfrósche mit fast vollendeter Umfär-
bung; rechts unten: In der Nähe der Miniaturlachen gefangener knapp 1'/2 cm
langer Jungfrosch mit vollendeter Umfärbung (adultes Farbkleid).

172 K.-H. Lüling Bonn.

zool. Beitr.

Im Biotop der Färberfrösche fing ich Ende Januar 1970 eine rund 60 cm
lange Waldnatter, Chironius spec. Dieses Tier, das ich im Terrarium hielt,
ist ein ausgesprochener Froschfresser; es nimmt sehr willig Laubfrösche
Hyla arborea und kleine bis mittelgroße Teichfrösche Rana esculenta an.

Am 9. April 1970 biete ich der Schlange — nachdem sie zwei Tage vor-
her einen grünen Laubfrosch gefressen hat — einen lebenden, erwachsenen
Phyllobates bicolor mit der Pinzette an: Die Schlange schießt — ohne vor-
her zu züngeln — auf den Färberfrosch zu und bekommt ihn am Bein zu
packen. Blitzschnell, innerhalb des Bruchteiles einer Sekunde, läßt sie ihn
aber abrupt los, indem sie das Maul weit öffnet und sofort und blitzschnell
etwa 18—20 cm zurückschnellt. Sie hält das Maul weit offen und pendelt,
als ob sie sich schüttle, dabei hin und her. Das „Schütteln” hält fast
3/4 Minuten an, dann hört es auf, aber das Maul bleibt offen. Es bleibt
6 Minuten geöffnet (!), und die Schlange reibt dabei an den Terrarium-
Ästchen mehrmals die Maulseiten. Erst nach 10 Minuten, also 4 Minuten
nach dem Maulschließen, zieht sich der Chironius in sein gewohntes Ver-
steck zurück.

Der Vorgang zeigt, daß das Ablehnen des hochgiftigen Phyllobates
bicolor (Märki und Witkop, 1963, S. 338 „Das Kokoigift” — indianischer
Name für diese Species — „ist das stärkste bis jetzt bekannte Gift anima-
lischen Ursprungs“) dieser im gleichen Gebiet lebenden Schlangenart nicht
angeboren ist. Wenn diese Schlangen sich aber an einem Phyllobates bi-
color „verbrannt“ haben, werden sie keine weiteren Färberfrösche mehr
angreifen. Für die fortpflanzungsschwachen Phyllobates bicolor ist das
von Wichtigkeit.

1cm

Abb. 6. Demonstration der Schnelligkeit der Resorption des Kaulquappenschwanzes
von P. bicolor innerhalb von 3 Tagen auf 1/3 seiner Länge (näheres siehe im Text).

Heft 1/2 a
22/1971 Der Färberfrosch aus Peru 173

Zusammenfassung

Dargestellt wird der Lebensraum des Färberfrosches Phyllobates bicolor. Es
handelt sich um eine neu ergrünende Rodungsschneise (lichte Partie eines Hang-
waldes mit hoher Luftfeuchtigkeit) am nordöstlichen Rand einer Teeplantage bei
etwas über 1500 m Höhe auf der ostandin gelegenen Cordillera Azul in Peru. In
diesem Gebiet ist Phyllobates bicolor nicht selten.

In der Hochwasserzeit (Mitte Dezember bis Ende Mai) findet man die Frösche
am Boden auf der genannten Rodungsschneise, in der ersten Hälfte der Hoch-
wasserzeit neben den adulten Tieren zahlreiche Jungfrösche, die noch nicht umge-
färbt oder in der Umfärbung begriffen sind. Die älteren Kaulquappen leben dann
in lehmtrüben Wasserlachen auf der ergrünenden Rodungsschneise.

In der Niedrigwasserzeit (Ende Mai bis Mitte Dezember 1969) wurden einige
adulte Phyllobates bicolor unterhalb der Rodungsschneise am Fuße des Berghanges
gefunden. Dort sind dann Sickergräben mit Wasser gefüllt. Zwei P. bicolor mit
jungen Kaulquappen auf dem Rücken wurden in dieser Zeit in der Nähe der
Sickergräben beobachtet und gefangen. Es wird vermutet, daß in dieser Zeit die
Färbertrösche ihre Larven in das klare Wasser der Sickergräben abgeben.

Nach Hanrieders Beobachtungen sitzen die Larven auf dem Rücken von
P.bicolor in sehr regelmäßig gestalteten Waben (in jeder Wabe eine Larve).

Beobachtungen über das Verhalten einiger Phyllobates bicolor im Terrarium,
die Aufzucht einiger Jungfrösche aus Kaulquappen, sowie die Umfärbung dieser
Jungfrösche werden mitgeteilt.

Der Angriff und die Abwehrreaktion einer aus dem Gebiet der Färberfrösche
mitgebrachten Waldnatter, Chironius spec. auf einen P. bicolor wird geschildert.

Summary

Phyllobates bicolor was studied in the Cordillera azul, Peru, in a young green
wood clearing at an altitude above 1.500 m.

In this area adult animals of Phyllobates bicolor ("sapo colorado con negro”)
have been observed in 1966, 1969, and 1970. During the high-water-period (middle
of December to the end of May) frogs are common on the bottom of the clearing.
Numerous young frogs, still grey-colored, are found side by side with adults. The
older tadpoles live in the scattered muddy pools.

During the low-water-period of 1969 (end of May to the middle of December)
some adult Phyllobates bicolor have been found in water ditches below the wood
clearing aisle at the foot of the mountain slope. Near the ditches two adults with
young tadpoles on their back have been observed. It is supposed that the frogs
release their larvae into the clear water of the ditches.

Oberservations on Phyllobates bicolor in the terrarium, the development of
young frogs, as well as their color changes are noted.

The attack of a Phyllobates bicolor by a Chironius-snake from the frog's
habitat, and the subsequent repulsion of the snake are described.

Literatur

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Zürich.

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Bonn.

174 K.-H. Lülin g zool. Beitr.

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Aqua.-Terr.-Z. (DATZ) 4, 48—49.

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Aqua.-Terr.-Z. (DATZ) 6, 260—262.

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auratus) in Gefangenschaft. — Zool. Garten, N. F. 8, 122—131.

Tokuyama, T., Daly, J. and B. Witkop (1969): The Structure of Batracho-
toxin, a steroidal alkaloid from the Columbian Arrow Poison Frog, Phyllobates
aurotaenia, and Partial Synthesis of Batrachotoxin and its Analogs and Homo-
logs. — J. Amer. Chem. Soc. 91, 3931—3938.

Wassén, H. (1934): The Frog in Indian Mytology and Imaginative World.
Kapitel II: Use of the poisonous exudate of the frog, and the conception of the
animal as venonous, for instance in magic, 617—623. — Antropos (Rev. Intern.
Ethn. et Ling.), 29, H. 5.

Nachtrag bei der Drucklegung

In der zweiten Hälfte des April 1971 hat Herr A. Hanrieder ein zweites Mal die
Cordillera Azul und den Lebensraum der Fárberfrósche besucht. Er beobachtete
4 adulte Phyllobates bicolor und zwar (zu Ende der in diesem Jahr etwas ver-
zögerten Hochwasserzeit) wiederum in den Sickergráben am Fuße des Berghanges
(Abb. 2). Von diesen 4 Tieren trugen 2 ihre Quappen auf dem Rúcken. Eines konnte
er fangen und nunmehr feststellen, daß die Wabenstruktur durch die außerordent-
lich regelmäßige Lage der Quappen auf dem Rücken („wie in Waben angeordnet‘)
nur vorgetäuscht wurde.

Heft 1/2
22/1971 175

Erster Nachweis von Regurgitationsfütterungen bei einer
aten Spinne (Stegodyphus lineatus Latreille, 1817,
Eresidae)

Von
E KULLMANN, H. SITTERTZ und W. ZIMMERMANN, Bonn

I. Einleitung

Fútterungen durch Regurgitation, also Weitergabe aus dem Darm stam-
mender Nahrung von Mund zu Mund, waren bisher innerhalb der Ordnung
der Echten Spinnen (Araneae) nur von den beiden ecribellaten Arten Theri-
dion notatum (Linne) [= Th. sisyphium (Clerck)] und Theridion impressum
L. Koch (Fam.: Theridiidae) bekannt. Bei ihnen versorgen die Mütter ihre
Jungen nach Verlassen des Kokons mit einem Nährsaft, der über die Mund-
öffnung abgegeben wird.

Es lag nahe, der Frage nachzugehen, ob nicht auch die Nachkommen
anderer Spinnen auf diese Weise gefüttert werden. Der Gedanke ist schon
deshalb nicht abwegig, da sie alle über die dazu erforderlichen anatomi-
schen und reflektorischen Voraussetzungen im Zusammenhang mit der
extraintestinalen Verdauung ihrer Nahrung verfügen. Außerdem besteht
bei vielen Arten ein inniger Kontakt zwischen den Weibchen und den von
ihnen gebauten Kokons, wobei in vielen Fällen die Kokonpflege nach
Schlupf der Jungspinnen in eine z. T. hochentwickelte Brutpflege übergehen
kann.

Es wurden in den letzten Jahren mit Hilfe der Radioisotopentechnik
in der früher näher beschriebenen Weise (s. Kullmann und Kloft 1968)
zahlreiche ,verdáchtige” Spinnenarten untersucht, d.h. also solche, deren
Weibchen sich in der Nähe des Kokons aufhalten und den Schlupf der
Jungspinnen erleben. Alle diese Versuche erbrachten zunächst keine
Fütterungsnachweise.

Immerhin konnten bisher durch die Anwendung der Tracermethode Regurgita-
tionsfütterungen bei folgenden Spinnenarten eindeutig ausgeschlossen werden:

Cribellata: Filistatidae: Filistata insidiatrix; Zoropsidae: Zoropsis spini-
mana.

Ecribellata: Dysderidae: Segestria florentina; Sicariidae: Scytodes thora-
cica; Pholcidae: Pholcus opilionides; Urocteidae: Uroctea durandi; Theridiidae:
Theridion lunatum, Theridion tepidariorum, Theridion redimitum, Theridion tinc-
tum, Teutana castanea, Teutana triangulosa; Linyphiidae: Pityohyphantes phry-
gianus; Araneidae: Araneus displicatus, Araneus alpinus; Agelenidae: Agelena
labyrinthica, Coelotes atropos; Pisauridae: Pisaura listeri; Clubionidae: Cheira-
canthium erraticum; Thomisidae: Xysticus desidiosus.

Außerdem wurden nicht bis zur Art determinierte Vertreter folgender Gattun-
gen in die Versuche einbezogen: Zelotes spec. (Gnaphosidae), Lycosa spec. (Lyco-
sidae), Clubiona spec. (Clubionidae).

A ñ . Bonn.
176 E.Kullmann, H.Sittertz u W Zimmermann zoo Beitz,

Die Vermutung jedoch, daß Mund-zu-Mund-Fütterungen ebensowenig
auf die beiden bisher dafür bekanntgewordenen Arten wie auf die Familie
der Haubennetzspinnen oder den Kreis der Ecribellata beschränkt ist,
erwies sich nunmehr durch den eindeutigen Nachweis derselben bei der
cribellaten Spinne Stegodyphus lineatus (Eresidae) als richtig. Außer radio-
aktiven Messungen wurden Wägungen durchgeführt, um die von den
Weibchen an die Jungen verfütterten Nahrungsmengen festzustellen. Dar-
über wird im folgenden berichtet.

HI. Herkunft und Haltung der Versuchsspinnen

Die in die Untersuchungen einbezogenen Spinnen wurden am 25. 5. 1970
von Frl. Dipl.-Biol. Storai Nawabi in Südostafghanistan (Logartal, 2000 m,
ca. 30km südöstlich von Kabul) entdeckt und eingesammelt. Auch an
dieser Stelle möchten wir uns für die Überlassung der Tiere bedanken,
zumal sie bemüht war, daß diese uns schon in den nächsten Tagen auf
dem Luftweg zugestellt wurden.

Bei den am 29.5.1970 in Bonn eingetroffenen Spinnen handelte es sich
um 5 Y (Länge: 13 mm), 1 reifes ö (Länge: 9 mm) und 2 subadulte d. Im
Gegensatz zu der normalen Ausfärbung für Stegodyphus lineatus (samt-
schwarzer Hinterleib mit weißer dorsaler Mittellinie), besaßen alle aus dem
Logartal vorliegenden Weibchen ein gleichmäßig weißes Abdomen, wäh-
rend die Männchen die typischen Zeichnungen aufwiesen. Von einer ande-
ren Stelle (Jalalabad, Ostafghanistan) liegen uns inzwischen normal aus-
gefärbte Weibchen einer weiteren Population vor. Über diesen und weitere
Unterschiede bei den beiden Populationen wird später ausführlicher be-
richtet.

Die in die Radioaktivitäts-Untersuchungen einbezogenen Tiere wurden
in Versuchsgefäße eingesetzt, die mit einem Gerüst aus trockenen Zweigen
beschickt waren. Sie bauten ihre Netze dorthinein und konnten zur ge-
naueren Beobachtung, zum Fotografieren und vor allem für die Messun-
gen und Wägungen mit ihren Geweben aus den Gefäßen herausgenommen
werden. Nach der Netzherstellung sind die Tiere ortstreu und können
auch außerhalb von Zuchtgefäßen gehalten werden, wobei die Gefahr einer
Auswanderung gering ist.

a) Das Netz

Das Netz von St. lineatus (bezüglich näherer Einzelheiten siehe auch
Millot und Bourgin 1942) besteht aus einer Kombination von Wohn- und
Fanggewebe. Der Wohnanteil besteht aus einer dicht gesponnenen, blind
endenden Röhre, die sich trichterförmig erweitert. Die Wandung des
Trichters ist weitmaschig gesponnen und besteht zu einem erheblichen
Anteil aus Cribellum-Fangfäden. Seine Offnung wird vielfach wieder ver-

nnd

oe Regurgitationsfütterung bei cribellaten Spinnen 177
engt, so daß ein blasenförmiger Hohlraum entstehen kann, zu dem nur
durch ein mehr oder weniger großes Loch Zugang besteht. In die weitere
Umgebung führen radiale Fäden, zwischen denen die äußerst fängigen
Cribellum-Fäden ausgespannt werden.

b) Kokonpflege

Der Herstellung des Kokons geht der Ausbau des trichterförmigen
Vorraumes zu einer geräumigen Kokonstube mit dichter Gespinstwandung
voraus; diese wird bis auf eine kleine Öffnung verschlossen.

In seiner Struktur entspricht der im Innern gebaute Kokon dem im Ver-
wandtschaftskreis der Eresiden verbreiteten Typ. Er ist kreisrund, linsen-
förmig und hat in den von uns ausgemessenen Fällen einen Durchmesser
von 10mm. Das Weibchen hält sich meist in der Nähe des Kokons auf,
erfaßt ihn bei Beunruhigung und transportiert ihn an eine andere Stelle. Bei
stärkeren Störungen zieht es denselben sogar bis in die enge Wohnröhre
hinein. Es wird also eine ausgesprochene Kokonpflege betrieben.

Der Schlupf der Jungspinnen kündigt sich dadurch an, daß die nach
außen führende Öffnung der ,Kokonstube” durch Fäden dicht verschlossen
wird. Auch in dieser Zeit spricht die Mutterspinne weiterhin auf Beute an.

Schon während des Transportes nach Deutschland hatten 3 Weibchen
ihre Kokons gebaut. Die Kokonbauzeit fiel zwischen den 25.5. und 14.7.
Die Zahl der geschlüpften Jungspinnen lag zwischen 80 und 100. Von
2 Weibchen wurden mehr als ein Kokon gebaut. Es handelt sich einmal
um ein Tier, daß nur abnorm wenige Jungspinnen hatte; der 2. Kokon ent-
hielt jedoch keine Eier. Im zweiten Fall fraß das Weibchen — vermutlich
infolge von Beunruhigung bei den Messungen — seine Jungspinnen nach
dem Schlupf auf, baute danach aber noch 3 weitere Kokons, die 126 und 88
nichtentwickelte Eier enthielten; der letzte war leer.

Im Unterschied zu den im folgenden näher zu behandelnden 3 Indivi-
duen, die eine normale Brutpflege mit einer größeren Zahl an Jungspinnen
durchführten, war die Lebensdauer der zuvor erwähnten Weibchen erheb-
lich länger, wodurch zum Ausdruck kommt, daß sie sich im Normalfall bei
der Aufzucht der Jungen erschöpfen.

c) Brutpflege

Der Schlupf der Jungspinnen aus dem Kokon vollzieht sich im Innern
der dicht geschlossenen ,Kinderstube”. Die Weibchen öffnen die Kokon-
hülle mit den Cheliceren an der Kante und ermöglichen damit den Jungen,
die sich zuvor beim Sprengen der Eihülle einmal gehäutet haben, das Her-
auskommen. Geschieht dies nicht, wie in 2 Fällen beobachtet werden
konnte, so sind sie offensichtlich nicht in der Lage, aus eigenen Kräften
herauszukommen und verkümmern schließlich. Die aktive Beteiligung der
Weibchen beim Schlupf der Jungen zeigte sich, als die Jungspinnen in

12

: : Bonn.
178 E.Kullmann, H.Sittertz u. W.Zimmermann CB

einem Kokon aus ungeklärten Gründen (Austrocknung?) gestorben waren;
als sie mehrere Tage nach dem zu erwartenden Schlupf nicht erschienen,
öffnete das Weibchen den Kokon so weit, daß die eingetrockneten Jung-
spinnen herausfielen.

Die direkte Beobachtung ist zum Zeitpunkt des Schlupfes sehr schwierig,
da die Weibchen nicht nur die normale Eingangsöffnung, sondern auch
künstlich geschaffene Öffnungen sofort zuspinnen und dann schließlich —
wie sich zeigte — die Gefahr besteht, daß sie bei zu großer Beunruhigung
die Jungen auffressen. Um so wichtiger wurde damit die vorher durchge-
führte Radioaktivierung der Weibchen: In der 1. Versuchsreihe ließ sich
bei direkter Beobachtung zwar erkennen, daß sich die Jungen schon bald
nach Verlassen des Kokons vornehmlich am Körper der Mutter und hier
vor allem an der Mundregion aufhielten (s. Abb. 1) und daß einige sichtlich
zugenommen hatten, ohne daß Beute zugefüttert worden war; den eindeu-
tigen Beweis jedoch, daß dies nur aufgrund von Zufütterungen durch die
Mutterspinne und nicht etwa durch Kannibalismus der Jungspinnen, wie
er von anderen Arten bekannt ist, erfolgt sein konnte, erbrachten die Mes-
sungen der Radioaktivität.

IV. Meßergebnisse zu den Regurgitationsfülterungen

Es wurden 3 Weibchen nach Herstellung ihres Kokons über Fliegen mit
32P radioaktiv gemacht. Das erste Weibchen fraß sämtliche Jungspinnen

Abb.1 und 2. Weibchen und Jungspinnen von Stegodyphus lineatus. 1. zu Beginn,
2. im fortgeschrittenen Stadium der Regurgitationsfütterung. Das eingefallene
Abdomen zeigt, wie sehr sich die Mutterspinne bei der Fütterung erschöpft hat.

EEE. AAA AAA A A A

an Regurgitationsfütterung bei cribellaten Spinnen 179

nach dem Schlupf auf, vermutlich aufgrund der Störungen, die mit der
Eröffnung des Wohngespinstes verbunden sind. In den beiden anderen
Fällen gelang es jedoch, die Jungspinnenaufzucht bis zum Tode der
Mutterspinnen zu verfolgen. Die Befunde werden im folgenden als 1. und
2. Versuchsreihe zusammengefaßt. Bei 2 weiteren, nicht radioaktiven
Weibchen und ihrer Nachkommenschaft wurden vergleichende Beobachtun-
gen gemacht.

1. Versuchsreihe (Tabelle 1)

In diesem Falle erfolgte keine Zufütterung des Weibchens mit Beute
nach dem Schlupf der Jungspinnen. In der folgenden Tabelle sind die
Meßergebnisse von 6 Meßtagen zusammengefaßt. In Klammern gesetzt ist
die Zahl der jeweils gemessenen Jungspinnen, die der Berechnung der
Mittelwerte zugrunde liegt. Die unterschiedliche Anzahl ergibt sich daraus,
daß an den einzelnen Meßtagen nur soviele Individuen zu den Messungen
herangezogen wurden, wie sie ohne zu große Zerstörung des Wohn-
gespinstes erreichbar waren; das Ausmaß an Störungen sollte somit in
Grenzen gehalten werden, um den Ablauf des Fütterungsgeschehens nicht
zu sehr zu beeinflussen.

Tabelle 1: Radioaktivität der Jungen der 1. Versuchsreihe. Die Zahlen in den

mittleren drei Rubriken geben die Radioaktivität, gemessen in Impulsen pro
100 Sekunden, an. In Klammern gesetzt ist die Zahl der pro Meßtage gemessenen

Jungspinnen
MeBtag Radioaktivitat der Jungspinnen Bemerkungen
(Imp./100 sec.)
maximal minimal mittlere
18. 6. 1970 Schlupf der Jungen
19. 6. 213 0 62 (44)
23. 6. 1 321 96 368 (53)
1. Häutungen
26.6 1617 178 453 (74)
29. 6. 1 502 129 439 (84) Weibchen tot
Sake 2. Hautungen
6.7 1 230 181 495 (55) mit toter radioaktiver
Fliege gefúttert
9,7% 28 422 390 11 056 (21)

Die Tabelle ergibt zunächst, daß schon ein Tag nach dem Schlupf ein
Teil der Jungspinnen gefüttert worden ist, daß auf der anderen Seite
jedoch noch ungefütterte Tiere unter ihnen sind. An den nächsten beiden
Meßtagen steigt die Aktivität erheblich an und es kommt nach 5 bis 6 Ta-
gen zu den ersten Häutungen. Die Aktivitätszunahme ist mit dem Tod der
Mutter unterbrochen; der geringe Abfall ist auf die normale Abnahme der
Radioaktivität (#?P: Halbwertszeit 14,2 Tage) zurückzuführen. Damit ist
zugleich bewiesen, daß die Jungspinnen ihre tote Mutter nicht aussaugen,
wie es z.B. bei Th. impressum recht häufig geschieht.

12*

Bonn.
zool. Beitr.

180 E.Kullmann, H.Sittertz u. W.Zimmermann |
Die zurúckgebliebenen Jungen nahmen keine lebende Beute an, auch
nicht, nachdem sich ein Teil von ihnen aufgrund der Regurgitationsfútterun-
gen zum 2. Mal geháutet hatte. Erst als ihnen eine tote radioaktive Fliege
angeboten wurde, stieg die Aktivitát — und zwar erheblich — an. Man
kann schon daraus schließen, daß die Jungspinnen zu diesem Zeitpunkt
noch auf die Zufütterung durch das Weibchen, bzw. auf dessen Beutefang
angewiesen sind. Die folgenden Ergebnisse stimmen damit überein.

Wie sehr sich das Weibchen bei der Zufütterung erschöpfte, ließ sich
schon vor seinem Tode erkennen, da es ein deutlich eingefallenes Abdomen
zeigte (s. Abb. 2).

Aus Abbildung 3 ist die Verteilung der Radioaktivitätsmengen an den
einzelnen MeBtagen bei sämtlichen gemessenen Individuen zu entnehmen,

19.6.70

4 4 L NAAA
-900 - 1300 -1700

23.6.70

2 =n SSS ee
0 10-100 -300 -500 -700 -900 -1100 -1300 -1500 -1700

26.6.70

5 == 3} — —
-900 -1100 -1300 -1500 -1700

(E a E
0 10-100

29.6.70

(4 S
0 10-100 -300 -500 -700 -900 -1100 -1300 -1500 -1700

Abb. 3. Stegodyphus lineatus: Verteilung der Radioaktivität (Imp./100 sec.) bei den

gemessenen Jungspinnen an den einzelnen Meßtagen. Auf der Ordinate ist die

Zahl der Spinnen angegeben, auf der Abszisse die Radioaktivität, die in Stufen
eingeteilt ist.

Bete ue | Regurgitationsfütterung bei cribellaten Spinnen 181

wobei diese in Aktivitátsstufen eingeteilt sind. Es tritt dabei deutlich in
Erscheinung, daß am 1. Meßtag der Anteil ungefútterter Jungspinnen noch
groß ist und daß diese in Portionen gefüttert werden. So fehlt bereits am
2.Meßtag bis .auf 1 Individuum die Gruppe der Jungen mit 10—100 Imp./
100 sec., was nur so gelesen werden kann, daß die am 1. Tag unter diese
Rubrik gefallenen Spinnen erneut gefüttert wurden. Außerdem läßt sich
erkennen, was auch aus den Abbildungen 1 und 2 hervorgeht, daß der
Fütterungsgrad innerhalb der Jungspinnen außerordentlich divergiert. Da-
mit erklärt sich auch, weshalb schon die ersten Häutungen außerhalb des
Kokons nicht synchron verlaufen, sondern sich über eine recht große Zeit-
spanne erstrecken. Die Angaben bezüglich des Auftretens neuer Häutungs-
stufen (s. Tabelle 1 und 2) können sich deshalb nur auf die ersten fest-
gestellten Exuvien derselben beziehen.

2. Versuchsreihe (Tabelle 2)

Im Unterschied zur 1. Versuchsreihe erfolgte in diesem Falle eine Zu-
fütterung des Weibchens mit unmarkierten und mit **P-markierten Fliegen
während der Periode der Regurgitationsfütterungen. Außerdem wurden
nicht nur die Radioaktivität gemessen, sondern auch die Gewichte der
Jungspinnen festgestellt; aus dem Kokon entnommene, schlupfbereite
Jungspinnen dieser Art wogen 0,2 mg.

Tabelle 2: Radioaktivität und Gewicht der Jungen der 2. Versuchsreihe

Datum Radioaktivität der Jungen Gewicht der Jungen Bemerkungen
(Imp./100 sec.)
maximal minimal mittlere maximal minimal mittleres

5. 7. 70 Schlupf der
Jungen
6. 7. 1 168 16 395 (19) 0,7 0,2 0,4
8. 7. 2 871 516 1226 (13) ta 0,4 0.8
10. 7. 1 431 479 843 (17) 143) 0,7 0,9
Mo zo 1. Háutung
Sk, Zo 4 123 611 2141 (21) 2,6 0,6 1,7
16. 7. 6 805 971 4011 (21) 32 Ill 2,2
20. 7. 7573 1450 3690 (19) 3,1 1,4 24 2. Häutung
24.7. 8053 1914 4 923 (21) 4,9 1,6 3,1

Auch in Tabelle 2 ist die Zahl der jeweils gemessenen Jungspinnen
(Gesamtzahl ca. 80) in Klammern gesetzt. Die Differenzen ergeben sich aus
den gleichen Gründen wie in der ersten Versuchsreihe.

Der auffälligste Unterschied zur 1. Versuchsreihe besteht darin, daß
das Weibchen erst am 41. Tag nach Schlupf der Jungen starb, also wesent-
lich länger lebte, was auf die erfolgte Zufütterung zurückgeführt werden
kann. Dies steht in Übereinstimmung damit, daß ein weiteres Weibchen,
welches unter entsprechenden Bedingungen gehalten wurde und auch

182 E.Kullmann, H.Sittertz u. W.Zimmermann | DE

annähernd die gleiche Zahl an Nachkommen hatte, am 37. Tag starb. Daß
der Tod auch in diesen beiden Fällen auf die Erschöpfung durch die große
Zahl der Jungspinnen zurückzuführen ist, läßt sich daraus schließen, daß
ein anderes Weibchen mit nur 10 Jungspinnen deren Schlupf sehr viel
länger überlebte, nämlich 129 Tage.

Ein wesentliches Ergebnis dieser Versuchsreihe ist der Nachweis von
ausschließlicher Regurgitationsfütterung über die 2. Häutung hinaus. Dieser
Befund begründet sich nicht nur darauf, daß bis zu diesem Zeitpunkt nie-
mals direkte Nahrungsaufnahme der Jungen an Beute beobachtet werden
konnte, sondern vor allem auf die geringe Zunahme an Radioaktivität
zwischen dem 20. 7. und 24. 7., obwohl dem Weibchen im Beisein der Jung-
spinnen radioaktive Fliegen geboten und von diesen überwältigt wurden.
Ein direktes Saugen an der Beute hätte zu einem erheblich höheren Anstieg
der Radioaktivität führen müssen, wie bereits aus Tabelle 1 deutlich wird.

Sowohl aus den Angaben zur Radioaktivität als auch aus denen der
Gewichte geht hervor, daß die Zufütterung auch in diesem Fall recht unter-

6.7.70

N_N
01-0.5 -1.0 -15 -2.0 -25 -3.0 -35 -40 -45 -50

Abb.4. Stegodyphus lineatus: Gewichtsverteilung (in mg) bei den Jungspinnen an
den einzelnen Meßtagen. Auf der Ordinate ist die Zahl der Spinnen angegeben,
auf der Abszisse sind die Gewichte in Stufen eingeteilt.

Se | Regurgitationsfütterung bei cribellaten Spinnen 183

schiedlich war. Dies wird vor allem durch das folgende Blockdiagramm
(Abb. 4) deutlich: Die einzelnen gemessenen Jungspinnen sind hier an den
verschiedenen Meßtagen in Gewichtsklassen eingeteilt.

Das Diagramm zeigt, daß an den einzelnen Meßtagen immer höhere
Gewichtsklassen auftreten. Es beweist nicht nur die Fütterung in Portionen,
sondern gibt auch den immer größer werdenden Unterschied im Fütterungs-
grad der Jungspinnen wieder (2 Gewichtsklassen am ersten gegenüber
7 am letzten Meßtag).

9000
8000
7000
6000
5000
4000
3000

2000

6.7 87 10.7. 13.7. 16.7. 20.7. 24.7,

Abb. 5. Stegodyphus lineatus: Zunahme von Radioaktivitát (Imp./100 sec.) und

Gewicht (mg) bei den Jungspinnen. Durchgezogene Linie: Radioaktivität. Unter-

brochene Linie: Gewichte. Dickausgezogene Linien: Mittelwerte. Dünnausgezogene
Linien: Minimal- bzw. Maximalwerte.

In der Abbildung 5 ist die Zunahme der Radioaktivitäten und Gewichte
graphisch dargestellt. Die genauen Zahlen können der Tabelle 2 entnom-
men werden.

Die Kurven zeigen die große Spanne zwischen Minimal- und Maximal-
werten sowohl bezüglich der Radioaktivität als auch der Gewichte und den
stetigen Anstieg der Zufütterung durch Regurgitation, Außerdem läßt sich

A . Bonn.
184 E.Kullmann, H.Sittertz u. W.Zimmermann aim alte

verfolgen, wie Radioaktivitatszunahme und Gewichtszunahme einander
entsprechen. Daß die Radioaktivitatskurven unruhiger verlaufen, ist auf
folgendes zurückzuführen:

Die Jungspinnen werden zu unterschiedlichen Zeiten und — wie erwie-
sen ist — mehrfach und dazu sicherlich in verschieden großen Portionen
gefüttert; die Radioaktivität des Weibchens ist zudem in dieser Zeit
Schwankungen unterworfen, da es mit radioaktiven und nicht aktiven
Fliegen gefüttert wurde. Auf Messungen des Weibchens wurde aber be-
wußt verzichtet, um dieses durch die dazu erforderlichen Manipulationen
und durch die Trennung von ihren Jungen nicht zu sehr zu irritieren.

Setzt man die absoluten Zahlen der Gewichtszunahmen bei den Jung-
spinnen in Beziehung zu ihrer Entwicklung, so lassen sich einige interes-
sante Aussagen machen:

Die erste Häutungsstufe außerhalb des Kokons wird erreicht, wenn sich
das Ausgangsgewicht der Jungspinnen etwa verfünffacht hat (von 0,2 auf
1,0 mg). Die 2. Hautung wird bereits erreicht, nachdem sich das Gewicht
verdreifacht hat (3,0 mg). Bis dahin beruht das Heranwachsen allein
auf Zufütterung durch die Mutter; auf diesem Wege wird also das Gewicht
um das 15fache des Ausgangswertes vermehrt.

Nach unseren bisherigen Befunden häuten sich die Individuen von
St. lineatus 9mal außerhalb des Kokons im weiblichen Geschlecht, im
männlichen zumeist einmal weniger. Von der 3. Häutung an verdoppelt sich
das Gewicht jeweils von einer Häutungsstufe zur anderen. Die Weibchen
erreichen bei der Reifehäutung ein Gewicht von 400 mg, sie nehmen danach
jedoch durch Fütterung bis auf ca. 1000 mg zu. Das bedeutet eine Gewichts-
zunahme gegenüber dem Schlupfgewicht um das 2000fache und bei voller
Entwicklung sogar um das 5000fache.

Über das 2. Häutungsstadium hinaus wurden aus technischen Gründen
keine weiteren Radioaktivitätsfeststellungen getroffen. Über den weiteren
Verlauf der Entwicklung lassen sich jedoch noch ergänzende Anmerkungen
machen:

Nach der 2. Häutung wurde beobachtet, wie die Jungspinnen sich an der
gemeinsamen Nahrungsaufnahme mit der Mutterspinne beteiligten (Abb. 6).
Diese brachte also Beute ein, die sie einspeichelte und den Jungen als
Nahrung überließ. Trotz häufigen Beuteangebots nahm das Weibchen in
dieser Zeit mehr und mehr ab. Es starb schließlich am 41. Tag nach Schlupf
der Jungen. Diese hatten aber zuvor bereits damit begonnen, selbständig
Fliegen zu überwältigen, wobei sie kooperierten. Sie fingen die Beute ge-
meinsam, speichelten sie miteinander ein und sogen sie gemeinsam aus
(s. Abb. 7). Hier bot sich das gleiche Bild, wie es für permanent-soziale
Stegodyphus-Arten für deren gesamte Lebenszeit typisch ist. Es kann nicht

Regurgitationsfútterung bei cribellaten Spinnen 185

Heft 1/2
22/1971

Abb. 6. Gemeinsames Beuteaussaugen von Mutterspinne und Jungspinnen nach der
2. Háutung außerhalb des Kokons.

mit Sicherheit gesagt werden, ob es sich bei den selbstándig und koope-
rativ agierenden Jungspinnen ausschließlich um solche nach der 3. Háutung
gehanuelt hat, oder ob sich unter ihnen auch noch einige des vorhergehen-
den Stadiums befanden. Deutlich wurde jedoch, daß das Weibchen für die
Jungen nach der 3. Häutuny keine Attraktion mehr besaß, während die
Interattraktion der Jungspinnen bis nach der 5. Häutung bestehen blieb.
Bis dahin gruppierten sie sich immer zu mehreren im Zuchtgefäß und erst

Abb. 7. Gemeinsames Saugen der Jungspinnen nach der 3. Häutung an Beute, die
von ihnen überwältigt wurde.

2 Fe . Bonn.
186 E.Kullmann, H.Sitlertz u. W.Zimmermann ZOMBIE

danach kam es zum Auswandern einzelner und zur Anlage eigener Wohn-
röhren. Die selbständig gewordenen Tiere verhielten sich in einer Reihe
beobachteter Fälle nunmehr gegenseitig intolerant.

V. Diskussion der Ergebnisse

Nachdem der Nachweis von Regurgitationsfütterungen bei cribellaten
Spinnen erbracht ist und eine Reihe spezieller Feststellungen erzielt wer-
den konnten, lassen sich Vergleiche mit den ecribellaten Haubennetz-
spinnenarten Theridion impressum und Th. notatum ziehen, die in den
letzten Jahren mit den gleichen Methoden untersucht wurden (Kullmann
und Kloft 1968; Kullmann 1969; Hirschberg 1969). Es besteht kein Zweifel
darüber, daß sich Eresidae und Theridiidae verwandtschaftlich nicht nahe
stehen, daß sich die letzteren also nicht aus den ersteren entwickelt haben,
wie es für manche Schwesterfamilien der ecribellaten und cribellaten
Spinnen angenommen werden muß; in beiden Fällen muß das interessante
Phänomen der Regurgitationsfútterungen selbständig, also unabhängig
voneinander entstanden sein. Es liegt damit ein neues Beispiel für kon-
vergente Entwicklung im Verhalten cribellater und ecribellater Spinnen
vor (vgl. Kullmann 1970).

Auffällig ist zunächst die Tatsache, daß die beiden Gattungen, deren
Vertreter in morphologischer Hinsicht jeweils nur wenig differieren, sich
in bezug auf ihr Verhalten außerordentlich stark differenziert zeigen,
wobei sich konvergente Übereinstimmungen in der stufenweisen Höher-
entwicklung zeigen: In beiden Fällen handelt es sich zunächst um Spinnen,
die Insekten mit Fangnetzen erbeuten unter Verwendung der für Cribellate
und Ecribellate typischen Fangfäden. Bei allen bekannten Stegodyphus-
und vielen Theridion-Arten wird außer dem Fangnetz ein damit in Ver-
bindung stehendes Wohngewebe (bei den ersteren als langgestreckte
Röhre, bei den letzteren oft als Haube) angelegt. Diese dienen auch zur
Unterbringung der Kokons und damit deren Schutz. Von beiden Theridion-
und den Stegodyphus-Arten wird das Wohngewebe vor der Kokonherstel-
lung besonders hergerichtet: Bei Stegodyphus in Form einer geräumigen
, Kokonstube”, die später zur ,Kinderstube” wird, bei Theridion notatum
und Th. impressum durch ausgeprägte sowohl tarnende als auch gegen
Außeneinflüsse schützende Bestückung der Haube mit Fremdkörpern und
Beuteresten, die im übrigen auch bei Stegodyphus Verwendung finden.
Danach erfolgt auf beiden Seiten nach dem Bau des Kokons eine intensive
Bewachung desselben; die Weibchen bringen ihn in Sicherheit, wenn man
sie in ihrer Kinderstube behelligt. Bei den 3 hier verglichenen Arten
betreiben die Mütter Geburtshilfe, indem sie die dichte Kokonhülle auf-
lockern, bis schließlich Schlupflöcher entstehen. Damit ist die erforderliche
Ausgangskonstellation für eine Brutpflege erreicht, die im wesentlichen in
der Versorgung der Nachkommen mit Nahrung besteht.

Heft 1/2
22/1971

Regurgitationsfútterung bei cribellaten Spinnen 187

Eine eigentliche Brutpflege setzt voraus, daf es zu einem Kontakt
zwischen Mutter- und Jungspinnen kommt (Kullmann 1968). Sie verlangt
sowohl Toleranz zwischen Mutter und Jungen und diesen untereinander
als auch eine Interattraktion der Partner, d. h. einen Drang zur Vergesell-
schaftung fúr die Dauer des Zusammenlebens. Das Zusammenspiel von
Mutter und Jungen kann als Kooperation bezeichnet werden. Diese läßt
bei den 3 verschiedenen Arten eine deutliche Abstufung erkennen: Die
Jungspinnen von Th. impressum beteiligen sich bereits vor der 1. Häutung
außerhalb des Kokons am Beuteverzehr, die von Th. notatum erst nach der
1. und die von St. lineatus sogar erst nach der 2. Häutung. Der Anteil der
Regurgitationsfütterungen beim Nahrungserwerb nimmt also zu; in der
gleichen Reihenfolge zögert sich auch die Auflösung der Spinnen-Gemein-
schaften hinaus: Th. impressum zwischen 1. und 2., Th. notatum zumeist
nach der 3. oder 4., St. lineatus erst nach der 5. Häutung. Nur bei den
beiden letzteren wurde gemeinsamer Beutefang der Jungen beobachtet. Die
3 Arten repräsentieren demnach einen unterschiedlichen Grad der Ver-
gesellschaftung innerhalb der periodisch-sozialen Stufe.

Der Gedanke drängt sich auf, daß die phylogenetische Entwicklung
sowohl der Theridiidae als auch der Eresidae auf dieser Stufe nicht halt
gemacht hat und daß ein ursächlicher Zusammenhang zwischen den zuvor
diskutierten konvergenten Erscheinungen in der Brutbiologie dieser Spin-
nen und der Enstehung permanent-sozialer Verhältnisse bei beiden Fami-
lien bestehen könnte; bei den Theridiiden handelt es sich um Th. eximium
und Achaearanea disparata, bei den Eresiden um St. sarasinorum und
St. mimosarum (letztere dürfte mit St. gregarius und St. simoni identisch
sein), die dauernd in kooperativer Gesellschaft leben. Es zeichnet sich deut-
lich ab, daß die Verhältnisse bei St. lineatus und den beiden Theridion-
Arten — also das Periodisch-Soziale — phylogenetische Vorstufen des
Permanent-Sozialen darstellen; dem Geschehen der Regurgitationsfütterung
dürfte dabei eine zentrale Bedeutung zukommen, da hierbei 3 Eigenschaf-
ten voll ausgebildet sein müssen, ohne die permanent-soziale Spinnen nicht
denkbar sind: Toleranz, Interattraktion und Kooperation.

VI. Zusammenfassung

Weibchen von Stegodyphus lineatus wurden nach Herstellung ihrer Eierkokons
mit 32P radioaktiviert. Nach Schlupf der Jungspinnen wurden diese in Abständen
von mehreren Tagen auf ihre Radioaktivität hin gemessen und gewogen.

1. Die Mutterspinnen von Stegodyphus lineatus füttern ihre Jungen durch Regur-
gitation; damit ist dieser Modus der Brutfürsorge erstmalig bei einer cribellaten
Spinnenart nachgewiesen.

Die Fütterung erstreckt sich über zwei Häutungsstufen.

3. Die Zufütterung erfolgt in Portionen; der Fütterungsgrad der einzelnen Jung-
spinnen divergiert mit der Zeit beträchtlich; die Häutungsintervalle werden
dadurch unterschiedlich lang.

Bonn.

188 E.Kullmann, H.Sittertz u. W.Zimmermann ee Be

4. Nach der 2. Häutung außerhalb des Kokons beteiligen sich die Jungen gemein-
sam am Verzehr von Beute, die von der Mutter überwältigt und eingespeichelt
wird.

5. Erst nach der 3. Häutung findet selbständiger Beutefang der Jungen statt, die
dabei kooperieren.

6. Allein durch Zufütterung der Mutter steigt das Gewicht der Jungen von 0,2 mg
auf ca. 3mg an, d.h. also auf die 15fache Menge des Ausgangsgewichts.

7. Die Individuen von Stegodyphus lineatus nehmen bis zur vollen Entwicklung
im weiblichen Geschlecht um das ca. 5000fache ihres Schlupfgewichtes zu.

8. Die Brutfürsorge der cribellaten Art Stegodyphus lineatus wird den entspre-
chenden Verhältnissen bei den ecribellaten Haubennetzspinnen Theridion
impressum und Theridion notatum gegenübergestellt.

VII. Literatur

Hirschberg, D. (1969): Beiträge zur Biologie, insbesondere zur Brutpflege
einiger Theridiiden. — Z. wiss. Zool., Bd. 179, p. 189—232.

Kullmann, E. (1968): Soziale Phaenomene bei Spinnen. — Insectes Sociaux,
Vol. XV, N° 3, p. 289— 298.

— (1969): Unterschiedliche Brutfürsorge bei den Haubennetzspinnen Theridion
impressum (L. Koch) und Theridion notatum (Clerck) (Araneae, Theridiidae). —
Zool. Anz., Suppl.-Bd. 33, Verh. Zool. Ges. 1969, p. 326—333.

— (1970): Bemerkenswerte Konvergenzen im Verhalten cribellater und ecribellater
Spinnen. — Freunde des Kölner Zoo, 13. Jahrg., p. 123—150.

Kullmann, E, und W. Kloft (1968): Traceruntersuchungen zur Regurgita-
tionsfütterung bei Spinnen (Araneae, Theridiidae). — Zool. Anz. Suppl.-Bd. 32,
Verh. Zool. Ges. 1968, p. 487—-497.

Millot, J., und P. Bourgin (1942): Sur la Biologie des Stegodyphus solitaires
(Aranéides, Erésides). — Bull. biol. Fr. Belg., Bd. 76, p. 1—16.

Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. Ernst Kullmann, Helga Sittertz, Waltraut Zimmer-
mann, Institut fúr Angewandte Zoologie, 53 Bonn, An der Immenburg 1

Heft 1/2
22/1971 189

(Aus dem Zoologischen Institut der Universitát Bonn)

Brutpflegeverhalten bei der Gelbhalsmaus
(Apodemus flavicollis)

Von
HANNA-MARIA ZIPPELIUS

Einleitung

Von Brutpflege sprechen wir immer dann, wenn besondere elterliche
Verhaltensweisen zum Schutze und zur Pflege der Jungen ausgebildet wur-
den, die ein möglichst ungestörtes Heranwachsen der Jungen gewährleisten
sollen. Hierher gehören bei Mäusen — neben Ernährung und Sauberhal-
tung der Jungen — die Anlage eines Nestes, die Verteidigung des Nestes,
wenn notwendig der Transport der Jungen in einen neuen Schlupfwinkel
und die Bergung aus dem Nest geratener Jungtiere. Bisher liegen speziell
für die Gelbhalsmaus außer einer Freilandbeobachtung von Curio (1955)
über den Jungentransport und einer Arbeit von Zimmermann (1955) über
„Gattungstypische Verhaltensformen von Gelbhals-, Wald- und Brand-
maus” keine eingehenden Untersuchungen zum Brutpflegeverhalten vor.

Abb.1. Gelbhalsmausweibchen beim Eintragen von Nistmaterial

| ( Bénn:
190 H.-M. Zippelius | Zoe

Über mehrere Jahre hinweg habe ich über 150 Tiere in Gefangenschaft gehal-
ten. Ich machte meine Beobachtungen sowohl an Wildfängen wie an Tieren, die
in der Gefangenschait geboren und aufgewachsen waren. Mehr als 50 Würfe
standen mir für meine Versuche zur Verfügung.

Nestbau

Die Gelbhalsmaus legt auch unter den Bedingungen der Gefangenschaft
vorzugsweise unterirdische Nester an, die in der Regel zwei Zugänge be-
sitzen. In der für die Nestmulde bestimmten Aushöhlung des Erdreichs
wird zunächst die Erde mit der Schnauze am Boden wie auch an den Seiten-
wänden fest angedrückt. Erst dann trägt die Maus Nistmaterial ein, wobei
sie Moos und trockene Blätter bevorzugt. Das dicht über dem Erdboden ab-
gebissene Moos nimmt sie mit der Schnauze auf, drückt es mit den Vorder-
pfoten seitlich zusammen und trägt es dann mit erhobenem und etwas
zurückgelegtem Kopf zum Nest. Von herumliegenden trockenen Blättern
wird vor dem Transport der Stiel abgebissen und das Blatt in der Regel
mit den Zähnen an der Blattspitze ergriffen. Große und sperrige Blätter
werden vor dem Zugang zum Nest abgelegt und dann von innen — rück-
wärts gehend — hereingezogen (Abb. 1). Bei kühler Witterung, wie auch
vor der Geburt der Jungen werden die Nestzugänge mit Moos und trocke-
nen Blättern verschlossen. An oberirdisch angelegten Nestern der Rötel-
maus (Clethrionomys glareolus) konnte ich an säugenden Weibchen ein
Verhalten zur Wärmeregulation im Nest beobachten. An sehr heißen Tagen
öffnete das Weibchen oberseits das Nest und trug frisches, vor allem feuch-
tes Moos ein, das es neben und unter die Jungen schob. Nach Abkühlung
wurde das Nest wieder ringsum verschlossen. An sehr kühlen Tagen trug
das Weibchen zusätzlich Nistmaterial herbei und häufelte rings um das
Nest Erde an, vermutlich um eine zu starke Auskühlung des Nestinnern
zu vermeiden.

Transport und Bergung der Jungen

In den ersten Tagen nach der Geburt der Jungen verläßt das Weibchen
immer nur kurz das Nest, um Futter zu suchen. Die meiste Zeit liegt es in
Säugestellung so über den Jungen, daß sein Körpergewicht nicht auf ihnen
lastet (Abb. 2). Die Nestlinge setzen Harn und Kot nur ab, wenn das Weib-
chen ihre Analregion beleckt, sie sozusagen dazu auffordert. Bis zu dem
Zeitpunkt, zu dem die Jungen selbständig das Nest verlassen, leckt das
Weibchen deren Ausscheidungen auf, so daß das Nest sauber bleibt.

Erzwingt eine äußere Störung das Verlassen des Nestes, so transpor-
tiert die Mutter die Jungen einzeln in einen neuen Schlupfwinkel. Es nimmt
hierbei eines der Jungen mit den Zähnen meistens am Flankenfell, oft aber
auch am Bauch- oder Rückenfell auf, streicht — wie es das auch beim Trans-
port von Nistmaterial tut — mit beiden Vorderpfoten ein- oder mehrmals
am Vorder- und Hinterende über das Junge, so als wolle es sich das Junge

eh | Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus 191

Abb. 2. Gelbhalsmausweibchen in typischer Sáugestellung úber den Jungen

für den Transport noch einmal recht „handlich“ zurechtdrücken. Das Junge
reagiert auf das Zufassen und das Bündeln durch das Weibchen mit dem
Einnehmen einer Tragstarre, bei der der Körper eingerollt ist, und die
Vorder- und Hinterpfoten, wie auch der Schwanz eng an den Körper ange-
zogen sind. Die Augen sind im Zustand dieser Tragstarre!) auch bei grö-
Beren Tieren geschlossen und die Ohren angelegt (Abb. 3). Bei der jungen
Maus können jetzt beim Transport durch dichten Bewuchs oder enge Gänge
keine abstehenden Körperteile mehr störend wirken. Ist ein Hindernis zu
überwinden, so faßt das Weibchen mit den Vorderpfoten unterstützend
unter das Junge, um erst dann wegzuspringen. Oft wird ein Junges vor
dem Eingangsloch zum unterirdischen Gangsystem abgelegt, das Weibchen
schlüpft hinein und zieht es von innen durch den Gang zum Nest, ein Ver-
halten, das es auch beim Transport von Nistmaterial zeigt. Das Junge be-
hält auch hierbei die Tragstarre bei. Nachdem es im Nest abgelegt wurde,
verharrt es noch 6—7 Sekunden in völliger Starre.

Normalerweise lassen die Jungen, wenn das Weibchen das Nest verläßt,
die Zitzen von sich aus los. Bei einer plötzlich einsetzenden Flucht des
Weibchens dagegen werden alle die Jungen, die noch die Zitzen fest um-
faßt haben, mitgerissen. Während des schnellen Laufes des Weibchens
lassen die Jungen naturgemäß bald los, so daß sie entweder noch in dem

1) Die Tragstarre kann auch künstlich ausgelöst werden (s. Abb. 4).

192 H.-M. Zippelius Bonn

zool. Beitr.

Ei

Abb.3. Weibchen beim Jungentransport; das Junge in Tragstarre

||

Abb. 4. Kunstlich ausgelóste Tragstarre bei einer jungen Gelbhalsmaus

Heft 1/2
22/1971

Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus 193
zum Nest führenden Gangsystem oder an anderer Stelle im Käfig zurück-
bleiben.

Auffallend ist, wie schnell solche aus dem Nest geratene Junge von der
Mutter wieder aufgefunden und in das Nest zurücktransportiert werden.
Entgegen der Meinung früherer Beobachter (Eibl-Eibesfeldt 1953, Frank
1952), die glaubten, daß ein charakteristischer Säuglingsgeruch dem Weib-
chen das Auffinden ermöglicht, konnte ich nachweisen, daß sich das Weib-
chen hierbei akustisch orientiert. Die Jungen stoßen, sowie sie frei aus-
gesetzt sind und die Nestwärme und die gewohnte ,Fellfúhlung” mit der
Mutter und den Geschwistern vermissen, nach einer kurzen Latenzzeit bei
offener Schnauze hochfrequente Laute aus. Diese sind, da sie oberhalb der
menschlichen Hörgrenze liegen, für uns unhörbar, verraten sich unserem
Ohr aber vielfach durch schwach hörbare Nebengeräusche (,Schmatzen")
und sind überdies auch an den verstärkten Expirationsbewegungen des
Abdomens zu erkennen.

Junge Gelbhalsmäuse lassen vom ersten Lebenstag an diese Laute
hören, ihre Tonhöhe liegt bei 56—60 kHz, um am Ende eines Lautes auf
40 kHz abzufallen.!) Die Dauer eines Einzellautes beträgt 60 msec, es
werden sehr regelmäßig 4—5 Laute pro Sekunde ausgestoßen. Die Einzel-
laute werden zu unterschiedlich langen Impulsstrophen von mehreren Se-
kunden Dauer aneinandergereiht, sie sind von kurzen Pausen von sehr
unterschiedlicher Dauer unterbrochen. Ihrer Funktion nach entsprechen diese
Laute dem „Weinen des Verlassenseins” (Lorenz 1935) junger Küken. Wie
die Glucke durch die Kükenlaute, so wird das säugende Mäuseweibchen
durch diese hochfrequenten Jungenlaute sogleich alarmiert. Sie ermöglichen
es ihm, die aus dem Nest geratenen Jungen auch über größere Entfernun-
gen (im Versuch bis zu 3m) zu bemerken und auch wiederaufzufinden.
Nestlinge, die außerhalb des Nestes nicht rufen, entweder weil sie bereits
infolge mangelnder Nestwärme stark unterkühlt sind oder im Versuch
narkotisiert wurden, lösen beim Weibchen keinerlei Rettungsaktion aus.
Das Weibchen bemerkt sie nur, wenn es bei der Futtersuche zufällig dar-
über hinwegläuft. Erst bei der körperlichen Berührung stutzt es, beschnup-
pert das Junge, um es dann in das Nest zurückzutragen. Für eine nicht
rufende junge Maus sind die Chancen gerettet zu werden äußerst gering.
Deshalb ist es verständlich, daß vor allem sehr junge und damit auch sehr
hilflose Mäuse mit äußerster Anstrengung, und man möchte sagen, bis zu
den letzten Kraftreserven diese Laute ausstoßen.

An der Mimik des Weibchens, d.h. an den aufgestellten Ohren, den
etwas vorquellenden Augen und den nach vorne gerichteten Vibrissen

1) Die Laute wurden mit einem für hohe Frequenzen geeigneten Kondensator-
mikrophon aufgenommen und zur Frequenzmessung auf einen Kathodenstrahl-
oszillographen (Tektronix 535 A) oder auf einen Impulszähler gegeben (Zippelius
— im Druck).

13

194 H.-M. Zippelius Bonn:

zool. Beitr,

(alles Anzeichen gespannter Aufmerksamkeit) ist immer sofort erkennbar,
ob und wann das Weibchen die Notrufe der Jungen wahrnimmt. Im Nest
versucht es zunächst die übrigen Jungen, wenn sie gerade saugen, durch
Abwehrbewegungen mit den Hinterpfoten zum Loslassen der Zitzen zu
veranlassen, erst dann verläßt es das Nest. Am Nestausgang ist das Weib-
chen durch Einstellbewegungen des Kopfes und der Ohrmuscheln bemüht,
den zu ihm dringenden Ruf zu lokalisieren. Nach einigen Sprüngen in
Richtung auf den rufenden Nestling bleibt es erneut stehen, um die Laut-
quelle wieder anzupeilen. Am Ziel faßt es nach kurzem Beschnuppern das
Junge wie zuvor beschrieben am Fell, worauf das Junge nicht nur die
Tragstarre annimmt, sondern auch schlagartig verstummt.

Mit dem Selbständigwerden lassen die Jungen die Notrufe immer
seltener und weniger intensiv hören, da sie in diesem Alter auch nicht
mehr so unbedingt auf die mütterliche Hilfe angewiesen sind. Das Weib-
chen trägt die Jungen noch bis zum 16. Lebenstag in der beschriebenen
Weise in das Nest zurück. Wenn aber die Jungen im Alter von 18 Tagen
bereits selbständig das Nest verlassen und auch wieder selbständig zurück-
kehren, erübrigt sich eine derartige Verhaltensweise, ja im Gegenteil, die
Jungen widersetzen sich jetzt durch Abwehrbewegungen mit den Vorder-
pfoten und durch auch für uns hörbare Abwehrlaute den Versuchen des
Weibchens, sie in diesem Alter noch in das Nest zurückzutragen.

Adoption fremder Jungen

Wie schon O.v.Frisch und Kahmann (1952) und F. Frank (1952) be-
richten, werden von säugenden Mäuseweibchen auch artfremde Nestlinge
eingetragen. Das gilt auch für die Gelbhalsmaus. Dabei ist auffallend, daß
ein säugendes Weibchen nicht nur auf die Notrufe der eigenen, sondern
in gleicher Weise auf die Rufe von artfremden Jungen reagiert, deren
Rufe sich vor allem hinsichtlich der Tonhöhe von den Lauten der eigenen
Jungen unterscheiden!)

So eilte ein Gelbhalsmausweibchen am ersten Tag nach der Geburt der
eigenen Jungen zu einer rufenden jungen Hausmaus, die — im Versuch —
in einer Entfernung von 70 cm vom Nest abgelegt war. Sie beschnupperte
den fremden Nestling kurz am Fell und trug ihn ohne zu zögern in das
Nest zu den eigenen Jungen (Abb. 5). In gleicher Weise reagierte es auf
rufende junge Rötel- und Feldmäuse, dabei spielt das Alter der artfremden
Jungen im Vergleich zu dem der eigenen Jungen keine Rolle. Am ersten
Lebenstag der eigenen Jungen werden sowohl neugeborene artfremde
Junge, die noch unbehaart sind, wie auch bereits wesentlich größere Junge,

1) Die Rufe junger Feldmäuse liegen bei einer Frequenz von 42—46 kHz, die
junger Hausmäuse bei 70—74 kHz und die junger Rötelmäuse bei 22—24 kHz.

Hert 2 Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus 195

die schon ein Fell besitzen, eingetragen. Und umgekehrt werden neugebo-
rene Fremdlinge ins Nest geholt, wenn die eigenen Jungen fast selbstandig
sind. Selbst wenn die .eigenen Jungen nicht mehr eingetragen werden
(nach dem 16. Lebenstag), werden fremde Nestlinge noch über Tage hinweg
eingetragen. Schon diese Beobachtungen zeigen, daß die im Ultraschall-
bereich liegenden Notrufe der Jungen das Bergungsverhalten des Weib-
chens auslösen, während der Artgeruch der Jungen, wie auch deren Farb-
und Formmerkmale in dieser Situation für das Weibchen keine entschei-
denden Schlüsselreize darstellen.

Die das Bergungsverhalten auslösende Wirkung der Notrufe der Jungen
zeigen weiterhin folgende Versuche: frisch getötete junge Gelbhalsmäuse
werden vom Weibchen nur dann gefunden, wenn es z.B. bei der Futter-
suche zufällig darüber hinwegläuft. Die toten Jungen werden in der Regel
aber nicht eingetragen. Läßt man im Versuch dicht über einer jungen toten
Gelbhalsmaus eine — für das Weibchen aber nicht erreichbare — junge
Feldmaus ihre Notrufe aussenden, so lokalisiert das Weibchen die Stelle
der Rufe, stößt dabei als erstes auf die tote Gelbhalsmaus und trägt sie
ein. Diese Versuche gelingen regelmäßig auch mit jungen rufenden Rotel-
und Hausmäusen. Bedingung ist nur: erstens, daß die artfremden Jungen
rufen, um das Bergungsverhalten des Weibchens in Gang zu setzen und
zweitens, daß sie in der Nähe der Attrappe rufen, um dem suchenden
Weibchen das Auffinden der Attrappe zu ermöglichen. Nach Auslösung

Abb.5. Transport einer jungen Hausmaus (Albino)

13*

Bonn.

196 H.-M. Zippelius se mathe.

des Bergungsverhaltens durch einen rufenden Nestling werden sogar aus-
gestopite Jungtiere aufgenommen, aber bereits nach kurzem Transport
wieder abgelegt und nicht in das Nest eingetragen. Für den Transport
selbst scheinen zusätzliche Merkmale der Jungen von Bedeutung zu sein.

Ich möchte hier anführen, daß durch ätherische Ole geruchlich verän-
derte junge Mäuse, sowie sie die Notrufe aussenden, vom Weibchen auf-
gesucht und eingetragen werden. Da aber vorerst keine Aussage darüber
möglich ist, ob derartige Düfte von den Mäusen überhaupt wahrgenommen
werden, möchte ich diese Befunde nicht werten. Zusammenfassend kann
ich sagen, daß das Bergungsverhalten allein durch die Notrufe der Jungen,
die nicht einmal artspezifisch zu sein brauchen, ausgelöst wird. Ist die
Auslösung erfolgt, dann werden auch stumme Objekte angenommen und
eingetragen.

Leider fehlen mir vorerst noch die technischen Möglichkeiten, um mit
akustischen Attrappen (Ultraschallrufe der Jungen vom Tonband) das
Bergungsverhalten auch quantitativ zu untersuchen.

Unter Gefangenschaftsbedingungen lassen sich starke individuelle Un-
terschiede im Bergungsverhalten der Weibchen feststellen. Die einen ver-
lassen ohne zu zögern das Nest, um rufende Junge zu bergen, während
andere Weibchen die eigenen wie auch artfremde Nestlinge minutenlang
rufen lassen, ehe sie ihnen zu Hilfe eilen. Dieses unterschiedliche Verhalten
ist weitgehend bedingt durch die mehr oder weniger stark ausgeprägte
Hemmung eines Tieres, das Nest zu verlassen. Weibchen, die in der Ge-
fangenschaft geboren und aufgewachsen sind und sich in ihrem Verhalten
kaum durch einen Beobachter stören lassen, sind auch beim Bergen der
Jungen durch keinerlei Fluchttendenzen gehemmt, während bei sehr
scheuen Weibchen der Bergungstrieb durch die Fluchtneigung überdeckt
wird. Für die Beobachtungen zum Bergungsverhalten eignen sich deshalb
besonders eingewöhnte und dem Menschen gegenüber vertraute Tiere.
Aber auch bei ihnen gibt es starke individuelle Unterschiede. Bei einzelnen
Weibchen ist der Bergungstrieb unermüdbar. Man hat als Beobachter sogar
den Eindruck, als würden sie durch das Eintragen mehrerer Jungen hinter-
einander zunehmend stimuliert und suchten immer erregter nach Nest-
lingen. So trug im Versuch ein Gelbhalsmausweibchen hintereinander in
schneller Folge 148 Nestlinge von verschiedenen Arten und unterschied-
lichen Alters in das nach allen Seiten überquellende Nest.

Während der Säugeperiode eines Weibchens werden die eigenen
wie die artfremden Jungen in gleicher Weise gepflegt und bei einem Nest-
wechsel in gleicher Weise transportiert, ohne daß eine Bevorzugung der
eigenen Jungen dabei festzustellen wäre. Sowie die fremden Jungen aber
selbständig werden, werden sie von den Adoptiveltern gejagt, angegriffen
und schließlich getötet, während die eigenen Jungen, auch wenn sie selb-

Heft 1/2
22/1971

Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus 197
ständig sind, weiterhin im Nest geduldet werden. Vorerst kann ich noch
nichts über die Schlüsselreize, die die Umstimmung im Verhalten der
Elterntiere bewirken, aussagen.

Diskussion

In seiner Arbeit „Adoptionsversuche bei Feldmáusen” schreibt Frank
(1952), daß der Nestlings-Bergungstrieb beim Weibchen „nicht an das Vor-
handensein eigener Junge oder einer von der Trächtigkeit abhängige
Stimmungsdisposition gebunden, sondern im Instinktinventar jedes Feld-
mausweibchens (jederzeit! Verf.) vorhanden ist.” Bereits im Alter von
15 Tagen versuchen junge Feldmäuse Nestlinge einzutragen, und auch
Männchen zeigen — nach Frank — das Bergungsverhalten. Im Verhalten
der Männchen beobachtete Frank Unterschiede: „Während sich im Paar
gehaltene Böcke nie an Nestlingen vergreifen und sie oft genug auch
bergen, tragen einzeln lebende Männchen zwar Nestlinge in ihr Nest,
betrachten sie dann aber wohl eher als Reviereindringlinge oder Beute-
objekte, denn als Junge, so daß es meistens zu Kannibalismus kommt.”

Bei der Gelbhalsmaus, wie auch bei Wald- und Rötelmaus, ist das
Bergen von Jungen an die Laktationsperiode gebunden. Nichtsäugende
Weibchen tragen wohl auch Nestlinge fort, aber in der Weise wie sie ein
Beuteobjekt verschleppen. Der Nestling wird zwar wie zum Jungentrans-
port mit den Zähnen gepackt und in das Nest, häufiger aber in ein Versteck
im Käfig getragen und dort wie ein Futterstück mit der Schnauze festge-
drückt. In der Regel werden die Nestlinge anschließend angefressen oder
sogar ganz aufgefressen. Daß es sich hierbei nicht um ein Bergungsverhal-
ten, sondern um ein Eintragen von Futterobjekten handelt, ist nur an den
nachfolgenden Verhaltensweisen zu erkennen, da das Weibchen nur über
eine Verhaltensweise des Eintragens verfügt, die es in gleicher Weise
gegenüber Nistmaterial, Futterbrocken wie auch gegenüber Nestlingen an-
wendet. Das Objekt wird mit den Zähnen aufgenommen und — wenn es
etwas sperrig ist wie z. B. Nistmaterial oder ein Junges — mit den Vorder-
pfoten gebündelt, um dann mit erhobenem Kopf eingetragen zu werden.
Für den Transport von Gegenständen verfügt die Gelbhalsmaus nur über
diese Verhaltensweise, allein aus der Situation ergibt sich die unterschied-
liche Motivation. Dies bestätigt auch die Freilandbeobachtung von Curio
(1955), bei der ein Gelbhalsmausweibchen abwechselnd Junge und Eicheln
in völlig gleicher Weise von einem Schlupfwinkel in den anderen trans-
portierte.

Nichtsäugende Weibchen lokalisieren rufende junge Mäuse — arteigene
wie artfremde — ebenfalls sehr rasch, springen sie oft schon wie im Angriff
an, tragen sie dann wie beim normalen Jungentransport ins Nest, um sie
früher oder später aufzufressen.

198 H.-M. Zippelius Bona:

zool. Beitr.

Das Eintragen der Objekte ist noch kein Bergungsverhalten, sondern
ein unspezifisches Verhalten, das gegenúber den verschiedensten Objekten
gezeigt wird. Erst die sich daran anschließenden Verhaltensweisen lassen
erkennen, welchem Funktionskreis das Eintrageverhalten zuzuordnen ist.

Das eigentliche Bergungsverhalten mit anschließendem Pflegeverhalten
zeigen somit nur säugende Weibchen. Es erscheint auch biologisch gesehen
sinnlos, wenn nicht säugende Weibchen Junge in das Nest holen, die dann
zwangsläufig verhungern. Die Beobachtung von Wiesner und Sheard (1933),
daß nicht säugende Rattenweibchen im Versuch fremde Junge ins Nest
tragen, um sie dann zu erdrücken, da sie die für Nagetiere typische Säuge-
stellung nicht einnehmen, ist nur so zu deuten, daß hier ein Beuteeintragen
vorliegt. Das Bergen von Nestlingen ist nach meinen bisherigen Beob-
achtungen auf die Laktationsperiode beschränkt, die allerdings künstlich
verlängert werden kann, indem man einem säugenden Weibchen zu den
eigenen halbwüchsigen Jungen Neugeborene in das Nest legt, die es dann
über die Stillzeit der eigenen Jungen hinaus säugt.

Zimmermann (1956) beschreibt den sog. ,Zitzentransport” als ein
gattungstypisches Verhaltensmerkmal der Apodemus-Arten. Bei diesem
Transport werden die Jungen — fest an den Zitzen hängend — von dem
vom Nest flüchtenden Weibchen mitgerissen. Zimmermann vergleicht den
Zitzentransport mit der Karawanenbildung der Weißzahn-Spitzmäuse der
Gattung Crocidura. „In beiden Fällen“ — so Zimmermann — „spielt das
Muttertier beim Zustandekommen eine passive Rolle, der Impuls geht von
den Jungtieren aus.” Das trifft für die Karawanenbildung nicht zu, denn
die Mutter fordert die Jungen ganz eindeutig zur Karawanenbildung auf.
Der biologische Sinn des Zitzentransportes soll nach Zimmermann darin
liegen, daß die Jungen bei Gefahr alle gleichzeitig vom Muttertier in Si-
cherheit gebracht werden können. Dagegen ist einzuwenden, daß diejenigen
Jungen, die gerade nicht saugen, im Nest zurückbleiben und von denen, die
an den Zitzen hängend mitgerissen werden, einige bereits am Nestrand,
andere im Gangsystem oder in der Nähe des Nestes zurückbleiben, so daß
die Mutter höchstens mit einem oder zwei der Jungen, in der Regel aber
allein im neuen Schlupfwinkel ankommt.

Nach meinen Beobachtungen ist dieser ,Zitzentransport” bei der Gelb-
halsmaus ebenso wie bei der Waldmaus ein zufälliges Mitgerissenwerden
der gerade saugenden Jungen bei einer plötzlichen Flucht des Weibchens.
Wenn ein Weibchen langsam das Nest verläßt, so lassen die Jungen von
sich aus am Nestrand die Zitzen los. Gegen diese Art des Jungentranspor-
tes sprechen auch meine Beobachtungen, daß ein flüchtendes Weibchen
durch Abwehrbewegungen mit einer der Hinterpfoten versucht, die noch
an ihm hängenden Jungen abzustreifen. Auch ist dieser Zitzentransport
nicht — wie z.B. die Karawanenbildung der Spitzmäuse — experimentell
auslösbar. Voraussetzung für einen solchen Transport der Jungen wäre,

ee : Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus 199

daß beim Verlassen des Nestes die Jungen entweder von sich aus die
Zitzen des Weibchens ergreifen oder aber vom Weibchen dazu aufgefordert
werden. Da beides nicht der Fall ist, werden rein zufállig immer die Jungen,
die saugen, mitgerissen, während die übrigen im Nest zurückbleiben. Unter
den Bedingungen der Gefangenschaft mit ihren vielfachen Störungen ergibt
sich häufiger eine überstürzte Flucht des Weibchens und als Folgeerschei-
nung die auf diese Weise mitgerissenen Jungen.

Auch bei anderen Kleinsäugetieren wird vom Zitzentransport berichtet.
Von der australischen Beutel-Spitzmaus, Antechinus flaviceps, ist beschrie-
ben, daß sie auch ihre größeren Jungen stets an den Zitzen hängend mit
sich herumträgt. Bei Microtus incertus sollen sich die Weibchen bei Gefahr
über ihre Jungen setzen und bestimmte Bewegungen ausführen, worauf
sich die Jungen festsaugen. Die ganze Nachkommenschaft wird dann auf-
einmal am Gesäuge hängend fortgeschleppt. Von der Waldratte (Neotoma
fucipes) ist bekannt, daß sich die Jungen so fest an den Zitzen halten, daß
die Mutter mit ihnen weite Sprünge ausführen kann. Bei dieser Art sind
die Schneidezähne der Nestlinge zu besonderen Halteorganen umgestaltet.
In der Regel transportieren aber auch die Weibchen dieser Arten ihre
Jungen im Maul (Linsdale und Tevis 1951).

Ich halte es für erforderlich, auch bei diesen Arten erneut die Frage
zu überprüfen, ob es sich beim ,Zitzentransport” wirklich um ein normales
Transportverhalten der Weibchen handelt oder — wie ich auf Grund
meiner Beobachtungen an der Gelbhalsmaus zeigen konnte — um ein mehr
oder weniger zufälliges Mitgerissenwerden der Jungen durch ein flüchten-
des Weibchen.

Zusammenfassung

An mehr als 50 Würfen wurde das Brutpflegeverhalten der Gelbhalsmaus be-
obachtet.

Auch unter den Bedingungen der Gefangenschaft werden nach Möglichkeit
unterirdische Nester angelegt. Bevorzugtes Nistmaterial sind Moos und trockene
Blätter. Sperriges Nistmaterial wird mit den Vorderpfoten gebündelt.

Junge Gelbhalsmäuse, die aus dem Nest geraten sind, lassen als „Weinen des
Verlassenseins” in rhythmischer Folge hochfrequente Laute (56—60 kHz) hören,
die dem Weibchen ein rasches und gezieltes Auffinden der Jungen ermöglichen.
Nicht rufende Jungtiere werden nur zufällig gefunden. Für den Transport werden
die Jungen vom Weibchen mit den Zähnen am Fell gepackt, mit den Vorderpfoten
gebündelt, woraufhin sie die Tragstarre annehmen und verstummen. Besonders
ausdauernd rufen die ganz jungen, nur wenige Tage alten und noch sehr hilflosen
Mäuse, während mit zunehmender Selbständigkeit der Jungen die Notrufe
seltener und weniger intensiv geäußert werden. Das Weibchen trägt die Jungen
bis zum 16. Lebenstag ins Nest.

Außer den eigenen Jungen werden vom säugenden Weibchen auch die Jungen
anderer Arten eingetragen, obwohl sich deren Rufe vor allem hinsichtlich der
Tonhöhe von denen der eigenen Jungen unterscheiden. Das Alter und damit das
Gewicht und die Behaarung der artfremden Jungen spielt bei der Bergung im
Vergleich zum Alter der eigenen Jungen keine Rolle. Voraussetzung für die Ber-
gung artfremder Junge ist allein, daß sie die Notrufe aussenden. Unter Gefangen-

200 H.-M. Zippelius Ban

zool. Beitr.

schaftsbedingungen lassen sich starke individuelle Unterschiede im Bergungsver-
halten der Weibchen beobachten.

Die Gelbhalsmaus verfügt nur über eine Verhaltensweise zum Transport von
Gegenständen (Nistmaterial, Futterbrocken, Jungtiere). Alle Objekte werden in
gleicher Weise mit den Zähnen gepackt, evtl. gebündelt und dann fortgetragen.
Allein aus den nachfolgenden Verhaltensweisen ist zu erkennen, welchem Funk-
tionskreis das Transportverhalten zuzuordnen ist: dem Nestbau, der Futtersuche
oder dem Brutpflegeverhalten.

Das eigentliche Bergungsverhalten mit anschließendem Pflegeverhalten zeigen
nur säugende Weibchen, während das Tragen von Jungen durch Männchen oder
durch Jungtiere ein Transportverhalten aus dem Funktionskreis der Futtersuche
darstellt. Es kann daher nicht einfach als Bergungsverhalten interpretiert werden,
nur weil das Objekt das transportiert wird, ein nestjunges Tier ist.

Durch genaue Beobachtungen ließ sich zeigen, daß es sich beim sog. „Zitzen-
transport” der Gelbhalsmaus um ein zufälliges Mitgerissenwerden der gerade
saugenden Jungen bei einer plötzlichen Flucht des Weibchens handelt und nicht
um einen aktiven Transport der Jungen.

Literatur

Beach, F. A. and J. Jaynes (1956): Studies on maternal retrieving in rats. —
I J. Mammal. 37: 177—180; II Am. Naturalist 40: 103—109; III Behaviour 10:
105—125.

Curio, E. (1955): Der Jungentransport einer Gelbhalsmaus (Apodemus f. flavi-
collis Melch.). — Z. Tierpsychol. 12: 459—462.

Frank, F. (1952): Adoptionsversuche bei Feldmáusen (Micr. a. arvalis Pall.). —
Z. Tierpsychol. 9: 415—423.

v. Frisch, O. und H. Kahmann (1952): Uber die Beziehungen von Mutter-
tier und Nestling bei kleinen Sáugetieren. — Experientia VIII.

Gerber, R. (1955): Zur Fortpflanzungsbiologie der Gelbhalsmaus, Apodemus
flavicollis. — Sáugetierkdl. Mitt. 3: 30.

Lang, H. (1925): How squirrels and other rodents carry their young. — J.
Mammal. 6: 18—24.

Linsdale, J. M, and L. P. Tevis (1951): The dusky footed Wood-rat. —
Univ. Calif. Press: 1—664.

Lorenz, K. (1935): Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. — J. Orn. 83:
137—213 und 289—413.

Noirot, E. (1964): Changes in responsiviness to young in the adult mouse. —
J. Comp. Phys. Psychol. 57: 97—99.

Wiesner, B. P. and N. M. Sheard (1933): Maternal behaviour in the rat. —
Edinburgh and London.

Zimmermann, K. (1956): Gattungstypische Verhaltensformen von Gelbhals-,
Wald- und Brandmaus. — Zool. Garten (N.F.) 22: 162—171.

Zippelius, H.-M. (1958): Aus dem Leben der Gelbhalsmaus. — Kosmos 54:
55—58.

Zippelius, H.-M., und W. Schleidt (1956): Ultraschall-Laute bei jungen
Máusen. — Naturwiss. 43: 502.

Anschrift der Verfasserin: Doz. Dr. H.-M. Zippelius, 5351 Kommern, Zingsheimer
Tal 9.

Heft 1/2
22/1971 201

Buchbesprechungen

Bargmann, W. und B. Scharrer, Herausgeber (1970): Aspects of Neuro-
endocrinology. XI + 380 S., Springer, Berlin-Heidelberg-New York.

Die wáhrend des V. Internationalen Symposium úber Neurosekretion (Kiel, 1969)
diskutierten 41 Beitráge umgreifen ein breites Forschungsspektrum der Neuro-
endokrinologie und sind nach vier Hauptthemen gegliedert: 1. Neurosekretion bei
Invertebraten, 2. adrenergische Neuronen, 3. Mechanismus der Auslösung von
neuro-hypophysischen Wirkstoffen und 4. die hypothalamische Kontrolle des Hypo-
physen-Vorderlappens. In der Reihe von Kurzreferaten sind weitere Forschungs-
themen behandelt.

Die Vorträge sind dem Andenken Bertil Hanströms (1891—1969), einem der
großen Pioniere der Neuroendokrinologie gewidmet.

Angesichts der diversen und an Information überreichen Themen würde es zu
weit führen, die Vorträge auch nur namentlich zu nennen. Ein derartiger Sympo-
sium-Band kann auf wenigen Zeilen nur angekündigt werden, glücklicherweise
als ein Zeugnis fruchtbarer internationaler wissenschaftlicher Zusammenarbeit.
Einige Zusätze mögen genügen, die beachtliche wissenschaftliche Bedeutung dieser
Kongreß-Schrift zu umreißen.

Eine Reihe von Beiträgen enthalten Berichte über neue Entdeckungen von
neurosekretorischen Organen bei Anneliden, Arthropoden und Mollusken; andere
legen neue Befunde an Vertebratengehirnen vor. Berta Scharrer und Mary Weitz-
man bringen eine umfassende Übersicht über die gegenwärtige Problematik
der Erforschung der Neurosekretion bei Invertebraten. Es finden sich darin An-
gaben zur Methodik sowie eine Zusammenfassung der Erkenntnisse der Funktions-
weisen und Andeutungen über die Phylogenie der sekretorischen Neuronen. Ein
umfangreiches Verzeichnis des Schrifttums vervollständigt diesen beachtlichen
Überblick.

Von besonderer Bedeutung für unsere ornithologisch orientierte Arbeitsgemein-
schaft sind die Beiträge zur Funktion und Struktur des Hypothalamus (Sharp und
Follett) und des Zwischenhirn-Hypophysen-Systems bei Vögeln (Farner und Mit-
arbeiter).

Die Beiträge sind insgesamt Ausdruck der anhaltenden Dynamik in diesem
jungen Forschungsbereich, in dem mit zügig voranschreitenden Untersuchungen
weitere Entdeckungen von Bedeutung zu erwarten sind. Hypothesen und fragmen-
tarisches Wissen sind hier die beiden größten Antriebsmomente. Als vielleicht
problematischste Aufgabe steht die Frage des distalen Transportes von neuro-
sekretorischen Produkten im Vordergrund. Viele der Autoren lassen eine enge
und fruchtbare Zusammenarbeit mit Neurobiologen und -physiologen erkennen.

E. G. Franz Sauer

Bresch, C, und R. Hausmann (1970): Klassische und molekulare Genetik.
2., erweiterte Auflage. 373 S., 16 Tafeln und zahlreiche Abb. Springer, Berlin-
Heidelberg-New York.

Als Lehrbuch hat sich diese erstmals 1965 erschienene Genetik bereits eine füh-
rende Stellung erobert, da sie zugleich originell, modern, fesselnd und didaktisch
vorbildlich ist. Der rapide Fortschritt hat eine Neubearbeitung jedoch dringend
wünschenswert gemacht, die in der Neuauflage nunmehr erreicht ist. Dabei sind
der Text um über 50 Seiten gewachsen, der Bildteil vergrößert und die Zahl der
Literaturhinweise um etwa 20°/o durch Neuerscheinungen seit 1965 erweitert.
Etwa zur Hälfte ist das Buch neu bearbeitet, naturgemäß in den heute besonders
im Vordergrund stehenden Gebieten der Bakterien-Genetik, der DNA- und Protein-
synthese und der Regulation und Differenzierung. Neu aufgenommen wurden unter
anderem menschliche Chromosomen-Aberrationen, Möglichkeiten einer Kontrolle

Bonn,
zool. Beitr.

202 Buchbesprechungen

von Genwirkungen und der Synthese von Genen. Rein äußerlich ist der Text noch
schárfer und úbersichtlicher gegliedert als frúher.

Mit dieser Neuauflage hat das bereits vielfach bewáhrte Lehrbuch wieder den
neuesten Wissensstand erreicht. J. Niethammer

Fechter, H. (1971): Manteltiere, Schádellose, Rundmáuler. Das Tierreich, Samm-
lung Góschen. 206 S., 98 Abb. W. de Gruyter € Co., Berlin.

Das vorliegende Bändchen bildet den Schlußstein der Göschen-Reihe „Das Tier-
reich“, aus der hier schon die Insekten (1966, p. 269) und die Säugetiere (1969,
p. 442) besprochen wurden. Sein Erscheinen ist auch deshalb besonders zu be-
grüßen, weil Tiergruppen behandelt werden, über die man sonst kaum leicht zu-
gängliche, moderne, deutschsprachige Literatur findet. In der „Speziellen Zoologie"
Kästners etwa sind sie bisher noch nicht behandelt.

Mehr als die Hälfte des Textes entfällt auf die Manteltiere, je ein knappes
Viertel auf Acranier und Cyclostomen. Im Gegensatz zu dem Säugetierbeitrag
stehen Morphologie und Anatomie mehr im Vordergrund, weil diese Gruppen bis
auf die Tunicaten taxonomisch unkompliziert sind und man über ihre Lebensweise
vermutlich weniger informiert ist. Im Vergleich zu anderen Bändchen der Reihe
ist der Text nicht so telegrammstilhaft, die Abbildungen sind klarer und das For-
mat wurde vergrößert. Mit ihnen hat das Buch gemeinsam, daß es den gegen-
wärtigen Kenntnisstand im vorgegebenen Rahmen angemessen wiedergibt.

J. Niethammer

Forster, W. und Th. A. Wohlfahrt (1971): „Die Schmetterlinge Mittel-
europas” Band IV: Eulen (Noctuidae), 329 S., 32 Farbtafeln, 175 Textfiguren.
Franckh’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

Die vorangegangenen Bände wurden hier von Hone (zuletzt 1961, p. 355) be-
sprochen. Der nunmehr vollständig vorliegende vierte Band des Standardwerkes
über die Schmetterlinge Mitteleuropas behandelt die Eulen (Noctuidae). Der für
den Text verantwortliche W. Forster berücksichtigt die modernsten Ergebnisse
der entomologischen Forschung. Es ist ihm außerordentlich gut gelungen, dem Be-
nutzer des Werkes die Entwicklungstadien, die Biologie, Morphologie, Verbreitung,
die ökonomische Bedeutung und die Taxonomie der Noctuiden anschaulich vor
Augen zu führen. Eine Vielzahl von Strichzeichnungen erleichtert dem Leser
die Determination der oft sehr schwer voneinander unterscheidbaren Noctuiden.
Die von Th. A. Wohlfahrt gemalten Falter sind ungewöhnlich naturgetreu
und mit seltenem Können dargestellt. Sie zeigen hier bei den Eulen nicht nur die
einzelnen Arten, sondern auch deren ungefähre Variationsbreite, die oft erstaunlich
ist. Auf diese Weise wird sowohl dem Fachmann als auch dem Laien ein Hilfs-
mittel in die Hand gegeben, das weithin seinesgleichen sucht.

Etwas unglücklich gewählt erscheint von Anfang an der dehnbare Begriff
„Mitteleuropa“, was von manchem das Werk benutzenden Lepidopterologen emp-
funden und bestätigt worden ist. Bedauerlich ist es, daß gerade für die Noctuiden
keine Bestimmungsschlüssel aufgestellt wurden, zumal es sich bei dem vorliegen-
den Band um eine der ersten zusammenfassenden Arbeiten für die Noctuidae
handelt.

Diese Kritik soll aber in keiner Weise die verdienstvolle Leistung der beiden
Herausgeber des vorliegenden Standardwerkes schmälern. So wie die ersten drei,
so reiht sich auch der vierte Band würdig in die Bibliotheken eines fast jeden
Entomologen. Zum Schluß sei noch der Hoffnung Ausdruck verliehen, daß die Be-
steller nicht mehr lange den Geometriden-Band entbehren müssen.

R. Ulrich Roesler

Hsu, T., und K. Benirschke (1970): An Atlas of Mammalian Chromosomes.
Vol. 4. Springer, New York.

Die drei ersten Bánde sind hier bereits besprochen und gewúrdigt worden (1967,
p. 333; 1969, p. 443; 1970, p. 153). Unter den 50 neu vorgelegten Sáugetier-Karyo-

ca Buchbesprechungen 203

typen überwiegen die Nager (15), Carnivoren (10) und Primaten (8 Arten). Den
Mitteleuopäer werden besonders die Chromosomenbilder von Clethrionomys gla-
reolus, Microtus arvalis, M. oeconomus, Apodemus sylvaticus und „Mus poschiavi-
nus“ interessieren. Folgende Familien sind erstmals mit mindestens einer Art
repräsentiert: Peramelidae, Tenrecidae, Soricidae, Molossidae, Bradypodidae, Le-
muridae und Colobidae. In anderen Gruppen hat sich die Zahl der untersuchten
Arten weiter vermehrt und etwa bei Microlus auf 8, bei Peromyscus auf 5 und bei
Felis auf 7 erhöht, woraus sich taxonomische Nutzanwendungen ergeben. Ein Vor-
wort setzt sich mit kritischen Bemerkungen aus bisherigen Rezensionen ausein-
ander und definiert die Termini zur Chromosomenmorphologie schärfer, die sich
übrigens auch innerhalb des Atlas etwas gewandelt haben.

Der pünktliche Fortgang dieses nützlichen und anregenden Werkes gibt das
Vertrauen, daß damit in nicht zu langer Zeit ein geschlossenes Bild von Karyo-
typen engerer Verwandtschaftsgruppen von Säugetieren und damit ein wichtiges
Hilfsmittel für den Taxonomen entsteht. J. Niethammer

Hsu, T.C. und K. Benirschke (1971): An Atlas of Mammalian Chromo-
somes, Vol. 5. Springer, Berlin—Heidelberg— New York.

Wiederum werden die Chromosomenkarten von 50 weiteren Säugetierarten
publiziert, darunter die der europäischen Neomys fodiens, Sorex caecutiens, Arvi-
cola terrestris, Rattus rattus und Rupicapra rupicapra. Mit Indischem Elefanten und
Erdferkel sind zwei weitere Säugeordnungen repräsentiert, so daß nur noch für
Monotremen, Dermopteren, Sirenen, Pholidoten und Hyracoidea Beispiele völlig
fehlen. Der hier angegebene Karyotyp von Opossums aus Mexiko und Südamerika
enthält im Gegensatz zu dem von nordamerikanischen Tieren keinerlei metazentrische
Elemente. Möglicherweise repräsentieren beide Typen verschiedene Arten. Ein Ge-
samtverzeichnis, ein Gesamtindex für alle bisher erschienenen fünf Bände und
Zitate zu den früher erschienenen Lieferungen verbinden den neuen Beitrag mit
dem Gesamtwerk und bringen es auf den letzten Stand. J. Niethammer

Johnson, C. G. (1969): Migration and Dispersal of Insects by Flight. Mit 763 S.
und 217 Abb. Methuen & Co, London.

Nachdem C.B. Williams 1958 unter dem Titel „Insect Migration“ eine Einfüh-
rung in das Problem des Wanderverhaltens der Insekten unter besonderer Berück-
sichtigung der Lepidopteren vorgelegt hat, gibt nun sein Nachfolger im engli-
schen Forschungsinstitut Rothamsted, Harpenden, in einem alle Insektenordnungen
umfassenden und die Weltliteratur berücksichtigenden Werk den neuesten Stand
der Erforschung der Insektenwanderung und -ausbreitung wieder.

Unsere Vorstellungen über die den Migrationen zugrunde liegenden Phänomene
haben sich gewandelt. Williams hatte nur solche Insekten zu den Migranten ge-
stellt, die eine bestimmte Wanderrichtung über längere Zeit einhalten, ohne daß
dabei eine Beeinflussung durch Außenfaktoren erkennbar ist, nicht aber diejenigen,
deren Distanzflüge auf Windverdriftung zurückzuführen sind. Heute aber wissen
wir, daß beide Erscheinungen nicht zu trennen sind. Auch auf Windtransport
angewiesene Insekten lassen sich nämlich nicht wie die Blätter der Bäume vom
Wind verwehen, sie erheben sich vielmehr zunächst in aktivem Flug in den freier
Luftraum, um sich dann von der Luftströmung forttragen zu lassen. Wir haben es
hier ebenfalls mit aktiv angepaßten Wanderern zu tun. Gemeinsam ist allen Migran-
ten der kurz nach Abschluß ihrer Imaginalentwicklung einsetzende Abflug aus dem
Bruthabitat. Darüber hinaus ist keine einheitliche Bewertung des Migrations-
geschehens möglich. Während der Distanzflug bei einigen Arten nur wenige Mi-
nuten andauert (Ameisen, Termiten), zieht er sich bei anderen über Stunden oder
gar Wochen hin (Wanderheuschrecken). Hier wandert die gesamte Population,
dort nur ein Teil derselben, oder einige Generationen produzieren überhaupt keine
Migranten. Johnson sieht diesen adaptiven Wechsel des Brutgebietes als vorrangig
an, während die Art und Weise, wie dieser erfolgt, als nur von sekundärer Be-
deutung betrachtet wird.

Bonn.
zool. Beitr.

204 Buchbesprechungen

Der aus 1419 Publikationen extrahierte Stoff ist klar gegliedert. Ein Kapitel
befaßt sich mit den individuellen Aspekten des Migrationsgeschehens und hier
vornehmlich mit dem Einfluß von Witterungsfaktoren auf die Migrationsbereit-
schaft sowie die Orientierung der Migranten im Raum; ein weiteres mit den
kollektiven, wobei vor allem úber die vertikale Zusammensetzung der Luftpopu-
lationen berichtet wird. Eingehend werden sodann die Wanderflúge mit kurzer bis
mittlerer Ausdehnung besprochen; dabei wird die Lebensweise der betreffenden
Spezies jeweils mitberücksichtigt. Es folgt eine ebenso detaillierte Darstellung
der Fernwanderungen („longe-range displacement”) und ihre Beziehungen zur
Großwetterlage; so werden z.B. die Migrationen der Lepidopteren Danaus plexip-
pus in Nordamerika, Pseudaletia separata in China, Spodoptera exigua in Europa
behandelt, ferner die Saisonwanderungen der Wüstenheuschrecke Schistocerca gre-
garia in Nordafrika-Vorderasien-Indien.

Während Johnson sämtliche Aspekte der Abwanderung, der Überflüge und die
Art und Weise, wie Insekten in andere Habitate verweht werden, analysiert,
wird auf das sinnesphysiologische Verhalten bei der Wirtsfindung, obwohl dies ein
Teil des Migrationsprozesses ist, nicht eingegangen. Es wäre eine dankenswerte
Aufgabe, auch dieses Teilgebiet zusammenfassend darzustellen.

Wenn man bedenkt, welche Wege die Wanderinsektenforschung seit Williams
(1930) und Fraenkel (1932) gegangen ist, wird man mit dem Rezensenten darin
übereinstimmen, daß Johnson mit diesem Standardwerk der weiteren Forschung
neue entscheidende Impulse geben wird. Das Buch gehört daher in die Hand
aller Entomologen und Ethologen, die sich mit Fragen des Wanderverhaltens
der Insekten befassen. H. Roer

Kirk, G. (1968): Säugetierschutz. Erhaltung — Bewahrung — Schutz (Theriophy-
laxe). 216 S., 67 Abb., 1 Farbtafel, 3 Karten. Gustav Fischer, Stuttgart.

Seit einigen Jahren setzt sich der Verfasser intensiv mit Fragen des heutigen
Natur- und Tierschutzes auseinander. Dabei ist besonders lobend hervorzuheben,
daß er seine Studien als Autodidakt und neben seinem Beruf betreibt. So erschien
sein erstes Buch 1967 unter dem Titel ,Theriophylaxe” im Selbstverlag, 1968 das
hier zu besprechende Taschenbuch ,Saugetierschutz” und 1971 die italienische
Ausgabe von ,Sáugetierschutz” unter dem Titel „Difesa dei mammiferi” (Verlag
Edagricole Calderini, Bologna).

Das vorliegende Buch, das sich durch eine praktische und ansprechende Form
auszeichnet, behandelt den Säugetierschutz in aller Welt und gliedert sich in einen
allgemeinen und einen systematischen Teil. Im ersten, allgemeinen Teil befaßt sich
der Autor mit der Ausrottung von Arten, der Hege und Pflege, dem Tierschutz,
der Gesetzgebung, Verwaltung und Rechtsprechung, dem Verhältnis des Säuge-
tierschutzes zur Kulturlandschaft, den Nationalparken, den Wildparken und zoolo-
gischen Gärten, der Einbürgerung, Wiederaussetzung, Um- und Ansiedlung sowie
der Bildung und Aufklärung der Bevölkerung. Der zweite Teil bringt in syste-
matischer Reihenfolge eine gedrängte Übersicht und Besprechung der in den
einzelnen Ordnungen und Familien bedrohten Arten und Unterarten. Mit großem
Fleiß hat der Verfasser all die Unterlagen zusammengetragen, die ihn zu seinen
Aussagen befähigten. Diese sind sachlich einwandfrei, jedoch halten die Tierzeich-
nungen leider nicht immer einer kritischen Beurteilung stand. Einer mühevollen
Arbeit hat sich der Autor mit dem über 1500 Zitate umfassenden Literaturverzeich-
nis unterzogen; dafür gebührt ihm besondere Anerkennung.

Das Buch verdient weite Verbreitung vor allem in Zoologenkreisen, bei Fach-
leuten des Natur- und Tierschutzes, des Umweltschutzes, bei Biologielehrern und in
wissenschaftlichen sowie in fachlichen und öffentlichen Bibliotheken.

H. Wolf

Kúhnelt, W. (1970): Grundriß der Ökologie, 2. Aufl. 441 S., 146 Abb. VEB Gu-
stav Fischer, Jena.

Gegenüber der hier schon besprochenen ersten Auflage (1966, p. 268) ist der
Text um ungefähr 40 S. erweitert, die Zahl der Abb. ist um 5 vermehrt, einige

Heft 1/2 ]

22/1971 | Buchbesprechungen 205

sind auch umgezeichnet, besser reproduziert oder durch neue ersetzt worden. Die
seither erschienene Literatur konnte auszugsweise berticksichtigt werden, ein
Kapitel „Radioökologie" ist ganz neu geschrieben, frühere Fehler sind ausgemerzt
worden. Gegenúber der ersten Auflage hat der Verfasser ,versucht, an verschie-
denen Stellen Wertungen und Verallgemeinerungen verstarkt zu bringen”.

Insgesamt hat das willkommene Werk einen wohltuenden Reifeprozeß erlebt,
den man um so dankbarer empfindet, als er sich nicht auf den Preis auswirkt hat.
J. Niethammer

Kükenthal, W. E. Matihes und M. Renner (1970): Leitfaden für das
Zoologische Praktikum. 16. Auflage, neubearbeitet von M. Renner. 530 S.,
219 Abb. Gustav Fischer, Stuttgart.

Gegenüber der 15. Auflage (s. Bonn. zool. Beitr. 1967, p. 335) ist das bewährte
Praktikumsbuch wiederum gründlich überarbeitet. So sind von den Abbildungen
13 verbessert, 19 neu gezeichnet und 15 neu aufgenommen worden. Anstelle der
Präparationsanleitung für das Kaninchen ist eine für die heute eher verwendete
„Ratte“ getreten, wobei diese freilich Rattus norvegicus, und nicht Rattus rattus
rattus heißen muß, denn die Wanderratte und nicht die Hausratte ist zum Labortier
geworden. Auch ist hier eine ternäre Benennung unangebracht. Die neuen Abbil-
dungen — unter anderem das notwendige Präparierbesteck, der Feinbau von
Geißeln und Wimpern, einer Kragen-, einer Reusengeißelzelle, von Cniden im
Verband und der Muskel-Nerven-Verbindung bei Ascaris, die Darstellung des
Malaria-Zyklus, eine Abbildung von Peranema, eine Neuzeichnung der Darm-
gregarinen von Mehlwürmern — sind sehr zu begrüßen. Neu aufgenommen wurde
auch ein Verzeichnis biologischer Fachausdrücke mit Worterklärungen, die das
Verständnis der Termini sicherlich erleichtern werden. Der Umfang ist nur ge-
ringfligig gewachsen, was durch einige Kürzungen, so den Fortfall der Präparation
von Styela, erreicht wurde. Abgesehen von manchen störenden Druckfehlern bei
Neubeschriftungen ist die vorliegende Auflage wiederum entschieden verbessert.

J. Niethammer

Ludwig, W. (1970): Das Rechts-Links-Problem im Tierreich und beim Menschen.
496 S., 143 Abb. — Springer, Berlin—Heidelberg— New York. Reprint.

Ludwigs Buch, das die Gesamtheit aller Tatsachen und Fragestellungen des
Asymmetrieproblems unter dem Titel Rechts-links-Problem abhandelt, hat sich in-
folge der umfassenden, sehr kritischen Auswertung der Literatur, der straffen
Gliederung des spröden Stoffes und der souveränen Darstellung als eine dauerhafte
Grundlage und ein unversieglicher Ratgeber erwiesen, der nicht an Aktualität ver-
loren hat. Der unveränderte Neudruck ist deshalb sehr zu begrüßen. G.N.

Marakow, S. W. (1969): Der Nördliche Seebár. 114 S., 72 Abb. Die Neue Brehm-
Bücherei Nr. 407. A. Ziemsen, Wittenberg.

Die wenigen Liegeplätze des Nördlichen Seebären, Callorhinus ursinus, finden
sich im nördlichen Pazifik auf dem Boden der USA und der UdSSR. In einem Ab-
kommen, das die geregelte Nutzung der Bestände gewährleisten soll, ohne daß
sie gefährdet werden, haben die interessierten Staaten 1963 zugleich die Forschung
über diese biologisch fesselnde und wirtschaftlich wertvolle Robbe intensiviert.
Die Ergebnisse dieser Arbeiten und eine Geschichte der Bestandsentwicklung
haben im vorliegenden Brehmbuch ihren Niederschlag gefunden, dessen Autor die
Pelzrobben auf den Kommandeur-Inseln seit einer Reihe von Jahren untersucht.
Der Schwerpunkt liegt bei der Darstellung des Sozialverhaltens und der Popu-
lationsstruktur an den Liegeplátzen, der Fluktuation, Wanderung und des Ka-
lenders der Tiere, der möglichen Neugründung von Liegeplátzen, der Populations-
dynamik, der Fortpflanzung und Vermehrung. Der Umfang des Austauschs von
Einzeltieren zwischen verschiedenen Liegeplätzen und die Beobachtung, daß die
Seebären auch beträchtliche Mengen an Quallen verzehren, die in Nahrungsanaly-
sen zwangsläufig nie auftreten, seien nur als zwei bemerkenswertere Einzel-
tatsachen hervorgehoben.

: Bonn.
206 Buchbesprechungen | SON Beitr.

Die Abbildungen sind zwar vielfach eindrucksvoll, lebendig und die Fantasie
anregend, oft aber recht verschwommen, manchmal zu ungenau beschriftet und
manchmal auch überflüssig. Der Text ist gut lesbar, straff und inhaltsreich, so daß
er nicht nur eine wertvolle Quelle und Übersicht, sondern auch eine spannende
Lektüre bildet. J. Niethammer

Paysan, K. (1970): Welcher Zierfisch ist das? 213 S., 32 Farbtafeln und zahl-
reichen Federzeichnungen. Kosmos, Franckh’sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart.

Das Buch beabsichtigt, dem Aquarianer die Bestimmung von über 500 Zier-
fischarten zu erleichtern und vermittelt zugleich für die Haltung wichtige Daten
über Größe und Herkunft des Fisches, die notwendige Wassertemperatur und Be-
pflanzungsweise und das Verhalten. Den Kern bilden die Tafeln mit ausgezeichne-
ten und vortrefflich reproduzierten Farbfotos aller behandelten Arten, denen die
wichtigsten Informationen in knapper Fassung gegenübergestellt sind. Etwas er-
weitert und ergänzt, teilweise aber wiederholt, finden sie sich im Anschluß auch
neben Schwarzweißzeichnungen der behandelten Fische nach den Fotos. Dieselben
Zeichnungen sind vorn nochmals zu Bildleisten zusammengefaßt, die eine rasche
Bestimmung nach dem Habitus erlauben. Dem gleichen Zweck dient ein in Worte
gefaßter Schlüssel.

Störend wirken vielleicht die oft sehr geringe Größe der Abbildungen und die
Wiederholungen von Informationen, an deren Stelle man sich zuweilen ausführ-
lichere Angaben gewünscht hätte. Demgegenüber ist die Qualität der Abbildungen
ebenso ein Vorzug wie die Tatsache, daß der Verfasser seine Anmerkungen samt
und sonders auf persönliche Erfahrungen gründet. J. Niethammer

Udvardy, M. D. F. (1970): Dynamic Zoogeography. With special reference to
land animals. 445S., 168 Textabb. und 4 farbige Klapptafeln. Van Norstrand
Reinhold Co., New York.

Im allgemeinen erscheinen uns die Areale der Tiere als relativ stabile Einheiten,
vor allem deshalb, weil es meist eines großen Datenmaterials bedarf, das über
einen längeren Zeitraum hin angesammelt wurde, um ein Verbreitungsgebiet
einigermaßen verläßlich zu bestimmen. Daher haben die Zoogeographen in der
Vergangenheit bisweilen kleine Arealänderungen, Fluktuationen an der Grenze
und sonstige ,UnregelmáBigkeiten” gern unterdrückt, also von Phänomenen ab-
strahiert, die vielfach die Voraussetzung für das Verstehen der Arealformen sind.
Das große Verdienst des vorliegenden Buches liegt darin, die Dynamik der Areale
in den Vordergrund der Betrachtung zu stellen, Erscheinungen, die den Schlüssel
zur Kausalität in der Tiergeographie liefern und diese damit erst zu einer Wissen-
schaft machen.

Da der Verfasser in der Alten ebenso wie in der Neuen Welt zu Hause ist,
konnte er die treffendsten und für den Europäer vielfach unbekannten Beispiele
zur Illustration seines Buches verwenden. Die gründliche Kenntnis und Darstellung
der Geschichte der Tiergeographie ermöglichte ihm zudem ein kritische Revision
der Grundbegriffe und Konzeptionen, die zweifellos zur Belebung dieses Zweiges
der Zoologie beitragen werden. So ist ein sehr eigenständiges Lehrbuch entstanden,
das neue Ziele weist. J. Niethammer

Die Neue Brehm-Bücherei (Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt)

Seit 1956, also seit 15 Jahren, sind in dieser Zeitschrift 94 Bände der Neuen
Brehm-Bücherei besprochen worden, und oft wurde ihnen uneingeschränktes Lob
zuteil. Diese Reihe hat sich einen festen Platz im biologischen Schrifttum, insbeson-
dere durch ihre Artmonographien, erobert. Diese könnte man auch als Teile eines
sehr gründlichen Handbuches auffassen, dessen einzelne Arten jeweils von Spe-
zialisten nach einem im großen und ganzen einheitlichen Plan bearbeitet worden
sind. Über Vögel liegen nun bereits etwa 85 solcher Monographien vor, d.h. 20 %
aller jemals in Deutschland nachgewiesenen Arten. Eine zielstrebige Planung sollte

Se Buchbesprechungen 207

Vollständigkeit anstreben, um so mit diesen Brehm-Büchern zugleich ein erschöp-
fendes Handbuch der mitteleuropäischen Vögel zu komponieren. Freilich variieren
die einzelnen Monographien nach Umfang, Gehalt und Form beträchtlich, doch hat
sich Qualität und Ausstattung der Bändchen stetig verbessert, wie sich dies u.a.
in zahlreichen Neuauflagen dokumentiert. Wir glauben, daß unsere Referate dafür
von Nutzen waren, und wir wollen die Neuerscheinungen dieser Reihe auch in
Zukunft hier würdigen; doch hat sich die Zahl der jährlich neu herauskommenden
Brehm-Bände so vermehrt, daß wir dies nur in knapper Form tun können. Im fol-
genden seien die Hefte der letzten beiden Jahre, soweit sie Säugetiere und Vögel
betreffen, aufgeführt.

Erscheinungsjahr 1969:

Nr. 405. Bezzel, E.: Die Tafelente. 108S., 35 Abb. — Ausgezeichnete, straff
gegliederte, mit vielen instruktiven Tabellen versehene moderne Monographie, die
über Aythya ferina hinaus mancherlei für die Anatiden-Forschung wichtige Pro-
bleme berührt.

Nr. 406. Schlegel, R.: Der Ziegenmelker. 80 S., 41 Abb. — Nr. 408. Hohn,
G.O.: Die Schneehühner. 83S., 64 Abb. — Eine knappe Darstelung von Lagopus
lagopus (einschließlich scoticus), mutus und leucurus, die alle 4 auch auf einer
Tafel farbig abgebildet sind.

Nr. 410. Keve, A.: Der Eichelhäher. 128 S., 61 Abb. — Sehr ausführlich, beson-
ders über die Taxonomie des Rassenkreises, über die Verf. früher mehrere um-
fangreiche Studien verfaßt hat. Umfassendes Literatur-Verzeichnis. Trotz vieler
Angaben aus der Literatur über forstwirtschaftliche Bedeutung des Hähers ist das
interessanteste Problem, das Verstecken bzw. Aussäen von Eicheln und Bucheckern
kaum erwähnt, so daß hier der Satz August Biers von der „Nichtachtung des We-
sentlichen” deutlich wird. In seinem 1940 erschienenen Buch „Die Seele“ hatte der
große Chirurg unter obiger Überschrift ganz ausführlich über die Tätigkeit des
Hähers als Förderer der Eichen- und Buchenwälder berichtet.

Nr. 412. Reinsch, H.H.: Der Baßtölpel. 111S., 68 Abb. — Berúcksichtigt
viele eigene Erfahrungen neben gründlicher Auswertung des Schrifttums. Beim
Vergleich mit dem entsprechenden Kapitel des neuen „Handbuches der Vögel
Mitteleuropas” (1966), das mit verwertet wurde, ergibt sich hier doch eine sehr
viel breitere, vielseitigere Darstellung mit wesentlich mehr Informationen.

Nr. 413. Kirchner, K.: Die Uferschnepfe. 95S., 78 Abb. — Reich illustriert
mit Photos und sehr guten Strichzeichnungen Heinrich Kirchners. Kann sich auf die
beiden ausführlichen Arbeiten von Haverschmidt (1963) und Lind (1961) stützen,
behandelt neben Limosa limosa aber auch kurz L. lapponica.

Nr. 414. Melde, M.: Raben- und Nebelkrähe. 110S., 44 Abb. — Von einem
Praktiker geschrieben, deshalb wird die Bekämpfung ausführlich dargestellt. Ver-
wertet hauptsächlich die ausführliche Arbeit von Wittenberg (1968). Gute Abbil-
dungen von Mischlingsserien in vielen Variationsstufen.

Nr. 420. Uspenski, S. M.: Die Strandläufer Europas. 78S., 45 Abb. —
14 Calidris-Arten werden kurz behandelt, vorwiegend auf Grund von Beobachtun-
gen in der UdSSR.

Erscheinungsjahr 1970: Vögel

Nr. 422. Endes, M.: Die Kurzzehenlerche. 103S., 93 Abb. — Eine sehr aus-
führliche Studie über eine wenig bekannte, unscheinbare Lerchen-Art in Ungarn
auf Grund aller verfügbaren literarischen Quellen und vielseitiger eigener Erfah-
rungen. Zwar sehr reich illustriert, aber mit vielen Photos, die technisch nicht den
Anforderungen an den Druck entsprechen.

Nr.426. Schmidt, E.: Das Blaukehlchen. 72S., 41 Abb. — Gute Darstellung
mit ausführlichem Literatur-Verzeichnis, aber mangelhaft redigiert.

Nr. 429. Hudec, K., und J. Rooth: Die Graugans. 148 S., 108 Abb. — Die
Stammutter unserer Hausgangs verdient gewiß eine so ausführliche Würdigung,

Bonn.
208 Buchbesprechungen | en

nachdem in früheren Brehm-Heften (v. Boetticher, Ringleben) schon die Gänse ab-
gehandelt worden sind. Eine vielseitige und treffende Schilderung mit reichem,
allseitig instruktivem Bildmaterial und einer Farbtafel der Schnabelvariabilität
zwischen A. a. anser und rubrirostris.

Nr.430. Bandorf, H.: Der Zwergtaucher. 204S., 77 Abb. — Nachdem die
wichtigsten Ergebnisse von Bandorfs Zwergtaucher-Forschung noch in den 1. Band
des Handbuches der Vógel Mitteleuropas úbernommen werden konnten, ist es sehr
zu begrüßen, daß diese gehaltvolle Arbeit nun als ausführliche Monographie er-
schienen ist.

Neuauflagen 1970:

Nr. 117. Hilprecht, H.: Höckerschwan, Singschwan, Zwergschwan. 184S.,
84 Abb. — 2. Auflage. Ref. der 1. Auflage Bonn. zool. Beitr. 1956.

Nr. 221. Fischer, W.: Die Seeadler. 146 S., 65 Abb. — 2. verbesserte Auf-

lage.
Nr.116. Piechocki, R.: Der Turmfalke. 88 S., 43 Abb. — 3, erweiterte
Auflage. G.N.

Säugetiere:

Nr.421. Wünschmann, A. (1970): Die Plumpbeutler (Vombatidae). 83 S.,
74 Abb. — Eine Zusammenfassung von Literatur- und Zoodaten über die immer
noch sehr lückenhaft bekannten, beiden Wombat-Arten, zu denen der Autor eigene
Untersuchungsergebnisse aus dem Berliner Zoo beisteuert. Hervorzuheben ist be-
sonders die instruktive und reichhaltige Sammlung von Habitus-Fotos.

Nr. 427, Haßenberg, L. (1971): Verhalten bei Einhufern. 159 S., 116 Abb. —
Diese „Beiträge zu einem Ethogramm für Equiden”, wie der Untertitel lautet, stüt-
zen sich vor allem auf langjährige Beobachtungen in Gestüten und im zoologischen
Garten Berlin und fassen zugleich die nur noch schwer überschaubare Literatur
zusammen. Die Lautäußerungen sind durch Oszillo- und Spektrogramme illustriert,
allerdings ohne eine ausreichende Interpretation. Sehr nützlich ist der Index.

Nr. 428. Krumbiegel,l. (1971): Die Giraffe. 160. S., 99 Abb. — Im Vorder-
grund steht die Abgrenzung der Unterarten und die Behandlung der dazu heran-
gezogenen Merkmale, insbesondere der Fellzeichnung. Durch den Vergleich mit dem
Okapi und anderen Säugetieren ist die Eigenart der Giraffe eindrucksvoll heraus-
gearbeitet. Die Vorstellungen über Mechanismen der Musterabwandlung erscheinen
abwegig, die taxonomischen Überlegungen nicht gerade modern. Flüchtigkeiten,
wie die Wiederholung eines Zitats (S.96) wirken störend. Als Dokumentensamm-
lung ist das Bändchen aber auf jeden Fall wertvoll.

Reptilien:

Nr. 423. Kuhn, O. (1970): Die sáugetieráhnlichen Reptilien. 80 S., 58 Abb. —
Eine äußerst konzentrierte und inhaltsreiche Übersicht, die die reichhaltigen und
recht komplexen Daten zur Entstehung der Säugetiere gut verständlich und doch
ohne zu starke Vereinfachung wiedergibt.

Nr. 432. Steel, R. (1970): Die Dinosaurier. Übersetzt von ©. Kuhn. 95 Se
70 Abb. — Ein lebendiges Bild von der Formenfülle, der Entdeckungsgeschichte,
der Stammesgeschichte und der Lebensweise der wohl spektakulársten Landverte-
braten. Deshalb sind allzu háufige Wiederholungen, wie 21mal ,kennt man” im

Abschnitt úber Dinosaurierfaunen in dem sonst so wohlgelungenen Beitrag be-
dauerlich. J. Niethammer

SENKENBERGISCHE BIBLIOTHEK |

Universitátsbibliothek fúr Naturwissenschaften und Medizin, NOS
Archivbibliothek fúr alte Medizin, ae
Sondersammelgebietsbibliothek für Biologie a em

6 Frankfurt a. M., Bockenheimer Landstraße 134—138, Tel. (0611) 798—3369

Merkblatt zum Bezug von Zeitschriftenaufsitzen |

für Behörden, Lehr- und Forschungsanstalten, Firmen y yi ”
wissenschaftliche Vereine / Gesellschaften und Einzelpersonen i

Die Beschaffung von Literatur sollte im allgemeinen durch eine Se y
am Ort des Bestellers erfolgen, die auch dort nicht pais N %
über den Fernleihverkehr der deutschen Bibliotheken besorgt und a) eine
geringe Gebühr aushándigt. - y JN

Die Senckenbergische MAN aa gibt jetzt engen ee die ™
Möglichkeit, Kopien von in- und ausländischen Zeitschriftenaufsätzen —
dem Gebiet der Biologie (Ausnahme: allgemeine Biochemie) direkt bei ihr
bestellen. Bestellungen aus anderen Fachgebieten können nicht bearbe

werden.

Die Senckenbergische Bibliothek, gegründet 1763, ist die größte ‘Spezi
bibliothek für beschreibende Naturwissenschaften in der Bundesrep ik
Deutschland; seit 1951 ist sie zugleich Sondersammelgebietsbibliothek -
Deutschen Forschungsgemeinschaft fúr Biologie, Botanik und Zoologie. Si
hált z.Z. 5600 laufende Zeitschriften, hiervon etwa 3000 Titel aus den; bio
gischen Wissenschaften.

Für alle Bestellungen müssen ausschließlich die Bestellscheine der Sen
bergischen Bibliothek verwandt werden. Die Bestellscheine werden vor
Senckenbergischen Bibliothek abgegeben gegen Vorauszahlung des Bet
auf das Postscheckkonto Pra Nr. 2357 der Universitätskasse Fr

len, einen Vorrat an Bestellscheinen für den erwarteten ee he
Jahres anzufordern. Aus technischen Griinden ist keine Rückzahlung + ae
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umgetauscht. : te ‘4

BONNER
ZOOFOGISCHE
BEITRÄGE |

HERAUSGEBER:

ZOOLOGISCHES FORSCHUNGSINSTITUT
UND
MUSEUM ALEXANDER KOENIG, BONN

PROF. Dr. E.G. FRANZ SAUER

SCHRIFTLEITUNG:

PROF. Dr. GÜNTHER NIETHAMMER

HEFT 3/4 - 22. JAHRGANG - 1971

BONN 1971

SELBSTVERLAG

Ausgegeben im September 1971

Die Zeitschrift „Bonner Zoologische Beitráge” ist der Fórderung der Systematik, e
Tiergeographie, Okologie und aller sie berührenden Gebiete der Zoologie ge- q 1
widmet. Hierbei werden mit Rücksicht auf die Ziele und die Sammlungen des
Museums bevorzugt Arbeiten aus der Wirbeltier- und Insektenkunde veröffentlicht.

A

Die Zeitschrift erscheint vierteljährlich (4 Hefte = 1 Jahrgang) zum Preise vont A
6,25 DM je Heft bzw. 25,— DM je Jahrgang (zuzügl. Porto). Mitarbeiter erhalten
50 Sonderdrucke ihrer Aufsätze unberechnet. Weitere Sonderdrucke können gegen
Erstattung der Druckkosten bezogen werden. }

Diese betragen bei Vorausbestellung fiir weitere:

25 Sonderdrucke bis 10S, 0,65DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,50 DM NM
50 Sonderdrucke bis 10S. 0,60 DM je Exempl.; bis 20S. 1,00 DM; bis 30S. 1,20DM —
75 Sonderdrucke bis 10S. 0,55 DM je Exempl.; bis 20S. 0,90 DM; bis ote 1,10DM E

aa

Manuskripte und Bestellungen werden an die sonas 53 Bonn, Adenauer-

allee 150—164, Museum Koenig, erbeten. "
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Inhalt von Jahrgang 22, Heft 3/4, 1971
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Verleihung der Ehrendoktorwiirde an Hans Edmund Wolters ........... en 20!
WOLTERS, H. E.: Probleme der Gattungsabgrenzung in der Omithologie ..
NIETHAMMER, J., und H. WINKING: Die spanische Feldmaus (Mierotus |
arvalis asturianus Miller, 1908) ei 212722 sen rear = A
POLEY, D.: Körperpflege der Kolibris ... wis. s es 010 0/01 olnlals nen oiojelaleloje eiojafeinleialele ea 236 %
RHEINWALD, G.: EI N ee Waldlaubsinger (Phyl- dl
loscopus sibilatrix) . E >: anne 2 oe
DIESSELHORST, G.: Sonnenvogel (Leiothrix lutea) britete in Nieder N ES
Mißglückter Versuch einer Ansiedlung ..............-..-.+--- mm... 252
SICK, H.: Beobachtungen am Flammenkopf, Oxyruncus ............... SN
THIEDE, W. und U.: Zur Brutbiologie des Rostbackenstars ......... Son > | 26 en
KNECHT, S., und U. SCHEER: Die Vógel der Azoren ................ abiooee 275 4
KLOCKENHOFF, H.: Myrsidea australiensis, n. sp., eine neue Malóphog Y a
von Corvus coronoides und bennetti ...... prat ee 297
SCHNEIDER, P.: Zur Biologie der afghanischen Flußkrabbe Potamon ge- $
drosianum . .inaesie- eos solera lalo ala wien ehetuicis je lalevere RT eae 30:
e
BUSCHINGER, A.: Zur Verbreitung der Sozialparasiten von Tenor
acervorum (Fabr.) (Hym., Formicidae) ................... AE E Pe... 322
MANNHEIMS, B., und B. THEOWALD: Die Tipuliden von Grönland (Diptera, _
Tipulidae' ee can Ver sense euere) RETTEN ÓN 33;
MANNHEIMS, B.: Zur Synonymie der europäischen Tipuliden (Dip.) XI ..... Ar

A:
Buchbesprechungen! A ei erates N ac oa eee 345

BONNER
ZOOLOGISCHE BEITRAGE

Heft 3/4

Jahrgang 22

Verleihung

der

Ehrendoktor-
würde

an

Hans Edmund
Wolters

Am 3. Juli 1971 verlieh die Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät der
Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität auf Antrag des Direktors des Zool.
Forschungsinstitutes und Museums Alexander Koenig (ZFMK), Prof. Dr. E. G.
Franz Sauer, dem Mitarbeiter des ZFMK Hans Edmund Wolters die Würde und
Rechte eines Ehrendoktors der Naturwissenschaften in Anerkennung seiner hervor-
ragenden Verdienste um die wissenschaftliche Zoologie, insbesondere die ornitho-
logische Systematik. In seiner Festansprache erläuterte der Prodekan, Prof. Dr.
Werner Kloft, das überaus strenge Auswahlverfahren, nach dem für die Verleihung
der Ehrendoktorwürde sowohl die einmütige Zustimmung der Fachgruppe Biologie
und des Senates der Universität als auch eine Vierfünftelmehrheit aller Mitglieder
der engeren Fakultät erforderlich seien. Prof. Kloft gab der Hoffnung Ausdruck,
daß man auch in Zukunft bei einer veränderten Universitätsstruktur sich nicht von
anderen Gesichtspunkten als denen der Anerkennung wissenschaftlicher Leistungen
werde leiten lassen. Mit H.E.Wolters sind vier Mitarbeiter des ZFMK zum
Dr.h.c.der Universität Bonn promoviert worden; außer ihm Alexander Koenig
(1919), Hermann Höne (1936) und Walter Hoesch (1958).

Pra
210 H.E. Wolters | BN

Probleme der Gattungsabgrenzung in der Ornithologie')

Von
H. E. WOLTERS

Es ist wohl kaum zu bestreiten, daf die von so manchem Forscher auf-
gewandte Mühe, ein ,natúrliches” System der Tiere (und Pflanzen) zu
schaffen, nur dann zu einem sinnvollen Ergebnis fúhrt, wenn es gelingt,
die Bündelung der Taxa so durchzuführen, daß sich daraus ein möglichst
getreues Spiegelbild der stammesgeschichtlichen Entwicklung und ihres
Verlaufs, nicht nur ihrer Resultate, ergibt. Aller Klassifikation hat daher
Verwandtschaftsforschung voraufzugehen. Dabei sieht sich der Ornithologe
in der mißlichen Lage, daß er nicht wie der um die Systematik der größeren
Säuger Bemühte auf ein reiches fossiles Material zurückgreifen kann, viel-
mehr ist er in den meisten Fällen gezwungen, stammesgeschichtliche Be-
ziehungen aus dem Vergleich rezenter Formen zu erschließen. Das aber
beinhaltet eine Deutung und Wertung der phaenetischen Merkmale, deren
zahlenmäßige Erfassung allein nicht zur Grundlage eines Systems ge-
macht werden kann, das uns schnellen Aufschluß über die vermutlichen
verwandtschaftlichen, das heißt hier stets über die stammesgeschichtlichen,
Beziehungen der Formen und Gruppen geben soll (vgl. dazu Ziswiler 1967).

Die erste Frage wird immer die nach der echten Homologie der über-
einstimmenden Merkmale bei den zu untersuchenden Vogelgruppen sein.
Eine solche ist um so schwieriger zu ermitteln, je näher sich die zu ver-
gleichenden Formen oder Gruppen stehen, und oft genug ist es ohne Zu-
hilfenahme ethologischer, evtl. auch parasitologischer Merkmale und tier-
geographischer Kriterien kaum möglich, bei zur gleichen Familie gehören-
den Vogelarten Ergebnisse paralleler Entwicklung von Ähnlichkeiten zu
unterscheiden, die vom gemeinsamen Vorfahr ererbt wurden. So zeigen nur
verschiedenes Verhalten und weit voneinander getrennte Verbreitungs-
gebiete, daß entgegen der Auffassung von Mitchell (1962) keine engeren
verwandtschaftlichen Beziehungen des australischen Sonnenastrilds (Neo-
chmia phaeton) zu irgendwelchen Arten der afrikanischen Gattung Lago-
nosticta bestehen, obwohl die Gefiederzeichnung und -färbung bis in solche
Einzelheiten wie den Besitz winziger weißer Pünktchen auf der roten Unter-
seite übereinstimmen; beide Gattungen, Neochmia und Lagonosticta, ge-
hören der Familie Estrildidae an.

Nicht immer ist die Entscheidung so leicht wie in dem genannten Falle.
Wer wollte z.B. mit ausreichender Sicherheit sich zu sagen getrauen, ob
die Ähnlichkeit der Gefiederzeichnung der durch bedeutendere Größe und
Skelettmerkmale (vgl. Pocock 1966) unterschiedenen Weißbrauenschwalbe,

1) Vortrag anläßlich der Ehrenpromotion am 3. Juli 1971 im Zoologischen Institut
der Universität Bonn (Poppelsdorfer Schloß).

N SA

EN Zur Gattungsabgrenzung 211

„Riparia“ cincta, mit unserer Uferschwalbe, Riparia riparia, auf enger Ver-
wandtschaft oder auf paralleler Entwicklung innerhalb der gleichen Familie
(Hirundinidae) beruht? Die Weißbrauenschwalbe lebt sympatrisch mit den
afrikanischen Vertretern unserer Uferschwalbe, nistet zwar ähnlich wie
diese in Erdröhren, jedoch nicht in Kolonien, sondern einzeln und hat eine
etwas abweichende Stimme. Mit einer ähnlich nistenden, aber kleineren
und auch anders gezeichneten Schwalbe, Pseudhirundo griseopyga, teilt
sie den bei Schwalben ungewöhnlichen weißen Augenbrauenstreif.

Einer ähnlichen Situation wie der geschilderten sieht sich der Systema-
tiker, der sich mit der Bündelung der Arten zu Gattungen befaßt, nicht
selten gegenüber, und er wird seiner Verantwortung wohl nur gerecht wer-
den, wenn er der Ungewißheit über die verwandtschaftlichen Beziehungen
von ,Riparia” cincta dadurch Rechnung trägt, daß er sie in eine eigene
Gattung, Neophedina Roberts, 1922, stellt. Die einzige Alternative, eine
falsche Vorstellung von der Stellung der Neophedina cincta nicht aufkom-
men zu lassen, wäre die, alle anderen evtl. als nächste Verwandte in Frage
kommenden Arten, also auch die in ihrer Gefiederfärbung ganz abwei-
chende Pseudhirundo griseopyga, in eine erweiterte Gattung Riparia einzu-
beziehen, wozu sich die meisten Ornithologen aber schon wegen der (gewiß
auf paralleler Entwicklung beruhenden) Ähnlichkeit der letzteren Art mit
den Schwalben der Hirundo-Gruppe kaum verstehen würden. Die gene-
rische Trennung von ,R.” cincta wäre demgegenüber keine unbedingte Neu-
erung — bei Roberts wurde sie stets als Neophedina cincta geführt —, son-
dern enthielte auch dann noch keine falsche Aussage, wenn doch engere
Beziehungen zu Riparia als zu anderen erdbrütenden Schwalben bestünden;
es wären dann nur die tatsächlich vorhandenen Unterschiede gegenüber
diesen überbewertet, es bliebe aber der richtige Hinweis darauf bestehen,
daß die „echten“ Riparia-Arten, R. riparia, R. congica und R. paludicola, die
nun allein in der Gattung Riparia stehen, einander näher verwandt sind
als der Weißbrauenschwalbe.

So wird man in vielen Fällen der engeren Fassung der Genera den Vor-
zug geben müssen, ganz im Gegensatz zu der heute vielfach anzutreffen-
den Tendenz, die Gattungsgrenzen, koste es, was es wolle, auszuweiten.
Auch ich habe mich einmal für sehr weit gefaßte Gattungen eingesetzt
(Wolters 1949, 1952), tat das aber nur in Verbindung mit dem Versuch, die
Mischlingsfertilität als Kriterium für die generische Zusammengehörigkeit
von Arten heranzuziehen. Inzwischen habe ich mich längst davon über-
zeugt, daß dieses zunächst bestechende Kriterium praktisch unanwendbar
ist: nicht nur ist uns für weit mehr als 90 %/o aller Vögel nichts über eine
evtl. Fruchtbarkeit von Artmischlingen bekannt — genauer, aber auch noch
keineswegs ausreichend unterrichtet sind wir darüber nur bei Enten-, Hüh-
ner- und Finkenvögeln —, sondern die Fertiliät der Mischlinge schwindet
mit der abnehmenden Verwandtschaft der Elternarten im allgemeinen so

1*

212 H.E. Wolters Bonn.

zool. Beitr.

allmählich, daß es schwer hält, irgendwo eine scharfe Trennungslinie zu
ziehen. Dabei unterliegt sie offenbar verschieden starkem Selektionsdruck,
in Überlappungsgebieten der Elternarten wohl meist einem höheren nega-
tiven Druck als anderswo, wodurch die Aussagekraft der Mischlingsferti-
lität für die Verwandtschaftsforschung weiter eingeschränkt und die Brauch-
barkeit für die Systematik noch mehr vermindert wird. Volle Mischlings-
fertilität gibt es ohnehin bestenfalls zwischen den Arten einer Superspezies, |
vielleicht auch einigen anderen sehr nahe verwandten Arten; in größe- |
rem oder geringerem Grade eingeschränkte Fruchtbarkeit der Mischlinge |
dagegen finden wir in der Klasse der Vögel selbst noch bei Kreuzungen
einander verhältnismäßig fern stehender Arten, etwa von Carpodacus me-
xicanus und Serinus canaria (von Boetticher 1944) u.a.

Man hat in der Suche nach allgemein gültigen Prinzipien für die Ab-
grenzung der Gattungen einen Rückfall in Vorstellungen sehen wollen, die
der Gattung reale Existenz zuschrieben. Aber gerade, weil es eine solche in
der Natur nicht gibt, ist es notwendig, wenn auch schwierig, allgemein an- j
wendbare Prinzipien zu finden, die es gestatten, die Arten zu natürlichen
und möglichst gleichwertigen Gruppen zusammenzufassen, d.h. zu solchen,
die jeweils nur Schwesterarten oder Schwestergruppen im Sinne Hennigs ‘
(1950, 1957) umfassen und dazu eine im Hinblick auf gut umgrenzte Genera
in der betreffenden Unterfamilie oder Familie festgelegte Variationsbreite }
ihrer Merkmalskomplexe nicht úberschreiten. So wúrde ich vorschlagen,
daf nach voraufgehender Untersuchung der verwandtschaftlichen, d. h.
stammesgeschichtlichen Zusammenhánge der zu gruppierenden Formen das
Búndel der zwei oder drei náchstverwandten Spezies oder Superspezies als
Untergattung, das der zwei oder drei nachstverwandten Untergattungen
als Gattung gewertet werden sollte, stets abgesehen von den Fallen, in

Abb. 1. Schema der möglichen Búndelungen der Arten A, B und C zu Gattungen.
Unnatiirlich und unstatthaft wäre eine Zusammenfassung von A und B unter Aus-
schluß von C oder von A und C unter Ausschluß von B.

AR Zur Gattungsabgrenzung 213

denen eine úber den sonst in der betr. Familie úblichen Grad hinausgehende
Differenzierung eine monotypische Untergattung oder Gattung erfordern
sollte oder in denen aus dem gleichen Grunde einem Bündel ersten Grades
(Untergattung) der Rang eines vollen Genus zuerkannt werden müßte.

Im letzteren Falle halte ich es für wichtig, daß, will man stammes-
geschichtliche Beziehungen (und seien diese auch nur vermutet) nicht ver-
schleiern, einer Art oder Artengruppe nicht ein höherer systematischer
Rang als einer evtl. Schwesterart oder Schwestergruppe zuerkannt wird.
So sollte man die Art C im Schema der Abb. 1 solange nicht zur besondern
Gattung erheben (etwa aufgrund eines besonders augenfälligen Merkmals),
solange man nicht bereit ist, auch der Art B, die dieses Merkmal nicht besitzt,
Gattungsrang zuzuerkennen.

So ist es auch schlechte Systematik, wenn aus der Gattung Coliuspasser
Rüppell, 1840 (Fam. Ploceidae) die Art progne wegen des extrem langen
Schwanzes im Brutkleid des 4 herausgenommen und zum Vertreter eines
monotypischen Genus Diatropura Oberholser, 1900, gemacht wird, während
die zudem recht ähnliche Schwesterart C. hartlaubi und der der Gruppe
progne + hartlaubi als Schwesterart gegenüberstehende, bis auf den viel
kürzeren Schwanz sehr ähnliche C. axillaris in der Gattung Coliuspasser
belassen werden, wie es oft geschah (s. Abb. 3). Viel eher könnte man dann
C. ardens (Untergattung Niobella Boetticher & Wolters, 1939) mit ganz an-
derer Gefiederzeichnung und vielleicht C. jacksoni (Untergattung Drepano-
plectes Sharpe, 1891) generisch sondern.

Felsenschwalben Rauchschwalben- Rötelschwalben Klippenschwalben Mehlschwalben
(Ptyonoprogne) verwandte (Cecropis) (Petrochelidon ) (Delichon)

(Hirundo)
= =O

&)

offene Nester geschlossene Nester

Abb.2. Vermutliche stammesgeschichtliche Beziehungen der Gattungen der Lehm-
nester bauenden Schwalben. Mit schematischer Darstellung der Nestformen.

214 H.E. Wolters Bonn:

zool. Beitc.

COLIUSPASSER

C.progne („Diatropura”)
310 - 585

Schwanz ca. 2,5-4x Flügel

140 > 287 C.hartlaubi C.macrourus
C.jacksoni | 100 - 260 108 - 152
200 -220

Schw. ca. 1-3x Fl.

C. albonotatus

x? 67 - 152
a CA ze an aarnrirs
55/- 80

Schwanz < Flügel

Abb.3. Vermutliche stammesgeschichtliche Beziehungen der Arten der Gattung
Coliuspasser (Ploceidae). Die Zahlen geben die ungefähre Schwanzlänge bei den 4
im Brutkleid in cm an.

Ein ähnliches Problem treffen wir bei den Schwalben an. Es ist bei uns
üblich, die Mehlschwalbe (Delichon urbica) wegen ihrer befiederten Füße
generisch von den übrigen Lehmnester bauenden Schwalben zu trennen,
diese aber wahllos in einer großen Gattung Hirundo L., 1758 zu vereinigen.
Dabei zeigen schon die in der Systematik der Schwalben eine gewichtige
Rolle spielende Form des Nestes, das Nisten in Kolonien und Zeichnungs-
charakter und Struktur des Gefieders (heller Bürzel, Schwanz ohne auffal-
lend verlängerte Außenfedern), daß Delichon Horsfield & Moore, 1854, näher
mit der heute meist als Untergattung von Hirundo angesehenen Petrochelidon
Cabanis, 1850 verwandt ist als diese mit Hirundo (s. Abb. 3). Man muß ent-
weder Delichon als Untergattung in Hirundo mit einschließen, was wohl
wenig glücklich wäre, oder aber, wie es auch der bei uns leider auf wenig
Gegenliebe gestoßenen Einstellung in Band IX von Peters’ Check-list (1960)
entspricht, für die Lehmnester bauenden Schwalben fünf Gattungen, Ptyono-
progne, Hirundo, Cecropis (die, wie alle ihre Merkmale zeigen, näher mit
Petrochelidon als mit Hirundo verwandt ist!), Petrochelidon und Delichon
annehmen; von diesen bauen die beiden erstgenannten offene, die drei letz-
teren geschlossene, bei Cecropis und Petrochelidon mit längerer oder kür-
zerer Einflugröhre versehene Nester. In beiden Gruppen finden wir bei

te Zur Gattungsabgrenzung 215

einer Reihe von Arten als Ergebnis paralleler Entwicklung stark verlän-
gerte äußere Steuerfedern, ohne daß, wie neben dem Nestbau auch die Ge-
fiederfärbung und -zeichnung zeigen, diese langschwänzigen Arten näher
miteinander verwandt wären und den übrigen als besondere Gattung ge-
genübergestellt werden könnten.

Bei dieser Gelegenheit sei darauf hingewiesen, daß „Petrochelidon“ fuli-
ginosa, die ich leider nicht aus eigener Anschauung kenne, wohl eher mit
Ptyonoprogne als mit Petrochelidon verwandt ist und wahrscheinlich ein
besonderes Genus repräsentiert, das zwischen der Hirundo-Gruppe und der
ein Zweignest bauenden Gattung Phedina Bonaparte, 1857 vermittelt; fuli-
ginosa scheint ein Lehmnest zu bauen.

Ebenso hat ,Phedina” brazzae aus dem Kongo wohl nur wenig mit der
madagassischen Phedina borbonica (Gmelin, 1789) zu tun, nistet im Gegen-
satz zu dieser in Erdröhren wie die Riparia-Arten, von denen sie sich durch
die gestreifte Unterseite unterscheidet; verglichen mit Ph. borbonica hat
sie einen schwächeren Schnabel und einen gerade abgestutzten Schwanz.
Solche Unterschiede lassen an sich höchstens spezifische Verschiedenheit
der in Frage stehenden Formen vermuten, in Verbindung mit den abwei-
chenden Nistgewohnheiten aber legen sie nahe, in „Ph.“ brazzae eine wenig
abgeleitete Schwesterform der gesamten Riparia-Gruppe zu sehen, die sich
noch nicht weit von der mit Phedina gemeinsamen Wurzel entfernt hat,
aber in einem sich an die oben dargelegten Prinzipien haltenden System
dennoch Gattungsrang erhalten muß. Ich schlage daher für Phedina brazzae
Oustalet den Gattungsnamen

Phedinopsis gen.nov.

vor; Typus und wahrscheinlich einzige Art: Phedina brazzae Oustalet, 1886,
Naturaliste, ser. 2, 3, p. 300.

Ob Phedinopsis brazzae etwas mit ,Petrochelidon” fuliginosa zu tun hat,
wie Hall und Moreau (1970) diskutieren, aber für unwahrscheinlich halten,
kann nicht endgültig entschieden werden, bevor mehr über die Nistweise
von fuliginosa bekannt ist.

Zu welch unnatürlicher Anordnung der Arten es führen kann, wenn
aus einer Gruppe verwandter Formen ohne Rücksicht auf mögliche oder
gar wahrscheinliche stammesgeschichtliche Zusammenhänge einzelne aber-
rante Arten oder Gruppen mit besonderen Gattungsnamen belegt werden,
nicht aber die Gesamtgruppe in ihre Bestandteile zerlegt wird, mag der bei-
gefügte, in vielem natürlich wie alle solche Entwürfe hypothetische Ent-
wurf eines Stammbaumdiagramms der Drosseln der engeren Turdus-Gruppe
in der Unterfamilie Turdinae (Familie Muscicapidae) zeigen (Abb. 4). Wäh-
rend in dem Diagramm, um die Übersichtlichkeit nicht allzusehr zu beein-
trächtigen, die Zahl der eingetragenen Arten beschränkt werden mußte,

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E 3 NS, UNS wardii 7 N
zn Gattung Turdus in weitester Fassung anderer Autoren ‘Ns, NN Y We
3 SN. 03.897 O
== 52 Vorgeschlagene Grenzen fúr enger gefasste Gattungen Bh i
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xxxxxx Vorgeschlagene Grenze für Turdus bei weiter Fassung =e \ len
etc.
O 4
der Gattungen De \ ha
I Ze
= e

AAA —— -

Bonn.
zool. Beitr,

216 H.E. Wolters

Abb. 4. Vermutliche stammesgeschichtliche Beziehungen der wichtigsten Arten der
Drosseln der Gattung Turdus und der von verschiedenen Autoren angenommenen
nahe verwandten Gattungen (ohne Myophonus, Cochoa u.a. ferner stehende
Gruppen). Die Zahlen im Diagramm verweisen auf die folgenden, für die einzelnen
Gruppen (Untergattungen oder enger gefaßte Gattungen) anzuwendenden Namen:

1. Catharus Bonap., 1850 10. Afrocichla Roberts, 1922
2. Hylocichla Baird, 1864 11. Geokichla Müll., 1835

3. Cichloselys Bonap., 1854 12. Ixoreus Bonap., 1854

4, Merula Bodd., 1783 13. Ridgwayia Stejn. 1883

5. Iliacus Des Murs, 1860 14. Myadestes Swains., 1838
6. Arceuthornis Kaup, 1829 15. Phaeornis Scl., 1859

7. Turdus L., 1758 16. Cryptocichla Wolters, 1971
8. Psophocichla Cab., 1860 17. Zoothera Vig., 1832

9. Nesocichla Gould, 1855

sind die Namen der in neuerer Zeit oft oder allgemein von Turdus abge-
spaltenen ,Randgattungen” alle eingetragen. Ein Blick auf Abb. 4 zeigt so-
fort, daß, will man nicht alle Turdus-artigen Drosseln in einer einzigen,
dann weit über 100 Arten umfassenden Gattung vereinigen, was angesichts
so abgeleiteter Formen wie Phaeornis, Myadestes, aber auch schon Catha-

na Zur Gattungsabgrenzung 217

zus kaum annehmbar erscheint, die Bündelung der Arten in erheblich an-
derer Weise als vielfach üblich vorgenommen werden muß, ganz unbe-
schadet des hypothetischen Charakters vieler der angenommenen Verbin-
dungslinien. Das Diagramm macht, wie aus der Legende zu ersehen, Vor-
schläge für eine weitere oder engere Umgrenzung der Gattung Turdus, die
den natürlichen Verwandtschaftsverhältnissen gerecht wird; die weitere
Fassung zwingt allerdings dazu, entgegen dem auch von Ripley in Band X
von Peters’ Check-list (1964) befolgten Brauch, doch die zwar sehr abwei-
chende Catharus-Gruppe in Turdus einzubeziehen; durch Hylocichla (mu-
stelina) wird sie mit dem ziemlich isoliert stehenden Turdus philomelos
verbunden, der bei einer weitergehenden Aufteilung der Gattung Turdus
vielleicht auch Gattungsrang beanspruchen könnte, in dem Diagramm aber
der (nach Struktur, Stimme und Weibchenfärbung, nicht aber der Färbung
der Eier; s. Etchecopar 1950) anscheinend nächstverwandten Cichloselys-
Gruppe zugeteilt wurde.

Generische Trennung hat aber sicher Turdus sibiricus Pallas verdient. Diese
meist zu Geokichla Müller, 1835 (Typ: citrina) und mit dieser von Ripley
in Peters’ Check-list zu Zoothera gestellte Drossel ist in vieler Hinsicht von
Geokichla verschieden; näher verwandt ist sie offenbar mit dem nordame-
rikanischen Ixoreus naevius (Gmelin, 1789) und der davon abzuleitenden
Ridgwayia pinicola (Scl., 1859), allein alle drei in einer Gattung Ixoreus
zu vereinigen verbietet der Umstand, daß die ganz abweichende Gattung
Myadestes Swainson, 1838 vermutlich nichts anderes als eine sehr stark in
Richtung auf einen überdimensionalen Fliegenschnäpper abgewandelte
Gruppe von Drosseln aus der nächsten Verwandtschaft von Ridgwayia dar-
stellt; mit letzterer teilen manche Formen noch das für Ridgwayia und Ixo-
reus kennzeichnende Muster der Flügeloberseite. „Geokichla“ sibirica hat
sich offenbar aber schon viel früher abgetrennt und u.a. einen starken Ge-
schlechtsdimorphismus beibehalten, wie er in dieser Form auch bei der der
Gruppe sibiricus + Ixoreus + Ridgwayia etc. als Schwestergruppe gegen-
überstehenden Gattung Geokichla nur bei der in vieler Hinsicht ursprüng-
lich gebliebenen Art G. wardii zu finden ist, die sich zu den übrigen Geo-
kichla-Arten verhält wie sibirica zu Ixoreus und Ridgwayia. Da für „Geo-
kichla sibirica noch kein Gattungsname vorhanden ist, heiße sie

Cryptocichla gen. nov.

Typus: Turdus sibiricus Pallas, 1776, Reise d. verschied. Provinzen d. Rus-
sischen Reichs, 3, p. 694.

Diese monotypische Gattung steht Ixoreus Bonaparte, 1854 am näch-
sten, unterscheidet sich aber vor allem durch das Fehlen der für Ixoreus
und ftir die diesem verwandte Ridgwayia Stejneger, 1883, charakteri-
stische Zeichnung der Flügeloberseite (helle Zeichnung der Flügeldecken,
der Schwingenbasis und der Schwingenspitzen) und den wesentlich stärke-

218 H.E. Wolters Eau:

zool. Beitr.

ren Geschlechtsdimorphismus ($ unterseits gefleckt oder schuppig gebán-
dert, nicht nur etwas blasser und brauner als das Ö gefärbt). Ähnlich ist sie
auch Geokichla Müller, 1835, aber von dieser (außer von G. wardii) eben-
falls durch den sehr ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus unterschieden,
von G. wardii, mit der sie das auffallende weiße Superzilium gemein hat,
durch den sonst ganz abweichenden Zeichnungscharakter des Gefieders des
ö: C. sibirica ist im männlichen Geschlecht bis auf das weiße Superzilium
und den weißen Bauch einfarbig schiefergrau, während G. wardii weißen,
seitlich schwarz gefleckten Unterkörper, schwarzen Kehlschild und weiße
Flügelbinden besitzt und damit den Geokichla-Arten der interpres-erythro-
nota-dumasi-schistacea-cinerea-Gruppe, besonders den beiden letztgenann-
ten Arten, ähnlich sieht.

Der Name Cryptocichla bezieht sich auf die sehr versteckte Lebens-
weise dieser scheuen Drossel.

Die im Vorstehenden ausgeführten Problemfälle mögen zeigen, welchen
Schwierigkeiten sich der um eine stammesgeschichtlichen Einsichten ent-
sprechende, natürliche Abgrenzung der Gattungen bemühte Systematiker
gegenüber sieht und welcher Anstrengungen es noch bedarf, bis sich die
ornithologische Systematik, die den Ruhm für sich in Anspruch nehmen
darf, in der Abgrenzung der Spezies bahnbrechend gewesen und noch heute
vorbildlich zu sein, auch hinsichtlich der supraspezifischen Taxa, vor allem
der Gattungen, einer ebenso gründlich bearbeiteten Klassifikation wird rüh-
men können. In einer artenreicheren und weniger gut bekannten Gruppe
als in der Klasse der Vögel würde das für diese angestrebte Ziel ohnehin
nicht erreichbar sein; auch in der Ornithologie liegt es erst am Ende eines
langen Weges in einer fernen Zukunft.

Zusammenfassung

Es wird die Ansicht vertreten, daß ein ,natúrliches” System der Vögel die
stammesgeschichtlichen Beziehungen der Arten und Gruppen so genau wie möglich
widerzuspiegeln hat. Das bedeutet, daß bei der Abgrenzung der Gattungen gewisse
Prinzipien zu beachten sind, die an einigen Beispielen erläutert werden. Im allge-
meinen sind enger gefaßte Gattungen empfehlenswerter als weit gefaßte, da sie
eher die Gewähr bieten, daß nicht aufgrund paralleler oder konvergenter Ent-
wicklung in einer Reihe von Merkmalen übereinstimmende Arten irrtümlich zu-
sammengestellt werden. Wenn es notwendig erscheint, eine durch auffallende
Merkmale gekennzeichnete Art oder Artengruppe generisch zu sondern, dann muß
auch eine evtl. vorhandene Schwestergruppe Gattungsrang erhalten, da andern-
falls die Verwandtschaftsverhältnisse, seien sie erwiesen oder nur vermutet, ver-
schleiert werden. In Anwendung dieser Prinzipien werden zwei Gattungen neu
benannt: Phedinopsis, Typ Phedina brazzae Oustalet (Hirundinidae) und Crypto-
cichla, Typ Turdus sibiricus Pallas (Muscicapidae, Turdinae).

Summary
According to the author's conviction, a “natural” classification of birds should

reflect as perfectly as possible the phylogenetical interrelations of the various
species and supraspecific groups. This implies that one will have to be guided by

Heft 3/4 |

29/1971 | Zur Gattungsabgrenzung 219

certain principles, as explained here by several examples. Generally, smaller
genera should be preferred to larger ones, since they provide a better guarantee,
that the species placed together are really related and not only similar to each
other in certain characters owing to convergent or parallel evolution. Whenever
it appears to be necessary to separate some species or species group generically,
its sister group, if there exists one, also should be placed in a separate genus, as
otherwise the relationships, they may be proven or only presumed, would be
screened. Adhering to these principles, two new genera are erected, viz. Phedinop-
sis for Phedina brazzae Oustalet (Hirundinidae) and Cryptocichla for Turdus sibiri-
cus Pallas.

Literatur

v. Boetticher, H. (1944): Mischlingszucht mexikan. Karmingimpel 4 Kana-
rienvogel Y. — Orn. Mber. 52, p. 157.

Etchécopar, R. D. (1950): Contributions oologiques a l'étude systématique du
genre Turdus. — Oiseau 20, p. 249—262.

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Passerine Birds. London.

Hennig, W. (1950): Grundztige einer Theorie der phylogenetischen Systematik.
Berlin.

— (1957): Systematik und Phylogenese. — Ber. Hundertjahrfeier d. Dtsch. Ent. Ges.,
p. 55—70.

Mitchell, I. G. (1962): The Taxonomic Position of the Crimson Finch. — Emu 62,
p. 115—125.

Peters, J. L.: Check-list of Birds of the World. Vol. IX (1960), vol. X (1964).
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Pocock, T. N. (1966): Contributions to the Osteology of African Birds. —
Proc. 2nd Pan-African Orn. Congress Pietermaritzburg (Ostrich, Suppl. 6),
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Roberts, A. (1940): The Birds of South Africa. Johannesburg.

Wolters, H. E. (1949): Beiträge zur Gattungssystematik der Finkenvögel. —
Beitr. z. Gattungssystematik der Vögel 1, p. 3—17.

— (1952): Die Gattungen der westpalaearktischen Sperlingsvogel (Ordn. Passeri-
formes). — Bonn. zool. Beitr. 3, p. 231—288.

Ziswiler V. (1967): Numerische Taxonomie und ornithologische Systematik. —
J. Orn. 108, p. 474—479.

Anschrift des Verfassers: Dr. h.c. H. E. Wolters, Zoologisches Forschungsinstitut
und Museum Alexander Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 150—164.

2 Bonn.
220 zool. Beitr.

Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis asturianus

Miller, 1908)

Von
J. NIETHAMMER und H. WINKING

Zoologisches Institut der Universität Bonn

Gerrit S. Miller, der im Jahre 1908 die spanische Feldmaus als eigene
Art beschrieben hatte, verfügte bei der Abfassung seines ,Catalogue” 1912
nur über 7 Belegstücke dieser Form, von denen zwei überdies Jungtiere
waren. In der Folge hat sich das Material nur zögernd vermehrt, weshalb
die alte Millersche Beschreibung immer noch die einzige Quelle ist. Daß
asturianus in Wahrheit nur eine Unterart von M. arvalis sei, wurde nach
Stein (1958) zwar verschiedentlich vermutet, doch erst durch den Nachweis
vollständiger Fertilität zwischen asturianus und mitteleuropäischen Feld-
mäusen durch Frank (1968) gesichert. Niethammer et al. konnten 1964 astu-
rianus gegenüber M. cabrerae abgrenzen und außerdem zeigen, daß beide
keine engeren Beziehungen zum südosteuropäisch-vorderasiatischen Micro-
tus guentheri aufwiesen, verfügten aber nicht über ausreichende Unter-
lagen zur Charakterisierung von asturianus innerhalb M. arvalis. Frank
gelang es, mit einem einzigen, gravid aus der Umgebung von Salamanca
von uns mitgebrachten asturianus-Weibchen eine Rein- und eine Kreu-
zungszucht aufzubauen, und er hat seine reine Linie in einigen morpholo-
gischen und biologischen Merkmalen charakterisiert. Diese Kennzeichen
eines einzigen Inzuchtstammes kann man aber nicht ohne weiteres für eine
Unterart verallgemeinern. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es daher, an
Hand neueren Sammlungsmaterials die spanische Unterart enger zu um-
schreiben.

Die Unterlagen — Gewöll-, Balg- und Lebendmaterial — wurden bei fünf Spa-
nienbesuchen in den Jahren 1967—71 zusammengetragen. Außerdem stellte das
Ehepaar Dr. Willi und Dr. Brigitte Issel zwei in der Sa de Gredos erbeutete Belege
zur Verfügung. Herr Dr. J. Vericad, Jaca, teilte uns seine Feldmausdaten aus den
Pyrenäen mit. Ihm wie auch den Herren Sans-Coma und Prof. Dr. C. Almaca möch-
ten wir hier für ihre Auskünfte danken.

Verbreitung

Die bisherigen Nachweise verteilen sich auf vier gebirgige Gebiete in
der Nordhälfte des Landes (Abb. 1):

I. Zentrale Pyrenäen, offenbar mit Anschluß an das zusammenhängende,
französische Verbreitungsgebiet. Diese Populationen gehören nicht zu M. a.
asturianus. Wir gehen auf diese Form hier nicht weiter ein, zumal sie
Vericad (im Druck) behandelt.

Die spanische Feldmaus 221

X Balg-Belege
e Gewöll-Nachweise
© Gewolle ohne arvalis

Abb.1. Verbreitung der Feldmaus in Spanien. Für Frankreich ergänzt nach Giban
et Spitz (1967).

Alle übrigen Fundorte sind von diesem Vorkommen durch eine weite
Lücke getrennt und liegen westlich des Ebro oder an seinem Oberlauf:

II. Kastilisches Scheidegebirge von der Provinz Salamanca im Westen
uber den Nordhang der S* de Gredos bis in die östliche S* de Guadarrama.

III. Si de Demanda.

IV. Südlicheres, mittleres Kantabrien vom Puerto de Pajares im Westen
bis Reinosa im Osten.

Möglicherweise sind diese Teile II—IV nicht völlig gegeneinander iso-
liert. So enthielten Gewölle 30 km nördlich von Burgos eine wahrscheinlich
von M. arvalis stammende Mandibel, die in die Karten 1 und 2 mit ? ein-
getragen ist. Andererseits sind große Teile der dazwischen liegenden
Gebiete so trocken, daß wir ein Vorkommen von Feldmäusen für wenig
wahrscheinlich halten.

Eine Verbindung der Gebiete II—IV mit dem französischen Areal halten
wir für ausgeschlossen, da zwischen beiden in umfangreichen Gewöllserien
keine Feldmäuse nachweisbar waren. So fehlte M. arvalis östlich von Rei-
nosa in Gewöllserien von vier verschiedenen Orten mit zusammen über
4000 Kleinsäugern vollständig, in einem Gebiet also, in dem wir sie auf

222 J.Niethammer und H. Winking Bonn.

zool. Beitr.

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Abb. 2. Belege von Microtus arvalis nach Fallenfängen (Kreuze) und Gewöllen
(Kreise) in Nordspanien. Nur Kreise mit schwarzen Sektoren haben — entspre-
chend der Sektorengröße mehr oder weniger — Feldmäuse ergeben. Die Zahlen

entsprechen den im Kapitel „Verbreitung“, insbesondere Tab.1, aufgeführten

Fundorten. Die Kartenskizze illustriert gut das Fehlen von Feldmäusen östlich des

Ebro-Stausees, wo an den Punkten 11—15 unter über 4000 Säugetieren aus Gewöl-
len keine einzige Feldmaus war.

Grund ihrer ökologischen Ansprüche durchaus erwartet hätten (Abb. 2).
Auch westlich der Pyrenäen ist das Fehlen der Feldmaus durch eine Anzahl
von Gewöllserien, die Vericad untersucht hat, gut dokumentiert.

Tabelle 1: Daten zur Verbreitung von Microtus arvalis in Spanien. In () hinter
dem Vorkommen die Nummer der Abb. 2

Gebiet Beleg
I Llosa, Val d'Aran 2 Bálge Phillips et East leg., British

Museum

Formigal de Tena, 19 Vericad

Sallent (Huesca)

1600 m NN

Goriz, Torla (Huesca) 49,38 Vericad

2200 m

Nationalpark Aigúes 3 Belege Vericad

Tortes, Bohé (Lérida)

1800—2000 m

Escuain (Huesca), 2 unter Vericad

1200 m 138 Gewöll-

schädeln

Heft 3/4
22/1971

Die spanische Feldmaus

223

II La Granja/Segovia 4 Bälge Miller 1912
El Escorial Bälge Cabrera 1914
Rascafria, 1200 m NN 3 Bälge Niethammer et al. 1964
30 km w Salamanca 10 Bälge Niethammer leg. 1967
ca. 800 m NN
bei Linares de Riofrio/ 1 unter Niethammer 1964
Salamanca 81 Gewöll-
schädeln
Hoyos del Espina, 2 Bälge W. und B. Issel leg. 10. 8. 1970
Sa de Gredos
III w Barbadillo de Pez, 1 Balg + 8 von Niethammer und Winking leg.
Sa de Demanda, 70 in Gewöllen Marz 1971 (9)
1000 m NN
1V Pajares/Leon 3 Balge Miller 1912, British Museum.
Typus von M. a. asturianus (1)
El Vierzo/Leon Balge Cabrera 1914
Leon Gewölle Heim de Balsac et de Beaufort
1951 (3)
Reinosa, ca. 900 m Bälge Dunnet, British Museum (8)
81 von 499 Niethammer und Winking 1970
Gewöllen
Espinilla w Reinosa 14 lebend Niethammer und Winking

ca. 1000 m
Aguilar del Campo

Cervera de Pisuerga

12 von 28 in
Gewöllen

125 von 448 in

1970 (7)
Niethammer 1968 (6)

Niethammer 1968 (4)

Gewöllen
bei Cantoral, ca. 1000 m 3 Bälge Niethammer 1968 (5)
bei Riano, ca. 1100 m 4 Bälge; Niethammer 1968 (2)
1 von 17
Gewölle

Die Gewöllserien der Abb. 1 und 2, in denen keine M. arvalis nachge-
wiesen werden konnten, sind entnommen:

Heim de Balsac et de Beaufort (darunter auch die Nr. 16 und 17 von
Abb. 2), Niethammer 1970, Tab. 1 und 6 (darunter die Nr. 10, 12—15 und
18 der Abb. 2), Sans-Coma y Nadal-Puigdefäbregas 1970 und Vericad 1965.
Noch unveröffentlicht sind:

224 J.Niethammer und H. Winking os

| z00l. Beitr.

Anzahl der
Ort Beutetiere Sammler
Oldano bei Herbosa, se Reinosa 149 Niethammer
östlich Burguete, W-Pyrenäen 117 Niethammer
Valarena und Sta. Anastasia (Zaragoza) über 500 Vericad
Zerzün, Botaya und Villamuerto, Bailo (Huesca) 493 Vericad
Abena und Arto (Huesca) über 300 Vericad
bei Jaca (Huesca) über 350 Vericad
Ascara (Huesca) über 350 Vericad
Sa. Nobla und Ruesta (Zaragoza) über 400 Vericad
Esquedas (Huesca) 20 Vericad
Ainsa (Huesca) über 150 Vericad
San Juan, L'Atiart (Huesca) 736 Vericad
Provinz Alicante, verschiedene Orte über 3000 Vericad
Mula (Prov. Murcia) über 1000 Vericad

Zur Okologie

Die uns bekannten Fundorte lassen sich wie folgt charakterisieren:

Il: bei Salamanca. Sehr locker mit Eichenbüschen bestandene,
kurzrasige Flächen, die im April 1967 allseits von oberirdischen Laufgängen
überzogen waren. Die Baue lagen stets im Schutz der Sträucher. Hier
herrschte die höchste Feldmausdichte, die wir in Spanien je angetroffen
haben. In 40 Fallen fingen wir 11 Tiere.

Side Gredos (Ehepaar Issel leg.). Wiese in Bachnähe, 8. 1970.

Side Guadarrama bei Rascafria. Im April 1964 fand sich
die einzige, kleine Feldmauskolonie weit und breit auf einer von Rindern
beweideten Koppel in Waldnähe.

III: W Barbadillo de Pez, S? de Demanda. Wiesenrand in einem Bachtal.

IV: Nw Reinosa. Im August 1970 gruben wir hier auf einer Máh-
wiese die in Abb. 3 skizzierte Kolonie aus. 3 weitere, halberwachsene Feld-
máuse fingen sich in Lebendfallen in Feldhecken neben Pitymys mariae.

Bei Cantoral: Mitten auf einer abgemáhten Wiese entdeckten wir
eine sehr isolierte, größere Feldmauskolonie. Getrennt davon fanden sich
an mehreren Stellen Gangsysteme von Talpa caeca und Pitymys mariae.
August 1968.

Bei Riaño, nördlich der Picos de Europa. Ein Unkrautstück am
Rande von Kulturland (Wiesen, Getreide- und Gemüsefelder) war stark von
Feldmauslöchern durchzogen.

Diese Übersicht und Tab. 1 zeigen, daß sich die Feldmaus in den Ge-
bieten II—IV in einem relativ schmalen Höhenbereich zwischen 800 und
1200 m NN hält, der durch mittlere Jahresniederschlage von 600—1200 mm
gekennzeichnet ist. Weder an der feuchteren Nordküste noch in den sonsti-
gen, trockeneren Teilen Spaniens konnte sie bisher nachgewiesen werden.
Sie ist an Grasland gebunden und vermag im Gegensatz zu Mitteleuropa

Sa

e | Die spanische Feldmaus 225
12ad+6 juv
1% ad+5 juv TS,
SSS OE 2ad
===

1m

Abb. 3. Lageskizze einer isolierten, inmitten einer Máhwiese bei Reinosa gelegenen
Feldmauskolonie, die am 9. 8. 1970 vollständig ausgegraben wurde (s. S. 224)

nicht, in größerem Umfang Getreidefelder zu besiedeln, weil diese einen
Großteil des Jahres brach und trocken liegen. In keinem Falle konnten wir
eine wirtschaftlich schädigende Massenvermehrung feststellen. Die höchste
Häufigkeit in Gewöllen erreichte die Feldmaus bei Cervera de Pisuerga
(28 °/o bein = 448) und Aguilar del Campo (56 °/o bein = 18). Überwiegend
siedelt die Art hier offensichtlich in weit verstreuten, kleinen Kolonien.
Eine solche isolierte Kolonie, in der drei kleine Baue von vier erwachsenen
Tieren, darunter 2 Weibchen mit 5 noch blinden bzw. 6 gerade sehenden
Jungen besetzt waren, ist in Abb. 3 skizziert.

Die Feldmausfunde aus den spanischen Pyrenáen liegen mit 1600 bis
2200 m wesentlich höher als die zentralspanischen. Dies läßt einen echten
ökologischen Unterschied zwischen den Feldmáusen der beiden Gebiete
annehmen, ist doch auch in den Pyrenäen in tieferen Lagen und zumindest
in der S* de Gredos und den Picos de Europa in höheren Lagen mit negati-
vem Ergebnis gesammelt worden.

Zum Reproduktionspotential

Frank erzielte in seiner Laborzucht spanischer Feldmäuse 1—9 Junge je
Wurf, im Mittel 5,5. Drei Wurfgrößen- und 4 Embryonenzahlen aus dem
Freiland in den Gebieten Il und IV verteilen sich wie folgt:

Wurfstärke 4 5 6 7 8 9 10 n x

Häufigkeit 1 3 2 — — — 1 GO) Sy)

Dies zeigt, daß die Frankschen Zuchtbefunde verallgemeinert werden
können und die spanische Feldmaus in der Wurfgröße der mitteleuro-
päischen Form nicht nachsteht, im Gegensatz zur Orkney-Feldmaus.

Die gefangenen Feldmausweibchen (April, August) waren größtenteils
trächtig oder säugend. Von den Anfang April 1967 bei Salamanca gefan-
genen 11 Feldmäusen waren 2 subadult, dürften also damals etwa einen
Monat alt gewesen sein. Man darf demnach den Beginn der Fortpflanzungs-
periode spätestens im Februar ansetzen und muß annehmen, daß das Fort-
pflanzungspotential der spanischen Feldmaus gegenüber dem der mittel-
europäischen kaum geringer ist, auch wenn die Tragzeit länger ist und die

2

226 J.Niethammer und H. Winking Bonn.

zool. Beitı.

Geschlechtsreife später erreicht wird. Wenn trotzdem Übervermehrungen
ausbleiben, so sicherlich aus Mangel an geeigneten Biotopen.

Zur Morphologie

a) Färbung
Wie schon Miller 1912 und Frank 1968 feststellen, ist die spanische Feld-
maus ähnlich der westdeutschen Form gefärbt, unterscheidet sich also wie
jene deutlich von der dunkleren, röteren Orkney-Feldmaus. Remissions-
messungen auf dem Hinterrücken ergaben eine ım Mittel größere Hellig-
keit und Sättigung bei spanischen Feldmäusen im Vergleich zu Erd- und
Cabreramäusen (Tab. 2).

Tabelle 2: Farbkennwerte für den Hinterrücken auf Grund von Remissions-
messungen an Microtus arvalis, M. cabrerae und M. agrestis

farbtongleiche

Wellenlänge Sättigung Helligkeit

Spann- Spann- Spann-
Wühlmausform n weite „ X weite x weite x
M. arvalis asturianus 11 573—593 584 25,7—37,0 324 7,3—10,4 8,6
M. cabrerae 3 578—592 585 27,3—30,8 29,3 6,5— 7,1 6,7
M. agrestis, Harz 6 580—588 583 24,2—31,5 289 6,2— 7,8 71

Scheckung ist im Gegensatz zu der Vermutung Franks auf Grund seines
Zuchtmaterials im Freiland bisher nicht beobachtet worden.

b) Körpermaße

Bei 25 erwachsenen, rheinischen Feldmäusen maß ich (J. N.) maximal
115 mm Kopfrumpflange (K.R.), bei 23 M. a. asturianus bis zu 125 mm.

Für beide Gruppen zeigt die Schwanzlänge (Schw) im Meßbereich eine
ähnliche Beziehung zur Kopfrumpflänge. Für die Regressionsgleichungen
ergab sich:

Rheinland (n = 24; K+ R 84—115 mm; Schw 28—40 mm): Schw = 0,319
K+R+ 2,73
Spanien (n = 23; K + R 88—125; Schw 31—46): Schw = 0,363 K + R + 1,11

Die Hinterfußlängen, die bereits frühzeitig ihre Endgröße erreichen und
daher weitgehend altersunabhängig sind, unterscheiden sich so sehr, daß
Überschneidungen zwischen den zwei Gruppen von je 25 Tieren nicht vor-
kamen.

Tabelle 3: Hinterfußlängen rheinischer und spanischer Feldmäuse in mm
Spannweite n ex

Rheinland
Spanien

14,5—16,5 ZO O
17 —19 ZONAS

Heft 3/4

99/1971 Die spanische Feldmaus 227

Tabelle 4: Körpermaße und Farbwerte spanischer Microtus arvalis. K + R=

Kopfrumpflänge; Schw = Schwanzlange; HF = Hinterfußlänge; alle Strecken in

mm; Gew = Gewicht in g; FW = farbtongleiche Wellenlänge; S = Farbsättigung;

H = Helligkeit. Die Farbwerte wurden für einen Fleck auf der Hinterrtickenmitte

bestimmt. S und H sind Prozentwerte der maximal möglichen Sättigung bzw. Hel-

ligkeit. Je höher S, um so leuchtender die Farbe der unter FW angegebenen, mitt-
leren Wellenlänge. Je größer H, um so heller der gemessene Fleck.

Nr. Herkunft sex K+R Schw HF Gew FW S H
3253 w Salamanca Qs 110 39 18,5 43
3254 w Salamanca Qs 107 36 18 43
3255 w Salamanca Ps 112 38 19
3256 w Salamanca 9 115 44 19 50
3257 w Salamanca P10E118 40 18,5 66 372,6 34,6 8,4
3258 w Salamanca ¿Ú 120 37 17,5 49
3259 w Salamanca 64 115 44 19 40 593 30,2 783
3260 w Salamanca Ps 108 38 19 40
3261 w Salamanca 9 92 32 18 24 -- — —
3262 w Salamanca & 86 32 17 14 — — —
3649 bei Riaño d 122 46 19 56 584,1 32,1 7,5
3650 bei Riano Q5E 117 38 18 47 585,4 35,0 8,3
3652 bei Riano Q 106 39 19 34 582,6 37,0 9,2
3653 bei Riaño } 109 34 19 39 587,9 25,7 7,8
3671 bei Cantoral Q4E 93 30 18,5 -- 583,7 29,9 10,4
3672 bei Cantoral Q 112 43 18 =- 585,2 29,0 8,3
3675 bei Cantoral fe 98 35 18,5 25 581,8 37,0 9,2
4183 bei Reinosa Q — — =- — 580,2 32,7 9,5
4148 bei Barbadillo Q 88 31 17 16 585,9 31,2 9,0
Sa de Gredos 64 125 46 19
Sa de Gredos Q 114 45 19

Von 8 im Freiland gefangenen, spanischen Männchen wog das schwerste
56 g, von 5 nicht graviden Weibchen das schwerste 43 q, von 3 graviden das
größte 66 g. Im April 1971 und im August 1970 bei Reinosa lebend größten-
teils als Jungtiere erbeutete Feldmáuse wogen: 3 4 52, 53 und 61 g, 5 Y 31,
45, 48, 49 und 60 g. Die Maxima fúr Laborzuchttiere Franks, die alle auf ein
Weibchen von Salamanca zurückgehen, waren für Weibchen 70 g, für
Männchen 77 g.

c) Der Schädel

Ein Y aus der Umgebung von Salamanca hält mit 29,2 mm Condyloba-
sallänge den bisherigen Rekord bei einschließlich Gewöllmaterial etwa
50 bekannten Schädellängen spanischer Freilandtiere. Dies entspricht recht
gut den Maxima der Frankschen Zuchttiere: 2 28,1 mm; 4 29,6 mm. Bei
13 M. arvalis sarnius im British Museum hatte das größte Tier, ein <4,

2*

228 J.Niethammer und H. Winking Bone See

28,4 mm Cbl. Die spanische Feldmaus wird somit mindestens so grof, wenn
nicht größer als die Guernsey-Form.

Miller nennt als Besonderheiten von Microtus asturianus stark aus-
ladende Jochbogen und relativ große Zähne. Daß ersteres durch das jetzt

Diastema
8 7 Rostrum
ds

2 13
I / Chl

ae E

21 25 21 25
| OZR
6 oe

Mle 25

Foramen inc.

/ Cbl

21 25 21 25

Abb. 4. Die Abhängigkeit verschiedener Schádel- und Zahnmaße von der Condylo-

basallánge (Cbl) bei spanischen (durchgezogene Linie) und rheinischen (Strichellinie)

Feldmáusen. Regressionsgeraden im Meßbereich der Condylobasallángen auf Grund
von Tab. 6.

OZR = Länge der oberen Molarenreihe; Foramen inc. = Länge der Foramina
incisiva; Zyg = zygomatische Breite; alle Unterteilungen in mm.

Het 4 Die spanische Feldmaus 229

vorliegende Material nicht bestátigt wird, zeigen die Tab. 6 und Abb. 4. Fúr
rheinische und spanische Feldmáuse verláuft die Regressionsgerade ftir
Condylobasallánge und zygomatische Breite áhnlich. Hingegen sind die
Molaren der Spanier tatsächlich im Verhältnis zur Schädellänge größer, wie
die ähnlichen Unterschiede zur rheinischen Population bei zwei unabhängi-
gen Vergleichen erkennen lassen. In Tab.6 und Abb.4 sind die Regres-
sionsgeraden für die Länge des Mı an der Krone gemessen und die Condy-
lobasallänge, außerdem die Länge der oberen Molarenreihe an der Basis
gemessen mit der Condylobasallänge bei einem wesentlich umfangreicheren
Material bestimmt worden. Damit bilden die Molarenlängen ein weiteres,
besonders brauchbares Kennzeichen dieser Unterart, was deshalb wichtig
ist, weil diese Maße gewöhnlich auch an Fossilmaterial bestimmt werden.

Tabelle 5: Schädelmaße spanischer Microtus arvalis, derselben Tiere wie in
Tab.4. Zu den Berechnungen von Regressionsgeraden und Maßverteilungen wur-
den weitere, hier nicht aufgeführte Belege und Gewöllschädel herangezogen.

Cbl = Condylobasallänge; Rost = Rostrumlänge (Vorderrand der I!-Alveole bis
Hinterrand des Palatinums); Zyg = zygomatische Breite; Diast = Diastemalänge;
IOB = Interorbitalbreite; Forinc = Länge der Foramina incisiva; Nas = Länge der
Nasalia; OZR = Länge der oberen Molarenreihe, basal gemessen; Mı = Länge des
ersten, unteren Molaren an den Kaufflächenrändern gemessen; Mand = Mandibel-
länge vom Vorderrand der li-Alveole bis zum kaudalsten Punkt des Processus
articularis. Alle MaBe in mm.

Nr. Cbl Rost Zyg Diast IOB Forinc Nas OZR Mi Mand
SIS Dili 15,9 16,0 7,8 =- 5,3 8,6 6,8 3,3 18,1
3254 25,6 14,8 15,2 7,3 3,6 5,2 7,4 6,7 3,05 17,1
323907262 15,1 15,9 ii 3,7 5,0 7,8 6,9 — 16,9
3256 — 16,6 16,1 8,7 3,7 5,6 8,1 6,7 3,1 17,5
3237292 17,0 — 8,5 _- 5,8 9,2 7,2 3,3 18,7
3258 27,0 15,8 15,5 7,8 3,6 5,0 8,0 6,6 3,1 16,7
3260 25,7 15,3 — 6,8 — 4,5 7,7 6,5 — 17,5
3261 — 13,4 = 6,9 — 4,3 6,5 6,0 = 14,8
3262 22,1 12,6 13,0 6,2 3,5 4,0 6,4 5,7 2,5 14,4
3649 26,1 15,9 — 7,8 3,6 5,7 9,5 7,0 3,2 17,0
3650 26,1 15,3 15,3 7,6 3,5 5,0 8,1 6,6 3,1 16,9
3652 — 14,6 14,4 7,6 3,8 4,7 7,5 6,7 2,95 16,4
3653 25,4 14,8 14,3 7,6 SF 4,5 7,5 6,4 3,0 16,9
3671 — 13,8 14,4 6,6 3,6 4,7 7,1 6,6 3,15 15,3
3672 — 15,0 15,5 7,6 3,6 5,1 7,8 6,7 3,15 16,0
3675 24,6 14,4 13,8 6,8 3,6 4,9 Gait 6,6 3,0 15,8
4148 23,4 13,6 14,0 6,5 3,6 3,7 7,3 6,2 — 15,3
4183 228 13,6 = 7,0 3,4 4,4 == 6,1 2,5 15,0
Gre- 28,4 -— 16,2 8,9 3,5 5,7 7,0 HP — —

dos 26,1 = 15,2 7,6 3,6 5,0 8,0 6,9 — —

230 J.Niethammer und H. Winking Bonn:

zool, Beitr,

Tabelle 6. Konstanten der Regressionsgeraden der Abb.4 und Korrelations-

koeffizienten r zwischen der Condylobasallange und anderen Schädelmaßen bei

rheinischen und spanischen Feldmáusen. b und a sind die Konstanten der allge-

meinen Geradengleichung y = bx + a, in der x die Condylobasallange, y das

zweite Schädelmaß ist. Abkürzungen für die Maße wie in Tab.4. Alle Werte,
soweit nicht unbenannte Zahlen, in mm.

Meßbereich
Maßpaar x y n Ie b a
x y Min Max Min Max
Cbl Rost Rheinland 21,0 26,0 121 14,7 22 0,957 0,469 1,920
Spanien 2301 292°°13,217,07197710,946 707550 0,988
Cbl Diast Rheinland 21,0 26,0 6,0 80 22 0,894 0,324 — 1,090
Spanien 23,0 292 66 89 22 0,879 0,335 —0,793
Cbl Forinc Rheinland 210 260 38 53 22 0,632 0,201 —- 0,509
Spanien 23,0 292 37 58 22 0,808 0,281 — 2,271
Cbl Zyg Rheinland 21,0 25,9 121 138 20 0,847 0,578 0,266
Spanien 23,0 284 13,8 17,1 18 0,880 0,511 1,936
Cbl Mı Rheinland 2107 25:9 = 255) 72/9 720520/369220039 1,734
Spanien 23,07 12927 2277 :3,32°157.0/83720:039 0,639
Cbl OZR Rheinland 21,0 26,0 53 6,1 22 0,500 0,074 4,045
Spanien 22180 29,2 557 ALS 0778104189 1,674

Die von Miller und Zimmermann angegebenen orcadensis-Maße spre-
chen dafür, daß jene Großform tatsächlich kleinere Molaren besitzt als die
spanische Feldmaus, verglichen mit der Condylobasallänge. Hingegen sind
die Feldmäuse von der Kanalinsel Guernsey auf Grund von 12 Schädeln im
British Museum, die ich (J. N.) dort 1964 vermessen habe, in diesem Merk-
mal der spanischen Form ähnlich, ebenso auf Grund der von Heim de Balsac
und Lamotte publizierten Daten die Feldmaus der Atlantik-Insel Yeu.

Die sonstigen Maße lassen keine auffallenden Unterschiede zwischen
rheinischen und spanischen Feldmäusen erkennen. Der hohe Korrelations-
koeffizient von annähernd 0,95 zeigt einen engen, linearen Zusammenhang
zwischen der Condylobasallänge und dem Rostrum, in etwas geringerem
Maße gilt das auch für die Diastemalänge. An Hand dieser Maße, die sich
in Gewöllmaterial noch gut ermitteln lassen, kann man damit recht zuver-
lässig auf die Schädellängenverteilung zurückschließen.

Die verschiedenen spanischen Populationen

Die Feldmäuse aus dem Kastilischen Scheidegebirge scheinen etwas
größer zu werden als die aus Kantabrien, wie nicht nur die Condylobasal-
längen sondern auch andere Maße zeigen, von denen die Tab. 7 und 8 als
zwei Beispiele die Länge des Rostrums und die Interorbitalbreite wieder-
geben. Wenn man annimmt, daß ehemals ein Kontakt zum Hauptareal der
Feldmaus bestanden hat und dieser im Norden zuletzt abgerissen ist, wären
diese Unterschiede völlig verständlich.

Heft 3/4

22/1971 Die spanische Feldmaus 231

Tabelle 7: Rostrumlängen von Feldmäusen aus den Gebieten II, III und IV
der Abb. 1, in mm.

11,0— 12,0— 13,0— 14,0— 15,0 16,0 17,0 n

Gebiet 11,9 19,9 13,9 14,9 15,9 16,9 17,9

II Kastilisches Scheidegeb. — 1 2 1 6 3 1 14
III Sa de Demanda 1 7 — — 8
IV Kantabrien 2 11 27 63 34 1 — 136

Tabelle 8: Verteilung der Interorbitalbreiten bei den Feldmáusen der spa-
nischen Gebiete II, III und IV (Karte 1) und des Rheinlandes, in mm.

Gebiet 3,0 31 32 33 34 35 3,6 3,7 38 3,9 n x
II Kastilisches Scheidegeb. —_— — — 1— 3 4 2 = — 10 3,56
III Sa de Demanda TZ] — — — — 4 2 1 1 8 3,60
IV Kantabrien — 2. 0.28 Al SP AA 8:22 = 128 ¿14

Rheinland 1 2 7.8 4 4 A — — — 30 324

Schmelzschlingenmuster des dritten oberen Molaren

Frank erzielte in der zweiten Nachzuchtgeneration der spanischen Feld-
maus in 22°/o der Fälle Tiere mit der Simplex-Variante des M?, obwohl
beim Ursprungs-Weibchen und in der ersten Generation stets die Normal-
form dieses Zahnes ausgebildet war. Da nach Zimmermann die Normalform
über simplex unvollständig dominiert, dürfte der Vater des Frankschen
Zuchtstammes einen Simplex-M? besessen haben.

Bei 167 zumeist aus Gewöllen aus Kantabrien stammenden, spanischen
Feldmausschädeln fand sich in 31,1 °/o der Fälle die Simplex-Ausprägung.
Spanien und die Insel Yeu bilden damit ein drittes Gebiet relativ hoher
Simplex-Konzentration und stehen hiermit zugleich im Gegensatz zu den
beiden anderen westeuropäischen Inselpopulationen großwüchsiger Feld-
mäuse (Tab.9). Wie die beiden anderen Simplex-Gebiete liegt dies Vor-
kommen am Arealrand der Feldmaus. Eine einleuchtende Erklärung hierfür
ist bisher nicht bekannt. Möglicherweise spielt der unterschiedliche Selek-
tionsdruck bei verschieden starker, intraspezifischer Konkurrenz am Rand
und im Zentrum des Areals eine Rolle.

Tabelle 9: Simplex-Anteile bei westeuropäischen Großformen von Microtus

arvalis.
Unterart Vorkommen %/o simplex n Autor
orcadensis Orkney-Inseln 0 ? Zimmermann 1959
sarnius Kanalinsel Guernsey 0 30 Material im
British Museum
oayensis Atlantikinsel Yeu 46 109 Heim de Balsac
et Lamotte 1951
asturianus Spanien 31 167

westlich des Ebro

232 J.Niethammer und H. Winking Es

£0 7A RA 38 10

AR XK XX RA xx
n% “aR Rx

AR Am AB AA AA

AA OR GO Az

AM

IK KA KK RB A

ANA MX An HA RA

ne a so nn

Abb.5. Karyotyp von Microtus arvalis asturianus von Reinosa. Die Geschlechts-
chromosomen unten rechts. Oben 9, unten @.

Der Karyotyp (Abb. 5)

2 ö und 1 von Reinosa in Nordspanien stimmen im Karyotyp mit dem
bei Hsu und Benirschke (1970) dargestellten Bild für Feldmäuse aus der
Umgebung von Freiburg im Breisgau gut überein. Nur das Y-Chromosom
weicht etwas ab und ist nicht ganz so klein wie in dem für Deutschland
publizierten Beispiel.

;
.
|

ln Die spanische Feldmaus 233

2n = 46, 36 Autosomen sind meta- oder submetazentrisch, nur 8 kleine
akrozentrisch. X meta-, Y klein und akrozentrisch.

Zur Nomenklatur

Der Typus von M.arvalis asturianus stammt aus Kantabrien. Die vor-
gelegten Unterlagen rechtfertigen eine Zusammenfassung der Populationen
aus den Gebieten II—IV der Karte 1 unter diesem Subspeziesnamen. Die
Unterschiede zwischen diesen Teilgebieten sind zu gering, als daß sie eine
weitere Unterteilung notwendig machen.

Microtus arvalis meridianus mit der Terra typica Biarritz ist bisher
nicht ausreichend bekannt. Wahrscheinlich kann man die Feldmäuse auch
aus den spanischen Pyrenäen hierzu rechnen, sicherlich aber nicht solche
aus dem Kastilischen Scheidegebirge, wie das Cabrera 1914 getan hat, der
offensichtlich jüngere Individuen von M. a. asturianus als meridianus ge-
deutet hat, was zu einer Zeit verständlich war, als asturianus noch als
eigene Art betrachtet wurde.

Diskussion

Die spanische Feldmaus ist vom Hauptareal der Art heute völlig isoliert
und durch eine Anzahl besonderer Merkmale gekennzeichnet, die sie mehr
oder weniger mit anderen isolierten westeuropäischen Randpopulationen
teilt. Vor allem Zimmermann hat die Hypothese vertreten, daß diese Rand-
formen Relikte einer einst weiter verbreiteten, großwüchsigen Feldmaus-
gruppe darstellen, der gegenüber sich die kleinere, heutige Kontinentalform
aber durchgesetzt hat. Diese Vorstellung findet ihre Stütze in Funden groß-
wüchsiger Feldmäuse im Pleistozän der britischen Hauptinsel und Belgien.
Für eine weitere Verbreitung im Pleistozän aber gibt es bisher keine Be-
lege. Vermutlich sind diese Randformen also Überbleibsel einer großwüch-
sigen Feldmausform, die immer auf Westeuopa beschränkt war.

Corbet und andere neigen zu der Auffassung, zumindest die Orkney-
Feldmaus sei postpleistozän durch den Menschen eingeschleppt, da sie sich
nicht vorstellen können, wie diese das letzte Glazial dort überdauert oder
danach die Inselgruppe aus eigener Kraft erreicht haben sollte. Zumindest
nach dem gegenwärtigen Verbreitungsbild ist eine unabsichtliche Ein-
schleppung durch den Menschen jedoch ebenso unwahrscheinlich. Leider
wird die Untersuchung der Größenveränderung pleistozäner Feldmäuse
dadurch erschwert, daß die Abgrenzung gegenüber M. agrestis Kaum mög-
lich ist. Immerhin sollte in Zukunft bei Kenntnis der Regressionsgeraden
zwischen Molaren- und Schädellängen verschieden großer, rezenter Feld-
mausformen die Beurteilung fossilen Materials in dieser Hinsicht leichter
fallen.

234 J.Niethammer und H. Winking Bonn.

zool. Beitr.

Wenn die vier Randformen orcadensis, sarnius, oayensis und asturianus
eine gemeinsame Wurzel haben, bleibt die Frage zu beantworten, warum
die große Form oder zumindest das Merkmal der bedeutenderen Körper-
größe auf randliche Verbreitungsinseln zurückgedrängt wurde und warum
sich andere Merkmale wie die Färbung, die Molarengröße, die Simplex-
Häufigkeit und die Wurfstärke divergent entwickelt haben. Zum Selek-
tionswert all dieser Merkmale existieren Hypothesen, die sich schwer be-
gründen lassen. So vermutet Frank in der höheren Aggressivität der Klein-
form die Ursache ihres Durchsetzungsvermögens gegenüber der großen
Feldmaus. Das setzt aber voraus, daß Körpergröße und Temperament ge-
koppelt sind, was nicht erwiesen ist. Bei unabhängiger Vererbung jedoch
wäre ein höchster Erfolg bei innerartlicher Konkurrenz für eine Neukombi-
nation „aggressiv und grofwúchsig” zu erwarten. Wenn Aggressivität
einen entscheidenden Selektionsvorteil darstellt, warum ist dies Merkmal
dann nicht auch innerhalb asturianus ausgelesen worden? Am Arealrand
dürfte die intraspezifische Konkurrenz zum Selektionsdruck wesentlich we-
niger beitragen als im Arealkern, ein Zusammenhalt der spärlichen Vor-
kommen und damit ein friedfertiges Temperament sind hier eher von Vor-
teil. Danach wäre die mangelnde Aggressivität von asturianus die Folge
des Randvorkommens und nicht die Ursache für das Verschwinden der
Großform in früheren Vorkommen.

Doch genug der Spekulation. In der Gleichung zwischen den Umwelt-
bedingungen, der vorhandenen Variabilität, der Mutationsrate, der gene-
tischen Balance und Koppelung stecken noch zu viele Unbekannte, als daß
wir zuverlässig erklären könnten, warum sich die Wurfgröße, der Simplex-
Anteil, die relative Molarengröße, die Fellfärbung, die Körpergröße, der
Zeitpunkt der Geschlechtsreife und die Ontogenesegeschwindigkeit auf
dem gerade vorgefundenen Niveau eingependelt haben, und ob dies Ni-
veau überhaupt ein den herrschenden Bedingungen angemessen balan-
cierter Zustand oder das momentane Bild eines noch nicht abgeschlossenen
Adaptionsvorganges ist.

Zusammenfassung

Microtus arvalis kommt in Spanien abgesehen von den zentralen Pyrenäen in
nur kleinen Gebieten vor, die vom übrigen Artareal völlig isoliert sind (Abb. 1).
Ihre Vorkommen beschränken sich hier auf Grasland in Höhen zwischen 800 und
1200 m NN mit Jahresniederschlägen zwischen 600 und 1200 mm.

Wurfstärke und Körpergröße entsprechen den von Frank an der Nachzucht
eines einzigen Paares gewonnenen Daten. Die Molaren sind relativ, der M3 zeigt
in über 30% der Fälle die Simplex-Variante. Der Karyotyp gleicht dem deutscher
Feldmäuse mit der Ausnahme, daß die y-Chromosomen etwas länger sind.

Feldmäuse aus dem Kastilischen Scheidegebirge sind etwas größer als solche
aus Kantabrien und der Sa de Demanda. Die Unterschiede sind aber für eine
nomenklatorische Unterteilung zu gering. Die zentralspanischen Feldmäuse heißen
M. a. asturianus, die aus den Pyrenäen wahrscheinlich M. a. meridianus.

Heft 3/4 ; i
22/1971 Die spanische Feldmaus 235

Summary

Details of the distribution, ecology, reproduction and morphology of the
Spanish Common Vole are given.

The range of this form is well isolated from the main area of the species
(Abb. 1). In Spain (with the exception of the Pyrenees) this vole is confined to
grassland between 800 and 1200 m elevation with precipitations between 600 and
1200 mm annually.

Litter size (5,9) and body size are about the same as Frank stated for specimens
bred form one Spanish female. The molar teeth are rather large. In more than
30°/o of the animals the third upper molar exhibits the simplex pattern. The
karyotype is the same as found in German animals, only the Y-Chromosome
is a bit longer.

Animals from the central range in Spain are bigger than those from Cantabria,
but the difference is too small as to consider them to be different subspecies. The
name M. a. asturianus should be applied to all except of the Pyrenean populations
which probably belong to M. a. meridianus.

Schriftenverzeichnis

Cabrera, A. (1914): Fauna ibérica, Mamiferos. Madrid.
Corbet, G.B. (1966): The terrestrial Mammals of Western Europe. London.

Frank, F. (1968): Zur Kenntnis der spanischen Feldmaus (Microtus arvalis
asturianus Miller, 1908). Bonn. zool. Beitr. 19, 189— 197.

Giban, J. et F. Spitz (1967): Les Campagnols de France. Phytoma 191, 3—7.

Heim de Balsac, H., et F. de Beaufort (1969): Contribution a l'étude des
Micromammiferes du Nord-ouest de l'Espagne. Mammalia 33, 630—658.

Heim de Balsac, H., et M. Lamotte (1951): Recherches sur les populations
naturelles de Microtus arvalis P. en France. I. — Le Campagnol de I'Ile d'Yeu
M. a. oayensis H. H. B. Biométrie et évolution d'une race insulaire. Bull. Soc.
Zool. France 76, 408—415.

Hsu, T.C., and K. Benirschke (1970): An Atlas of Mammalian Chromosomes.
Vol. 4, Fol. 173. Heidelberg.

Miller, G.S. (1912): Catalogue of the Mammals of Western Europe, London.

Niethammer, J. (1970): Uber Kleinsáuger aus Portugal. Bonn. zool. Beitr. 21,
89—118.

Niethammer, J. G. Niethammer und M. Abs (1964): Ein Beitrag zur
Kenntnis der Cabreramaus (Microtus cabrerae Thomas, 1906), Bonn. zool. Beitr.
15, 127—148.

Sans-Coma, V., y J. Nadal-Puigdefabregas (1970): Sobre la distri-
bucion de Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) y Pitymys duodecim-
costatus (de Sélys-Longchamps, 1839) en la Peninsula ibérica. Inst. biol. appl. 49,
125—134.

Stein, G. H. W. (1958): Die Feldmaus (Microtus arvalis Pallas). Die Neue Brehm-
Bucherei. Wittenberg.

Vericad, J. (1965): Nuevos datos sobre el contenido de ovillos de lucheza (Tyto
alba) en Orrius (Maresmas, prov. de Barcelona). Misc. Zool. 2, 145—147.

Zimmermann, K. (1959): Uber eine Kreuzung von Unterarten der Feldmaus
Microtus arvalis. Zool. Jb., Abt. Syst., Okol., Geogr. Tiere 87, 1—12.

Zusatz nach Korrektur: Folgende weitere Verbreitungsangaben verdanke ich
Herrn Dr.J.Castroviejo (Castroviejo et al., z.T. im Druck): Sa de Albarracin
(Teruel), Sa de los Ancares (Lugo) neben einigen an Karte Abb. 1 enger anschlie-
Benden Fundorten.

236 Bonn.

zool. Beitr.

Aus dem Zoologischen Garten Duisburg, Direktor: Dr. Wolfgang Gewalt

Körperpflege der Kolibris

Von
DIETER POLEY

Die Kórperbedeckung eines Vogels mit seinen so hoch entwickelten
Federn bedarf táglicher intensiver Pflege, soll sie ihren Zweck erfúllen. Das
Gefieder, besonders Schwung- und Steuerfedern, muß ständig in bester Ver-
fassung sein. Dies trifft vor allem auf Kolibris zu, die täglich „auf den
Flügeln“ sein müssen, da ihre schwachen Füße nicht zum Laufen taugen.
Bisher ist über ihre Körperpflege so gut wie nichts publiziert worden. Dies
ist verständlich, wenn man bedenkt, mit welcher Geschwindigkeit diese
winzigen Vögel sich dem Beobachter entziehen. Selbst bei der so auffälligen
Balz gelang es Wagner (1948, 1954) erst nach Jahren, ein klares Bild zu
gewinnen.

Die untersuchten Arten
Von 1963—1967 käfigte ich im Zoologischen Institut der Technischen Hoch-

schule und im Staatlichen Naturhistorischen Museum in Braunschweig folgende
Kolibris:

Amazilia tzacatl Anthracothorax nigricollis
A. franciae Heliangelus viola

A. amabilis Doryfera ludoviciae

A. amazilia Heliodoxa leadbeateri
Agyrtria fluviatilis Ionolaima schreibersii
Chlorostilbon gibsoni Helianthea wilsoni
Thalurania glaucopis Aglaeactis cupripennis
Colibri coruscans Eriocnemis luciani
Boissonneaua matthewsii E. vestitus

Heliodoxa jacula Metallura thyrianthina
Threnetes ruckeri Damophila julie

Phaethornis yaruqui

Im Zoo Duisburg machte ich weitere Aufzeichnungen über die Körperpflege
folgender Arten:

Colibri cyanotus Ocreatus underwoodi melanotherus
C. delphinae Aglaiocercus kingi
Chlorostilbon melanorhynchus Campylopterus villaviscensio
Urochroa leucura Thalurania watertonii
Körperpilege
1. Baden

Kolibris sind sehr badefreudige Vögel. Selbst stark mausernde Tiere stür-
zen sich regelrecht ins Wasser und durchnässen ihr Gefieder so weit, daß

a Körperpflege der Kolibris 237

Abb.1. Beim Baden auf nassen Blättern dient der Schwanz als Stütze, das Tier
rutscht auf dem Blatt hin und her, wobei beide Körperseiten nacheinander auf dem
nassen Laub abgerieben werden.

sie nicht mehr fliegen können. Drei verschiedene Badeweisen habe ich be-
obachtet:

a) Baden auf nassen Blättern und Steinen

Das Baden auf nassen Blättern kommt bei wildlebenden Kolibris wahr-
scheinlich am häufigsten vor. Frisch importierte Vögel, die sofort nach
dem Transport in eine mit Kolibris besetzte Voliere eingesetzt wurden,
entschieden sich trotz des Anblicks von verschiedenen badenden Vögeln
ausnahmslos für das nasse Laub. Dabei löste das glänzende Blatt diese Ver-
haltensweise aus. Nicht selten beobachtete ich badende Vögel auf glänzen-
den, mit dem klebrigen Kolibrikot beschmierten Blättern oder auf frisch
entfalteten Ficus-elastica- und Monstera-deliciosa-Blättern. Bei diesen „Irr-
túmern” wurden frischgrüne Blätter bevorzugt, verschmutzte Blätter oder
solche weißbunter Pflanzenarten gemieden.

zool. Beitr.

238 D. Poley | BONE

Abb. 2. Baden Kolibris im Spruhregen, so nehmen sie dabei eine Haltung ein, die
an einen balzenden Auerhahn erinnert. Man kann diese Haltung háufig bei alten
Praparaten finden.

Im Gegensatz zu anderen Vogelarten schlúpfen oder schwirren Kolibris
nicht durch das nasse Laub, sondern sie suchen sich nur ein großes Blatt
oder mehrere kleine, dicht zusammenstehende Blatter aus. Mit den kleinen,
aber scharfen Krallen halten sie sich fest, wobei der gespreizte Schwanz
und die ausgebreiteten Flúgel eine Stútzfunktion haben. Kopf und Hals sind
zunáchst steil erhoben, werden dann aber auf dem nassen Blatt regelrecht
abgerieben. Bei allen drei Badeweisen trinken Kolibris dabei mit ihrer
Zunge Wasser. In der nächsten Phase schlägt der Vogel mit den Flügeln
auf das Blatt. Dabei werden die Kopf- und Halsseiten auf der Unterlage
entlanggerieben, so daß es aussieht, als ob der Kolibri sich auf dem Rücken
wälzen will. Dabei kommen, besonders auf dem Ficus-Blatt, kleine Rutsch-
partien zustande. Doch sofort erfolgt wieder ein neuer Anflug, und wieder
wird mit Bauch, Brust, Kehle und Unterschnabel das Blatt ,abgewischt”.

b) Baden im Sprühregen unter Einnehmen einer Regenbadehaltung

Viele der von mir gehaltenen Arten badeten nicht nur auf nassen Blät-
tern, sondern ebenso gern im Sprühregen eines kleinen Wasserfalles in
der Voliere. Dabei nahmen alle Tiere eine charakteristische Regenbade-
haltung ein. Der Schwanz wurde gespreizt hochgehalten, die Flügel ent-
weder zur Seite oder nach oben abgestellt und der Rücken wie bei alten
Stopfpräparaten („Auerhahnhaltung“) durchgedrückt und eingesenkt. Häu-
fig erfolgte ein Ausschütteln der Flügel- und Schwanzfedern, wobei klat-
schende Geräusche zu vernehmen waren. Unmittelbar an das Ausschütteln
des Gefieders wurden Schnabel und Kopfseiten am nassen Sitzast abge-
rieben. Diese Bewegungen erfolgten ausschließlich in der Horizontalen,
nicht wie beim Schnabelputzen nach dem Trinken in der Vertikalen. Das
regenbadende Tier saß nie still, sondern wendete seinen Körper beständig
hin und her. Immer wurde dabei der Kopf schräg gehalten, damit auch die
seitlichen Halspartien Wasser abbekamen. Das Regenbaden konnte bis
zu einer halben Stunde dauern, wobei sich die geschilderten Verhaltens-
weisen ständig ablösten.

Ser Körperpflege der Kolibris 239

Die Regenbadehaltung war der Körperhaltung der Weibchen bei der
Kopulationsaufforderung sehr ähnlich. Nicht selten beobachtete ich einen
Anflug der Männchen auf die regenbadenden Weibchen.

c) Baden auf größeren Wasserflächen in der Voliere

Die für die Tiere dritte und in der Voliere letzte Möglichkeit zu baden
bestand im direkten Aufsuchen des Wasserfalls, der mit einem kleinen
Springbrunnen kombiniert war. Viele der Tiere setzten sich dabei mit
erhobenem gespreiztem Schwanz in das 3—4cm hohe Wasser. Das Baden
im flachen Wasser ist auch von Wagner (1946) in Freiheit beobachtet wor-
den. Nach der Landung wurde der Schwanz zusammengelegt. Dann erfolgte
ähnlich wie beim Blattbaden ein schnelles Anschmiegen an die Unterlage
mit anschließendem Abstreifen und Abreiben von Brust, Kehle und Kopf.
Daraufhin wurde der Kopf rasch erhoben und mit dem Schnabel eine Reihe
kleinerer Tropfen auf den Rücken geworfen. Diese Bewegungsweise wurde
auch isoliert gezeigt, wenn die Vögel nur am Rande eines Wasserbeckens
saßen. Dabei wurde nur der Schnabel eingetaucht und mit raschem Schwung
das Wasser auf den Rücken befördert. Beim Gefiederausschütteln erhob
sich der Kolibri ein wenig in die Luft. Das Ausschütteln der Flügelfedern
erfolgte nicht durch schnelles Hin- und Herbewegen der etwas nach hinten
gehaltenen Flügel, sondern diese bewegten sich wie beim Schwirrflug, so
daß die Flügelspitze eine liegende Acht beschrieb.

2. Trocknen des Gefieders
Unmittelbar nach dem Baden beobachtete ich drei Verhaltensweisen:

Die Kolibris ordneten ihr Gefieder auf einem Platz innerhalb ihres
Revieres,

a

—

b) oder sie setzten sich auf einen Ast unterhalb eines Heizstrahlers
und trockneten und putzten hier ihr Gefieder,

c) nach dem Bade trockneten manche ihr Gefieder durch Fliegen unter
dem UV-Strahler.

Generell kann gesagt werden, daß sich die Kolibris nach dem Bad putzen
und dabei gleichzeitig ihr Gefieder trocknen. Die Infrarotstrahler und eine
UV-Lampe ersetzen den Tieren die wärmenden Sonnenstrahlen.

3. Einfetten der Federn

Kolibris besitzen eine funktionsfähige Bürzeldrüse. Speziell das Groß-
gefieder wird nach dem Baden sorgfältig eingefettet. Nach der Pflege von
2—3 Schwung- oder Steuerfedern wird mit dem Schnabel wieder Fett aus
der Bürzeldrüse gedrückt. Ist das Großgefieder mit Sekret versorgt, kommt
das Kleingefieder an die Reihe. Die sorgfältige Pflege und Einfettung des
Gefieders wird nach jedem Baden durchgeführt.

| Bonn.
240 D. Poley | zool. Beitr.

Abb.3. Der Beginn einer Putzhandlung wird immer durch Stochern im Bürzel-
gefieder eingeleitet.

Abb. 4. Putzregionen: A = Bereich des Fußputzens; B = Bereich des Schnabel-
putzens. Schnabel und Kehle werden zusätzlich an nassen Asten oder dgl.
abgestreift.

4. Putzen

Gefieder, Schnabel und Füße werden unterschiedlich häufig und oft nur
im Anschluß an bestimmte Verhaltensweisen wie Baden, Trinken usw. ge-
putzt. Das Gefieder wird mit Schnabel und Krallen geputzt. Dabei werden
Kopfgefieder, Nacken- und Kehlfedern mit den Füßen, das übrige Feder-
kleid mit dem Schnabel gepflegt. Das Kehlgefieder wird oft zusätzlich an
nassen Ästen oder Blättern abgestreift.

a) Gefiederputzen mit den Füßen

Kolibris kratzen sich überwiegend „hinten herum”, dabei neigen sie den
Kopf den sehr kurzen Beinen entgegen. Die drei nach vorn gerichteten Kral-
len werden dabei eng zusammengelegt, so daß sie wie die Zinken eines
Kammes wirken. Die Hinterkralle steht funktionslos ab.

Heft 3/4

22/1971 Körperpflege der Kolibris 241

Abb.5. „Hintenherumkratzen“.

=

Ya

o
Abb.6. , Vornherumkratzen”.

Bei 8 Tieren beobachtete ich (2 Colibri coruscans, 1 Colibri delphinae,
2 Amazilia franciae, 1 Amazilia amabilis, 1 Anthracothorax nigricollis,
1 Urochroa leucura) ein , Vornherumkratzern”. Ein Amazilia-franciae-Mánn-

3

242 D. Poley Bonn.

zool. Beitr.

chen putzte sich während des Fliegens den Schnabel. Das ist beim fliegen-
den Tier nur ,vornherum” möglich, dabei trudelt es in einer Schraube flie-
gend zu Boden.

Ein Colibri-coruscanus-Männchen putzte sich das seitliche Kopfgefieder
und den Schnabel ,vornherum”. Das Gleichgewicht des sich im Sitzen krat-
zenden Vogels ist nur beim ,Hintenherumkratzen” gewáhrleistet. Beim
, Vornherumkratzen” kippt der Kolibri nach hinten ab. Diese labile Lage
wird durch Schwirren mit den Flügeln kompensiert, mit dem anderen Fuß
hält er sich fest. Häufig ging diese Kratzhandlung in das bei Amazilia fran-
ciae beobachtete „Kratzen im Fluge” über.

Alle Tiere, bei denen dieses atypische Kratzverhalten beobachtet wurde,
putzten sich sehr häufig in der richtigen Haltung. Jedes Individuum be-
herrschte also beide Kratzweisen, bevorzugt aber das „Hintenherum-
kratzen”.

b) Gefiederputzen mit dem Schnabel

Rücken- und Bauchgefieder sowie Flügel- und Schwanzfedern werden
mit dem Schnabel geputzt. Beim Stochern im Brust-Bauch-Gefieder macht
der Kolibri einen langen Hals und legt den Schnabel eng an diesen an, um
die Federn von der Basis her durch den Schnabel ziehen zu können. Es ist
deutlich das Durchziehen der einzelnen Federn von einem Knabbern an
bestimmten Partien zu unterscheiden. Auch beim Putzen des Rückengefie-
ders macht der Vogel einen langen Hals, besonders bei der Federpartie zwi-
schen den Flügelansätzen.

Der Schwanz wird beim Putzen angehoben und gefächert. Jede der
10 Federn wird einzeln durch den Schnabel gezogen. Dabei wird der
Schwanz beim Putzen des letzten Endes der einzelnen Feder aktiv ange-
hoben, um die Differenz zwischen Schnabel- und Schwanzlänge auszuglei-
chen. Die Federn langschwänziger Arten (Ocreatus, Aglaiocercus) sind be-
sonders elastisch und können vom Vogel fast einmal um sich selbst herum-
gezogen werden. Die Flügel werden beim Putzen ebenfalls leicht ange-
hoben, jede einzelne Feder wird durch den Schnabel gezogen, wobei der
Flügel desto mehr abgestellt wird, je mehr sich der Schnabel dem Feder-
ende nähert. Hier wird also ebenfalls die Differenz zwischen Schnabel- und
Flügelende ausgeglichen. Nach beendetem Putzen werden die Flügel etwas
abgestellt und geschüttelt, anschließend werden einige schnelle Flügel-
schläge getan.

Die Flaumfedern der Kloakengegend und die weißen oder farbigen Hös-
chen mancher Arten werden ebenfalls mit dem Schnabel geputzt. Doch ist
ihre Reinigung nur bei regelmäßigem Baden möglich. Kolibris, die nicht
baden können, haben in Gefangenschaft meist verklebte oder schmutzige
Flaumfedern.

Heft 3/4 | Körperpflege der Kolibris 243

22/1971

(e

Abb. 7. Putzen des Gefieders mit dem Schnabel.

c) Putzen des Schnabels mit den Füßen

Den Schnabel putzt der Kolibri ebenfalls mit den Füßen. Die Schnabel-
spitze zeigt dabei nach unten und die Kratzbewegung erfolgt sehr rasch von
der Schnabelbasis zur Spitze. Der Schnabel kann beim Kratzen geschlossen
oder leicht geöffnet sein. Die Krallen umfassen den geschlossenen Schnabel
und gleiten bis zur Spitze hinab. Auch beim leicht geöffneten Schnabel
umfassen die Krallen den Schnabel, ohne ihn dabei zusammenzudrücken.
Bei der Schnelligkeit der Bewegung konnte nicht geklärt werden, ob nur
die eine Schnabelhälfte umfaßt wurde.

Beim Putzen und Ordnen des Gefieders mit dem Schnabel bleiben kleine
Partikelchen wie z.B. Hautschuppen am und im Schnabel hängen. Sie alle

3*

7 ( Bonn.
244 D. Poley | zog: Beitr.

2)

Abb. 8. Schnabelputzen nach dem Trinken.

werden beim Schnabelkratzen entfernt. Das Gefiederputzen mit dem Schna-
bel wird deshalb immer durch Schnabelkratzen unterbrochen. Partikelchen,
die auf der Zunge kleben, werden durch das Ausstrecken der Zunge zur
Schnabelspitze hingeschoben und dann abgestreift.

d) Abputzen des Schnabels nach dem Trinken

Die am häufigsten zu beobachtende Putzhandlung ist das Abstreichen
des Schnabels am Sitzast nach dem Trinken. Das Reinigen des Schnabels
erfolgt in der Weise, daß die Schnabelbasis an den Ast gedrückt und bis
zur Spitze hin abgestreift wird. Es wird sowohl vor dem Ast als auch da-
hinter abgeputzt. Durch leichtes Kopfdrehen kommt jede Partie des Schna-
bels an den Ast und wird somit gereinigt. Das Abstreifen des Schnabels
erfolgt entweder durch Hochziehen oder seitliches Wegziehen des Kopfes.
Die Putzhandlung wird erst vorgenommen, wenn der Kolibri sich satt ge-
trunken hat. Folgt dem ersten Anflug ans Futterröhrchen nach einigen
Sekunden ein zweiter, so wird in der Pause nicht geputzt. Das Schnabel-
putzen ist ein sehr gutes Kriterium für die Sättigung des Kolibris. Es er-
folgt auffallend betont und langsam im schroffen Gegensatz zu allen ande-
ren Lebensäußerungen dieser flinken Tiere. Nach dem Trinken wird der
Schnabel immer nur am Ast gereinigt, nie aber mit den Füßen geputzt.
Da dieses Schnabelabputzen fast immer am fest behaupteten Sitzplatz des
Kolibris stattfindet, ist dieser Ast nach wenigen Tagen klebrig verkrustet.

e) Putzen der Füße

Die am seltensten zu beobachtende Putzbewegung gilt den sehr schwa-
chen Füßen. Entweder werden diese mit dem Schnabel beknabbert oder
regelrecht abgeleckt.

5. Sonnenbaden

Mehrere Male am Tage nehmen Kolibris ein regelrechtes Sonnenbad.
Dieses Wärmebaden ist von einem Aufsuchen der Wärmequelle nach dem
Wasserbad durch das Fehlen jeglicher Körperpflegehandlungen deutlich
unterschieden. Gehäuft konnte ich das Sonnenbaden in den frühen Morgen-
stunden nach dem Einschalten der Raumbeleuchtung beobachten. Dabei
wird zunächst eine Körperseite den Wärmestrahlen zugewendet, das Klein-
gefieder dieser Körperseite wird abgesträubt. Langsam neigt sich das Tier

Heft 3/4

22/1971 Korperpflege der Kolibris 245
o 0
a Zh m
Z

Abb. 9. Beid- und einseitiges Flúgeldehnen.

dann zur Seite, um besonders die Halsregion den Wärmestrahlen darzu-
bieten. Dieses Uberbeugen kann so weit gehen, daf der Schnabel den Sitz-
ast berúhrt. Mitunter liegt sogar der Kopf auf dem Sitzast. Der Schwanz
bleibt wáhrend der Dauer des Wármens entweder gespreizt und wird dann
in nahezu waagerechter Haltung getragen oder er wird gespreizt angeho-
ben und dann in dieser Stellung belassen. Einige Arten stellen dazu noch
den der Wármequelle zugewandten Flügel ab. Die Dauer des Wármebadens
ist recht unterschiedlich.

Nach dem Aufrichten aus dieser geradezu krankhaft aussehenden Hal-
tung wird die gewärmte Körperseite lange und ausgiebig gekratzt. Diese
Kratzbewegungen sind eigentümlich langsamer als die sonstigen Putzbe-
wegungen.

Dauert die Wärmeeinwirkung an oder ist sie zu stark, dann öffnet der
Kolibri seinen Schnabel und hechelt, nachdem er zuvor häufig die Zunge
ausgestreckt hat. Beides sind thermoregulierende Verhaltensweisen. Kann
oder will das Tier die Wärmequelle nicht verlassen, kommt es zu einem
Hitzestau. Der Kolibri schießt plötzlich völlig unkontrolliert los und hängt
sich irgendwo an einen Ast oder Draht mit den Füßen auf, in der Mehrzahl
der Fälle mit dem Kopf nach unten. Pflückt man ein solches Tier ab, liegt
es völlig apathisch auf der Hand und reagiert auf keinerlei optische oder
akustische Umweltreize. Verbringt man das Tier an einen kühlen Ort,
erholt es sich erstaunlich rasch. Irgendwelche Nachwirkungen habe ich nie
beobachtet.

6. Komfortbewegungen

Die Komfortbewegungen in engeren Sinne bleiben bei Kolibris aus-
schließlich auf das Strecken der Flügel, das Sichflügeln und das Strecken der
Beine beschränkt.

Die Streckbewegungen der Flügel laufen in einer bestimmten Reihen-
folge ab: Zuerst werden die Flügel einzeln zur Seite hin gedehnt. Eine
Unterstützung durch das jeweilige Bein wie bei anderen Vögeln, die Flü-
gel und Bein einer Körperseite gleichzeitig strecken, konnte nie beobachtet

246 D. Poley Bonn.

zool. Beitr.

werden. Anschliefend werden beide Flúgel gleichzeitig und unter Vor-
beugen des Kopfes nach oben gestreckt.

Als einen Ersatz fúr das fehlende Strecken der Beine, das aus Gleich-
gewichtsgründen mit den schwachen Beinchen nicht ausgeführt werden
kann, beobachtete ich ein schnelles krampfhaftes Einziehen des Fußes in
das Gefieder. Nur Boissonneaua matthewsii und Aglaeactis cupripennis
habe ich beim Sitzen auf einem Bein beobachtet.

Zusammenfassung

Baden, Putzen, Sonnenbaden und Komfortbewegungen wurden bei 23 Kolibri-
Arten beobachtet und beschrieben.

Summary

Bathing, drying, preening, head scratching, sunning, and comfort movements
of 23 Hummingbirds are described.

Literatur

Kleinschmidt, O. (1949): Die Kolibris. — Ziemsen-Verlag, Wittenberg.

Poley, D. (1966): Beiträge zur Haltung von Kolibris. — Zool. Garten (N.F.) 33,
p. 1—19.

— (1968): Beitrag zum Balzverhalten der Kolibris. — J. Orn. 109, p. 37—42.

Wagner, H.O. (1946): Food and Feeding Habits of Mexican Hummingbirds. —
Wilson Bull. 58, p. 69—93.

— (1948): Die Balz des Kolibris Selasphorus platycercus. — Zool. Jb., Abt. Syst. 77,
p. 267—278.

— (1954): Versuch einer Analyse der Kolibribalz. — Z. Tierpsych. 11, p. 182—212.

Heft 3/4 ]
22/1971 | 247

Gewichtsentwicklung nestjunger Waldlaubsánger
(Phylloscopus sibilatrix)

Von
GOETZ RHEINWALD, Bonn

Im Oberrheintal fúhrte ich 1970 in einem Wald bei Weisweil ca. 160 m
uber NN und 20 km nórdlich von Freiburg, Freilandarbeiten durch. Das
Untersuchungsgebiet bestand aus einem Flußauenwald auf kiesigem, ma-
gerem Untergrund, einem Hochwald aus Eiche (Quercus robur) und Hain-
buche (Carpinus betulus), untermischt mit etwas Ahorn (Acer pseudoplata-
nus) und Rotbuche (Fagus sylvatica), kaum Hasel (Corylus avellana) und
fast ohne Bodenbedeckung. Ich hatte Gelegenheit, neben meiner Haupt-
arbeit an Kohlmeisen mehrere Nester des Waldlaubsängers zu suchen und
die Jungen zu wiegen. Ich wog sie mit einer elektrischen Waage der Firma
Sartorius mit einer Genauigkeit von 0,1 g. Das Wetter war während der
ganzen Beobachtungszeit gut, nahezu ohne Regenfälle.

Bei 5 Nestern im Umkreis von 700 m war mir der genaue Schlüpftermin
bekannt. Die Jungen wurden mindestens zweimal gewogen und zwar mög-
lichst nicht an aufeinanderfolgenden Tagen, da ich bei anderen Gelegen-
heiten feststellen konnte, daß Freibrüter bei Störungen am Nest ihre Jungen
unzureichend mit Futter versorgen. Im übrigen verteilte ich die Wiegetage
so, daß ich möglichst für jeden Lebenstag mehrere Gewichte von verschiede-
nen Bruten erhielt. Am 11.Lebenstag lassen sich junge Waldlaubsanger
nicht mehr ohne Gefahr für die Brut wiegen, weil sie nach Störungen leicht
aus dem Nest flüchten. Für die Auswertung war es von Nachteil, daß die
Wiegungen zu verschiedenen Tageszeiten durchgeführt werden mußten.

Das Material zu dieser Arbeit sammelte ich während meiner Anstellung beim
Max-Planck-Institut für Verhaltensphysiologie — Vogelwarte Radolfzell —. Im
Zoologischen Forschungsinstitut und Museum A.Koenig, Bonn, konnte ich die
Daten auswerten.

Ergebnisse

In der Tabelle sind die Gewichte der 5 untersuchten Bruten und der
Schlüpftag eingetragen. Die einzelnen Jungen sind bis zu ihrer Beringung
in der Reihenfolge ihres Gewichts eingetragen; man darf nicht den Schluß
ziehen, daß das schwerste Junge stets das schwerste blieb. Zwischen dem
6. und dem 9. Tag wurden die Jungen beringt; danach sind sie stets in der
gleichen Reihenfolge aufgeführt. Bei jeder Wägung ist die Uhrzeit ver-
zeichnet.

Drei ausgeflogene Junge der Brut Nr. 1 habe ich am 13. Lebenstag greifen kön-
nen. Sie hatten wahrscheinlich nach der Störung am 11.Lebenstag das Nest vor-
zeitig verlassen. Sie hatten gegenüber dem 11.Lebenstag erheblich an Gewicht
eingebüßt, was eine Folge des verfrühten Ausfliegens sein dürfte. Ich habe sie

Tabelle: Gewichtsentwicklung von 5 Bruten

: Bonn. |
248 G. Rheinwald BO
|

(* = beringt; ** = am Boden flúgge |

Datum DI SO Bilao 1.6. 2. 6. 3. 6. 4.6. 5. 6. 6. 6.
Brut Nr.
1 = 1400 1100*
la, 3,9 9,1 |
= 35 8,7
a] 3,3 8,6 |
2 a2 8,6 |
32 8,5 |
3,1 8,2
2,8 Hs
A 3 Ro
a, 2,6
= 2,4 |
5 2,4
213
DP
1,4
3 Sp 1200
a 5,3
LE 5,0
5 5,0
= 4,8
4,4
3,3
4
5
daher nicht in die Abbildung aufgenommen. — Auf die Brut Nr.2 wurde ich am

8. Lebenstag durch extremes Warnen der Altvögel aufmerksam. Ein Eichelhäher
hatte gerade die Brut getötet; die toten Jungen waren noch warm und hatten
kleine Verletzungen am Körper. Sie lagen verstreut um das Nest, eines fehlte;
der Eichelhäher hatte eine junge Maus zurückgelassen. Ich habe diese Jungen
gewogen und ihre Gewichte in die Tabelle und in die Abbildung aufgenommen.

Für den Vergleich der Gewichte entstand dadurch eine Schwierigkeit,
daß nicht in jedem Nest alle Jungen am gleichen Tag schlüpften. Im Nest

Heft 3/4

22/1971 Gewicht junger Waldlaubsánger 249

des Waldlaubsángers mit 5 bis 7 Jungen je Nest.

gegriffen; *** = frischtot gewogen).

7.6. 8.6. SO WO Mio WANG, MELO OSs, O Oia o

1000 1445 945 **
A E ES
10,7 10,4 9,1
10,4 10,8 23
10,5 10,3 8,6
10,5 10,5 =
10,5 10,4 8,7
10,3 10,3 per
1015 1530* 100***
56 7,4 9,3
48 6,7 9,0
18 0% 8,9
47 66 9,4
4,5 6,6 —
22 BW 7,3
1030 + an z 7 AN AAN
8,2
8,1
7,8
7,7
7,3
5,9
1530 1730 TE 815 rn TREE. 1130* 1000
D — = = ern rm
= | 1,9 3,0 4,8 VIO. 112
O 2:8 4,8 10,8 10,6
Alena 2,7 4,7 10,6 10,6
E ASS 4,0 10,5 10,7
Ej 1,9 3,3 10,0 10,0
Pi 1730 830 ey or E 1130* 1000.
ENE 28 10,0 11,0.
=| 16 2,6 9,9 10,3
ETA 2,5 9,5 10,0
S| 14 2,5 90 9,5
| Te 2,2 8,4 9,6
Ei 1,8 84 8,8

Nr. 2 war eines einen Tag später als die übrigen geschlüpft. Ich habe dieses
Junge daher in der Abbildung jeweils einen Tag zurúckdatiert.

Die Gewichte sind in der Abbildung so eingezeichnet, daf sie nach den
Lebenstagen der Jungen úbereinstimmen. Man kann sich davon úberzeu-
gen, daß alle 5 Bruten gut dem gleichen Wachstumsmuster entsprechen. Die
Anpassungskurve habe ich nach Augenmaß eingezeichnet. Sie dürfte meines

zool. Beitr

250 G. Rheinwald | Bonn.

mittleres Altvogelgewicht

8

.- Brut Nr]
en a
ofS) on eS,
= nn &
OS nm bm

Lebenstage

E mer A A ch O iil

Gewichtsentwicklung nestjunger Waldlaubsánger
in einem oberrheinischen Wald 1970.

Erachtens der wahren Wachstumskurve der lokalen Brutpopulation im
Jahr 1970 entsprechen.

Im gleichen Gebiet fing ich 1970 zehn Altvógel; nach dem Brutfleck be-
urteilt waren es 6 Y und 4 $. Das mittlere Gewicht dieser 10 Vögel war
9,9 + 0,6 g. Es ist in der Abbildung als das mittlere Altvogelgewicht ein-
getragen. Man sieht, daf das Gewicht der Jungen vom 9. bis 11. Lebenstag,
also kurz vor dem Ausfliegen, das mittlere Gewicht der Altvögel deutlich
übersteigt.

Diskussion

Datensammlungen, die detaillierte Aussagen über die Frühentwicklung
des Gewichts junger Vögel gestatten, sind noch selten. Ricklefs (1968) hat
eine Zusammenstellung von 105 Arten gebracht, bei denen Angaben über
die Frühentwicklung des Gewichts gemacht werden können. Eine nicht
so umfangreiche Zusammenstellung findet sich bei v. Haartmann (1954).
Außer den Gewichten handaufgezogener Sylvia-Arten von Berthold, Gwin-

ere Gewicht junger Waldlaubsanger 251

ner & Klein (1970) liegen bisher keine Untersuchungen úber die Gewichts-
zunahme junger Sylviiden vor.

Ricklefs (1968) ist der Ansicht, daß es arttypische Wachstumsmuster
gibt; die spezifischen Wachstumsmuster beinhalten eine beträchtliche Va-
riabilität, die einerseits durch Außenfaktoren hervorgerufen wird, anderer-
seits möglicherweise angeboren ist. Untersuchungen an der Kohlmeise (in
Vorbereitung) zeigen, daß eine große Zahl von Außenfaktoren auf die Ge-
wichtsentwicklung der Nestjungen einwirken und das Wachstumsmuster
entscheidend zu modifizieren vermögen. Meine Kohlmeisenstudien zeigen,
daß es unmöglich ist, aus einem eng begrenzten Datenmaterial Verallge-
meinerungen über die spezifische Gewichtsentwicklung einer Art zu
machen. Die Gewichtsentwicklungen der 5 verschiedenen Bruten von Wald-
laubsängern stimmen gut miteinander überein und bestätigen sich gegen-
seitig. Ich folgere daraus, daß die resultierende Kurve der tatsächlichen Ge-
wichtsentwicklung der Nestlinge in der untersuchten Population des Wald-
laubsängers im Jahr 1970 entspricht. Es darf jedoch nicht gefolgert werden,
daß die hier aufgezeigte Wachstumskurve für den Waldlaubsänger generell
gültig ist.

Zusammenfassung

Im Oberrheintal nahe Freiburg (SW-Deutschland) konnten 1970 fünf Bruten
des Waldlaubsängers mit insgesamt 30 Nestlingen an verschiedenen Lebenstagen
gewogen werden. Die Wachstumskurve zeigt übereinstimmend für die fünf Bruten
eine hohe Wachstumsrate, die die Jungen am 9. Lebenstag über das mittlere Alt-
vogelgewicht bringt.

Summary

During fieldwork in a deciduous riverine forest in the upper Rhine valley near
Freiburg (SW Germany) in 1970 I studied the growth rates of 30 nestlings from
five nests of the wood warbler (Phylloscopus sibilatrix). The nestlings were
weighed at different ages. The weigt increase of the five broods closely coincide.
The resulting growth curve shows a high growth rate, which brings the weight
of the young at the ninth day of their life above the average weight of the adults.

E
AN

Literatur

Berthold, P, E. Gwinner & H. Klein (1970): Vergleichende Unter-
suchung der Jugendentwicklung eines ausgeprágten Zugvogels, Sylvia borin,

und eines weniger ausgeprägten Zugvogels, S. atricapilla. — Vogelwarte 25,
p. 297—331.

Haartmann, L. von (1954): Der Trauerfliegenschnäpper III. — Acta. Zool.
Fenn. 83.

Ricklefs, R. E. (1968): Pattern of growth in Birds. — Ibis 110, p. 419—451.

Anschrift des Verfassers: Dr. G. Rheinwald, Zoologisches Forschungsinstitut und
Museum A. Koenig, 53 Bonn, Adenauerallee 150—164.

Bonn.
zool. Beitr.

Sonnenvogel (Leiothrix lutea) brütete in Niedersachsen.
Mißglückter Versuch einer Ansiedlung

Von
GERD DIESSELHORST, München

Im Winter 1967/68 stellten sich an einer Futterstelle in Steimbke bei
Nienburg an der Weser zwei Sonnenvögel ein. Im Sommer und Herbst
kam es zu wenigstens zwei Brutversuchen. Die Vögel überwinterten auch
1968/69 am gleichen Ort. Vom Ende des Winters an blieben sie ver-
schwunden.

Die merkwürdige Geschichte verlief im einzelnen so. Im Sommer 1968
erhielt ich von Frau Dr. Gundl Berger aus Steimbke ein paar Dias, die in
ihrem Garten aufgenommen waren. Frau Dr. Berger ist Vogelkennerin, aber
der an einem Futterhäuschen fotografierte Vogel war ihr vollständig unbe-
kannt. Ich sollte versuchen, ihn zu bestimmen. Das Tier sah auf den Farb-
dias recht winzig aus, doch im Projektor waren die Merkmale des Sonnen-
vogels auf den ersten Blick erkennbar, das grünliche Gefieder, der orange-
rote Schnabel, die gelbe Kehle und die gelbbraunen Ränder der Schwingen.
Die Bestimmung war einwandfrei möglich, wenn auch die Bilder für eine
Veröffentlichung nicht geeignet sind. Auf meine Fragen erhielt ich mehrere
ausführliche Briefe mit Berichten über den Fortgang des interessanten Fal-
les. Natürlich ist zu vermuten, daß die Vögel irgendwo in der Umgebung
einer Voliere oder einem Händler entkommen waren.

Das Bergersche Haus liegt in einer Gartensiedlung, die an einen Fichten-
wald grenzt, der dicht hinter dem Hause beginnt. Nach dem Beziehen des
Hauses im Herbst 1967 richtete man im Garten zwei Futterstellen ein und
beschickte sie mit einem reichhaltigen Mischfutter und Zusatz von Obst und
Rosinen. Ende Oktober zeigte sich zum erstenmal der unbekannte Vogel
an einem Futterhäuschen.

Von da an kamen dann regelmäßig zwei. Sie drückten sich gewöhnlich
ungesehen in einer langen Hecke heran, mischten sich unter die zahlreichen
anderen Futtergäste und verschwanden schließlich wieder in der Hecke. So
ging es fast den ganzen Winter über. Die Fremdlinge waren nicht scheu, sie
ließen sich gut beobachten. Auf Alarmrufe der heimischen Vögel reagier-
ten sie nicht, wenn alles abflog, blieben sie zurück.

Die beiden Sonnenvögel kamen bis zu den warmen Tagen im März 1968,
blieben dann aus und erschienen noch einmal während eines Schneefalls
Ende März und Anfang April. Danach wurden sie zunächst nicht mehr ge-
sehen. Um Mitte Mai machten sie sich durch ihre Rufe wieder im Garten
bemerkbar. Wenn nun ein Mensch ihnen zu nahe kam, warnten sie, ließen

29/1971 Sonnenvogel in Niedersachsen 253

Heft 3/4 |
ihn aber zuweilen bis auf weniger als einen Meter heran, während sie laut
in seine Richtung schalten. Im Juni erkannte ein 200 m entfernter Nachbar
die Futter tragenden Altvögel. Frau Dr. Berger beobachtete einen Futter-
tragenden auch in ihrem Garten. Im Juli endlich wurde ein Altvogel mit
einem Jungen gesehen. Anfang September schlüpften einmal drei oder
vier Vögel gleichzeitig durch die Hecke, darunter wenigstens ein Jung-
vogel mit rahmweißer Kehle. Frau Berger vermutete, das Paar habe in
einem von Brennesseln durchwucherten Gestrüpp außerhalb des Gartens
gebrütet, in das es häufig geflogen war.

Eines anderen Tages im September wurden sicher 5 Vögel gezählt,
offenbar das Paar mit drei Jungen. Durch lautes Geschrei der Vögel auf-
merksam geworden sah Frau Berger am 14. September ein Eichhörnchen auf
einem Nest in einem Gebüsch des Gartens sitzen. Sie vertrieb das Tier. Die
Inspektion des Nestes ergab, daß darin drei Eier lagen, eines schon zer-
drückt. Nach etwa drei Stunden brütete einer der Vögel wieder im Nest,
doch wurde es, vermutlich wegen einer neuen Störung, noch am gleichen
Tage verlassen. Am Abend dieses Tages suchten 5 Exemplare den Nest-
busch als Schlafplatz auf, und am 15. lagen zwei Eier am Boden unter dem
verlassenen Nest. Frau Berger übersandte mir später das Nest mit den
Eischalen. Nest und Eier gehören zweifellos zu keiner heimischen Vogel-
art, die Eier stimmen gut mit Beschreibungen der Eier des Sonnenvogels
überein. Die bis spät in den Herbst ausgedehnte Brutzeit ist für die Art
normal.

Die fünf Vögel überlebten, ohne abzuwandern, bis zum Winter. Frau
Berger schrieb: „Ein erster Kälteeinbruch, fast ohne Schnee, setzte Ende
November und Anfang Dezember ein. Die Vögel kamen regelmäßig zu den
Futterstellen, auch zu anderen in der Nachbarschaft. Schon im Oktober hat-
ten sich die fünf Vögel getrennt und über die Siedlung und das anschlie-
Bende Wäldchen verteilt. Kurz vor Weihnachten trat ein Wärmeeinbruch
ein, der bis Ende Januar anhielt. Während dieser Zeit wurden die Vögel
in den Gärten nicht mehr gesehen (ich habe mich bei allen Leuten umgehort,
die die Vögel inzwischen kennen). Ein paar Tage nachdem Ihr Brief eintraf,
kam wieder trockene Kälte, und unsere Vögel waren wieder da. Seit dem
15. Februar versinken wir buchstäblich im Schnee mit Temperaturen bis
— 12°C, die Vögel halten sich gut und machen einen recht munteren Ein-
druck. Auch im vergangenen Winter gab es Tage mit so tiefen Tempe-
raturen.”

So gelang es den Vögeln, ein zweites Mal zu überwintern. Aber dann
waren sie eines Tages verschwunden und wurden später nicht wieder er-
blickt.

Dies ist die Geschichte einer, so viel man weiß, vom Zufall in die Wege
geleiteten Ansiedlung eines südostasiatischen Bergwaldvogels in Mittel-
europa. Obwohl es dem einzigen Gründerpaar gelang, zweimal zu über-

C . | Bonn.
254 G. Diesselhorst | Sole

wintern und eine Brut aufzuziehen, war die so entstandene Minipopulation
nicht in der Lage, eine länger überdauernde lokale Population aufzubauen.
Ein Zeichen dafür, wie sehr vom Zufall abhängig das Schicksal sehr kleiner
Gründerpopulationen bei Vögeln mit ihrer geringen Reproduktionsrate
wohl immer ist. Welches Ereignis die Steimbker Sonnenvögel plötzlich
wieder hinwegnahm, bleibt eben so unbekannt wie ihre Herkunft. Wan-
derten sie getrennt ab und fanden dann keine Partner mehr, oder gingen
sie doch noch zugrunde?

Dieser Ansiedlungsversuch von Sonnenvögeln in Europa ist keineswegs
der erste. In verschiedenen Ländern, vor allem auch in Deutschland, sind,
besonders um die Jahrhundertwende, mehrfach künstliche Einbürgerungs-
versuche gemacht worden, auch einige Fälle vorübergehender Ansiedlung
plötzlich aufgetauchter Vögel sind bekannt. Nicht ein einziger führte zu
länger dauerndem Erfolg, obwohl des öfteren auch geglückte Bruten statt-
fanden. Fast immer wanderten die Vögel im Herbst auf Nimmerwieder-
sehen ab. Neu ist im vorliegenden Fall die zweimalige sichere Überwinte-
rung am gleichen Platz. Alle bisherigen Nachrichten über mehrjähriges
Ausharren am gleichen Ort waren zweifelhaft.

Summary

In October 1967 two Peking Robins appeared at a feeding station in
Steimbke near Nienburg, Weser (Niedersachsen). The birds, presumably escaped
ones, hibernated successfully during the winters 1967/68 and 1968/69 and then
disappeared. In 1968 they reared a brood of three young, who survived the
winter 1968/69 and then disappeared too. A second nesting attempt of the adults in
September 1968 failed because of the interference of a Red Squirrel. The birds have
been identified by colour diapositives. The failed nest and egg shells have been
examined by the author.

Literatur
Niethammer, G. (1963): Die Einbürgerung von Säugetieren und Vögeln in
Europa. Paul Parey, Hamburg und Berlin.

Anschrift des Verfassers: Dr. G. Diesselhorst, Zoologische Staatssammlung Mün-
chen, 8 München 19, Maria-Ward-Str. 1b.

Na | 255

Beobachtungen am Flammenkopf, Oxyruncus

Von
HELMUT SICK, Rio de Janeiro!)

Es ist merkwürdig, mit welcher Hartnäckigkeit gewisse Vogelarten un-
serer Wißbegier widerstehen. Man kommt nicht über einige Bälge in Mu-
seen und ein paar meist weit zurückliegende Angaben von Sammlern hin-
aus. So ist es auch mit den Flammenköpfen: eine einzige Art, Oxyruncus
cristatus (Swainson), die in mehreren untereinander ganz ähnlichen Rassen
von Südbrasilien und Paraguay bis Zentralamerika verbreitet ist. Da sie
scheinbar keine näheren Verwandten haben, werden sie bis heute in einer
eigenen Familie, Oxyruncidae, geführt. Manche Autoren, wie Mayr & Ama-
don (1951) und de Schauensee (1966) plädieren für den Anschluß der Flam-
menköpfe an die Tyrannen. Im folgenden seien einige meiner Beobach-
tungen an Oxyruncus mitgeteilt und dabei Vergleiche zu gewissen Tyran-
nen und Kotingas gezogen, über die meist ebenfalls nur wenig bekannt ist,
besonders hinsichtlich ihrer Stimme.

Gestalt

Der gedrungene Bau des 18 cm langen Vogels spiegelt sich in folgenden
Gewichten wider: 4 Y 43,3; 43,5; 55 und 60g; 1 4 41,5g. Die Färbung der
Oberseite ist grün, die Unterseite zeigt auf gelblichem oder weißem Grund
(wonach die Rassen eingeteilt werden) charakteristische olivschwärzliche
Tropfenflecke. Die Scheitelmitte ist bei alten Vögeln, besonders den Männ-
chen, ausgedehnt glänzend rot gefüttert, welche Zier, die ebenso an viele
Tyrannen wie an die Kotinga Phibalura erinnert, nur bei besonderer Erre-
gung unter starkem Sträuben hervortritt, z.B. beim Ergreifen des Vogels
durch den Menschen. Das Schädeldach überzieht eine Muskelschicht, die
mit der Bewegung der Holle in Verbindung stehen dürfte. Normalerweise
bemerkt man kaum etwas von einem Schopf. Bei jüngeren Stücken ist das
Scheitelrot nur angedeutet, anfangs fehlt es gänzlich und wird durch ein
mißfarbiges Braun ersetzt. Weibchen können in diesem Jugendgefieder be-
reits wohlentwickelte Ovarien haben.

Der Außenrand der äußersten Handschwinge ist aufgerauht, an die Ver-
hältnisse bei den Sägeflügelschwalben (Stelgidopteryx und Psalidoprocne)
erinnernd. Die Rami sind an ihrem freien Ende hakenartig eingebogen. Da
diese Struktur nur den alten Männchen eignet, liegt es nahe, von ihnen
eine Funktion bei der Kopulation, vielleicht auch eine Lauterzeugung auf

1) Diese Arbeit ist mit Unterstützung des brasilianischen Conselho Nacional
de Pesquisas ausgeführt.

5 . | Bonn.
256 Fie Si chk: | zool. Beitr.

dem Substrat zu erwarten. Die borstig verlängerten Rami der Gesichts-
federn von Oxyruncus haben ebenfalls Parallelen bei anderen Vögeln, z.B.
den Furnariiden, denen man die Flammenköpfe freilich auch schon zuge-
sellt hat.

Die Iris jüngerer Stücke ist graugelb, ein Innenring orangebraun. Später
breitet sich ein Rotton auf die ganze Iris aus, die alsdann einheitlich hell-
orange bis hellrot oder kastanienbraun wird. Der Schnabel der Flammen-
köpfe ist auffallend spitz und gerade, an der Basis breit. Die Kiefermusku-
latur ist kräftig. Eine besondere Funktion dieser sehr ungewöhnlichen
Schnabelgestalt ließ sich bisher nicht nachweisen. Im übrigen besitzt der
Vogel eine dicke zähe Haut, die fest am Fleisch sitzt, fast wie bei Spechten.
Das Fett ist eng zwischen die Federbasen gelagert.

Verhalten

Oxyruncus bewohnt den geschlossenen Hochwald, kommt aber auch an
die Waldränder und auf einzelne Bäume, die niedrigeren Sekundärwuchs
überragen. Er hält sich still in den Kronen auf, wo er im dichten Laub
schwer zu finden ist. Seine aufrechte starre Haltung und die Färbung seiner
Unterseite können den unter ihm stehenden Beobachter an das Weibchen
der Schwalbentangare, Tersina viridis, denken lassen. Natürlich ist auch die
Ähnlichkeit mit dem stellenweise sympatrischen Cotingiden Laniisoma
elegans nicht zu verkennen, abgesehen von der schon erwähnten Phibalura.
Von Zeit zu Zeit spuckt der Flammenkopf ein Gewölle aus. Daß es sich
dabei um harte Klumpen, zusammengesetzt aus mehreren Fruchtschalen
handelt, konnten wir bei einem Flammenkopf nachprüfen, der 1966 in den
Volieren von Herrn E. Beraut, Rio, lebte — ein Benehmen, das ganz
ähnlich dem echter Kotingas, z.B. Cotinga und Xipholena, ist und genauso
bei Tersina vorkommt. Wenn er ausgeruht hat, beginnt der Vogel suchend
umherzuspringen und pickt um sich, oder er fliegt rasch zu einem anderen
Baum. Offenbar läßt sich Oxyruncus auch senkrecht in tieferes Geäst fallen,
wie man das bei mehreren Kotingas, z.B. dem Glockenvogel (Procnias) und
Tijuca sieht, ein verblüffender Stellungswechsel, den man anfangs nicht
erwartet und der leicht dazu führt, daß man den Vogel aus dem Auge ver-
liert. Schlafende Flammenköpfe verbergen den Schnabel im Schulter-
gefieder, wie die Mehrzahl der Vögel.

Die Nahrung von Oxyruncus scheint vorwiegend aus beerengroßen
Früchten zu bestehen, wie diejenigen der Merendiba, Terminalia brasi-
liensis, eine Combretacee. Wenn ihre Zeit kommt, sind diese Bäume
mit kleinen schwarzen Früchten reich beladen. Der Fruchtansatz der ver-
schiedensten Waldbäume findet besonders im Anfang des Südwinters statt.
Flammenköpfe nehmen aber auch größere Früchte, die sie im ganzen, also
unzerkleinert, verschlucken, sowohl solche mit einem Stein als auch stein-
lose, die sehr dickhäutig sein können. Den Stein und die Fruchthäute findet

Heft 3/4 |
22/1971 |

Zur Kenntnis von Oxyruncus 257
man im Magen. Manchmal werden große Samen, z.B. die der Magnolie
Michelia champaca, auch ausgespieen. Die Bestimmung des botanischen
Materials war oft nicht möglich.

Mit dem Rücken nach unten an buschigen Zweigspitzen hängend, sucht
Oxyruncus nach Raupen. Hat er eine solche gefunden, so fliegt er auf einen
freien Ast, schlägt die Raupe ein paar mal gegen das Holz und verschluckt
sie. Ein Festhalten der Beute mit dem Fuß sah ich nicht. Das meisenartige
Hängen im dicht beblátterten Geäst ist sehr typisch für die Flammenköpfe.
Dieses Verhalten fiel auch Slud (1964) auf; er erwähnt es ganz kurz
als einziges, was er über die Vögel mitzuteilen wußte. Um an die
Zweigspitze zu gelangen, hüpfen sie nicht auf dem Ast nach außen,
sondern sie fliegen die Astspitze frei an, um sich dort gleich mit dem
Rücken nach unten im Laub anzuklammern. Die Zweigspitze kann durch das
Gewicht des Vogels herabgezogen werden und kräftig hin und her pendeln.
Auf dem Etikett eines Oxyruncus aus dem Museum in Rio ist als Magen-
inhalt „Insekten“ angegeben. Insektennahrung ist Dominium der Tyran-
nen, unter denen es allerdings auch Fruchtfresser gibt. Andererseits neh-
men auch viele unzweifelhafte Kotingas (Lipaugus, Tityra, Pachyramphus,
Cephalopterus usw.) Insekten und ihre Larven.

Stimme

Es dauerte viele Jahre, bis ich etwas über die Stimme von Oxyruncus
herausbekam. Schließlich ergab sich zu meiner Überraschung, daß es ein
Laut war, den ich schon oft gehört hatte, ohne den Urheber entdecken zu
können: ein lang und gleichmäßig nach unten gezogenes dünnes Fiepen
oder Quietschen, wie ,iúh” oder ,ihih” klingend, ähnlich dem Ruf des in
denselben Wäldern hausenden Dreizehenfaultieres oder Ai, Bradypus tri-
dactylus, dessen Stimme aber voller und nicht so weittragend ist, zudem
eine andere Melodielinie besitzt (ansteigend und wieder abfallend). Das
Fiepen von Oxyruncus, das man in allen Monaten gelegentlich zu hören
bekommt, ist leicht nachzupfeifen. Es führt 1 Quarte bis gut 1 Oktave
abwärts und hält 1—3 Sekunden an. Es ist schwer zu orten. Der Vogel
öffnet den Schnabel beim Rufen nur mäßig, eine besondere Kopfhaltung
wird dabei nicht eingenommen. Zweifellos stellt das Fiepen von Oxyruncus
den Artgesang dar und dürfte nur vom Männchen gebracht werden.

Von besonderem Interesse ist, daß die Oxyruncus-Stimme als Sanges-
leistung ein Gegenstück in der umgebenden Vogelwelt hat, und zwar bei
Tijuca atra, dem ,Assobiador” (= Pfeifer) der Brasilianer. Diese Kotinga ist
stark drosselgroß und kohlschwarz gefärbt, ihr Flügelspiegel und der
Schnabel sind gelb; das Weibchen ist grün. Tijuca kann als Charaktervogel
der hohen Gebirge SE-Brasiliens bezeichnet werden. Streckenweise lebt sie
neben Oxyruncus, z.B. im Orgelgebirge zwischen 1500—2000 m. Die
Stimme von Tijuca ist ein aufwärtsführendes Quietschen wie ,úih”. Das

4

258 He Sick Buon.

zool, Beitr.

Intervall betragt eine Sekunde bis eine kleine Terz. Der Klang dieses
Pfiffes ist im Gegensatz zu dem von Oxyruncus (der zudem ja abwarts
führt) meist etwas unsicher, schwankend; der Pfiff beginnt verhältnismäßig
kräftig und erstirbt dann langsam.

Es gibt noch eine weitere Kotinga mit einer ähnlichen Stimme wie Oxy-
runcus: Laniocera hypopyrrha, ein schwach drosselgroßer grauer Vogel
mit gelblichen Abzeichen, von Amazonien bis Bahia verbreitet. Ihr Ruf ist
ein lang herabgezogenes klares Pfeifen, grundsätzlich wie Oxyruncus, aber
beträchtlich voller im Ton. Nicht selten bringt der Vogel mehrere (5) solcher
Pfiffe hintereinander, vom 2. Pfiff an ist die Lage etwas höher. Oxyruncus
reiht seine Rufe niemals. Schon Wied (1831) zeichnete diese Stimme von
Laniocera auf und benannte die Art Muscicapa sibilatrix. Laniocera
hypopyrrha verfügt außerdem über eine ganz andere Rufart: ein scharfes
zweisilbiges Pfeifen wie ,úhit-já”, schnell und recht lang gereiht. Diese
letztere Rufweise hat mehr den Charakter der Stimme von Lipaugus und
Ampelion, unzweifelhafte Kotingas, die zu den stimmstärksten Vertretern
der Familie gehören. Nach dem Syrinxbau soll Laniocera an die Tyran-
nengattung Myiarchus erinnern (Ames, vgl. de Schauensee 1966: 314).
Dasselbe wird von Rhytipterna gesagt, eine weitere Form schwieriger
Beurteilung. Für Rhytipterna simplex ist eine sonore Crescendo-Strophe
mit scharfem Akzent vor dem Ende bezeichnend, etwa wie „o00000-i0" und,
unabhängig davon, ein tiefes „psorr". Beide Rufe können an den Tyrannen
Leptopogon amaurocephalus denken lassen.

Zur Stimme von Oxyruncus ist endlich noch zu bemerken, daß der Vogel
auch über eine Art Unterhaltungsruf verfügt, ein unauffälliges „tet“. Nur
einmal hörte ich von einem Flammenkopf ein hohes scharfes Schwirren,
vielleicht mit dem Ruf des Seidenschwanzes, Bombycilla garrulus, ver-
gleichbar.

Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung der Flammenköpfe wissen wir fast nichts. In
einer Serie von 9 Exemplaren aus dem Orgelgebirge, von November bis
August gesammelt (Museu Nacional Rio), haben nur 3 Stücke stark ver-
größerte Gonaden, und zwar die von November, ein Monat, in dem viele
Arten des Gebiets zur Brut schreiten. Gerade im November hört man auch
dort viel Gesang von Oxyruncus. Die einzige Angabe über das Nisten
der Art scheint Descourtilz (1854/56) zu liefern; man erzählte ihm, der
Vogel benutzte Baumlöcher, auch verlassene Spechthöhlen. Sowohl bei
Kotingas als auch bei Tyrannen kommt Höhlenbrüten vor.

Geselligkeit

Ich habe den Eindruck, daß die Flammenköpfe paarweise leben. Nicht
selten trifft man aber auch mehrere an einem Platz. Dabei handelt es sich

Heft 3/4 :
22/1971 Zur Kenntnis von Oxyruncus 259

entweder um Stücke, die an bestimmten Fruchtbäumen zusammenkommen,
oder aber die Vögel befinden sich in einer gemischten Wandergesellschaft.
So zählte ich am 12. III. 1946 bei Teresöpolis „wenigstens 12” an einem
niedrigen Fruchtbaum, zusammen mit Tangara cyanoventris. Was das
Herumstreichen anlangt, so tut es Oxyruncus vielen anderen Tropenvögeln
gleich (Sick 1968). Am 25.1. 1941 beobachtete ich in Espírito Santo einen
Oxyruncus in Gesellschaft von mehreren Baumsteigern (Dendrocolaptes
platyrostris, Sittasomus griseicapillus und Lepidocolaptes fuscus), Furnari-
iden (Cichlocolaptes leucophrys, Philydor sp. und Xenops minutus) und
einem Specht (Veniliornis maculifrons). Unter kurzen Aufenthalten zogen
alle zusammen glatt durch. Im Itatiaia bemerkte ich im Juli 1952 einen
Flammenkopf (vielleicht waren es mehrere) in einem großen gemischten
Vogelschwarm mit 7 Arten von Tangaren, 2 Arten Furnariiden, 2 Arten
Finken, 1 Stärling, 1 Cyclarhis, 3 Arten Ameisenvögel, 2 Arten Spechte und
noch weitere Vögel, die in der Geschwindigkeit nicht zu registrieren waren.
Thomas Barbour (in Bangs & Barbour 1922) berichtet aus Panama, daß er
dort Oxyruncus zusammen mit einigen Arten von Kotingas zu einem
bestimmten Fruchtbaum kommen sah; auch für ihn hatten die Flammen-
köpfe kotingaartiges Benehmen.

Habitat

Nachdem Chapman (1939) seine Arbeit mit dem vielsagenden Titel
„Ihe riddle of Oxyruncus” geschrieben hat, ist nicht viel mehr an Neuig-
keiten über die Flammenköpfe hinzugekommen, wenn nicht das Auffinden
der Art 1956 in Zentral-Goias (Serra Dourada, westliches Quellgebiet des
Tocantins, Material in Los Angeles) und am östlichen Andenrand (Peru:
Junin, Koepcke in de Schauensee 1966). Obgleich man den Vogel noch an
vielen anderen Stellen finden wird, dürfte das Bild der dislozierten Ver-
breitung bestehen bleiben, ja durch die allgemeine Waldverwüstung noch
verstärkt werden und zu Spekulationen herausfordern. Die Tatsache, daß
der Flammenkopf auch aus dem Hochwald herauskommt, spiegelt sich in
einem brasilianischen Namen für ihn: „Araponga do horto” (Natterer in
Pelzeln 1868). ,Araponga” ist der Name für den hier im Vogelhandel sehr
gesuchten Glockenvogel, eine der bekanntesten Kotingas; „horto" = Ge-
müsegarten.

Die Plätze, wo ich Oxyruncus in Brasilien festgestellt habe, fallen in das
ohnehin für die Art angenommene Gebiet. Manche dieser Stellen, wie am
Corcovado und in der Floresta da Tijuca bei Rio (Sick & Pabst 1968) sind
durchaus kein Bergland mit einem wirklichen Höhenklima, wie für den
Flammenkopf in der Regel angegeben. Das gilt auch für die Vorkommen im
Küstenstreifen von Säo Paulo (Iguape und Ubatuba), bei Blumenau in
Santa Catarina (Pinto 1944) und im Waldgebiet der Iguacufalle, SW-Paraná
wo ich die Art im April 1959 fand. Von jeher fiel das niedrige Vorkommen

4*

2 o | Bonn.
260 H. Sick | zool Bei

in Paraguay (westlich an Iguacü anschließend) und am unteren Tocantins
(Baiäo und Pedral in Para) im Bereich der Amazonasmündung auf.

Summary

Notes on the Sharpbill. — Observations are reported on the habits especially
calls and feeding, of the Sharpbill, Oxyruncus cristatus, a neotropical species
whose phylogenetical relationship is not yet well established. Some of these facts
seems to indicate more affinity to the cotingas than to the tyrant-flycatchers which
are generally supposed to be the nearest relatives. There are included statements
about the Black-and-gold Cotinga, Tijuca atra, the Cinereous Mourner, Laniocera
hypopyrrha, the Shrike-like Cotinga Laniisoma elegans, the Swallow-tailed
Cotinga, Phibalura flavirostris and the Grayish Mourner, Rytipterna simplex.

Literatur

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Harvard, LXV, p. 191—229.

Chapman, F. M. (1939): The riddle of Oxyruncus. Am. Mus. Nov. 1047.

de Schauensee, R.M. (1966): The species of birds of South America. Acad.
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Descourtilz, J.T. (1854—56): Ornithologie Brésilienne. Rio de Janeiro.

Mayr, E. and D. Amadon (1951): A classification of recent birds. Am. Mus.
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Pelzeln, A.v. (1868—1871): Zur Ornithologie Brasiliens. Wien.

Pinto, O. M. O. (1944): Catálogo das Aves do Brasil. Il Sao Paulo.

Sick, H. (1968): Vogelwanderungen im kontinentalen Súdamerika. Vogelwarte 24,
p. 217—243.

—eL.F. Pabst (1968): As aves do Rio de Janeiro (Guanabara), lista sistemática
anotada. Arqu. Mus. Nacional, Rio, LITI, p. 99—160.

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Wied, Prinz Maximilian (1831): Beitr. z. Naturgeschichte von Brasilien.
III, 2, p. 866.

Anschrift des Verfassers: Museu Nacional, Quinta da Boa Vista, Rio de Janeiro
GB, Brasilien.

LE ———

oe | 261

Zur Brutbiologie des Rostbackenstars

Von
WALTHER und ULRIKE THIEDE, Kobe/Japan

Der ostasiatische Rostbackenstar, Sturnus philippensis (Forster), be-
wohnt ein relativ kleines Areal; er brútet in den kúhleren Gebieten Mittel-
und Nordjapans (Zentral- und Nord-Honshu, Hokkaido), auf den Kurilen
im NE bis Iturup sowie im stidlichsten Teil von Sachalin. 1965 wurde er
erstmals als Brutvogel auf der Insel Askold südöstlich Wladiwostoks fest-
gestellt (Netschajew 1969). Da dieser Star auf dem asiatischen Festland nicht
brútet, sondern dort durch die nahe verwandten Arten St. sturninus und
St. sinensis vertreten wird, sollte dieser Nachweis zu erhóhter Aufmerk-
samkeit fur Beobachtungen auf dem Festland anregen.

Der Rostbackenstar ist Zugvogel und úberwintert auf den Philippinen,
auf Nord-Borneo und Nord-Celebes, die er über die Ryu-Kyu-Inseln (Ende
September/Anfang Oktober) und die kleine Insel Botel-Tobago erreicht, da-
bei Formosa gánzlich meidend.

Sieht man von einer vierseitigen Darstellung úber das Brutleben des
Mongolenstares (St. sturninus) durch Won (1961) an einer in kúnstlichen
Nisthohlen in einem Versuchsforst bei Seoul, Súdkorea, brútenden Popula-
tion ab, so fehlen grtindliche Beschreibungen der Lebensweise und des Ver-
haltens von allen drei Arten. Harterts Vermutung, daß alle drei Arten nur
Rassen einer Art seien, ist auch heute noch nicht zu widerlegen.

Vom 15. Juni bis 4. Juli 1970 hielten wir uns am Ufer des Notoro-Sees
in Nordost-Hokkaido auf und beobachteten gleichzeitig 6 Bruten des Rost-
backenstars, die alle noch vor Ende unserer Beobachtungszeit ausflogen.
2 weitere Bruten konnten ergänzend beobachtet werden.

Nordost-Hokkaido zwischen Saroma-Haff und Shiretoko-Halbinsel liegt
geographisch auf der Höhe von Genua, klimatisch hingegen auf der Höhe
von Uppsala (Jahres-Isotherme von + 5°C). Das Landschaftsbild gleicht
schließlich sehr dem östlichen Schleswig-Holstein etwa zwischen Kiel und
Großenbrode. Geradezu unjapanisch dehnen sich hier Kartoffel-, Rüben-
und Getreidefelder in sanfter Hügellandschaft. Knicks und Feldgehölze,
Seen und Haffs von teils erheblicher Ausdehnung (Notoro-See etwa 63 km?
groß) und sandige Meereskliffs vervollständigen den „norddeutschen“ Ein-
druck (Abb. 1 und 2).

Die Geschlechter des Rostbackenstars unterscheiden sich deutlich in der
Färbung, was unsere Beobachtungen sehr erleichterte. Unsere sechs Paare
brüteten in den charakteristischen Feldgehölzen in Naturhöhlen( die Art
nimmt aber gern Kunsthöhlen an). Die Feldgehölze hatten eine Breite zwi-

262 W. und U.Thiede ao

zool. Beitr.

Abb. 1. Hügellandschaft beim Notoro-See, NE-Hokkaido. Pfeil weist auf Höhle (H.) 5
hin. Charakteristisches Feldgehölz.
Abb. 2. Biotop des Rostbackenstars am Notoro-See.

schen 10 und 180 m. Brutnachbarn waren u. a. Emberiza spodocephala, Phyl-
loscopus occipitalis coronatus, Ficedula narcissina, Turdus cardis, Tur-
dus chrysolaus, Dendrocopos major, leucotus und minor, Cuculus canorus
und saturatus, Strix uralensis, Corvus corone und macrorhynchus, Scolo-
pax rusticola.

Vier von den sechs Paaren nisteten in dem Feldgehölz, welches das Süd-
ufer des Sees auf gut 2km begleitet und zwischen 100 und 180 m breit ist.
Der Abstand zwischen den Bruthöhlen betrug hier

Höhle 2 zu Höhle 4 100 m,
Höhle 2 zu Höhle 1 1200 m,
Höhle 1 zu Höhle 3 300 m.

Jahn berichtete über den artenreichen Pflanzenbestand dieser unterholz-
reichen Feldgehölze vom Typ der sommergrünen Laubmischwälder.

Die Bruthöhle (Abb. 3 und 4)

Die Bruthöhlen unserer sechs Paare und von Paar 8 befanden sich in
toten und lebenden Laubbäumen verschiedener Arten (Tab. 1). Die Höhlen-
eingänge lagen nach allen Himmelsrichtungen, die Höhlenbäume in der
Mehrzahl am Gehölzrand bzw. an einer lichten Waldstelle. Nur die Höh-
len 1 und 3 befanden sich im Innern des Gehölzes, maximal 18m vom Rand
entfernt.

Die genauer untersuchten Höhlen (H. 1, 3, 6) waren ohne Nistmaterial.
Lediglich Kirschkerne und etwas Kot waren zu finden. Netschajew be-

O Brutbiologie des Rostbackenstars 263

Abb. 3. Höhle H. 4 in abgestorbenem Abb. 4. Künstliche Höhle H. 7,
Baum im Auwald am Notoro-See. Notoro-See.

schreibt von den Kurilen 2 Bruthöhlen mit Nestmaterial. Der Mongolenstar
baute ein Nest in den beobachteten Fällen (in Kunsthöhlen; Won 1961).

Jungenentwicklung

Die Nestlinge werden nackt und blind geboren. Bei H.1 (15 Tage vor
dem Ausfliegen) waren die zwei Jungen noch nackt und von rötlicher Farbe
mit bleiblauen Federfluren. Die Schlünde waren gelb. Am 9. Tag vor dem
Ausfliegen waren die Jungen mit hellem Flaum bedeckt, die Federfluren
sproßten und waren etwa 1 cm lang, halb aus den Hornscheiden heraus. Am
Tage vor dem Ausfliegen waren beide gut befiedert; nur die Schwanzfedern
waren noch halb in den Hornscheiden. Vollbefiederte Nestlinge wirken
oberseits braun, die Kehle ist beigefarben und nach hinten von einem
schmalen erdfarbenen Streifen begrenzt, der Bauch ist schmutziggelb. Das
dunkle Auge wird von einem nackten beigefarbenen Augenring umgeben.

Das Füttern

Beide Eltern füttern. Bei insgesamt 1278 beobachteten Fütterungen an
8 Bruten war das Verhältnis 4 : 2 = 690 : 588 (54 %o : 46 %/0).
Lo 188

Brite © 2 6 : 8 in %o
1 289 232 55,5 : 44,5
2 96 85 58}, al
4 59 51 53,5 : 46,5
S) 116 83 SEA
6 83 76 52 3748

264 W. und U.Thiede Bonn:

zool. Beitr.

Tabelle 1: Angaben zur Höhle und Anzahl der Jungen so

Nest Baumart Abstand Höhe über Höhlen- Höhleneingang
vom Wald- dem Erd- tiefe breit hoch
rand inm boden cm cm cm

in m
Hi Quercus 18 1,65 25 10 —
mongolica
schmal

H2 Quercus 10 6 2 klein klein

sp., schmal

H3 abgestorben 10 1,4 19 5 4

2,2 m hoch
schmal
H4 abgestorben 10 6 2 klein klein
hoch einsehbar
schmal von N

H5 fieder- Lichtung 5 2 2 2
blättrige Art,
schmal

H6 kleinblattr. 3 3 22 3,5 10
Acer sp.
uraltes Ex.

H? Hühnerstall, frei 3,5 sehr tief groß sehr groß
„Schornstein”

H8 Ulmus frei 12 2 groß sehr groß
davidiana (Park)
uraltes Ex.

H 7: Nerzfarm, Westrand Notoro-See.
H 8: Botanischer Garten, Sapporo.

Beim Mongolenstar fúttern ebenfalls beide Eltern (Won). Verglichen mit
dem europäischen Star (Wallraff) ist beim Rostbackenstar das 4 aktiver.

Die Nestlingsdauer konnte nicht ermittelt werden, da alle 8 Bruten erst
nach dem Schlúpfen der Jungen gefunden wurden. Beim Mongolenstar er-
mittelte Won in 33 erfolgreichen Bruten (1955—58) 13 bis 19 Tage und für
1958, 1957 einen Durchschnitt von 17 resp. 18 Tagen (weniger Eingriffe).

Fütterungszeiten und Fütterungsfrequenz

Die Jungenfütterung beginnt noch vor Sonnenaufgang mit dem Hell-
werden: Am 29. 6. war es schon um 3.50 h hell. Ansitz ab 3.58 h, erste Futte-
rung um 4.12h (Ö). In der zweiten Junihälfte liegen Sonnenaufgang und
-untergang in Osthokkaido um 4.45 und 19.15 Uhr japanischer Zeit. Im
Tagesablauf der Fütterung sind die Morgen- und Vormittagsstunden die
arbeitsamsten. Danach nimmt die Zahl der Fütterungen pro Stunde langsam
ab (Abb. 5 und 6). Wird normalerweise tagsüber alle 2 bis 6 Min. gefüttert

29m. Brutbiologie des Rostbackenstars 265

wie Datum der Entdeckung und des Ausfliegens aus den Hóhlen.

Form Himmels- Anzahl Anzahl entdeckt ausgeflogen
richtg. Höhlen am juv. am am
gleichen Ast

am Fuß — 1 2 15. 6. 30. 6.
einer nach

oben offenen

Astgabel

kreisrund W 4 2 16. 6. 24.6.
rund NNE 3 1 22.6. 29. 6.
kreisrund E 1 ~ 2 24. 6. So ro
kreisrund SW — ? 27.6. Mo Fo
oval N 1 4 27.6. Horte
viereckig E 1 2 4.7. ee
ovale SSW 1 2 5.7. 2
Asthóhle

N
@

DS}
oO

>
o

Fütterungen je Stunde

N

216 1158 13,5% 1458 1558 1658 1758 1858 1937 Uhrzeit
27.6./N 6 1525-16 25-1725-18.25-1915

Abb. 5. Abnehmende Fütterungs-Frequenz an zwei Bruten des Rostbackenstars.
H. 2 am 21.6., H. 6 am 27.6.

266 W. und U.Thiede | Bonn:

| zool. Beitr.

Anzahl Fütterungen je Stunde

5.086.606 706 806 9.05 910-1010 1110 1210 1310 4410 1510 1610 1710 1810 1910 1932 Uhrzeit

Abb.6. Verlauf der Fütterungsfrequenz an Brut H.1 (2 Junge) am 19. und 18.6.
(Kurve für beide Eltern). Der Anteil von @ und Q ist außerdem getrennt
aufgeführt.

(Gipfelbereich aller Beobachtungen errechnet), so fallen gegen Abend die zu-
nehmend länger werdenden Pausen auf. Tagsüber sind längere Pausen sel-
ten; so war 2 am 29.6. von 12.25 bis 12.59h 34 min. abwesend. Umgekehrt
fütterte das Paar H.5 am 1.7. von 7.45 bis 8.45 h als bisheriges Maximum
33mal.

Die Fütterungsfrequenz wird tagsüber durch Dunkelheit (Wolkenbil-
dung), Feldarbeiten, Feindalarm und Regen sehr beeinträchtigt.
Paar 6: das Y legt ab 17.20h eine 39-min-Pause, das 4 eine 27-min-Pause ein
(27. 6.) wegen starker Wolken-Verdunkelung ohne Regen.

Paar 5: in Horstnähe stören Krähen, so daß am 2.7. von 9.11 bis 10.10h nur sie-
benmal, am 3.7. von 10.45 bis 11.44h sogar nur zweimal gefüttert wird.
Auf das 4 fielen dabei noch 7 dieser 9 Fütterungen.

Aus den bisherigen Beobachtungen läßt sich hingegen keine Abnahme
der Fütterungsfrequenz mit dem Alter der Nestlinge ablesen, sieht man
vom letzten Tag vor dem Ausfliegen ab.

Was wird gefüttert?

Der gewöhnliche Anblick anfliegender Altvögel ist ein Schnabel voller
Insekten. In rund 160 Fällen, in denen das Futter im Schnabel näher be-
stimmt werden konnte, ergab sich:

a) Raupen (davon grüne 43mal) 69mal
große sperrige Vollinsekten,
wie Libellen, Tipuliden 29mal
Hummel, große Käfer je 1mal
Spinnenkokons 8mal
Schmetterlinge, weiß 2mal
b) Kirschen 49mal

Maulbeere, schwarz imal

22197 : | Brutbiologie des Rostbackenstars 267

Grofe Raupen wurden einzeln gebracht, kleine gebúndelt. Beerennahrung
schien uns an Regentagen und in frühen Morgenstunden vorzuherrschen.
Kirschen wurden frühestens 9 Tage vor dem Ausflugstag verfüttert.

Paar1: am Tage vor dem Ausfliegen zwischen 3.58h und 7.09h. Kühl. Von
68 Fütterungen 31 bestimmbar: in 23 Fällen 25 Kirschen.

Bisher wurden folgende Insekten als Nahrung nachgewiesen:

Käfer: Carabidae, Elateridae, Cantharidae, Curculionidae, Chrysome-
lidae (auch Larven), Phillobius sp., Julikäfer (Anomala sp.).

Geradflügler:kleine, solitär lebende Heuschrecken, Tettigoniidae;
Baumwanzen, Ameisen, Schmetterlingsraupen, Schlupfwespen.

Dipteren: Tipulidae, Fliegen, Bibio hortulanus (durch Inouye, Net-
schajew). Maulbeernahrung beschrieb Hachisuka (1953) bei Herbstzüglern
der Ryu-Kyu-Inseln.

Wie wird gefüttert?

Das Futter wird (quer oder hängend) im Schnabel und/oder im Schlund
getragen. Auch können im Schnabel bis zu zwei Wildkirschen festgeklemmt
werden, weitere wurden u. U. aus dem Schlund hochgewürgt, im Schnabel
kurz festgeklemmt und dann verfüttert (mehrere Beobachtungen). — Beide
Eltern füttern dieselbe Nahrung. Beide Eltern fliegen in gleicher Weise die
Höhle an. In zielstrebigem Flug wird die Höhlenbaum-Umgebung erreicht,
auf einem Ast in den obern Wipfeln oder am Gehölzrand wird kurz ver-
weilt, dann geht es hinunter auf einen Ast einige Meter oberhalb der
Höhlenumgebung. Von dort aus wird nach sorgfältigem Beobachten der
freie horizontale Ast angeflogen, der sich bei den 6 Waldpaaren in wenigen
cm/dm Entfernung vom Höhleneingang befand. Hier wird gesichert, evtl.
die Nahrung zurecht gerückt und dann die Höhle angeflogen. — Bei oder
nach Störungen verlängert sich dieser geschilderte Weg bis zu mehreren
Minuten und kann in viele Etappen zerlegt werden. Oft laufen die Vögel
dabei auch schräge Äste hinab.

Die 2 waren ängstlicher bzw. vorsichtiger als die 4. So sicherte Y, auf
dem Höhlenast sitzend mitunter 2 min. lang vor dem Füttern. $3 hingegen
reagierte auf jede menschliche Annäherung (selbst bei Tarnung) hysterisch
und warnte bis zu einer Stunde ohne zu füttern.

Von Form, Lage und Beschaffenheit der Höhlen hängt es weitgehend
ab, ob und wie die Altvögel beim Füttern in die Höhle schlüpfen. Bei Höh-
len mit rundem Einflugloch klammerten sich die Eltern mit den Zehen am
unteren Höhleneingang an und fütterten von hier aus die Jungen. Die
Eltern stopften das Futter den Jungen in die weit geöffneten gelben Rachen.
Bei sehr langen Raupen mußte der Altvogel mitunter mehrmals anbieten:
er zog sie regelrecht aus den Schlünden wieder heraus. Hatte der Elter

268 W. und U.Thiede | Bonn.

| zool. Beitr.

Futter im Schlund, wurde es meist anschließend hochgewürgt und sogleich
verfüttert.

Die Jungvögel sperrten beim Anblick der Altvögel und schrieen. In älte-
ren Gehecken saßen die Jungen einzeln oder zu mehreren im Höhlenein-
gang, wo sie dann gefüttert wurden. Solche Jungen bettelten aber auch
fremde Rostbackenstare, Graustare und einmal Feldspatzen an, die in Nest-
nähe auftauchten.

Der Abflug der Altvögel von der Höhle erfolgte in verschiedener Weise.
Bei H. 1 etwa flog das 4 nach dem Füttern normalerweise einige Meter
schräg aufwärts zu einem Querast und wetzte sich hier den Schnabel,
sicherte, ab und an sich putzend, ehe es weiterflog. Das Y hingegen verließ
die Höhle in Grätschstellung, sicherte und flog über eine größere Strecke in
den Wald hinein. Bei Paar 5 flogen beide Eltern in der Regel erst den
Höhlenast wieder an, warteten hier, ob die Jungen noch koten würden,
sicherten und flogen dann ab.

Die Futtersuche erfolgte im Walde und im Freien und konnte den Vogel
über mehrere hundert Meter vom Nest wegführen. Auf diese Weise wurde
Paar 6 entdeckt, als beide ad. mindestens 500 m in schnellem Fluge über
Kartoffeläcker flogen. — Nach unseren spärlichen Beobachtungen schienen
die Vögel bei der Futtersuche die Baumkronen zu bevorzugen, wo sie ge-
schickt zwischen den Blättern nach Raupen und anderen Insekten fahn-
deten.

Die Nestreinigung

Die Nestjungen setzen ihren Kot bis zum letzten Tage als Kotballen ab,
und die Eltern tragen diese Kotballen bis unmittelbar vor dem Ausfliegen
weg. Gewölle sowie Kirschkerne werden in hohem Bogen ausgespien und
brauchen deshalb nur selten von den Eltern fortgetragen zu werden.
Nimmt ein Elternvogel einen Kotballen auf, dann fliegt er schnurstracks
eine weite Strecke weg, ehe er ihn fallen läßt. Nur einmal sahen wir, daß
ein Elter (3) den Kotballen auffraß (13 Tage vor dem Ausfliegen der Jun-
gen). Jüngere Nestjunge konnten wir bisher nicht beobachten.

Beim Koten streckt das ältere Junge das nackte rote Hinterteil zum
Höhlenausgang hin. Die Altvögel fangen den mit Schwung abgesetzten
Kotballen geschickt auf. Nur in 3 von 229 Fällen riß der Kotballen auf bzw.
entglitt dem Altvogel.

Durchschnittlich kam 1 Kotballen auf 5,5 Fütterungen oder alle 18 min.
ein Kotballen (Tab. 2). Beim Kot-Wegtragen waren die $ insgesamt fleiBi-
ger als die 4 (140: 88); bei zwei Paaren war es umgekehrt (46 : 33).

Übernachtung

An drei Abenden konnten wir nach Sonnenuntergang das Einschlüpfen
eines Altvogels zur Nachtruhe beobachten und einmal ein Y identifizieren,
das 19.05h mit vollem Schnabel bei noch guter Sicht in der Höhle ver-

Brutbiologie des Rostbackenstars 269

Heft 3/4
22/1971

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270 W. und U.Thiede | Bonn

zool. Beitr.
schwand. In einem Fall rief der Altvogel beim An- und Einfliegen ge-
dämpft ,schrú”. Hier lag zwischen der letzten Fütterung der Eltern und dem
Einschlüpfen eines Elter eine Pause von 38 min.

Bei H. 1 und H. 3 prüften wir in der Nacht nach dem Ausfliegen, ob die
Jungen in die Höhle zurückgekehrt waren. H.1 war leer, aus H.3 fingen
wir den einzigen Jungvogel heraus. In der darauffolgenden Nacht war auch
diese Höhle leer.

Die Jungen fliegen aus

Die Jungen unserer 6 Paare flogen zwischen 24.6. und 4.7. aus, alle
in den Morgenstunden, meist vor 9 Uhr. Bei H. 6 konnte der eine von uns
(W. T.) den Ablauf úber neuneinhalb Stunden verfolgen (1.7.70, 5.24 bis
14.51 h):

Der Höhlenbaum (ein Jahrhunderte alter kleinbláttriger Ahorn) steht am
schmalen Ende eines bewaldeten Einbruchs zwischen Feldern. Der lichte
Baumbestand ist alt, der feuchte Boden reichlich mit grünem Unterwuchs —
vor allem Sachalinknöterich und Petasites japonicus — besetzt.

Reihenfolge des 1. juv. 2. JUN 3. juv. 4. juv.
Ausfliegens:

ausfliegend um vor 5.24 6.11 8.59 10.51

Fútterungen nach 1. ? 4, 6.28 319.10 11.05
dem Ausfliegen: Ze 7.05 9.25 11.23
Erreichen des Grabenrandes 2 7.00 9.25 am
(25m Weg) um: nächsten
Tag?

Als ich 5.24 h eintraf, war das erste Junge schon ausgeflogen. Die Alt-
vögel fütterten ihre Jungen draußen und in der Höhle; bis 10.51 h hatten
sie noch 49mal an der Höhle (4 16mal, 2 33mal) und außerdem noch min-
destens 13mal die schon ausgeflogenen Jungen gefüttert. Bis zuletzt tru-
gen sie die Kotballen weg.

Alle drei Jungen flogen in verschiedener Weise ab:

Nr. 2: 6.11h ohne Anzeichen vom Hohlenrand, wo es lange gestanden hatte, im
Flatterflug mit aufgerichteter gerader Brust ins Unterholz.

Nr.3: macht erste Versuche 8.31 h, als ein fremdes Paar nacheinander die Höhle
anfliegt. Das Junge schiebt sich jeweils heraus, flattert am äußeren Rand,
kommt aber wieder zurück. 8.58 Y anfliegend, füttert ausgiebig, und als es
abfliegt, folgt juv. mühelos in schnellem Gleitflug und landet gut 5m weiter
im Unterwuchs.

Nr. 4: Seit 36 min. bettelnd im Eingang stehend, macht es Intentionsbewegungen
mit den Flügeln um 10.35 h; 10.49h streckt es sich geduckt mehrmals weit
vor. Als 10.51h ein Feldspatz dicht vor ihm vorbeiflattert, fliegt ihm das
juv. sofort nach, schreit mit offenem Schnabel und landet nach geradem
Gleitflug 5—6 m weiter im Hangunterwuchs.

Alle Jungen nahmen nach der Landung sofort die Wanderung durch

die Stauden zum Grabenrand auf (Wegstrecke 25m). Von hier zog dann

ee

|
|
|
|
|
Ñ

er hi Brutbiologie des Rostbackenstars 271

jedes für sich entlang des Waldrandes im Bodenunterwuchs zum Feldweg;
erst dort, etwa 200 m weiter, sah ich kurz nach 13 Uhr einen Jungvogel in
den Baumkronen erscheinen. Die Jungen mieden auf ihrem Wege den
Boden, sie turnten geschickt in den Stengeln, etwa von Brennesseln; sie
duckten sich still, wenn man an ihnen vorbeiging oder die Eltern warnten.
Sie riefen nach ihrer Bodenlandung anhaltend „chichübüb“ oder ,chichú”
und waren gut zu lokalisieren. Beim Füttern steigerte sich ihr Rufen
zum charakteristischen Beiteln, wie ich es aus der Höhle gehört hatte.
Als aber das eine Junge schließlich vom Boden aus die Krone eines Bau-
mes erklommen hatte, hörte es auf zu betteln. Jungvogel 3 konnte ich auf
seiner Wanderung begleiten: In 44 Stunden war er 250 Schritte weit ge-
kommen, um dann in der Krone des letzten Baumes (Eiche) aufzusteigen.
Das Y kam sogleich mit vollem Schnabel herzu und fütterte. Das Junge
rief und bettelte nun nicht mehr ständig, sondern rief nur noch, wenn ein
Altvogel in der Nähe erschien. Nach 6 Fütterungen von 13.22 bis 13.41 h
war es für eine volle Stunde satt. Erst 14.43 fing es wieder an zu rufen,
worauf dann sogleich das 2 kam und es fütterte. Als es dann 3 min. später
erneut gefüttert worden war, flog es seiner Mutter ganz normal nach und
verschwand gut 50 m weiter im Wäldchen jenseits des Feldwegs. Um diese
Zeit war das ö noch mit der Fütterung des 4. Jungen in unmittelbarer Nest-
baumnähe beschäftigt.

Am nächsten Vormittag war ein Junges noch immer in Höhlennähe in
den Kronen der Bäume. Es rief bettelnd ,chriúúiú”, leise ,chrú” und flog
11.16 h mit einem Elter ab. Die anderen Jungen waren nicht mehr zu sehen.

Stimme

Jungvogel: 13 Tage vor dem Ausfliegen war von den noch nackten
Jungen in der Höhle beim Füttern ein feines Zirpen ,zirrr” oder „zieee"
zu hören. Sie riefen nur, wenn die Eltern landeten und einschlüpften, am
nächsten Tag aber auch mitunter zwischen den Fütterungen.

2 Tage später waren die Stimmen schon ausgeprägter: hell „schie schie
schie” oder ,schriéé schriéé”.
„schipschü, schipschúschú, scaúúú” (dreisilbig) und ,chudiwit”. Diese wei-
chen Laute sind alle ähnlich und von gleicher Klangfarbe.

Altvögel: Warn- und Erregungslaute. Beide Geschlech-
ter haben die gleichen Laute, einmal ,árr” oder ,tschárr”, von Jahn als
heiseres „dschääh” beschrieben. Er ist der allgemeine Erregungslaut und
wird mit weit offenem Schnabel vorgetragen, die Flügel hängen dabei leicht
herab und bei jedem ,árr” schlagen sie leicht an. Bei höchstem Alarm
bringen die Vögel ein sehr lautes und durchdringendes ,tschick” oder
„tschick tschick” hervor. Eine typische Rufreihe (etwa bei Krähenalarm)

5 : [ Bonn.
272 W. und U.Thiede | ark Beitr.

ist dann z.B. „tschück tschúck tschück tschück tschüärr tschiárr tschick
tschick ...” y

Abklingende Erregung drückt sich in der Silbenfolge ,tschúárr, tschärr,
árr” aus.

Flugruf: Charakteristisches Kennzeichen eines abfliegenden Rost-
backenstars ist ein leises melodisches „chrüerüchrü”.

Den Gesang, der nach Jahn aus einer einfachen Aufreihung von Lock-
tönen besteht, hörten wir nicht.

Feinde

Verluste traten während der dreiwöchigen Beobachtungszeit bei den
Altvögeln nicht auf. Bei allen 8 Bruten waren beide Eltern anwesend.
Jungenverluste wurden nicht bemerkt. Im Brutgebiet jagte der Uralkauz
(Strix uralensis). Da aber zur ersten Flugzeit des Kauzes kurz vor Sonnen-
untergang die alten Stare gewöhnlich lange vom Nest weg sind, ist die
Gefahr für sie wohl gering.

Nähert sich ein Mensch dem Höhlenbaum, so ertönt von beiden Eltern
das charakteristische Warnen ,árr”, das sich zu ,tschick” steigert. Der Ab-
stand des Feindes, der das Warnen auslöst, ist individuell sehr verschieden.
Solange der Feind vom Star gesehen werden kann, wird unaufhörlich ge-
warnt und vor dem Füttern dann oft lange gesichert. Ist die Gefahr ver-
schwunden, beruhigen sich die Eltern sehr schnell.

Ein in der Nähe landender Waldkuckuck (Cuculus saturatus) und ein
50 m entferntes Eichhörnchen lösten Warnrufe aus. Das Ö griff stoßfliegend
zweimal das Eichhörnchen an.

Als gefährliche Feinde wurden die Krähen angesehen, die die heftigste
Reaktion auslösten. Wir beobachteten, daß beide Elternstare auch an sie
heranflogen und häufig Sturzflüge von oben herab auf die Krähen machten.
Diese wurden dann weit mit lautem „tschick tschick" verfolgt, von Paar 5
bis in die nächsten, 1 bis 2 km entfernten Feldgehölze hinein. An Höhle 5
dauerte am 3. 7. der Krähenalarm über eine Stunde, da nach dem Abflug der
Dickschnabelkrähen-Eltern ihre zwei Jungen, die am selben Tage ausge-
flogen waren, in Nachbarschaft der Höhle auf dem Ast sitzen blieben und
ständig verwarnt wurden. In dieser Zeit wurde vom Ö nur dreimal gefüt-
tert. Das Schreien der Starenkinder wurde immer lauter und dringlicher. Das
2 flog nur warnend umher und traute sich nicht näher an die Höhle heran
und war nach den ersten zehn Minuten des Alarms für eine volle Stunde
ganz verschwunden.

Warnten die Eltern in Nestnähe mit dem Warnruf ,tschick”, dann ver-
schwanden die Köpfe der Nestlinge sofort, und sie stellten jedes Rufen
oder Betteln ein. Die Jungen in Höhlen mit kleinen runden Öffnungen
waren sehr vorsichtig, und selbst ältere Junge lugten nur ängstlich aus der

iaa : Brutbiologie des Rostbackenstars 273

Offnung heraus. Die Nestlinge von Hohle 1 und 6 mit weiten Offnungen
waren wenig furchtsam. Am Tag vor dem Ausfliegen saf einer der beiden
Nestlinge von Hohle 1 lange Zeit gut 30 cm oberhalb der Hóhle am Stamm.

Fremde Stare am Nest

Graustare (Sturnus cineraceus) besuchten sehr selten die Nester unserer
Rostbackenstare (nur an H.6 beobachtet!). Den Besuch von Staren der-
selben Art konnten wir hingegen wáhrend mehrerer Tage an drei von un-
seren Nestern beobachten. Die Besucher blieben jeweils nur kurze Zeit am
Nest (1 bis 9 min.), wiederholten diese Besuche mehrmals am Tage oder
erst wieder ein bis zwei Tage spater.

Solche Besucher sind auch beim europáischen Star von Schúz (1942)
und Wallraff (1953) beschrieben worden. Beide konnten sie von den Hohlen-
inhabern durch ,bescheideneres Gefieder, viel Fleckung, wenig Glanz” usw.
unterscheiden, woraus sie den Schluß zogen, daß es sich um Einjährige
handelte, die erst 2 Monate später als die älteren Artgenossen „in ihren
biologischen Kreislauf eintraten”.

Es ist auch beim Rostbackenstar möglich, daß es sich bei den Besuchern
um Einjährige handelte, obwohl sie sich in der Befiederung nicht von den
Mehrjährigen unterschieden. Das späte Erscheinen dieser fremden Stare an
den Nestern läßt aber auch den Schluß zu, daß es sich um Eltern handelt,
die ihr Gelege oder Jungen inzwischen verloren haben, deren Brutstimmung
aber noch anhält.

Diese Fremdstare konnten immer sofort an ihrem Verhalten erkannt
werden: sie machten sich „klein“ und duckten sich; man merkte ihnen ihre
Unsicherheit an. Sie äußerten nur sehr selten einen Laut, warnten nie, was
die Brutstare beim An- oder Abfliegen sehr gern taten. Häufig saßen sie
still in Nestnähe auf einem Ast, um das Nest zu inspizieren, sobald die
Eltern davonflogen.

Kam einer der Brutstare angeflogen, wich der Eindringling schnell zur
Seite aus und wartete auf einem Ast in der Nähe dessen kurze Anwesen-
heit ab, um nachher wieder heranzuhüpfen. Oft hatten wir den Eindruck,
daß 2 Fremdlinge ein Paar bildeten. Sie saßen gemeinsam am Nest und sahen
abwechselnd hinein ohne sich gegenseitig zu verjagen. Die Jungen schrien
beim Herankommen der fremden Stare wie bei den Eltern. Wirhaben jedoch
niemals ein Füttern durch die Besucher festgestellt.

Der Verhalten der Eltern den Besuchern gegenüber wechselte. Manch-
mal bemerkten sie im Eifer des Fütterns die Fremden gar nicht, oft be-
schränkte sich ihre Abwehr auf Warnen oder Hacken. Ein anderes Mal ver-
folgten sie die Eindringlinge auch noch weiter im Fluge, besonders wenn sie
sich hartnäckig und lange in Nestnähe aufhielten. Oft arteten die ständigen
Abwehrreaktionen der Eltern in eine regelrechte Verfolgungsjagd aus, bei
der sich alle vier Vögel um den Stamm des Brutbaums herum hetzten.

5

274 W. und U. Thiede | Bonn.

| zool. Beitr.

Danksagung

Unser besonderer Dank gilt unseren japanischen Freunden, allen voran Herrn
Tierarzt Hiroshi Terada, Ubaranai fir die generóse wochenlange Zurverfúgung-
stellung eines kleinen Hauses; ferner Herrn Dr. Lepiksaar, Goteborg und Herrn
Dr. Liedel, Halle/Saale ftir Ubersetzungen aus dem Russischen.

Zusammenfassung

1. Wáhrend eines Aufenthaltes in NE-Hokkaido, Japan, vom 15.6. bis 4.7. 1970
wurden an sechs Waldbruten des Rostbackenstars, Sturnus philippensis, brutbio-
logische Beobachtungen gemacht.

2. Beide Eltern fútterten, das 4 war im Durchschnitt aktiver als das Q. Sie
begannen schon vor Sonnenaufgang und endeten vor Sonnenuntergang. Die Füt-
terungsfrequenz nahm zum Abend hin ab. Das Futter bestand aus Insekten und
Spinnenkokons. An Regentagen und in früheren Morgenstunden schienen Kirschen
vorzuherrschen.

3. Die Jungen setzten ihren Kot bis zum Ausfliegen als Kotballen ab, der von
beiden Eltern fortgetragen wurde. Nur einmal wurde ein Kotballen von einem
Elter verschluckt. 1 Kotballen kam auf 5,5 Fútterungen.

4. Das Ausfliegen der Jungen geschah in den frühen Morgenstunden und war
meist vor 9 Uhr beendet.

5. Beschreibung der Stimmen der Jungen sowie der Warn-, Erregungs- und
Fluglaute der Altvögel.

6. Das Auftauchen fremder Rostbackenstare am Nest wurde beschrieben und
erörtert.

Schrifttum
Dementiew, G.P. et al. (1970): Birds of the Soviet Union, vol. 5. — Jerusalem
(Israel Prog. Sci. Transl.), p. 152—154.
Gisenko, A.I. (1955): Die Vögel der Region Sachalin (russisch). — Moskau,

Akad. Wiss., p. 291—293.

Hachisuka, M. and T. Udagawa (1953): Contribution to the ornithology
of the Ryukyu Islands. — Quart. J. Taiwan Mus. 6, p. 141—279.

Inouye, M. (1950): An examination of the food habits of birds as viewed from
the control of May Beetles (japanisch). — Tori 13, p. 9—21 (St. phil.: p. 12—15).

Jahn, H. (1942): Zur Okologie und Biologie der Vögel Japans. — J. Orn. 90,
p. 1—302. — (St. phil.: p. 83—84).

La Touche, J.D.D. (1926): A Handbook of the Birds of Eastern China. —
Vol. 1, London, p. 284—288.

Netschajew, W.A. (1969): Die Vögel der Südkurilen (russisch) — Leningrad,
p. 186—189.

Schüz, E. (1942): Biologische Beobachtungen an Staren in Rossitten. — Vogel-
zug 13, p. 99—132.

Wallraff, H.G. (1953): Beobachtungen zur Brutbiologie des Stares (Sturnus
v. vulgaris L.) in Nürnberg. — J. Orn. 94, p. 36—67.

Won, P.O. (1961): An observation on the birds utilizing nest-boxes in Korea. —
Korean J. Zool. 4, p. 21—28.

— and H.C. W oo (1957): Ecological notes on Sturnia sturnina (Pallas) from the
viewpoints of the forestry protection (in Koreanisch). — Bull. For. Exp. Stat.
(Korea), no. 6.

Anschrift der Verfasser: Dr. W. und Dr. U. Thiede, c/o P.O.Box Kobe Port 400,
Kobe/Japan.

Heft 3/4
22/1971 275

Die Vögel der Azoren

Von
SIGRID KNECHT und ULRICH SCHEER, Freiburg

Fragestellung und Methode

Seit der ornithologischen Reise von Godman im Jahr 1865 nach den
Azoren (Godman 1866) gab es keine zusammenhängende Untersuchung
über die Vogelwelt aller neun Inseln!). Es war daher an der Zeit, den Brut-
vogelbestand des gesamten Archipels neu zu überprüfen und zwar unter
Einbeziehung geographischer, ökologischer und brutbiologischer Aspekte
sowie der Stimmäußerungen. Warum gibt es auf den Azoren, abgesehen
von Regulus regulus, keine mehrfache Rassenaufspaltung wie auf den
Kanaren, und warum bilden nicht alle Landbrutvögel eine eigene Azoren-
rasse? Lassen sich bei den ,atlantischen” Eigenschaften der Azorenrassen
auch die Lieder oder Rufe mit einbeziehen? In der Arbeit von Knecht (1961)
wurde die Frage gestellt, ob die für die Azoren typischen Gesangsvarianten
und speziellen Rufe vielleicht ,Rassengesánge” und ,Rassenrufe” seien.

Zu Vergleichsmöglichkeiten nahmen wir auf unserer Reise, die alle Azoren-
inseln berührte (von Ende April bis Mitte August 1964), die Stimmen fast aller
Brutvogelarten auf Tonband und stellten davon Klangspektrogramme her. Da
Chavigny und Mayaud (1932) selbst nicht die Azoren bereist hatten und ihre
Arbeit über Nester und Eier der Azorenvögel auf Sammlermaterial fußt, regi-
strierten wir alle Nester, die wir fanden, nach Standort, Größe, Nistmaterial, sowie
Anzahl, Ausmaße und Farbe der Eier. Diese brutbiologischen Notizen wurden
größtenteils in das Werk von Bannerman (1966) übernommen.

Wir verwendeten das batteriebetriebene Stellavox-Tonbandgerät mit Vollspur
bei 19 cm/sec, zur Wiedergabe einen großen Lautsprecher. Für unsere Reise wurde
ein Parabolspiegel konstruiert, der durch besonders große Stabilität, Bruch- und
Wetterfestigkeit ausgezeichnet war. Im Brennpunkt des Spiegels (Durchmesser
80 cm) saß das dynamische Mikrofon mit einem Frequenzgang von 40—15 000 Hz.
Durch eine Visiereinrichtung wurde der Vogel angepeilt; war er nur zu hören,
aber nicht sichtbar, richteten wir uns nach dem Lautstärkeanstieg in den Kopf-
hörern. Noch auf 200 m Entfernung erhielten wir gute Tonaufnahmen.

Temperatur und relative Leuftfeuchtigkeit wurden täglich 3—5mal mit einem
Schleuderpsychrometer bestimmt.

Wir verdanken der Fundacäo Calouste Gulbenkian (Lissabon) die Unterstüt-
zung unserer Arbeit. Zum Dank verpflichtet für Interesse und Hilfe sind wir auch
der Deutschen Forschungsgemeinschaft und verschiedenen azorischen Behörden
und Privatpersonen.

Geographie, Klima und Vegetation
Der in eine östliche, zentrale und westliche Gruppe gegliederte Archipel

(zwischen 25—31° W und 37—-40° N) ist vulkanischen Ursprungs (Miocän

1) Eine vollständige Übersicht der Azoren-Ornis für das Jahr 1905 geben
Hartert & Ogilvie-Grant (Nov. Zool. 12, p.80—128). G.N.

5*

276 S. Knecht und U. Scheer Bonn:

zool. Beitr.

312 30° 29° 28° Cay 26°

GRACIOSA
& | 1390

SAN SORGE ZA TERCEIRA
FAIAL ie, te

PICO

ESA ZO REN | SAO MIGUEL

36°

SANTA MARIA Gy 77°

Abb. 1. Lageplan der Azoren.

bis zur Gegenwart). Die beiden westlichen Inseln ruhen auf einem álteren
tertiáren Rúcken, die úbrigen auf einem rechtwinklig zu diesem Rucken
sich ausdehnenden Plateau (ausftihrliche geologische Angaben bei Krejci-
Graf 1956, 1961, 1962).

Erganzend zu den von Knecht (1961) erwahnten geographischen Hin-
weisen sei noch folgendes úber das Klima gesagt: Extrem atlantisch-
ozeanisch mit órtlichen Unterschieden, je nach Lage und Hohe. Ganzjahriger
Regen; regenreichste Monate XI/XII, regenärmste VII/VIII. Hoher Bewöl-
kungsgrad, wolkenlose Tage sind sehr selten. Hohe relative Luftfeuchtig-
keit (Jahresmittel 76—82 °/o), die mit der Hohe rasch zunimmt. Schon Hohen
uber 300—400 m haben Durchschnittswerte von 90—95 °/o und sind daher
für menschliche Siedlungen ungeeignet. Ausgeglichene Temperaturen ohne
große jahreszeitliche Schwankungen; Jahresmittel an der Küste 17—17,5°C.
Kälteste Monate IVIII, wärmster Monat VIII. Minimum in Ponta Delgada
(S. Miguel) während 30 Jahren 5,8°C. Von Januar bis März sind oberhalb
1800 m Minusgrade möglich, Schnee liegt kurzfristig auf dem Pico von Pico
(2350 m) und in Schattenlagen der Caldeiren.

Mittlerer Luftdruck 765 mm. Das berühmte ,Azorenhoch” baut sich nicht
über dem Archipel auf, sondern ist nur nach diesen, dem Luftstau am
nächsten liegenden Inseln benannt. Die Azoren befinden sich im Bereich
häufig wechselnder zyklonaler und antizyklonaler Luftbewegungen. Im
Sommer herrschen Antizyklone vor, und zu dieser Zeit berührt die Passat-

a Die Vögel der Azoren 277

zone die Azoren. Sommerliche NO-Winde (bei der Westgruppe dominieren
Südwinde). Im Herbst und Winter bringen, infolge der südwärts gerückten
Passatzone, Winde aus S und SW tropisch-feuchte Luft heran (vgl. Ago-
stinho 1940). Im Winter sind orkanische Stürme nicht selten. August und
September sind mit durchschnittlich 101 und 115 windfreien Stunden die
ruhigsten und für Tonbandaufnahmen geeignetsten Monate. Das Jahres-
mittel für windfreie Zeiten beträgt weniger als 10 %/o.

Der späte Brutbeginn der Landvögel (im allgemeinen nicht vor dem
letzten Aprildrittel) ist eine Folge der regnerischen, stürmischen Vorfrüh-
lingsmonate.

Vegetation

Alle Azoreninseln sind bis in die Gipfelregionen begrünt wegen des
mild-feuchten atlantischen Klimas, das auch die vulkanischen Auswürfe
rasch in fruchtbaren Lavaboden verwandelt. Lediglich die ,misterios” von
Pico sind wegen des etwas trockeneren Klimas seit dem Ende des 18. Jahr-
hunderts (Eruption) noch immer nicht bewachsen.

Drouet (1861) hat insgesamt für alle Inseln nur 736 Arten ermittelt, also
trotz der scheinbaren reichen Vegetation eine erstaunliche Artenarmut. Die
Zahl ist inzwischen durch eingeführte und eingeschleppte Arten etwas
angewachsen. Tutin (1953) stellte ohne Kryptogamen und Kulturpflanzen
eine Liste von rund 500 Species auf. Davon sind 45 endemisch, 222 eu-
rasischer Herkunft, 12 von Madeira und den Kanaren, 4 aus Amerika, 2 aus
Afrika und 216 eingeführt oder eingeschleppt.

Reste der endemischen Pflanzenwelt finden sich im Bereich der hohen
und höchsten Erhebungen und den Caldeiren, wie Erica azorica (Urze),
Myrica faya (Faya), Laurus syn. Persea azorica (Loura), Calluna vulgaris
(Queiro), Vaccinium cylindraceum (Uva da Serra), Juniperus oxycedrus
var. brevifolia (Cedro), Myrsine africana var. retusa (Tamujo), Viburnum
tinus, Rhamnus latifolia, Ilex perado ssp. azorica, Notelaea azorica, Rubus
ulmifolius und hochstetterum (an offenen Stellen), Hedera helix var. cana-
riensis und andere. Trotz des súdeuropáischen Aspekts (Tutin 1953) hat die
atlantische Lorbeerwaldgesellschaft Beziehungen zur Lorbeerwaldgesell-
schaft des amerikanisch-tropischen Regenwaldes. Daher auch die das ozea-
nische Klima liebenden Arten wie Ilex, die Farne Dicksonia culcita, Pteri-
dium aquilinum und Blechnum spicant.

Die Vegetation ist in vier Höhenzonen aufgegliedert:

1. Siedlungs- und Kulturzone (bis zu 300—400 m). Terrassenkultur mit
Anbau von Mais (Existenzgrundlage), Kartoffel, Tomaten, Reben, Weizen,
Tabak, Gemüse, Süßkartoffel Colocasia antiquorum (Inhame), in wind-
geschützten Lagen Bananen, Orangen, Zitronen; auf S. Miguel Ananas (in

278 S. Knecht und U. Scheer Bon

zool. Beitr.

Gewächshäusern), auf Pico Obstbäume. Kulturland oberhalb des Klippen-

bereichs; nur auf einer ,Fajá” (kleine Landzunge, durch Bergrutsch oder
Lavafluß entstanden) auch unmittelbar am Meer.

Auf S. Miguel wuchert teppichartig, alle übrigen Pflanzen verdrängend,
die aus Australien/Neuseeland eingeschleppte Ingwerlilie, Hedychium
gardnerianum (Conteira), eine unkrautartige Charakterpflanze dieser Insel.

Die ursprünglichen Wälder sind abgeholzt; seit Anfang des 19. Jahr-
hunderts werden sie durch die rapid sich ausbreitenden Hortensien (Hyd-
rangea hortensis, Ostasien) ersetzt. Die eingeführten, jetzt wild wuchernden
Azaleen, Kamelien, Fuchsien, Heckenrosen, Geranien und Canna indica
bieten den Vögeln Nist- und Futtermöglichkeit.

2. Pastes (Wiesen) und Matos (Weiden), 300 bis 700 m, außerdem
existieren noch Reste der ursprünglichen Wälder in Strauchform und
Bäumen bis zu 13m (Matas), das Lauro-oder Myricetum (Lorbeer und
Myrica). Das Pittosporetum ist nach dem angepflanzten, immergrünen
Pittosporum undulatum benannt, dem australischen Weihrauchbaum,
dazwischen kommen vor Acacia melanoxilon, Taxus baccata (selten, etwas
häufiger noch auf Flores), Larix leptolepis, Robinia pseudacacia, Pinus
thunbergii und maritima. Die schnellwüchsige japanische Zeder (Crypto-
meria japonica) — häufig auf S. Miguel, seltener auf der Zentralgruppe,
nahezu fehlend auf der Westgruppe — steigt bis 700 oder 800 m. In feuchten
Berglagen wird Tee angebaut.

3. Buschzone, das Ericetum (Optimalverbreitung von Erica azorica mit
Bäumen von 4—6 m) bis zu höchsten Gipfeln (ca. 1000—1200 m, auf Pico bis
1650 m). An die Stelle von Myrica faya (Grenze bei 600—700 m) und vom
Lorbeer (800 m) rückt mit Juniperus oxycedrus (Cedro) das Juniperetum.
Im Unterwuchs ist ein dichter Farnteppich (Nistplätze!) mit Adlerfarn, der
ihm ähnelnden Dicksonia culcita und an besonders feuchten Stellen Wood-
wardia radicans, Dryopteris aemula, Agrostis acutiglumis und Agrostis
congestiflora.

4. Höhenstufe oberhalb 1650 m (nur auf Pico), das Callunetum mit
Calluna vulgaris, Daboecia azorica (bis 2130 m, Kraterrand), Thymus cae-
spitius, Sagina procumbens u. a. Die Felsen des Gipfelkraters (heiße Dampf-
ausstöße!) sind mit dem arktisch-alpinen Lebermoos Gymnomitium adustum
und Rhacomitrium lauginosum überzogen.

Bei unserer Pico-Besteigung am 21. 7. scheuchten wir morgens gegen
9 Uhr in dem warmen Lavaschutt der Gipfelkraterwand Wolken des Nacht-
falters Agrotis pronuba (Noctuidae) auf, die sich 2—3 m in die Höhe hoben
und sich bald auflösten, indem die Falter sofort wieder hinter den Steinen
verschwanden. Das Massenauftreten oberhalb der Grenze für Blütenpflan-
zen (Daboecia) kann bei dieser mediterran-atlantischen Art ein nächtliches
Ruhen und Wärmen sein, vielleicht auch eine Übersommerung.

CN Die Vogel der Azoren 279

Die Vógel der Azoren (ohne Wintergáste)

Alle drei Hóhenzonen sind von fast allen Landvogelarten bewohnt,
jedoch mit verschiedener Populationsdichte. Pionierartige Vorstófe in die
Küstenbereiche (Lavaklippen mit Krüppelformen der Baumerika und Tama-
risken) und in die Lavawúste des Picogipfels werden durch Gebirgsstelze
und Amsel ausgeführt.

Aufgrund unserer mehrmonatigen Untersuchungen konnten wir für
alle Inseln eine detaillierte Artenliste aufstellen, wobei uns einheimische
Gewährsleute unterstützten.

Erklärungen zur Artenliste:
Zahl: Brutvogel
Buchstabe: Vogel ohne Brutnachweis, zum Teil aber brutverdächtig
in Klammern: aussterbende Art oder seit etwa 1955 nicht mehr beobachtet
+: eigene Beobachtung
(+): fremde Beobachtung
(2): Information nicht sehr zuverlässig
Z: Durchzügler, Sommer- oder Irrgast

Hinter dem wissenschaftlichen Namen stehen jeweils der deutsche und
portugiesische Name.

Ostgruppe Zentralgruppe Westgruppe
oe oa 2
= D = (o) jor) n fo)
Gs a Se ace o §
2 2 een a E
n u CADA UE H O

Seevógel

1 Oceanodroma castro (+) (2)
Madeira-Wellenláufer
alma de mestre

a Oceanodroma leucorhoa (2)
Wellenláufer; alma de mestre
2 Bulweria bulwerii (+) (+) (2)

Bulwersturmschwalbe
alma de mestre

b Hydrobates pelagicus Ir
Sturmschwalbe;
alma de mestre
3 Puffinus puffinus (2) (2) (?) (+)(+)

Schwarzschnabel-Sturm-
taucher; frulho
4 Calonectris diomedea borealis et La ap ape ar oe ar
Gelbschnabel-Sturmtaucher
cagarro

280 S. Knecht und U. Scheer Bonn.

zool. Beitr.

S. Maria
Terceira
Graciosa
S. Jorge
Pico
Faial
Flores
Corvo

5 Puffinus assimilis baroli (+) (+) (+) (2)
Schiefer-Sturmtaucher
cagarro preto

6 Larus argentatus atlantis Ar ar En Fe Sar ap ar
Silbermöwe; gaivota

7 Sterna hirundo + + A de a je
Flußseeschwalbe; garajau

8 Sterna dougallii + a (a) ai, ik
Rosenseeschwalbe
garajau rosado

Landvógel

c Ardea cinerea +
Fischreiher; garca

9 Anas platyrhynchos (+)
Stockente
pato bravo, pato real, aden

d Anas crecca (+)
Krickente; pato marecco

10 Buteo buteo rothschildi + + E
Máusebussard; milhafre

11 Alectoris rufa hispanica (+) (+) (+) (+)
Rothuhn; perdiz

12 Coturnix coturnix + + + ++ 4+ 4 (+)(+)
contourbans
Wachtel; codorniz
(13) Gallinula chloropus +
correiana
Teichhuhn; galinha d'agua

14 Fulica atra (+) +
Bläßhuhn; galeiráo

15 Charadrius alexandrinus (CE): + + (2) (2)
Seeregenpfeifer; macarico

e Arenaria interpres ae (42) (+)(+)
Steinwälzer; vira-pedras

16 Gallinago gallinago (+) (2) Bar) ar
Bekassine; narceja

17 Scolopax rusticola () + + (+)(+) + (4) ar ((s))
Waldschnepfe; galinhola

f Numenius phaeopus +Z
Regenbrachvogel ,
macarico galego |
g Tringa melanoleuca +Z
Großer Gelbschenkel

Heft 3
22/1971

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(30)

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32

Neue

4

Die Vogel der Azoren

Calidris ferruginea
Sichelstrandláufer
macarico ruivo

Columba livia atlantis
Felsentaube

pomba de rocha

Columba palumbus azorica
Ringeltaube; pomba torcaz
Asio otus

Waldohreule; mocho
Turdus merula azorensis
Amsel; meiro preto
Erithacus rubecula
Rotkehlchen; vinagreira
Sylvia atricapilla atlantis
Monchsgrasmúcke; touto
Regulus regulus azoricus
Wintergoldháhnchen
estrelinha, ferfolha
Regulus regulus inermis
Regulus regulus sanctae-
mariae

Motacilla cinerea patriciae
Gebirgsstelze

lavandeira, alveola
Sturnus vulgaris granti
Star; estorninho
Carduelis carduelis parva
Stieglitz; pintassilgo
Chloris chloris
aurantiiventris

Grünling; verdelháo
Serinus canaria
Kanarienvogel; canario
Pyrrhula pyrrhula murina
Gimpel; priólo

Fringilla coelebs moreletti
Buchfink; tentilháo

Passer domesticus
Haussperling; pardal

rdings eingeführt:

Colinus virginianus
Baumwachtel

Phasianus colchicus
Fasan

S. Maria

S. Miguel

Terceira

E
N

Graciosa

S. Jorge

Pico

Faial

Flores

281

Corvo

282 S. Knecht und U. Scheer Oa

zool. Beitr

Bemerkungen zur Artenliste

2, Bulweria bulwerii. Auf den Azoren von uns nicht beobachtet, doch
konnten wir Tonaufnahmen auf der Insel Deserta Grande bei Madeira
machen. Eindrucksvoll ist das abendliche Einfallen der vom Atlantik kom-
menden Altvögel zu ihren Bruthöhlen in einer Lavageróllhalde. Erst in den
Höhlen lassen sie ein rhythmisches dunkles Kläffen hören, das wie Hunde-
gebell klingt.

4, Calonectris diomedea borealis. Tagsüber halten sie sich, mit Aus-
nahme der brütenden Vögel, mindestens 1 bis 2 Meilen von der Küste ent-
fernt. Bei glattem Meer lassen sie sich auf das Wasser nieder. Häufig sind
Ansammlungen von 100 und mehr schwimmenden Sturmtauchern, bei
Annäherung eines Bootes zeigen sie nur eine sehr geringe Fluchtdistanz.

Brutplätze finden sich praktisch überall an den Inselküsten unter über-
hängenden Felsen oder in Spalten. Auf der Ilheu da Praia, einem etwa
0,3 km? großen, Graciosa vorgelagertem Eiland, sahen wir viele in Erdlöchern
brüten. Diese Höhlen, Kaninchenbauten ähnlich, sind über der ganzen
Insel verstreut, sie führen 0,5 bis 3 m schräg abwärts in die Erde hinein. Ob
sie von den Sturmtauchern selbst gegraben werden, ist unklar (siehe auch
Knecht 1965, 1966).

Am 15. 6. fanden wir auf der Ilheu da Praia frisch gelegte Eier
(78 x 50 mm); in jeder Bruthöhle nur ein Ei, rein weiß. Am 18. 7. fanden
wir auf Pico ein Ei mit fast schlüpfreifem Embryo. Ende August gibt es auf
Madeira bereits schon recht große Dunenjunge. Tagsüber ist der brütende
Sturmtaucher nur mit Gewalt aus seiner Höhle zu treiben. Am Abend
kehren die Vögel, die auf Nahrungssuche waren, zu den Brutplätzen zurück.
Bei Einbruch der Dunkelheit fliegen sie an den Küsten umher und rufen
laute, jammernde Schreie. Dies quäkende ,Kindergeplárr” dauert bis zum
Morgengrauen. Bisweilen lassen sie tiefe, grunzende Rufe hören; Fischer
halten sie für die Rufe der 2, während das Hauptgeschrei von den d ver-
anstaltet werden soll. Setzen sich die Sturmtaucher an Land, sind sie still,
ebenso beim Hinausfliegen aufs offene Meer bei Tagesanbruch. Mitte
November verlassen sie die Azoren, um 400--500 Meilen südwärts zu
überwintern und im Februar/März zurückzukehren.

c, Ardea cinerea. Am Lagoa das Furnas (S. Miguel) und anderen Stellen
dieser Insel das ganze Jahr über, aber bisher ohne Brutnachweis.

9, Anas platyrhynchos. Jäger von Flores fanden im Januar 1964 ein
Nest mit 6 Eiern. Mehrere Personen auf Flores bestätigten uns, Stockenten-
gelege gesehen zu haben (Fundorte: Ribeira Grande, Lagoa Branca, Lagoa
seca, Ribeira do Ferreiro). Nach Jose Maria Cabral Winterbesucher auf
Terceira und S. Miguel. Ist die Stockente aus Amerika eingewandert?

Heft 3/4 |
22/1971 |

Die Vögel der Azoren 283

d, Anas crecca. Auch die Krickente könnte von Nordamerika aus nach
Flores eingewandert sein, ein Brutnachweis fehlt allerdings bisher. Von
Jose Maria Cabral (1964) auf S. Miguel als Wintergäste beobachtet.

10, Buteo buteo rothschildi. Noch immer ist die Frage unentschieden, ob
diese einzige Taggreifvogelart zum ursprünglichen Bestand der Azoren-
Avifauna gehört, oder ob sie nach der Besiedlung eingeführt wurde (vgl.
Knecht 1961). Auf den westlichen Inseln Flores und Corvo scheint der
Bussard gelegentlich vorzukommen, einen Brutnachweis gibt es dort nicht.
Von 14 Personen, denen wir auf diesen beiden Inseln Bussardrufe (Abb. 2)
vorspielten, gaben vier an, ihn schon gehört zu haben.

==
4

a b

Abb. 2. Buteo buteo rothschildi. a) Ruf eines Adulten in Horstnáhe. Sete Cidades,
S. Miguel, 25.5.1964. b) identischer Ruf eines Jungvogels. Lagoa do Congro,
S. Miguel, 5. 8. 1964.

11, Alectoris rufa hispanica. Nur noch auf Pico soll das Rothuhn
haufiger vorkommen, wohl wegen der fúr diese Art gúnstigen klimatischen
Bedingungen (warm, sonnig und trocken). Auf S. Miguel und Terceira
wurden von Zeit zu Zeit Rothtihner eingefthrt, doch konnten sich die Popu-
lationen nicht halten. Während Scheer (1952) auf S. Miguel ein Exemplar
sah, konnten wir bei unserem Besuch auf dieser Insel die Art nicht aus-
machen.

12, Coturnix coturnix conturbans. Auf Flores ist die Wachtel sehr selten
geworden (seit etwa 1955 nicht mehr beobachtet), auf Corvo war sie nie
sehr häufig. Wir hörten ihre Rufe üblicherweise in der Kulturstufe, aber
auch in der Caldeira von Graciosa im dichten Adlerfarn-Teppich. Der Ruf
beginnt stets mit einem „au-au“, dann folgt das helle „dik-didik“ (Abb. 3).
Nach Fructuoso wurde die Wachtel 1510 eingeführt und hat so in wenigen
Jahrhunderten eine neue Rasse auf den Azoren gebildet, die der südafrika-
nischen (africana) näher steht als der von Madeira (confisa).

13, Gallinula chloropus correiana. Durch die Trockenlegung des Sumpf-
gebietes nahe Praia da Vitöria auf Terceira ist die Azorenrasse des Teich-

284 S. Knecht und U. Scheer Be

zool. Beitr.

huhns wahrscheinlich ausgelöscht. Es besteht allerdings die Möglichkeit,
daß sich einige Exemplare nach abgelegenen Plätzen im Innern der Insel
retten konnten. Ein Beispiel, wie menschlicher Eingriff eine seltene Art
zum Aussterben bringen kann. Das Teichhuhn wurde 1958 beobachtet
(Knecht 1961).

14, Fulica atra. 1958 konnten noch einige Exemplare beobachtet werden
(Knecht 1961), hier gilt dasselbe wie für 13.

15, Charadrius alexandrinus. Am 28. 7. 1964 konnten wir auf der Praia
da Vitöria Dunenjunge fotografieren, womit zumindest für Terceira der
Brutnachweis gesichert ist. Auf S. Miguel und der Ilheu von Topo (S. Jorge)
beobachteten wird im Juni und August die Vögel bei der Futtersuche. Auf
Faial, Pico und S. Jorge ist er möglicherweise nur Sommerbesucher. Sie
kommen (woher?) nach S. Miguel im Mai, nach Faial im Juni und bleiben
bis August.

e) Arenaria interpres. Jose Agostinho vermutet, da er diese nordische
Art ganzjährig beobachtete, daß sie neuerdings auf den Azoren brütet, doch
fehlt der Beweis. An der Praia da Vitöria (Terceira) kommen sie häufig in
Gruppen vor. Beim Abstreichen lassen sie lautes Schnarren und den Drei-
takt-Ruf hören.

16, Gallinago gallinago. In der Serra Madalena auf Pico sahen und hör-
ten wir die Bekassine. Auf S. Miguel ist sie nach José Maria Cabral relativ
häufig (17 Tagebucheintragungen zwischen 1962 und 1964). Doch scheint sie
auf den übrigen Inseln, außer Flores, so wenig bekannt zu sein, daß die
Bewohner nicht einmal ihren Vulgärnamen kennen. Auf Flores ist die
Art dagegen häufig, die möglicherweise ebenfalls aus Nordamerika stammt.
Obwohl bisher noch kein Nest gefunden wurde, sind die Bekassinen mit
hoher Wahrscheinlichkeit zu den Brutvögeln der Azoren zu stellen (vgl.
auch Bannerman 1966).

Abb.3. Coturnix coturnix conturbans. „au-au, dik-di-dik”. Der dreisilbige Ruf be-
ginnt stets mit der Vorsilbe au-au (links). Ginetes, S. Miguel, 22. 5. 1964.

an Die Vögel der Azoren 285

17, Scolopax rusticola. Am 26. 7. fanden wir ein Nest auf Terceira, Mata
da Serreta. Es enthielt ein kaltes Ei. Brombeeräste, Eukalyptusblätter, zer-
kleinerte Zweige und trockenes Laub waren ca. 3cm hoch geschichtet. Eine
Nestmulde war kaum zu erkennen.

f) Numenius phaeopus. Ende Juli sahen wir in der Bucht von Mosteiros
(S. Miguel) zwei Regenbrachvögel.

g) Tringa melanoleuca. Diese in Nordamerika heimische Art wurde An-
fang August am Lagoa de S. Braz (S. Miguel) gesichtet; die auffällig gelben
Beine ermöglichten die Unterscheidung von dem ziemlich ähnlichen T. nebu-
laria.

h) Calidris ferruginea. Am 28. 7. sahen wir an der Praia da Vitória (Ter-
ceira) einige Sichelstrandläufer zwischen zahlreichen Steinwälzern und
Seeregenpfeifern.

18, Columba livia atlantis. Die scheuen Vögel sind sehr farbvariabel,
das Weiß am Bürzel kann völlig fehlen.

19, Columba palumbus azorica. Die Nester sind aus ineinandergesteck-
ten Ästen locker gebaut, mit sehr flacher Mulde. Die mittleren Maße von
6 Nestern (H = Nesthóhe; AD = Außendurchmesser des Nests; ID =
Durchmesser der Mulde am oberen Nestrand; T = Tiefe der Nestmulde;
alle Maße in cm): H = 11,2; AD = 20,5; ID = 12,3; T = 2,8. Die meisten
Nester fanden wir in Pittosporum-Bäumen, zwei auf Pinus und eines auf
Laurus in 3—7 m Höhe. Regelmäßig lagen zwei rein weiße Eier in jedem
Nest, mit einer durchschnittlichen Größe von 42 X 23mm. Am 4. 6. flogen
von einem Nest zwei Junge aus.

21, Turdus merula azorensis. Auffällig bei der Azorenrasse ist der leicht
gebogene, leuchtend orange-gelbe (4), bzw. gelbe Schnabel mit schwarzer
Spitze (2) und der Melanismus des $. Vorwiegend Waldamseln. Neigung
zum Albinismus. Unterschiedlich zur europäischen Form singen die Amseln
bis weit in den August hinein. Ihr Lied zeigt dagegen keine Unterschiede.
Nester von S. Miguel und Terceira: bei fast allen ist der obere Rand mit
feinen Ästen, Stielen, Grashalmen und/oder Kiefernnadeln umflochten. Das
Nestmaterial außen besteht aus trockenen Blättern (Pittosporum, Eucalyptus,
Conteira, Farn), Gräsern und Ästchen, seltener Rinde (von Erica und Euca-
lyptus). Wachsen Kiefern in der Nähe, werden vor allem ihre Nadeln ein-
gebaut. Als Material innen finden sich Würzelchen, feine Stengel und Äst-
chen. Die meisten Nester sind in Pittosporum und Myrica gebaut, 2—8m
über Grund. Wir fanden sie auch in Cupressus, Eucalyptus, Ulmus und
Hortensien.

Nester von Graciosa, S. Jorge, Faial, Pico und Flores: Hier war in den
meisten Fällen Erde mit eingebaut. Die Nester bestehen aus einem Ober-
und Unterbau, die wie zwei Schüsseln ineinanderpassen. Im Unterbau, der

286 S. Knecht und U. Scheer Be

zool, Beitr.

aus alten Blättern, ihren Gerippen, Gräsern, Astchen, auch aus Flechten und
Moos besteht, kann die Erde locker mit eingebaut sein oder aber die Innen-
seite des Unterbaus ist glatt mit Erde tapeziert. Der Rand reicht bis zur
Mitte der gesamten Nesthöhe oder beide „Schüsselränder” sind gleich hoch.
Der Oberbau besteht aus Gräsern, Wurzeln und alten Blättern, manchmal
mit etwas Moos, die Auspolsterung aus Gräsern, Würzelchen und altem
Laub. Bisweilen finden sich auch Papier, Plastiktuch, Fäden und Putzwolle.
Die Unterseite des Oberbaus kann mit Erde glatt tapeziert sein, einmal war
die Erdschicht 5 mm stark. 50 Nester maßen durchschnittlich: H = 12,6; AD
= 14,4; ID = 9,4; T = 6,3. Die meisten Nester fanden sich in Pittosporum
und Myrica-Hecken in 3m Höhe.

Eier fanden wir vom 11.5 bis 19. 6., aber schon Mitte Mai gibt es flügge
Jungamseln. Zwei Bruten sind wahrscheinlich. Die Eier sind türkisgrün-
blau, überzogen von einem Netzwerk brauner Flecken und Striche, die sich
gegen den stumpfen Pol hin verdichten. Die meisten der 27 untersuchten
Nester enthielten 3 Eier bzw. Junge. Die mittlere Eigröße von 30 Eiern war
30,6 x 21,8 mm. Die Zeit vom Schlüpfen bis zum Ausfliegen beträgt 14 Tage.

22, Erithacus rubecula. Von Bannerman (1966) für eine eigene Sub-
species gehalten. Die Rotkehlchen bauen ihr Nest wie bei uns in Mauer-
löchern oder auf dem Boden in kleinen Höhlungen, von Gras oder Farn
überdeckt. Das Material besteht aus feinen Gräsern, Würzelchen und etwas
Moos, innen ist das Nest mit Würzelchen und/oder Haaren ausgepolstert.
Ein Nest hatte die Maße: H = 6,5; AD = 13,0; ID = 6,5; T = 5,0. Die Eier

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Abb. 4. Sylvia atricapilla atlantis. a) kurzer Gesang, der , Vorgesang” ist deutlich
durch die geringere Schwärzung des Spektrogramms zu erkennen (0—1 sec). Gine-
tes, S. Miguel, 20.5.1964. b) Rufe táck, dann Gesangsbeginn. Mata da Serreta,
Terceira, 31. 5. 1964.

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at Die Vögel der Azoren 287

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Abb. 5. a) Regulus regulus azoricus. Das Gesangsende ist stark variabel. c) Links

Alarmruf tsi in Nestnáhe. Nordeste, S. Miguel, 7. 5. 1964. Rechts zwei dem Alarmruf

ähnliche Rufe, zwischen dem Gesang gegeben. Furnas, S. Miguel, 11.5. 1964.

b) Regulus regulus inermis. Im letzten Gesangsdrittel ist ein Triller eingefügt,

insgesamt erscheint der Gesang monotoner als a). Mata da Serreta, Terceira,
1. 6. 1964.

sind weißlichgrün bis grau, von der Mitte an ziehen sich hellbraune Flecken
gegen den stumpfen Pol. Mittlere Eimaße (4 Eier): 20 x 15mm. Die Brut-
zeit dauert von Anfang April bis Ende Juli.

23 Sylvia atricapilla atlantis. Eigene Rasse, da auch hier Melanisierungs-
tendenz. Der Gesang (Abb. 4a,b) zeigt keinen Unterschied zu dem der
Nominatform. Keine Leier! Wir fanden nie ein Nest mit Eiern oder Jungen.
Das Nistmaterial der Vorjahrsnester bestand aus Würzelchen und Gräsern,
locker miteinander verwoben. Die Maße von 6 Nestern: H = 5,5; AD =
9,3; ID = 5,3; T = 4,1. Sie waren meistens 1—2,5m hoch in Pittosporum
Hecken versteckt.

288 S. Knecht und U. Scheer Bann

zool. Beitr.

24 a—c, Regulus regulus. Bemerkenswert, daß nur diese Art in Rassen
aufspaltet. Im Gesang scheint es leichte Unterschiede zu geben, doch sind
sie schwierig zu analysieren (Abb.5a,b). Daß die Art auf Graciosa und
Corvo fehlt, mag ökologische Gründe haben, doch sind die Goldhähnchen
nicht an Nadelbäume gebunden. Wir fanden nur ein Nest auf Terceira in
einem dichten, niedrigen Pittosporum-Wäldchen, in 3m Höhe. H = 7,0; AD
= 8,0; ID = 4,0; T = 6,0. Es war sehr kompakt gebaut, außen aus Moos,
innen mit Gräsern und Federn. Am 9.6. lagen 3 rein weiße Eier im Nest,
12,5 x 10,5 mm.

25, Motacilla cinerea patriciae. Pioniervogel, von Meereshóhe bis
höchste Gipfelregionen (Pico von Pico). Die Nester sind sorgfältig gebaut
aus Gräsern, feinen Wurzeln, Ästchen, manchmal mit etwas Schnur und
Schafwolle. Die Mulde ist mit feinen Gräsern und vielen Tierhaaren ausge-
polstert. Die Maße von 5 Nestern: H = 5,3; AD = 12,6; ID = 6,7, T = 42.
Die Nester fanden sich praktisch in jedem Biotop, so im Museumshof von
Ponta Delgada in einer Zypresse, in der Caldeira von Graciosa auf dem
Boden, halb von einem Stein überdeckt, in Höhlungen von einer Steinmauer
und mitten in einem Dorf auf der Kapelle. Die meisten Nester enthielten
4 Eier oder Junge. Die Eier sind weißlich bis beige, mit dunkleren Flecken
am stumpfen Pol. Die mitttlere Größe von 6 Eiern: 19,2 X 14,3 mm. Am 5. 5.
fanden wir ein Nest mit Jungen, am 22.6. eines mit Eiern. Eine Gebirgs-
stelze beobachteten wir beim Nestbau, am 23.5. lag ein Ei im Nest, am
24.5. drei Eier, am 26.5 vier Eier. Am 8.6. waren zwei Junge geschlüpft,
am 9.6. das dritte, am 10.6. das vierte. Am 17.6. flog das erste Junge aus,
am 19.6. folgte das nächste, am 22.6. flogen die restlichen zwei aus. Beim
Beringen eines dieser Jungen flatterte das andere aus dem Nest in einen
darunter liegenden Teich. Es schwamm sofort wie eine kleine Ente an Land.
Die Rufe (Abb. 6 a-c) scheinen sich nicht von denen der Nominatform zu
unterscheiden.

Ah ALLI N.

a b c

Abb.6. Motacilla cinerea patriciae. a) di-di-did, b) di-di-didididi-de, Rufe beim
Jagen von Insekten auf dem Boden. Nordeste, S. Miguel, 6.5. 1964. c) scharfes zi-zi,
Alarmruf in Nestnähe. Ginetes, S. Miguel, 20. 5. 1964.

rn | Die Vögel der Azoren 289

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Abb. 7. Serinus canaria. a) Vollständiger Gesang. Ginetes, S. Miguel, 18. 5. 1964,
b) dui-di-du- Rufe eines Pärchens, kurz vor der Kopulation. Links 4, rechts ant-
wortet das 9. Ginetes, 18. 5. 1964. c) si-si-si, Paarungsrufe (4 ?). Ginetes, 18. 5. 1964.

28, Chloris chloris aurantiiventris. Der Grúnling wurde wahrscheinlich
Mitte-Ende des 19. Jahrhunderts aus Portugal eingefúhrt. Erstbeobachtungen
1890 von Q. M. Raposo de Amaral auf S. Miguel, 1930 erstmals auf Terceira
durch J. Agostinho. Auf Terceira sahen wir bei Angra ein singendes Exem-
plar am 26. 7. in der landwirtschaftlichen Station.

6

290 S. Knecht und U. Scheer Bons

zool. Beitr.

29, Serinus canaria. Der in der Höhenstufe 1 und 2 am häufigsten vor-
kommende Singvogel. Sein Lied wird meistens im Singflug vorgetragen
(Abb. 7a). Das Ruf-Repertoire ist sehr reichhaltig. Während der Brutzeit
ist der Sozialruf von beiden Geschlechtern sehr häufig zu hören (Abb. 7b).
Ähnlich aufgebaut ist der Alarmruf. Während der Kopulation hört man vom
ö (2) goldhähnchenhaft klingende Paarungsrufe (Abb. 7 c).

Die Nester sind den Buchfinkennestern ähnlich, sie bestehen aus Würzel-
chen, Gräsern, Ästchen, bisweilen aus etwas Moos, Flechten und Schafwolle.
Die Innenseite ist mit Flughaaren von Kompositensamen und/oder Federn
austapeziert. Die mittleren Maße von 18 Nestern: H = 6,6; AD = 8,1; ID =
5,0; T = 3,7. Die meisten Nester fanden sich in Myrica-Hecken und Tama-
riskenbüschen, in 2,5—6 m Höhe. Meistens enthielten sie 4 Eier oder Junge.
Die Eier sind beigegrau mit rötlichen Schlieren und Flecken, die mittlere
Größe von 8 Eiern war 18 X 13mm. Wir fanden Junge im Nest vom 4.5.
bis zum 27. 6.

Kanaris fressen vor allem junge Blätter, Knospen von Lactuca, Son-
chus oleraceus und asper, Samen von Erica azorica, Blüten von Trifolium
incarnatum, Keimlinge von Ornithopus sativus, Samen von Cryptomeria
japonica und Weizenkörner. Gekäfigte Wildkanaris gehen ein, werden sie
nur mit Weizenkörnern gefüttert; man gibt ihnen vor allem Samen von
Phalaris canariensis.

30, Pyrrhula pyrrhula murina. Siehe Knecht 1968. Inzwischen ist dieser
seltene Vogel in der Nähe des Logoa das Furnas (S. Miguel) wieder beob-
achtet worden, außerdem gelang es etwas später, ein Exemplar zu fangen
(van Vegten 1968).

31, Fringilla coelebs moreletti. Eine der häufigsten Arten der Azoren.
Jedes Buchfinkenmännchen beherrscht 2—6 verschiedene Gesangsformen,
wobei die Endphrasen nie so kompliziert wie bei kontinentalen Buchfinken
sind (ausführliche Diskussion und Klangspektrogramme bei Knecht und
Scheer 1968). Der Sozialruf beider Geschlechter (das kontinentale ,pink”)
ist auf allen Azoreninseln durch ,gá-gá” ersetzt, so daß man von einem
„Rassenruf“ sprechen kann (Knecht und Scheer 1968, vgl. auch Knecht 1961).

Die Buchfinkennester sind meistens aus Würzelchen, Gräsern, Moos,
Flechten, Ericazweigen und Kiefernnadeln, manchmal auch Stückchen von
Eucalyptus- oder Cryptomerenrinde (Cryptomeria japonica) sehr sorgfältig
gebaut. Die Auspolsterung besteht regelmäßig aus Rinderhaaren, Federn
und Gräsern, bisweilen auch aus Flughaaren von Kompositensamen. Von
54 Nestern betrugen die mittleren Maße: H = 8,1; AD = 9,2; ID = 5,7; T =
4,3. Im allgemeinen waren die Nester 2—6 m hoch über dem Boden in Ast-
gabeln oder Verzweigungen von Bäumen und Büschen gebaut. Bei Sete
Cidades (S. Miguel) fanden sich entlang eines mit Büschen dicht bewachse-
nen Pfads 5 belegte Nester auf einer Wegstrecke von 144m. Von 43 in den

se | Die Vögel der Azoren 291

Monaten Mai bis Juli kontrollierten Nestern enthielten 23 drei, 11 zwei
Eier oder Junge, 7 ein Ei oder Junges, 2 vier Eier. Die Eier sind grünlich-
weiß bis beigefarben, mit rotbraunen Flecken und Schlieren; ihre Maße be-
tragen im Mittel 20,5 x 15,0 mm (wie die deutscher Buchfinken, vgl. Niet-
hammer 1937).

Am 26.5. sahen wir Junge ausfliegen, die noch einige Zeit außerhalb
des Nests von beiden Eltern gefüttert wurden. Noch am 18.7. fanden wir
Nester mit Jungen, zwei Bruten im Jahr daher wahrscheinlich.

32, Passer domesticus. Im Sommer 1962 beim Flugplatz Lajes auf Ter-
ceira ausgesetzt, brüteten sie bereist 1963 in Angra und breiteten sich rasch
auf Terceira aus.

Wanderungen innerhalb des Archipels

a) Jahreszeitliche Vertikalbewegungen

Folgende Strichvögel verlassen nach der Brut ihr Brutgebiet: Wachtel,
Stieglitz und Kanarienvogel. Wachteln fanden wir sowohl im Kulturland
als auch auf Graciosa im Farnteppich der Caldeira (14., 15. und 17.6.);
brüten sie hier [Brutzeit nach Chavigny und Mayaud (1932) von März bis
Julil oder sind sie Mitte Juni schon aus dem Kulturland abgewandert?
Auf Faial streichen sie im Sommer zur Caldeira und im Winter hinab zur
Küste in die Strandregion (beobachtet bei Feteira, Santo Amara, Saläo, von
F. Ribeiro, Horta/Faial, Leiter der Jagdschutzkommission). Einige bleiben
zur Brut in Küstennähe, die meisten steigen ab Ende März, Anfang April
wieder höher.

Auch die Kanarienvögel verlassen die Region der Pastos und Matos und
bilden große Ansammlungen im Februar und März an der Küste (beobachtet
von F.Ribeiro bei Urzelina, S. Jorge).

b) Interinsulare Flüge

Stieglitze und Kanarienvögel — seltener Stare und Buchfinken — voll-
führen tägliche und jahreszeitliche Wanderungen zwischen den Inseln.
Knecht (1961) und Bannerman (1966) verwiesen schon auf dieses Phänomen.

Wir sammelten eine Reihe von Daten von Fischern, Walfängern und
einheimischen Gewährsleuten. Der Stieglitz, als entflogener Käfigvogel sich
seit Ende des 19. Jahrhunderts rasch ausbreitend, fehlt als Brutvogel auf
S. Maria, Flores und Corvo (auf Corvo im Winter jedoch Massenansamm-
lungen); er ist auf S. Miguel häufig und kommt auf der Zentralgruppe unter-
schiedlich vor: auf Pico und Faial vereinzelt, jedoch in den Monaten Fe-
bruar bis März bei Horta sehr zahlreich, auf Terceira und Graciosa häufig,
auf S. Jorge als Brutvogel selten, aber von November bis März/Anfang
April in Mengen, so daß Stieglitze bei Topo an der Ostspitze von S. Jorge
in dieser Zeit gefangen werden.

6*

292 S. Knecht und U. Scheer Bonn

zool. Beitr.

Der Kanarienvogel kommt auf allen Inseln vor, wird aber tagstiber in
Pulks von 3—30 Vögeln über dem Wasser in ca. 10—50m Höhe von
zahlreichen Gewährsleuten gesehen, und zwar zwischen April und Oktober
(also auch während der Brutzeit); da die Fischer zwischen November und
März nicht ausfahren können, fehlen für diese Zeit Angaben. Manchmal
wurden auf dem Kanal zwischen Pico und S. Jorge ausruhende Kanarien-
vögel gesehen, teilweise in Gemeinschaft mit Schwärmen von Kohlweiß-
lingen. Flugrichtung morgens von SW (oder S) nach NW, abends von NW
nach SO (S). Auf S. Jorge werden Tageswanderungen gemeldet: meist
morgens von NO nach W, abends W nach O, seltener umgekehrt. Zwischen
Pico und Faial herrscht Pendelverkehr morgens in Richtung Faial, abends
zurück nach Pico. Sind es futterbedingte Flüge? Auf Pico sind ungünstige
Futterbedingungen in Stufe 1 (Wein- und Obstbau); doch fanden wir Ende
Juli zwar in den Obstgärten der Küstenregion nur einige wenige Exemplare,
dagegen in den Bergmatten (Höhenstufe 2) viele in den Farnkräutern, Grä-
sern, Erica-Stráuchern. Stammen diese Vögel aus Stufe 1 (Vertikalbewegun-
gen nach der Brutzeit)? Merkwürdig ist, daß die Kanaris von Flores im Ok-
tober wegfliegen, um auf Corvo zu überwintern. Dort fallen sie alljährlich
massenweise bei der meteorologischen Station im November/Dezember
über die Kohlbeete her und bleiben bis Mai/Juni; danach gibt es bis zum
Winter nur noch wenige auf Corvo. Fliegen sie nach Flores zurück? Das
würde einen späten Brutbeginn fordern (auf S. Miguel und Graciosa fanden
wir Nestlinge vom 4.5. bis 26. 6.).

Diskussion
a) Beziehung zwischen Artenzahl, Inselfláche und Entfernung vom Festland

In Tabelle 1 sind die Daten der Parameter zusammengestellt, die durch
eine mathematische Formel in Beziehung zueinander gebracht werden
sollten.

Die Artenzahl verhält sich umgekehrt proportional zur Entfernung (Insel-
europäisches Festland), jedoch nicht direkt proportional zur Inselfläche,
sondern zum Logarithmus naturalis der Inselfläche. Das Eingehen des Loga-
rithmus in die gesuchte Formel läßt sich bereits aus den Daten der Tabelle
abschätzen. So zeigen zwei Inseln mit vergleichbarer Entfernung zum Fest-
land, z.B. Faial und Pico, aber mit verschiedener Größe (Pico ist 2,5mal
größer als Faial) eine nur wenig unterschiedliche Artenzahl (siehe auch
Hemmingsen 1963).

Die Formel lautet: Artenzahl = K a4 +4

Die Konstante K berechnet sich zu 3321, indem man die Gleichung nach
K auflöst. Die additive Konstante +4 besagt, daß selbst bei einer Insel-
fläche von nur 1 km? noch vier Landvogelarten brüten. Dies stimmt recht

rn | Die Vögel der Azoren 293

Tabelle 1. Koordinaten der Inselmittelpunkte nach Angaben des Instituto
Geogräfico e Cadastral, Lisboa (außer Flores).

E = Entfernung von Cabo da Roca (38° 46’ N, 9° 11’ W), dem nächsten Punkt des
europäischen Festlandes.
A = Oberfläche der Insel.

Artenzahl beobachtet: Zahl der sicher brütenden Landvögel unter Ausschluß der
Arten, die erst in jüngster Zeit vom Menschen eingeführt wurden (Nr. 27 und 32).

Koordinaten Artenzahl
E A be- errech- Diffe-
Insel N W km km? obachtet net renz
Corvo SOARES 1 106% 1854 17 9 9 0
Graciosa 39° 03’ 28% 01’ 1595 60 13 13 0
S. Maria 36° 58’ 25° 05 1378 97 14 15 1
Flores 39° 30° 31° 30’ 1889 143 13 13 0
Faial 38° 35° 28° 42’ 1658 170 14 14 0
S. Jorge 38239 28°04 1602 238 15 15 0
Terceira 38° 48’ 27% 13' 1526 397 18 17 1
Pico 38° 28’ 28% 24° 1633 433 16 16 0
S. Miguel 37°45 25° 29 1396 747 19 20 1

gut mit der Beobachtung überein, daß auf der kleinen Ilheu da Praia vor
Graciosa bei einer Oberfläche von etwa 0,3 km? drei Landvogelarten brüten.

Addiert man die Flächen der 9 Inseln und legt die so entstandene
„große Azoreninsel” in den Flächenschwerpunkt aller 9 Inseln, so ergibt sich:

Koordinaten des Flächenschwerpunkts = 38° 17' N, 27° 17° W
E = 1539 km

A = 2302 km?

Artenzahl beobachtet = 22; errechnet = 21.

Hier sei noch erwähnt, daß die Gleichung mit geringen Modifikationen
auch für Dadeira, Porto Santo und die Desertas gilt; eine additive Konstante
scheint allerdings nicht aufzutreten:

Artenzahl = 2765 a=
b) Gemeinsame Arten (Rassen) des Azoren-, Madeira- und Kanaren-Archi-
pels

Folgende 13 Arten sind auf den Azoren, der Madeira- und Kanaren-
gruppe gemeinsam:!) 1. Buteo buteo (A: rothschildi, M: harterti, K: insula-
rum); 2. Alectoris rufa (A, M: hispanica, K: australis); 3. Coturnix (A: con-
turbans, M und K: confisa); 4. Charadrius alexandrinus (keine Rassen auf
allen 3 Gruppen); 5. Scolopax rusticola (wie bei 4.); 6. Columba livia (M:

1) A = Azoren, M = Madeira, K = Kanaren; die Rassen der Azoren und Ma-
deiras nach Bannerman (1965, 1966), der Kanaren nach Volsoe (1955).

294 S. Knecht und U. Scheer [nos

| zool. Beitr.

nicht bestimmt, K: canariensis, die Azorenrasse atlantis ähnelt canariensis);
7. Turdus merula (A: azorensis, M: cabrerae, K: cabrerae, agnetae, vgl.
hierzu auch Niethammer 1958); 8. Erithacus rubecula (A: eigene subspec.?,
M, K: microrhynchus); 9. Sylvia atricapilla (A: atlantis, M: obscura, K:
keine Rasse?); 10. Motacilla cinerea (A: patriciae, M: schmitzi, K: keine
Rasse); 11. Carduelis carduelis (A, M, K: parva); 12. Serinus canaria (keine
Rasse); 13. Fringilla coelebs (A: moreletti, M: maderensis, K: tintillon, om-
briosa, palmae).

Folgende 2 Arten kommen außer auf den Azoren entweder auf M oder
den K vor: 1.Columba palumbus (M: maderensis); 2. Asio otus (K: cana-
riensis).

Folgende 9 Arten kommen nur auf den Azoren vor:

1. Gallinula chloropus (correiana); 2. Fulica atra; 3. Gallinago gallinago;
4. Regulus regulus (azoricus, inermis, sanctaemariae); 5. Sturnus vulgaris
(granti); 6. Passer domesticus; 7. Chloris chloris (aurantiiventris); 8. Pyr-
rhula pyrrhula (murina); 9. Anas platyrhynchos.

Nur solche Arten scheinen mehrere Rassen zu bilden, die inselansässig
bleiben und somit eine isolierte Population bilden. Hinzu kommt, daß
manche Arten ,artresistenter” oder ,konservativer” sind (Volsoe 1955),
während andere unter denselben Bedingungen (Isolation, Umwelteinflüsse,
keine guten Fernflieger) zur Rassenaufspaltung neigen. Daß der Buchfink
nur auf den Kanaren verschiedene Rassen bildet, kann nicht mit den inter-
insularen Entfernungen zusammenhängen; die drei Azorengruppen sind
untereinander weiter voneinander entfernt als die drei Kanarengruppen.
Fehlt die Aufspaltung auf den Azoren wegen der auf allen Inseln gleich-
förmigen Umweltbedingungen? Sind sie auf den Kanaren (La Palma, Hierro
und Teneriffa) hierfür verschieden genug? Volsoe (1955) hält die Azoren-
Avifauna für jung (Einwanderung kurz nach oder während der Eiszeit, sie
dauere noch immer an), jünger als die der Kanaren und von Madeira. Doch
ist dies nicht ganz überzeugend, da die drei Archipele geologisch etwa
gleich alt sind.

Daß Motacilla cinerea auf den Kanaren keine Rasse bildet, ist verwun-
derlich. Seit für die Azoren eine eigene Subspecies patriciae abgetrennt
wurde, wird der von Volsoe (1955) geäußerte Gedanke einer ,Konvergenz”
in Frage gestellt. Was er mit diesem Ausdruck bezeichnet, ist das für alle
Inseln rasseprägende Verhältnis von äußeren Gegebenheiten (Distanz, Iso-
lation, Vulkanboden, Klima u. a.) zu den inneren Dispositionen (Artstabilität
oder -labilität, Ausbreitungstendenz durch Zug oder Strich). Diese Relation
ist jedoch hypothetisch (vgl. auch Niethammer 1953).

Da auf den Azoren und Madeira (abgesehen von Porto Santo, die Salva-
ges bleiben ohnehin unberúcksichtigt) das typische ,atlantische” Klima

a | Die Vögel der Azoren 295

herrscht, leuchtet es ein, daß sich schon aus diesem Grund das nordisch-
europäische Element in der Avifauna entwickelte, während auf den in der
Passatregion liegenden Kanaren das mediterran-afrikanische Element über-
wiegt.

c) Besiedlung

Eine große Zahl von Zugvögeln (vgl. dazu die ausführliche Zusammen-
stellung von Bannerman 1966) besucht alljährlich die Azoren, nur ein
kleiner Teil stammt aus Nordamerika. Es gibt keinen Beweis, daß die
Vögel von Madeira aus zum Azorenarchipel ziehen. So erscheint auch die
Hypothese, daß die Azoren zum größten Teil von Madeira aus besiedelt
seien, nicht sehr überzeugend.

Abgesehen von den rezent eingebrachten Arten (Alectoris rufa, Passer
domesticus und Carduelis carduelis) mag die Besiedlung wohl direkt vom
Kontinent aus erfolgt sein, wobei die Richtung und Heftigkeit der Stürme in
den Zug- oder Strichzeiten eine entscheidende Rolle gespielt haben könnten.
So ist die Neuansiedlung von Passer hispaniolensis auf Madeira nach Bern-
ström (1951) wahrscheinlich auf eine sturmbedingte Notlandung zurückzu-
führen. Er ist dort seit Mai 1935 örtlicher Brutvogel. Bannerman (1965)
schreibt, daß die Art sich rasch ausgebreitet habe und nun fast zum „com-
monest resident land bird” von Madeira geworden sei. Ähnliches könnte
sich auch auf den Azoren bei einigen Arten ereignet haben, da Stürme mit
Spitzenböen von über 100 km/h keine Seltenheit sind.

Zusammenfassung

Während einer viermonatigen Reise zu allen neun Azoreninseln wurde der
gesamte Brutvogelbestand dieses Archipels untersucht. Die Befunde sind in einer
detaillierten Artenliste zusammengefaßt, ergänzt durch Ökologische und brutbio-
logische Anmerkungen. Zahlreiche Beobachtungen lassen vermuten, daß vor allem
Stieglitz und Kanarienvogel tägliche und auch jahreszeitlich bedingte interinsulare
Flüge unternehmen. Die Lautäußerungen sechs verschiedener Vogelarten sind in
Klangspektrogrammen dargestellt.

Ein mathematischer Ansatz zeigt, daß sich die Anzahl der auf einer bestimm-
ten Insel brütenden Landvogelarten umgekehrt proportional zur Entfernung zum
europäischen Festland und proportional zum Logarithmus naturalis der Insel-
fläche verhält. Die abgeleitete Formel läßt sich prinzipiell auch auf andere Atlan-
tikinseln anwenden, die weitgehend vom Festland isoliert sind.

Summary

Observations of the breeding birds were performed during a four months jour-
ney of the nine Azores islands. The data are summed up in a detailed species-list
supplemented by ecological notes as well as some comments upon the breeding
behaviour. Several findings suggest that goldfinch and canary undertake daily
and also seasonal flights between the islands. Songs and calls of six different
species are represented in sound-spektrographs. A mathematical analysis shows
that the species number of the breeding land birds of a certain island is indi-
rectly proportional to the distance between the island and the european continent

> | Bonn.
296 S. Knecht und U. Scheer | UBA

and directly proportional to the natural logarithm of the island area. The deduced
formula is also principly applicable for other atlantic islands which are largely
isolated from the continent.

Literatur

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Anschrift der Verfasser: Dr. Sigrid Knecht, D-78 Freiburg, Günterstalstraße 68.
Dr. Ulrich Scheer, D - 78 Freiburg, Adelhauser Straße 10.

Heft 3/4
22/1971 297

Aus dem Zoologischen Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn

Myrsidea australiensis, n. sp., eine neue Mallophagenart
von Corvus coronoides und bennetti

Von
HEINRICH KLOCKENHOFF

Im Rahmen einer Revision der Mallophagengattung Myrsidea Water-
ston, 1915, untersuchte ich 21 Federlinge (10 3, 10 2 und 1 ©) von Corvus c.
coronoides, 35 Federlinge (174, 14 Y und 40) von C. coronoides tasmanicus
und 16 Federlinge (8 3, 8 2) von Corvus bennetti.

Frau Dr. T. Clay, British Museum (Natural History), London, danke ich fúr die
Uberlassung des Materials.

Alle 72 Exemplare gleichen sich so in den charakteristischen morpho-
logischen Artmerkmalen (s. Klockenhoff 1969, p. 380 ff.), daB sie als Mit-
glieder einer Art angesehen werden mússen. Ihr Vergleich mit den bekann-
ten Taxa des Genus Myrsidea ergab deutliche artspezifische Unterschiede,
die die Beschreibung des vorliegenden Materials als eine neue Art ver-
langten.

Bei der Untersuchung ergab sich weiterhin, daf die Federlinge der
beiden Rassen von Corvus coronoides untereinander nur sehr wenige und
geringfúgige, gegenúber denen von Corvus bennetti jedoch erhebliche
Unterschiede in Körpermaßen und Beborstung aufweisen. Ich trenne daher
die Myrsideen von Corvus bennetti als Unterart von der Nominatform ab.

Myrsidea australiensis n. sp.
Wirt: Corvus coronoides
Holotypus: Y, Brit. Mus. 1962-18 A

Material: 1. von Corvus c. coronoides: 3 4 und 29, Safety Bay, W. Australia,
1969, R. Stranger 681 027; 2 @ und 59, Lake George, N.S. W. Australia, 2.9. 1962,
I. Rowley; 1 Y, Australia, Meinertzhagen-Coll. 4031; 1 4 und 10, L. Harrison-Coll.;
4 ¿ und 39, Perth, W. Australia, 1970, R. Stranger 691 017. 2. von Corvus coro-
noides tasmanicus: 7 3, 1 und 10, Anthill Ponds, Tasmania, 15.8.1969, R.H.
Green; 1 4 und 20, Waterhouse Is., Tasmania, 14. 7. 1964, R. H. Green; 1 Y, Greens
Beach, Tasmania, 30.4.1964, R. H. Green; 1 4, 4 Y und 10, Middleton, Tasmania,
3.4.1961, T. Wolfe, Brit. Mus. 1962—18; 8 3 und 89, Kings Is., Bass Str., 25. 6.
1970, R. H. Green.

Beschreibung

Myrsidea australiensis ist charakterisiert durch die Form und Beborstung
des Metanotums (4 und ®), der ersten Abdominaltergite (2), der Metaster-
nalplatten (4 und Y) und der abdominalen Beborstung.

298 H. Klockenhoff Bonn.

zool. Beitr.

Der Hinterrand des Metanotums (4 und $) verläuft mehr oder weniger
senkrecht zur Körperachse und ist mit einem Saum langer kräftiger Borsten
besetzt. Das Notum hat außer den bei Myrsideen üblichen sechs kleinen
Setae keine weiteren Borsten.

In der Ausbildung der ersten weiblichen Abdominaltergite ähnelt
M. australiensis den Corvus macrorhynchos-Myrsideen M. shirakii und
M. clayae (s. Klockenhoff 1969). Wie bei diesen Spezies ist das erste Tergit
wesentlich vergrößert und caudal ausgebuchtet. Im Gegensatz zu den bei-

et ] PU ia

hm a AO
1 / ¿TA
a re

Abb. 1. Myrsidea australiensis n. sp. a) Y dorsal; b) & dorsal.

den genannten Arten ist das zweite Tergit nicht in zwei laterale Platten
geteilt, sondern macht die Ausbuchtung des ersten mit; das dritte Tergit
ist kopfwarts nur wenig eingebuchtet, sein Hinterrand verláuft, wie bei den
nachfolgenden Tergiten, wieder senkrecht zur Körperachse.

Das erste Abdominaltergit (2) trägt im Gegensatz zu M. shirakii und
M. clayae keinen Borstensaum, sondern besitzt außer zwei sehr kleinen
und je einer randständigen kurzen Borste nur wenige zentrale Setae. Alle
Abdominaltergite haben bei 4 und Y kräftige Postspirakularborsten; die

re Ein neuer Krähenfederling 299

der Tergite III und V sind jedoch auffallend kürzer als die entsprechenden
benachbarten (Abb. 1 a und b). Die Metasternalplatten (4 und €) sind groß
und zeigen eine charakteristische Form (Abb.2a und b). Das männliche
Genitalsklerit entspricht in seinem Aufbau dem M. shirakii-Typus (Klocken-
hoff 1969). Weitere Merkmale sind in den nachstehenden Tabellen zusam-

Abb. 2. Myrsidea australiensis n. sp.
a) Metasternalplatte Y; b) Metasternalplatte 4.

mengefaßt. In diesen Tabellen bedeuten x = Mittelwert, s = Streuung,
VB = Variationsbreite und N = Anzahl der Messungen. Die Zeichnungen
wurden nach Totalpräparaten angefertigt; fehlende oder abgebrochene Bor-
sten wurden nach anderen Präparaten sinngemäß ergänzt (gestrichelt).

Da die Myrsideen von Corvus bennetti als neue Unterart von Myrsi-
dea australiensis abgetrennt werden, sind die oben angeführten Myrsideen
von Corvus coronoides als Nominatform Myrsidea a. australiensis n. sp. et
n. ssp. aufzufassen.

Tabelle 1: Körpermaße (in mm) von Myrsidea a. australiensis

6 N= 24 x Ss VB

QN = 21 6) Se SS ö 2
Caput-Lange 0,41 0,45 0,018 0,013 0,36—0,44 0,43—0,47
Caput-Breite 0,61 0,67 0,013 0,015 0,59—0,63 0,64—0,71
Prothorax-Lange 0,21 0,23 0,117 0,013 0,19—0,23 0,22—0,28
Prothorax-Breite 0,39 0,43 0,010 0,018 0,37—0,41 0,35—0,44
Pterothorax-Breite 0,31 0,38 0,017 0,025 0,27—0,34 0,34—0,44
Pterothorax-Lange 0,53 0,69 0,023 0,022 0,46—0,57 0,65—0,73
Abdomen-Lange 1,03 1,26 0,088 0,060 0,90—1,14 1,19—1,41
Abdomen-Breite 0,68 0,83 0,028 0,037 0,62—0,73 0,78—0,89
Gesamtlange 186082722 0,090 0,085 1,68—2,03 2,07—2,37
Caput-Index 1,49 1,49 0,063 0,036 1,36—1,69 1,42—1,56

300 H. Klockenhoff Bon

Beborstung

Ale

zool. Beitr.

Anzahl der Gula-Setae

6: xX = 11,84 s= 1,541 VB = 10-17 N = 26
Q:x=1191 s=1,151 VB= 10-14 N = 22
2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
46: x = 10,08 s = 0,928 VB= 8—12 N = 24
9: x = 10,30 s = 0,926 VB= 9-12 N = 23
3. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
4: x = 15,36 s = 1,468 VB = 12-18 N = 25
9: x = 1835 s = 2,230 VB = 15-24 N = 20
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatte
46: X = 1435 s = 1,837 VB= 11—17 N = 23
Q: x = 17,19 s=2,166 VB = 14—21 N = 16
5. Anzahl der burstenformig angeordneten Setae am Femur III
3d: x = 29,98 s = 5,637 VB = 24-37 N = 42
9: x= 34,02 s = 5,440 VB = 24-48 N = 35
6. Beborstung des Abdomens: s. Tabelle 2 a—c
Tabelle 2: Beborstung des Abdomens von Myrsidea a. australiensis y
Tabelle 2a: Anzahl der tergalen Setae
N x Ss VB
Tergit Su AS Sr 6) 2
4
4
I 21 17 16,86 9,71 1,651 0,685 14—19 8—11 |
II 22 17 18,94 18,06 1,214 1,390 17-21 16—22
TI 22 18 19,82 20,11 1,220 1,409 17-21 19—24 |
|
IV 21 15 20,14 20,73 1,651 2,051 18—24 18—25 ;
NA 22 16 20,77 19,06 2,448 1,982 1725 16—23
VI 23 18 19,26 14,72 1,863 1,934 15—24 10—18 N
E
VII 20 18 17,80 9,61 1,361 1,460 16—21 8—14
VII 21 18 12,14 8,00 1,458 0,000 8—14 (8)
Tabelle 2b: Anzahl der sternalen Setae
N x S VB
Sternit 3 Q 3 Q
III 22 16 37,68 44,88
IV 21 17 45,48 51,65
V 20 18 56,20 63,28
VI 19 17 57,52 64,29
vn 19 17 49,58 46,59

VI+IX 19 18 50,53 38,33

22/1971 | Ein neuer Krahenfederling 301
Tabelle 2c: Anzahl der pleuralen Setae
N x Ss VB
Pleurit 3 2 KO & 2 3 Q

III 18 14 17,30 17,21 1,447 2,236 6—11 14—21

IV 24 12 7,67 15,75 1,522 1,964 511 13—18

V 27 20 8,22 15,80 1,368 3,473 6—13 12—23

VI 35 26 8,51 15,00 1,401 2,465 6—11 10—20

VII 28 23 8,39 11,95 1,314 2,033 6—12 9—17

VIII 28 22 OLD SAU) 1,236 0,801 3— 8 3— 6

Myrsidea australiensis bennetti n.ssp.
Wirt: Corvus bennetti
Holotypus: Y, Nr. 691 128 A

Material: 8 4 und 89, S.E. of Geraldton, W. Australia, 1970, R. Stranger,
691 128.

Diese Unterart stimmt in allen charakteristischen Merkmalen mit der
Nominatform weitgehend überein. Sie unterscheidet sich jedoch von ihr
durch die Körpermaße (4 und $) und die abdominale Beborstung, vor allem
in der signifikant geringeren Anzahl der pleuralen Setae (4 und $). Wei-
tere statistische gesicherte Unterschiede sind aus Tab. 5 zu ersehen.

Abb. 3. Myrsidea a. australiensis n. sp. et ssp. Y Holotypus, ventral.

Bonn.

302 H. Klockenhoff is
Tabelle 3: Körpermaße (in mm) von Myrsidea a. bennetti
6N=8 x S VB
SN 8 $ ? ö 2 ö 2
Caput-Länge 0,42 0,46 0,005 0,008 0,41—0,43 0,44—0,47
Caput-Breite 0,60 0,66 0,009 0,008 0,58—0,61 0,65—0,67
Prothorax-Lange 0,17 0,19 0,011 0,018 0,15—0,18 0,18—0,22
Prothorax-Breite 0,38 0,41 0,009 0,009 0,36—0,39 0,39—0,42
Pterothorax-Lange 0,30 0,35 0,017 0,017 0,27—0,32 0,33—0,38
Pterothorax-Breite 0,51 0,64 0,018 0,021 0,48—0,53 0,60—0,67
Abdomen-Lange 0,88 1,12 0,050 0,056 0,79—0,93 1,03—1,19
Abdomen-Breite 0,67 0,80 0,005 0,021 0,67—0,68 0,79—0,86
Gesamt-Lange 1,72 2,03 0,056 0,057 1,65—1,78 1,95—2,09
Caput-Index 1,43 1,44 0,033 0,030 1,38—1,49 1,38—1,48
Beborstung
1. Anzahl der Gula-Setae
4G: X = 11,62 s=0,744 VB=10—13 N= 8
Q: ¥ = 1214 s=1,573 VB= 10-14 N= 7
2. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Pronotum
6: x= 937 s=0916 VB= 8-10 N= 8
9: x = 1025 s=0,707 VB= 9—11 N= 8
3. Anzahl der langen Setae am posterioren Rand des Metanotum
Ge X= 1612) 5 11257 VBA IA NIE
QO: x = 17,37 s= 1,995 VB = 13—20 N= 8
4. Anzahl der Setae der Metasternalplatte
&:%= 1562 s= 1,597 VB= 14-19 N= 8
Q:x=1742 s=1,511 VB= 15-19 N= 7
5. Anzahl der bürstenförmig angeordneten Setae am Femur III
4: X = 32,18 s = 2,509 VB = 29-38 N = 16
Q: x = 35,33 s = 3,039 VB = 29-40 N=15
6. Beborstung des Abdomens: s. Tabelle 4 a—c.
Tabelle 4a—c: Beborstung des Abdomens von Myrsidea a. bennetti
Tabelle 4a: Anzahl der tergalen Setae
N x Ss VB
TO RS SE ö 2
I 8 8 15,75 8,50 1,581 1,511 14—19 711
II 8 8 18,37 16,37 1,060 1,685 1720 14—19
III 8 8 18,25 17,75 1,388 1,281 16—20 16—19
IV 8 8 19,25 19,50 1,669 1,511 16—21 17—21
Vv 8 8 18,62 16,87 1,597 0,834 17—21 16—18
VI 8 8 18,00 13,00 2,618 1,511 14-23 10—15
VII 8 8 14,37 8,75 1,846 1,281 11—16 7—11
VIII 8 7 10,75 8,114 0,886 0,690 10—12 7— 9

Heft 3/4

CO Ein neuer Kráhenfederling 303

Tabelle 4b: Anzahl der sternalen Setae

N x Ss VB
Sternit 4 2 ö 2 6) > 6) 2
Ill 6 7 40,50 46,00 3,987 8,103 34—43 37—62
IV 6 8 48,00 53,62 3,687 4,808 44—53 46—62
ww 8 56,83 62,00 5,419 4,000 48—63 56—67
wil @ 8 57,16 61,00 4,215 4,810 54— 63 52—65
VIS 8 42,80 40,50 5,069 4,070 37—48 36—47
VIII+ IX 6 8 42,66 31,50 2,065 2,267 40—45 29—36

Tabelle 4c: Anzahl der pleuralen Setae

N x Ss VB

Pleurit 6 2 6) 2 ö SIE: ö 2
WE aba 11 6,81 10,54 0,603 1,603 6— 8 8—13
IV 8 13 6,37 11,23 0,517 1,091 6— 7 10—14
We i 11 6,92 11,90 1,071 1,044 6—10 10—13
VI 16 9 6,56 10,44 1,209 2,351 5— 9 8—15
WIE 1 10 6,75 7,50 1,125 1,581 5— 8 6—11

VII 16 10 412 3,00 0,860 0,000 3— 5 (3)

Tabelle 5: Signifikanzprüfung (t-Test) der Untersuchungskriterien
Vergleich 1: Myrsideen der beiden Unterarten Corvus c. coronoides und Corvus
c. tasmanicus
Vergleich 11: Myrsideen der beiden Arten Corvus coronoides und Corvus bennetti
1 PR = QU ony
(+) :P = 10 %—5 %o

— :P> 10%

I I II II

) 2 ö 2
Caput-Länge (+) + de E
Caput-Breite + E aL ae
Prothorax-Länge (+) a + afl,
Prothorax-Breite — — + IL
Pterothorax-Länge — == E un
Pterothorax-Breite ats - an fi

Abdomen-Lange — uae 4 ais
Abdomen-Breite — - eo es
Gesamt-Länge — pat a

Caput-Index — — Ar
Gula-Setae — — —
Setae am poster. — — la
Rand d. Pronotum

Setae am poster. — — zum IE
Rand d. Metanotum

Setae der Metasternal- (+) (aim) (+) —

platte

Setae am Femur III Ar SF + ue

Tergale Setae I e — (+) +
II (+) — pes AL

III — = AL an

304 H. Klockenhoff Bonn:

zool. Beitr.

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Pleurale Setae III
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VIII —

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|

—

AA

—

++ + +++
|

Summary

In connection with a revision of the genus Myrsidea Waterston, 1915 (Meno-
ponidae: Mallophaga) I examined 72 mallophagan specimens from their hosts
Corvus c. coronoides, C. coronoides tasmanicus, and Corvus bennetti. The speci-
mens were collected in Australia and Tasmania; they are deposited in the British
Museum (Natural History).

The comparison of these parasites revealed a number of morphological charac-
ters statistically significantly different to warrant the description of a new species
and two subspecies: The Mallophaga from the two races of Corvus coronoides are
described as Myrsidea a. australiensis n. sp. et n. ssp., those collected from Corvus
bennetti are named Myrsidea australiensis bennetti n. ssp.

Literatur

Clay, T. (1965): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston II
(Menoponidae: Mallophaga). — Proc. R. ent. Soc. London (B), 34, p. 117—122.

— (1966): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston I (Meno-
ponidae: Mallophaga). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent., 17, p. 329—395.

— (1968): Contributions towards a revision of Myrsidea Waterston III (Meno-
ponidae: Mallophaga). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent., 21, p. 205—244.

— (1969): A key to the genera of the Menoponidae (Amblycera: Mallophaga:
Insecta). — Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Ent., 24, p. 2-26.

— (1970): A new species of Myrsidea (Mallophaga: Insecta). — The Western
Australian Naturalist, 11, p. 135—137.

Hopkins, G.H.E, and T. Clay (1952): A checklist of the genera and species of
Mallophaga. London.

Klockenhoff, H. (1969): Zur systematischen Aufgliederung der Myrsideen
(Gattung: Myrsidea Waterston, 1915; Menoponidae: Mallophaga) als Parasiten
von Unterarten der Dschungelkráhe Corvus macrorhynchos Wagler, 1827. —
Zool. Anz. 183. p. 379—442.

Mayr, E. and J.G. Greenway (1962): Checklist of the Birds of the World.
Vol. XV. Cambridge (Mass.).

Piaget, E. (1880): Les Pédiculines. Essai monographique. Leide (1885): Les Pédi-
culines. Supplément. Leide.

Anschrift des Verfassers: Dr. Heinrich Klockenhoff, 53 Bonn 1, Adenauer-

allee 150—164.

Heft 3/4
22/1971 305

Aus dem Zoologisch-Parasitologischen Institut der Universitát Kabul/Afghanistan

Zur Biologie der afghanischen Flußkrabbe

Potamon gedrosianum

I. Lebensweise, Verbreitung, Morphologie und systematische
Stellung.

Von
PETER SCHNEIDER

Süßwasserkrabben (Potamidae) kommen in fast allen tiergeographischen
Regionen vor. Sie besiedeln sowohl die Flüsse tropischer und sub-
tropischer Gebiete als auch Gegenden mit kontinentalem Klima (Balss 1937,
Bott 1959, 1967 a,b,c, Fernando 1957, Pesta 1930, Pretzmann 1962, 1963,
1966 a, Minei 1963, Miyake und Minei 1965, Williams 1968 u. a.). Bott (1969)
unterscheidet zwei Gruppen: die Potamiden Amerikas mit 3gliedrigen und
die Potamiden Afrikas, Europas, Asiens und Australiens mit 4gliedrigen
ersten Gonopoden. Besonders interessant erscheint die Gattung Potamon
in meeresfernen Gebieten, deren Klima besondere Anpassungsmechanis-
men erforderlich macht (z.B. Nepal, Pretzmann 1966 a, Afghanistan, Bott
1967 d). In Afghanistan stellt die Süßwasserkrabbe Potamon gedrosianum
den einzigen Vertreter der Decapoden und kommt von 700-2700 m in sub-
tropischen und kontinentalen Klimazonen vor. Im Rahmen meiner mehr als
dreijährigen Untersuchungen in Afghanistan wurden Verbreitung, die Stel-
lung der Unterarten, das Wachstum und die Morphologie, Atmung und
Aktivitätsverlauf und andere biologische Fragen bearbeitet.

Es liegt bei der einheimischen Bevölkerung eine überraschend gute Kenntnis
der Krabben vor; dies ist um so erstaunlicher, da der Afghane sich im allgemeinen
wenig um Evertebraten kümmert und ihnen auch meist keine Namen gibt. Trotz-
dem erhielten wir immer fehlerlose Angaben, wann und wo Krabben zu finden
waren. Auffallend ist auch die Vielfalt der Namen. Die häufigsten Bezeichnungen
sind: Ghorjang (großer Krieger), Panshapaw (Fünffuß), Chorpoicha (Vierfüßchen),
Kun-e-kebr (stolzer Hintern), Kun-e-Kattr (?), Yak ribara (Einwange) und Sarantan
(arabisch: Krebs). Gegessen werden die Tiere im allgemeinen nicht; eine Ausnahme
bildet die Gegend um Khulm (Tashkhurghan). Dort werden die Krabben von be-
stimmten Bevölkerungsschichten in kochendes Wasser geworfen und verzehrt. Im
Pech-Tal (Nuristan) sollen die Krabben ein gutes Heilmittel im Winter sein: sie
werden getrocknet, zerstoßen und gegen Schwäche und Übelkeit eingenommen.
Von einem alten Hazarah erfuhr ich im Ghorband-Tal, daß man früher aus frischen,
zerstoßenen Krabben ein Wundpflaster gemacht hätte. Die gute Kenntnis der Tiere
liegt sicher in ihrer auffallenden Gestalt und in der Beziehung der Afghanen zum
Wasser begründet, denn jeder Tropfen wird geschickt zur Bewässerung ausgenutzt.

Die Untersuchungen wurden während meiner Lehrtätigkeit im Rahmen der
Partnerschaft Bonn—Kabul vom Herbst 1966 bis Anfang 1970 in Afghanistan
durchgeführt. Frl. Lena Untiedt (DED) sei für ihre intensive Hilfe bei der Pflege der
Labortiere gedankt. Die Bestimmung der Art geschah durch Herrn Dr. R. Bott
(Senckenberg-Museum, Frankfurt). An dieser Stelle möchte ich mich für fruchtbare

7

306 P. Schneider Bonn.

zool. Beitr.

Diskussionen und die Gelegenheit, in Frankfurt einige Tage zu arbeiten, bedan-
ken. Mein Dank gilt auch Herrn Dr. H. Klockenhoff (Museum Koenig, Bonn), der
zu dem systematischen Teil der Arbeit wertvolle Diskussionsbeiträge lieferte.

Die afghanischen Namen sind in der englischen Schreibweise wiedergegeben.

Zuletzt möchte ich vielen unbekannten und unbenannten Afghanen danken,
ohne deren wertvolle Hilfe und Unterstützung in den unwegsamen Gebieten
Afghanistans mancher Fundort unbekannt geblieben wäre.

Vorkommen und Einwanderung in Afghanistan

Die afghanischen Flußkrabben besiedeln die meisten Wassersysteme
des Landes; die Verbreitungsgebiete wurden nach den 3 Hauptflußsystemen
in Abb. 1 mit verschiedenen Symbolen gekennzeichnet.

Als erstes soll das Indus-System, aus dem vermutlich die Besiedlung
Afghanistans begann, betrachtet werden. Aus Pakistan liegen mir Funde
von Peshawar, Atok (Zusammenfluß von Indus und Kabul) und den Gebirgen
Pashtunistans (z.B. Khyber) vor. In dem eigentlichen Kabul-Fluß-System
fanden wir von Peshawar über die Landesgrenze und westwärts über Jala-
labad bis in die Quellgebiete immer wieder stark besiedelte Areale. Die
Nebenflüsse des Kabul, in denen Krabben gefunden wurden, sind: Kunar,
Dario Nur, Dario Mazar, Pech (nicht im Landesin), alle weiteren Zu-
flüsse bis Sarobi, sowie Panshir, Ghorband und Logar. Das Kabul-Fluß-
System ist von den anderen Teilen Afghanistans durch über 3000 m hohe
Pässe getrennt: 1. Unai-Paß, der die Grenze zwischen dem Kabul-Quell-
gebiet und Zentralafghanistan darstellt, 2. Shibar-Paß, Wasserscheide
zwischen Ghorband und Zentralafghanistan, 3. Salang-Paß (Hindukusch),
der den Nordosten von den nach Süden abfließenden Flüssen trennt, und
4. der Anjuman, der das Panshir-System nach Norden begrenzt.

Intensive Untersuchungen dieser Pässe, die praktisch eine Barriere für
die Ausbreitung nach Westen bzw. Norden bilden, ergaben, daß diese Ge-
biete frei von Krabben sind und daß ein Übersteigen dieser natürlichen
Hindernisse heute nicht mehr möglich ist (vermutlich schon seit dem
Tertiár); dies bezieht sich sowohl auf den Land- als auch auf den Wasser-
weg.

Als 2. Fluß-System ist der Helmand mit seinen Nebenflüssen zu be-
trachten. Hierbei handelt es sich um die westlichen Abflüsse der Zentral-
gebirge (Hindukush und Koh-e-Baba) und zum Teil auch der südlichen
Gebirge (z. B. Suleiman). Heute steht der Indus mit dem Helmand in keiner
Weise in direkter Verbindung: Hindukush und Koh-e-Baba trennen die
beiden Fluß-Systeme. Der Helmand entspringt in Zentralaighanistan und
ist ebenso wie seine oberen Nebenflüsse Jui Asia, Don-e-daruna, Mor-
khona, Panjao, Waraz und Bezud mit Krabben besiedelt. Der Helmand
mündet mit seinen größeren Nebenflüssen Tarnak und Arghandab, die
ebenfalls gut besiedelt sind, in die Helmand-Endseen, wo auch die Flüsse
Farah-Rud, Khash Rud, Dor und Adraskhan einmünden. Damit erscheint

nn | Biologie der afghanischen Flußkrabbe

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Abb.1. Verbreitung und Einwanderung von Potamon gedrosianum in Afghanistan.
® Indus-System, © Helmand-System, @ Amu Dario-System, M Khulm-Fluß.
Die wichtigsten Pässe sind mit Ziffern gekennzeichnet: 1. Unai-Paß, 2. Shibar-Paß,
3. Salang-Paß, 4. Anjuman-Paß. . Gebiete, in denen keine
Krabben gefunden wurden. Die Zentralgebirge (Hindukush und Koh-e-Baba) sind
punktiert angedeutet (über 3000 m Höhe). Die Pfeile geben den Einwanderungsweg
aus dem Indus an; durchbrochene Pfeile symbolisieren den vermutlichen Wander-
weg. In den verschiedenen Flußsystemen sind die typischen Gonopodenformen
der Männchen eingezeichnet (vgl. Abb. 2).

Ir

307

Bonn.
zool. Beitr.

308 P. Schneider

eine Wanderung und ein Austausch in diesem Gebiet nicht ausgeschlossen,
zumal zwischen Dor und Kash Rud bzw. zwischen Farah Rud und Adras-
khan noch vor der Seeinmúndung Verbindungen bestehen. Zwischen dem
Adraskhan und dem Hari Rud (der westliche Abfluß des Hindukush über
Herat) scheinen keine entscheidenden Wasserscheiden zu sein, die von den
Krabben nicht überwandert werden können, zumal auch die relativ flachen
Bergrücken landwirtschaftlich genutzt sind und sich Bewässerungsgräben
bis zu den flachen Pässen hinziehen.

Die Einwanderung in das Helmand-System könnte von Süden her aus
dem Indus über seine afghanischen Zuflüsse über die Provinz Khost erfolgt
sein (vgl. Schneider und Djalal 1970). Unübersteigbare Wasserscheiden
scheinen nach unseren Untersuchungen nicht vorhanden zu sein: das ge-
samte Gebiet ist von Flüssen, Bächen und vor allem von Bewässerungs-
gräben netzartig durchzogen. Als zweite Einwanderungsmöglichkeit käme
das Quellgebiet des Logar in Frage, welches ein unmittelbares Einwandern
aus dem Kabul-System bedeuten würde.

Damit kämen wir zum 3. Fluß-System, dem Amu dario oder Oxus.
Dieser Begriff (Oxus-System) stammt von Bott (1967 d) und soll auch hier
weitere Verwendung finden, obwohl die nach Norden abfließenden Flüsse
kein geschlossenes System mit dem Oxus bilden.

Von Herat aus verfolgten wir den Weg nach Norden bis Torghundi
(Grenze zur UdSSR) und fanden immer wieder Krabben, wobei ,Karese” —
unterirdische, oft kilometerlange Wasserkanäle — bis zu den Quellen stark
besiedelt waren. Sowohl der Hari Rud, der längs der persischen Grenze
nach Rußland fließt, als auch der Murghab, in dessen Nebenflüssen zahl-
reiche Krabben gefunden wurden (Kushk) versickern in den russisch-turke-
stanischen Ebenen, ohne den Amu dario zu erreichen. Eine Verbindung
besteht heute nur durch einen Kanal (Abb. 1). Leider war es uns persönlich
nicht möglich, Krabben aus dem Gebiet von Maimana und Shiberghan zu
sammeln, doch Funde der Il. dänischen Afghanistan-Expedition (Bott 1967 d)
und durchreisender Kollegen bestätigten ihr Vorhandensein. Die aus diesem
Gebiet nach Norden abfließenden Flüsse versickern im Sommer, sollen
jedoch in der Regenzeit mit dem Oxus in Verbindung stehen. Ein Über-
wandern aus dem Murghab nach Osten in Richtung Maimana und Shiber-
ghan erscheint mir aber wahrscheinlicher als eine Verbreitung über den
Oxus, da der genannte Kanal noch nicht sehr alt ist und nur in der Regen-
zeit Verbindungen bestehen sollen. Das Gebiet um Mazar-e-sharif konnten
wir wieder selbst untersuchen. In Balkh (Baktrien), in Mazar-e-sharif und
im Band-e-haba (südlich von Mazar) fanden wir regelmäßig Krabben in den
Flüssen und Bewässerungsgräben.

Die nordöstlichste Fundstelle war das isolierte Gebiet des Khulmflusses
(Abb. 1), der aber noch zum Oxus-System gerechnet werden soll. Dieser
Fluß kommt aus den Nordhängen des Hindukush und fließt über Haibak

ne | Biologie der afghanischen Flußkrabbe 309
(Samanghan) und Khulm (Tashkhurghan) nach Norden, wo er entweder
völlig zur Bewässerung aufgebraucht wird oder in der Steppe versickert;
selbst in der Regenzeit erreicht er nie den Oxus.

Zweimal wurde uns berichtet, daß auch bei Kiselqala am russischen Ufer
des Oxus Krabben vorkämen. Doch konnte dies nicht nachgeprüft werden,
denn wir erhielten leider nie die Genehmigung, im Oxus selbst zu suchen.
Auch waren Versuche, von russischen Kollegen etwas zu erfahren, bisher
erfolglos. Die Richtigkeit dieses berichteten Fundes erscheint mir aber nicht
ausgeschlossen, da der gesamte Norden Afghanistans von Krabben be-
siedelt ist und somit eine Weiterausbreitung über den Oxus möglich sein
könnte.

Nördlich des Salang (Ab. 1, 3.), in den Abflüssen von Bamyan — dem
Surkhab —, im Kunduz und im Kokcha konnten wir ebensowenig wie von
Faizabad bis hin zum Pamir Krabben finden. In Pul-e-khumri und Baghlan,
die am Surkhab liegen, waren selbst den Einheimischen diese Tiere unbe-
kannt und man hatte für sie keine Namen (vgl. S. 305).

Aus dem geschilderten Vorkommen in Pakistan und Afghanistan könnte
man somit schließen, daß die Krabben aus dem Indus-System nach Afgha-
nistan eingewandert sind; sie gelangten aus dem Kabul über den Logar
oder direkt aus dem Indus über die Provinz Paktia in das Helmand-System
und damit in den westlichen Raum. Von dort ging die Verbreitung über den
Hari Rud und den Murghab in die nordafghanischen Flüsse. Ein Über-
schreiten der Zentralgebirge (Hindukush und Koh-eBaba) erscheint nach
der heutigen Beschaffenheit dieser Gebirge unmöglich und die Ausbildung
der Gonopoden (S. 311) läßt auch eine nähere Beziehung zwischen den Ka-
bul- und Helmand-Krabben vermuten. Die Ausbreitung über den Norden
erscheint noch unsicher, denn der Oxus als Hauptverbindungssystem muß
wohl ausgeschaltet werden; vielmehr müßte die Einwanderung in die nörd-
lichen Flüsse von Fluß zu Fluß erfolgt sein.

Die Krabben müßten danach die Zentralgebirge in westlicher Richtung
umwandert haben, um sich dann von Nordwesten in östlicher Richtung wei-
ter auszubreiten. Das eigentliche Zentralafghanistan — abgesehen von den
Helmand-Zuflüssen — ist frei von Krabben, obwohl diese Gebiete in bezug
auf Wassertemperatur usw. durchaus als Lebensraum geeignet wären. Dies
gilt besonders für Bamyan und den Surkhab, der nach Norden über Doab,
Doshi, Pul-e-khumri und Baghlan fließt (Abb. 1 punktierte Linie). Dieses
krabbenfreie Gebiet im Nordosten Afghanistans läßt die Vermutung auf-
kommen, daß die Ausbreitung von Potamon gedrosianum noch nicht ab-
geschlossen ist und sich wahrscheinlich in Zukunft auch auf diese Gebiete
erstrecken könnte.

Bott (1967 d) nimmt an, daß die Besiedlung Afghanistans von Ost nach
West erfolgt sei, während es auf Seite 40 derselben Arbeit heißt, „die Aus-

310 P. Schneider Benni

zool. Beitr.

breitung der Art dürfte also von NO erfolgt sein, da die Wüstengebiete im
Süden Afghanistans die südlichen Ausbreitungsschranken bilden“. Das
letztere ist zweifellos richtig, und kann natürlich die Einwanderung der
Krabben aus dem Stromgebiet des Indus nicht unwahrscheinlich oder gar‘
unmöglich erscheinen lassen. Im Gegenteil, es ist der einzig mögliche Ein-
wanderungsweg.

Betrachtet man die verschiedenen Besiedlungsgebiete, so muß man auf
große Anpassungsfähigkeit der afghanischen Flußkrabben schließen. Bei der
Ausbreitung spielt die Höhe sicher keine Rolle, vielmehr sind es die
Wassertemperaturen, welche die Verbreitung begrenzen. Zu bestimmten
Jahreszeiten finden Wanderungen sowohl auf dem Land als auch im Wasser
statt. Im Ghorband stellten wir die letzten Krabben noch bei einer Wasser-
temperatur von 9,5°C fest; sie wanderten in diesem Tal mit ansteigenden
Wassertemperaturen flußaufwärts, aber nie bis zum Shibar-Paß, denn auch
im Hochsommer steigen dort die Temperaturen des Wassers nicht über 7 °C. i
Damit ist auch eine Überquerung des Passes unwahrscheinlich (vgl. S. 306).
Solche Beobachtungen und Temperaturmessungen wurden auch am Unai-
Paß durchgeführt, für den das gleiche wie für den Shibar-Paß gelten dürfte.
Im Herbst beginnen die Krabben mit den fallenden Wassertemperaturen
sich wieder flußabwärts zu bewegen, um dann in tiefer gelegenen Ge-
bieten zu überwintern. Kontrollbeobachtungen und Messungen führten wir
auch in Zentralafghanistan und im Pech-Tal (Nuristan, SO) durch. So fanden
die vorher beschriebenen Beobachtungen (jahreszeitliche Wanderungen,
untere Temperaturgrenze usw.) eine weitere Bestätigung.

Zunächst nahmen wir an, daß alle Krabben — auch in wärmeren Ge-
bieten — jahreszeitlich bedingte Wanderungen durchführen. Sicher konnten
wir dies aber nur für hochgelegene Flüsse nachweisen (z.B. Ghorband,
Panshir, Pech, Kunar, Nebenflüsse des Helmand um Panjao), nicht aber im
Arghandab (bei Kandahar).

Wie bereits erwähnt gehen die Krabben auch über Land. So konnten bei
Gulbahar (Panshir) — etwa Akm vom Fluß entfernt — eine große Anzahl
von Krabben bei der nächtlichen Wanderung in Richtung Hauptfluß beob-
achtet werden. Ein anderes Mal sah ich im Ghorband etwa 30 Krabben eine
steile, trockene Felswand hochsteigen, um dann in einer darüber gelegenen
Quelle, deren Abfluß versickerte, zu bleiben. Auch in isolierten Felstüm-
peln und Quellen — bis über 5km vom Fluß entfernt — wurden häufig
Krabben gefunden. Beim Austrocknen dieser Wasserstellen wandern die
Krabben durch die trockenen Bachbetten zum Fluß, wobei sie manchmal
unter Steinen vor der Tageshitze Schutz suchen. i

Zu erwahnen ist auch ein Fund, den ich im Spatherbst 1969 im Lataband
(alte StraBe von Kabul nach Sarobi) machte. In einem aus einer warmen
Quelle kommenden Bach (21° C) waren im Oktober noch zahlreiche Krab-
ben zu finden. Diese Tiere waren aktiv und liefen z. T. auf den von Wasser

SS Biologie der afghanischen Flußkrabbe 311

úberrieselten Felswánden umher. Einige hundert Meter unterhalb dieser
Stelle wurden jedoch schon keine Krabben mehr gefunden, obwohl ich
im Sommer dort wiederholt viele Krabben gesehen hatte; die Wassertempe-
raturen lagen dort schon unter 9°C. Leider ließ es sich nicht mehr fest-
stellen, ob es sich bei der beschriebenen Fundstelle um ein Winterrefugium
handelte.

Im Gegensatz zu diesem Wandertrieb konnten wir aber auch eine ge-
wisse Ortstreue feststellen (vgl. S. 312), ja sogar eine Höhlentreue. In den
wärmeren Gebieten Afghanistans (z.B. im Arghandab bei Kandahar) sahen
wir nur vereinzelte Krabben bei der Wanderung, so daß ich vermute, daß
solche Wanderungen hauptsächlich durch die Wassertemperaturen ausge-
löst wurden; ich möchte aber nicht ausschließen, daß auch in subtropischen
Gebieten Flußwanderungen stattfinden, doch reichen die vereinzelten Be-
obachtungen (z.B. im Zia kuh bei Jalalabad) nicht aus, dies zu verallgemei-
nern. Sicher spielten die Fluß- und Landwanderungen bei der Verbreitung
in Afghanistan keine unbedeutende Rolle und ein Austausch ist dadurch
auch heute noch möglich.

Bei Betrachtung der Verbreitung war auch eine Überprüfung der Unter-
arten, die von Pretzmann (1962) und Bott (1967 d) beschrieben worden
waren, notwendig. Die topographische Beschaffenheit Afghanistans — Hin-
dukush und Koh-e-Baba bilden in Zentralafghanistan eine absolute Sperre
zwischen dem Indus- und dem Amu Dario-System — und das Vorkommen
von Unterarten in den gleichen Flußsystemen, oft nur wenige Kilometer
voneinander entfernt, lassen Zweifel an der Existenz der fünf beschriebenen
Unterarten aufkommen, was noch durch den Vergleich der Gonopoden ver-
stärkt wurde.

Die größten Männchen, die wir auf unseren Exkursionen fingen, wurden
vergleichend auf ihre ersten Gonopoden untersucht. Abb. 2 zeigt die Haupt-
typen. Dabei fiel uns ein Merkmal auf, dessen gleitende Veränderung als
weitere Bestätigung für eine Umwanderung der Zentralgebirge aufgefaßt
werden könnte. Am vorletzten Glied befindet sich bei den Krabben aus
dem Indus-Gebiet eine scharf ausgeprägte, winklig-erhabene Kante, die
besonders bei den pakistanischen Krabben ausgebildet ist. Diese Struktur
ist auch bei den Krabben aus dem Helmand-System erkennbar, aber nicht
so deutlich abgesetzt und winklig erhaben. Vergleicht man dagegen die
Krabben des Amu Dario-Systems von Nord-Westen (Hari Rud und Murgh-
ab) bis zur nordöstlichsten Fundstelle (Khulm), so ist sicher feststellbar,
daß diese Kante immer weniger deutlich wird; sie ist praktisch bei den
Krabben des Khulm-Flusses nicht mehr vorhanden (vgl. auch Gonopoden-
Skizzen, Abb. 1).

Lebensweise und Biotop

Wie aus den vorangegangenen Kapiteln hervorging, kommt Potamon
gedrosianum sowohl im subtropischen Jalalabad als auch in Hohen bis úber

5 : x Bonn.
P.Schneider zool. Beitr.

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nN

Abb. 2. Die ersten Gonopoden aus den drei Hauptflußsystemen Afghanistans nach
dem Einwanderungsweg geordnet. A, Peshawar (Pakistan), Az Khabul-Fluß,
Aa Pech-Fluß (Indus-System), B, Arghandab, Ba Kash Rud (Helmand-System),
C, Murghab, C, Mazar-e-Sharif (Amu Dario-System), D Khulm-Flu8 (Amu Dario-
System). Die Ziffern am unteren Bildrand geben die Carapax-Breite in mm an.

2500 m vor. Nach Ufergestaltung, Sauerstoffgehalt des Wassers und Ver-
halten der Krabben im Wohngebiet wurden 4 Hauptbiotope unterschieden.

Biotop 1: langsam flieBende, meist trube Bache oder Bewásserungsgrá-
ben, deren Rander mehr oder weniger steil sind, und wo die Krabben in
selbst gegrabenen Hohlen leben.

Dieser Typ ist úber das ganze Land verbreitet, dominiert aber in den
warmeren und tiefer gelegenen Gegenden, vor allem in Pakistan, im Ka-
bul-Becken, in Kandahar usw. Die selbst gegrabenen Hohlen haben eine der
GroBe der bewohnenden Krabbe entsprechende horizontal-ovale Offnung.
In den meisten Fallen verlaufen die Hóhlen etwas waagerecht in die Lehm-

Heft 3/4
22/1971

Biologie der afghanischen Flußkrabbe 313
wand, biegen dann senkrecht nach unten ab und enden dann oft mit einer
zweiten Öffnung frei im Wasser. McCann (1937) beschreibt ähnliche Höh-
len in den Bewässerungsgräben der Reisfelder bei Parathelphusa in Indien.
Halten die Krabben sich in der Näher ihrer Höhlen auf, dann fliehen sie bei
einer Störung auch in diese, sind sie weiter entfernt, dann geht die Flucht
frei ins Wasser. Manchmal beobachteten wir auch die Flucht in Ratten-
löcher.

Eine Standorttreue scheint im Freiland vorhanden zu sein, denn häufig
fielen uns ausgewachsene Tiere immer wieder an den gleichen Höhlen auf.
In einem Bach wohnte ein Männchen den ganzen Sommer über in einer
Höhle, die es auch weiter ausbaute. Ob die Höhlentreue nur jährlich wie
bei Cambarus ist (Tarr 1886), wurde nicht überprüft.

In einem Testversuch bauten sich die Tiere beider Geschlechter in einem
Freilandterrarium (3,5 X 3m) selbst Höhlen an einem künstlichen Wasser-
graben und über einen Zeitraum von vier Monaten kehrten sie nach der
nächtlichen Futtersuche immer wieder in ihre Höhle zurück.

Eine weitere Besonderheit der Krabben von Biotop 1 liegt darin, daß
die Tiere während des Tages unbeweglich auf dem Trockenen in der prallen
Sonne sitzen (bis 32° C). Dabei werden der Carapax und in vielen Fällen
sogar die Mundwerkzeuge trocken. Schaumbildung, wie sie Altevogt (1969)
bei Uca beschreibt und der er eine abkühlende Wirkung nachweist, wurde
von uns im Freiland nie beobachtet. Der tägliche Landaufenthalt war auch
der Anlaß, die Atmung und den Sauerstoffgehalt des Wasser bzw. den
Sauerstoffverbrauch zu untersuchen (Schneider 1971 b). Jungkrabben unter
15mm Carapaxbreite wurden nicht auf dem Land gefunden, in Ausnahme-
fällen kamen sie in feuchtem Gras unter Bäumen vor. Stark eutrophe, ste-
hende Gewässer werden nicht besiedelt, auch wenn Steilhänge beste Mög-
lichkeiten zum Höhlenbau bieten.

Biotop 2: schnellfließende, klare, kalte Gebirgsbäche oder Flüsse (Ghor-
band, Panshir, Oberlauf der Helmand-Zuflüsse, Khort Kabul, Pech u. a.).

In diesem Biotop leben die Krabben meistens unter Steinen, die im
Wasser, am Ufer oder außerhalb liegen können. Steinige Steilhänge und
stark beströmte Ufer werden nicht besiedelt, wohl aber flache Uferstreifen
und Abbrüche, wo es Gelegenheit zum Unterschlupf gibt. So findet man
immer nur an bestimmten Stellen Populationen größerer Dichte. Im Don-
e-Daruna (Zentralafghanistan) war nur eine einzige Stelle besiedelt. Auf
einer Strecke von ca. 80 m wurden 92 Krabben gesammelt und ausgemes-
sen. Höhlenbau ist in solchen Biotopen äußerst selten. Im allgemeinen wer-
den Wohnmulden unter Steinen gebaut, die von mehreren Individuen be-
wohnt werden können.

Im Laborversuch ließ sich zeigen, daß Krabben aus dem Biotop 1 in Er-
manglung an Baugelegenheit sofort unter Steinen Wohnmulden bauten,
während Krabben aus einem kalten, klaren Gebirgsbach, wo sie ausschließ-

314 P. Schneider En

lich unter Steinen lebten, in einem Aquarium mit Lehmufer Höhlen bauten.
Welches der ursprüngliche Zufluchtsort ist, läßt sich nicht entscheiden, denn
auch am Indus sahen wir sowohl Höhlenbau als auch Wohnmulden unter
Steinen.

Im Biotop 2 sieht man äußerst selten Krabben tagsüber an Land; wenn
dies einmal vorkommt, sind die Tiere jedoch immer feucht und Carapax
und Mundwerk sind nie trocken.

Biotop 3: kleine Gebirgsbäche und Rinnsale mit Kleinsttümpeln oder
isolierte Quellen (Nuristan, Ghorband, Zentralafghanistan.

In diesem Biotop wohnen die Krabben meist wie im Biotop 2 unter Stei-
nen, bauen aber auch manchmal Felsritzen aus. Echter Höhlenbau ist sehr
selten. In Nuristan fanden wir Krabben, die sich Vertiefungen in den Kalk-
tuff gebaut hatten; Steine zum Unterschlupf fehlten. Viele dieser Rinnsale
und Tümpel trocknen im Sommer aus, und die Krabben wandern über Land
zum Hauptfluß zurück (vgl. S. 310).

Biotop 4: stehende Gewässer (z. B. Quarga-See bei Kabul, Sarobi- Stau-
see u. a.).

Sind stehende Gewásser nicht eutrophiert, dann findet man immer
wieder Krabben. Im Quarga-See zum Beispiel halten sich die Krabben
bevorzugt an den gemauerten Uferbefestigungen auf, wo sie tagsüber auf
dem Trockenen sitzen. Die flachen Sandstreifen werden gemieden. Im
Stausee selbst wurden überwiegend erwachsene Tiere geíunden, während

Abb. 3. Krabbe beim Fressen eines Fisches, der ganz mit dem Kopf nach vorne
aufgenommen wurde, dabei schob die Schere den Fisch immer nach. Der Freßakt
fand auf dem Trocknen stait.

Sng?! | Biologie der afghanischen Flußkrabbe 315

sich im Zufluß hauptsächlich jüngere Tiere aufhielten. Dies deckt sich auch
mit Beobachtungen aus anderen Biotopen. So fanden wir im Arghandab
Jungtiere ausschließlich am Flußufer unter Steinen, während sich die
erwachsenen Tiere in Höhlen der Bewässerungsgräben authielten. Ähnliches
konnte auch im Panshir beobachtet werden, wo die jüngsten Krabben im
Oberlauf eines Baches und die größten im Unterlauf gefunden wurden.

Ernährung

Wie viele Flußkrabben ist auch Potamon gedrosianum omnivor (McCann-
1937, Williams 1968). Die Nahrung setzt sich aus selbst gefangenen Fischen
oder Fischaas, Insektenlarven, Algen, Pflanzen oder Detritus-haltigem
Schlamm zusammen. Aufenthalt in überfluteten Reisfeldern und Fraß von
Reisschößlingen, wie es Fernando (1960) von ceylonesischen Potamiden
beschreibt, wurde bei Potamon gedrosianum nicht beobachtet. Fische werden
mit den Scheren gefangen; beim Freßakt werden entweder kleine Stücke
herausgerissen oder der Fisch ganz zur Mundöffnung geführt (Abb. 3). Dies
konnte wiederholt im Freiland und im Aquarium beobachtet werden, ein
Weibchen fraß selbst während der Kopulation einen gefangenen Fisch
weiter.

Einmal konnte ich eine große Krabbe direkt beim Fang eines ca. 10 cm
großen Saugwelses beobachten. Die Krabbe trug das mit beiden Scheren
ergriffene Tier an Land (mit Hilfe der rechten Schere) und schob es in toto
zu den Mundwerkzeugen.

In kleinen Gebirgsbächen (Biotop 3) sind Insektenlarven der Haupt-
bestandteil der tierischen Nahrung. Die Krabben suchen unter Steinen und
drehen diese zum Teil sogar um. Nach Williams (1963) nehmen Jungtiere
von Potamon berardi hauptsächlich tierische Nahrung auf (Wasserinsekten),
während erwachsene Tiere immer mehr zur vegetarischen Nahrung über-
gehen. Magenuntersuchungen von Potamon gedrosianum ergaben bei
Tieren verschiedener Größe (11 mm—59,2 mm Carapaxbreite) aus zwei
verschiedenen Biotopen keinen Unterschied zwischen Jung- und Alttieren.
Die Tiere waren am gleichen Tag nach der nächtlichen Nahrungsaufnahme
gefangen worden. Gefunden wurden: Pflanzenreste, Schlamm, Spinnenteile,
Insektenteile und Muskelgewebe (vermutlich Fisch). Im Labor gehaltene
Jungtiere unter 10 mm Carapaxbreite fraßen meist an dem Algenbewuchs
und gingen nur ganz selten an Fischstückchen. Die Schlammaufnahme
konnten wir während der nächtlichen Aktivität wiederholt beobachten
(vgl. Altevogt 1957). Der Schlamm wird mit den Scheren aufgenommen und
der Mundöffnung zugeführt. Speziell bei Krabben aus dem Biotop 1 fanden
wir beim Präparieren meist die Seitensäcke des Magens mit Erdmaterial
gefüllt, woraus man wohl auf eine kontinuierliche Schlammaufnahme
schließen kann. Im Labor wurden die Krabben in den Aquarien, in denen
immer genügend Sanduntergrund war, nur mit Fischfleisch ernährt.

316 P. Schneider Ben

zool. Beitr.

Entwicklung und Morphologie

Zur Bestimmung des Wachstums wurden alle Fange (speziell Kabul und
Arghandab) ausgewertet. Gemessen wurden: die breiteste Stelle des Cara-
pax, Scherenlánge sowie Lange und Breite des Telsons. Individuelle Unter-
suchungen zum Wachstum und Hautung mit eventuellen Einflússen von
Außenfaktoren (vgl. Rango Rao 1969) konnten nicht durchgeführt werden,
weil sich die Tiere im Labor nur einmal im Jahr häuteten. Die dabei gemes-
senen Wachstumsraten stimmen ungefähr mit den summarisch ermittelten
Werten von gesammelten Tieren verschiedener Größe überein. Wenn
Krabben sich auch im Freiland nicht häufiger häuten als in Gefangenschaft,
— und Beobachtungen von Krabben in einem künstlichen Wassergraben
deuten darauf hin —, dann müßten die Tiere ein beträchtliches Alter errei-
chen. Die Größenzunahme der im Labor gehäuteten Tiere betrug bei Indi-
viduen von 15 bis 59,1 mm Carapaxbreite durchschnittlich 3,9 mm pro
Häutung. Dieses würde bedeuten, daß Tiere über 70 mm Carapaxbreite von
15 mm bis zu dieser Größe fast 15 Jahre brauchen würden.

Das größte von uns gefangene Männchen hatte eine Carapaxbreite von
79,8 mm, das kleinste im Freiland gefundene Tier maß 6,6 mm, während
das kleinste überwinterte Tier 6,9 mm hatte.

Häutungen konnten im Freiland während der ganzen Aktivitätsperiode
beobachtet werden; im Labor waren die Häutungen im Frühsommer am
zahlreichsten. Abb. 4 (rechts) zeigt, daß das Wachstum in beiden Geschlech-
tern bei Krabben aus dem Kabul linear verläuft (vgl. Herreid 1967, Barnes
1968). Ein Unterschied zwischen Männchen und Weibchen findet sich bei
adulten Tieren im Bau des Abdomens, was jedoch bei Jungtieren kaum
sichtbar ist. Ein Vergleich des ausgemessenen Telsons von Tieren verschie-
dener Größe und Geschlecht zeigte, daß sich schon eine frühe Differenzie-
rung beim Weibchen herausbildet (Abb. 4 links). Beim Männchen ist kein
allometrisches Wachstum feststellbar, die Werte streuen in einer Ebene. Be-
trachtet man dagegen die obere Darstellung für das Weibchen, dann ist eine
positive Allometrie für das Wachstum der Breite des Telsons beim Größer-
werden der Weibchen erkennbar. Tiere mit einer Carapaxbreite bis zu20 mm
streuen ungefähr so stark wie Männchen. Vielleicht muß man in diesem
Alter, also bei einer Carapaxbreite von 15—20 mm, die Geschlechtsreife
vermuten. Weibchen unter 20 mm wurden auch nie bei der Kopulation
beobachtet.

Kopulationen wurden besonders häufig im späten Frühjahr gesehen,
doch können sie auch im Herbst stattfinden. Das meist viel größere Männ-
chen hält mit den Scheren die beiden vorderen Beinpaare des Weibchens
und preßt so dessen Scheren kreuzförmig nach vorn zusammen. Die beiden
Tiere „sitzen“ im Wasser auf dem Abdomen, das beim Weibchen aufge-
klappt ist (vgl. Übersicht bei Hartnoll 1968). In dem schon erwähnten
künstlichen Wassergraben wurde einmal eine Kopulation beobachtet, die

22/19 Biologie der atghanischen Flußkrabbe 317

10 200,300 2.002150 60 10 20 30 40 50 60 70(mm)

Abb.4. Wachstumsdiagramme von Krabben aus dem Kabul-Fluß: Links: Verhältnis

von Telson-Breite zu Telson-Länge (Q/L) gegen die Carapax-Breite (C-B). Rechts:

Wachstumskurve von Weibchen und Männchen, Caparax-Länge (C-L) gegen Cara-
pax-Breite (C-B).

über 4,5 Stunden dauerte. Kopulationszeiten über 5 Stunden beobachteten
Cheung (1966) bei Carcinus maenas und Churchil (1919) bei Callinectes
sapidus. Im Juni fanden wir eiertragende Weibchen in verschiedenen
Gegenden (Zentral-Afghanistan, Haibak und Kabul). Nach Fernando (1960)
schlüpfen die Jungtiere von ceylonesischen Potamiden im Juli-August.
Eiertragende Weibchen und auch solche, die die Eiablage vorbereiten, sind
leicht kenntlich, da sie hochaufgerichtet in seichten Wasser stehen und das
Abdomen mit den Eiern im Trockenen halten. Leider war es uns nur
möglich, 3 eiertragende Weibchen lebend nach Kabul zu bringen. Die
runden, bis 1,7 mm im Durchmesser betragenden, orange-farbenen Eier
sitzen mit Stielchen an den Pleopoden, wie es schon Minei (1963) bei Pota-
mon sakamotoanus beschrieb. Die Eizahlen der insgesamt sechs im Freiland
gefangenen Weibchen schwankten zwischen 310—397. Im Labor gehaltene
Weibchen, die zur Eiablage kamen, hatten nur 48—69 Eier, die sich aber
nie entwickelten.

) [ao
318 Ben Ssichhinvenilalen: | al, Boll

Die drei lebend nach Kabul gebrachten Weibchen verloren täglich einige
Eier. Diese waren immer weiter entwickelt als die noch an den Pleopoden
sitzenden Eier. 16 Tage nach dem Fang hatten die drei Weibchen fast alle
Eier verloren (der Eiablagetag war nicht bekannt). Die in den abgeworfenen
Eiern gut sichtbaren Embryonen bewegten die aus dem Carapax heraus-
ragenden Kiemen, die Beine und die Antennen; das Herz schlug bei
19—20 °C 60—63mal pro Minute. Bei den letzten abgelegten Eiern platzte
die dünne Eihülle und die Jungkrabben waren frei. Sie bewegten zwar
Beine und Antennen stärker, doch waren dies keine koordinierten Bewe-
gungen. Trotz Änderungen der Wasserbedingungen, selbst bei Wasser aus
dem Fundbiotop, gelang es uns nicht, die geschlüpften Jungkrabben oder
die abgelegten Eier zur weiteren Entwicklung zu bringen, so daß keine
Aussage über die ersten Krabbenstadien gemacht werden kann. Wie schon
erwähnt (S. 316), fanden wir bei dem Eisaufbruch Jungkrabben, von denen
die kleinste 6,9 mm Carapaxbreite hatte; dieses Jungtier hatte sicher über-
wintert.

Infolge der mißlungenen Aufzuchtversuche konnte auch nicht festgestellt
werden, ob Jungtiere sich häufiger häuten und somit schneller wachsen als
erwachsene Tiere. Die wenigen Daten, die im Labor gewonnen werden

60 (mm)
Ex x CARAPAXBREITE

Abb. 5. Heterochelie bei Krabben beider Geschlechter (Kabul-Fluß). AR-L = Diffe-
renz von rechter zu linker Schere gegen Carapax-Breite. e Weibchen, X Männchen.

Heft 3/4
22/1971

Biologie der afghanischen Flußkrabbe 319
konnten, lassen vermuten, daß die prozentuelle Wachstumsrate ab 1,5 mm
Carapaxbreite nicht wesentlich höher liegt als bei den erwachsenen Tieren
(vgl. Podophthalmus vigil, Sather 1964).

Bei dem Vergleich der Ausmessungen stellten wir auch eine schwache
Heterochelie bei Potamon gedrosianum fest (vgl. Schäfer 1954); Miyake
und Miney (1965) fanden bei der neuen Art Potamon tenuimanus eine
starke Heterochelie. In Abb.5b sind die Differenzen von rechter zu linker
Scherenlänge von Krabben aus.dem Helmand und dem Kabul-Fluß ausge-
wertet. Dabei zeigte sich, daß in den meisten Fällen die rechte Schere
stärker ausgebildet ist. Bei den Krabben aus dem Kabul wurden folgende
Zahlen ermittelt: von 89 Y hatten 85 eine größere rechte Schere (ca. 95 %o),
bei einem Individuum waren beide Scheren gleich groß. Von 122 4 war bei
103 die rechte Schere (85 °/o), bei 16 die linke größer. Die in der Literatur
postulierten Unterarten waren der Anlaß, dieselben Messungen auch in
anderen Gegenden zu machen. Im Arghandab wurden an einem Morgen an
der gleichen Stelle 84 Krabben gesammelt und ausgemessen. 45 &: 33mal
rechte Schere größer, 1mal Scheren gleich; 39 2: 31mal rechte Schere größer,
imal Scheren gleich. Messungen an Tieren aus dem Pech-Tal (Nuristan)
zeigten ein ähnliches Verhältnis. Verwunderlich ist nicht die Heterochelie,
sondern die Dominanz der rechten Schere, die weder bei der Nahrungsauf-
nahme, noch bei irgendeinem anderen Verhalten eine besondere Funktion
zu haben scheint. Eine Händigkeit, wie sie nach Vernberg und Costlow
(1966) bei Uca-d sogar genetisch fixiert zu sein scheint, ist sicher nicht vor-
handen. Ebenso fanden wir keinen Unterschied in der Scherenausbildung
zwischen Männchen und Weibchen, wie er stark bei Uca-Arten und z.B
bei Macrophthalmus pacificus (Barnes 1968) ausgebildet ist.

Zusammenfassung

Die Flußkrabbe Potamon gedrosianum ist wahrscheinlich aus dem Indus in das
Kabul-Fluß-System eingewandert und hat sich von dort bis zum Hindukush aus-
gebreitet. Sie gelangt aus dem Indus entweder über die südlichen Provinzen oder
aus dem Kabul-Fluß über den Logar in das Helmand-System, um von dort zunächst
in den Hari Rud und den Murghab nach Norden zu wandern. Die nordöstliche
Ausbreitung bis nach Khulm ist vermutlich über die aus Zentralafghanistan nach
Norden abfließenden Flüsse geschehen. Die nordöstlichsten Gebiete Afghanistans
mit den Flußsystemen Surkhab, Kunduz und Kokcha sind noch nicht besiedelt.

Im afghanischen Raum werden vier Hauptbiotope unterschieden, deren Charak-
teristika der Sauerstoffgehalt des Wassers und die Beschaffenheit des Lebens-
raumes sein dürften. Die Krabben führen in höher gelegenen Gebieten jahres-
zeitliche Wanderungen durch, die durch die Wassertemperaturen begrenzt werden.
Eine saisonbedingte Orts- und Höhlentreue ist besonders in wärmeren Gebieten
vorhanden. Je nach Biotop leben die Krabben in selbst gegrabenen Höhlen odeı
unter Steinen.

Potamon gedrosianum ist omnivor; sie ernährt sich von Fischen, Fischaas,
Wasserinsekten, pflanzlichen Produkten und Detritusschlamm.

Das Wachstum verläuft bei Männchen und Weibchen linear, doch beginnt sich
schon früh die Abdomenstruktur des Weibchens zu verändern. Die Scheren weisen

Bonn.
zool. Beitr,

320 P. Schneider

keinen Unterschied in den Geschlechtern auf, doch tritt eine schwache Heterochelie
auf, wobei die rechte Schere fast immer größer als die linke ist.

Kopulationen finden hauptsächlich im Frühsommer statt, wurden aber auch im
Herbst beobachtet. Stellung und Kopulationszeit werden beschrieben.

Summary

The immigration and the settlement of the afghan rivercrab Potamon gedro-
sianum from Indus to the rivers of Afghanistan has been discussed with regard
to the places where the crabs have been found. After that the crabs could come
from the Indus-river into the Kabul-river-system (Indus-system), from where they
reached the Hindukush, which seperates absolutely the southern and the northern
parts of Afghanistan. Either directly from the Indus over the province Paktia or
from the Kabul-river through the Logar-river they migrated to the Helmand-
system. From there they advanced to north into Hari Rud and Murghab. The exten-
sion to the north-east occurred probably through the rivers coming from the north
of the Hindukush. The north-eastern parts of Afghanistan with the rivers Surkhab,
Kunduz and Kokcha are free of crabs and it has been suggested that in future an
extension in these areas might be possible.

In Afghanistan we have distinguished four main biotops, characterized by
oxygen content of water, nature of the biotop and behavior of crabs. The crabs
live in burrows or under stones. A tendency to cling to a certain burrow has
been observed, especially in biotop I. The crabs walk in spring the rivers upwards
and in autumn downwards depending on the water temperatures.

Potamon gedrosianum is omnivorous: food consists in dead and living fishes,
plants and mud.

Copulations have been observed over the entire period of activity, but mainly
in summertime. Time and position of copulation are described. Egg carrying
females were found in different river systems of Afghanistan in June.

The growth of males and females occurs linearly, but the differentiation of the
abdominal structure in females begins with the carapace width of 15—20 mm.
Furthermore a weak heterochely was found in both sexes; in general the right
scissors are longer than the left ones.

Literaiur

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Anschrift des Verfassers: Dr. P. Schneider, 53 Bonn, Institut fiir angewandte
Zoologie, An der Immenburg 1.

322 Bonn.

zool. Beitr.

Zur Verbreitung der Sozialparasiten von Leptothorax
acervorum (Fabr.) (Hym., Formicidae)

Von
ALFRED BUSCHINGER

Institut für angewandte Zoologie der Universität Bonn

Die weitverbreitete Schmalbrustameise Leptoihorax (Mychothorax)
acervorum, die in Eurasien von Meeresniveau bis in über 3000 m Höhe
vorkommt und meist lichte Waldbiotope besiedelt, dient einer Reihe von
Sozialparasiten als Wirtsart. Während einer davon, Harpagoxenus sub-
laevis (Nyl. 1848), seit 125 Jahren bekannt und mittlerweile vielerorts
nachgewiesen ist, sind drei weitere Arten, Doronomyrmex pacis Kutter
(1945), Leptothorax goesswaldi Kutter (1967) und Leptothorax kutteri
Buschinger (1965), erst vor wenigen Jahren beschrieben worden. Ihre Ver-
breitung ist noch ungenügend bekannt, so daß neuere Funde Erwähnung
verdienen.

Charakteristik der behandelten Sozialparasiten

Harpagoxenus sublaevis gehört unter den Sozialparasiten zur Gruppe
der Sklavenhalter oder Duloten. Seine Arbeiterinnen rauben aus benach-
barten Wirtskolonien Puppen, die dann im Parasitennest schlüpfen und dort
die Parasitenbrut versorgen, Nahrung beschaffen, das Futter verteilen und
sonstige soziale Leistungen erbringen. Die Wirtsvölker überleben und
ziehen aus den zurückgelassenen Larven weitere Puppen nach, so daß sie
mehrfach geplündert werden können.

Unser Harpagoxenus ist die einzige unter den genannten vier Arten, die
bei mehr als einer Wirtsart parasitiert: Neben dem Hauptwirt L. acervorum
werden auch Kolonien der nahe verwandten L.(M.) gredleri und L. (M.)
muscorum überfallen und der Arbeiterinnenpuppen beraubt (Buschinger
1968 a). Die letztgenannte Art dient darüber hinaus besonders oft der Kolo-
niegründung von Harpagoxenus sublaevis, in deren Verlauf eine frisch
begattete Jungkönigin des Parasiten ein Wirtsvolk überfällt, die Imagines
tötet oder vertreibt und die Brut samt einigen Puppen übernimmt. Die
Königinnen von H. sublaevis sind meist sogenannte ergatoide, also morpho-
logisch der Arbeiterin gleichende, primär flügellose Weibchen.

Dementsprechend findet die Kopula am Boden in Nestnähe statt
(Buschinger 1968 a, b), ein Ausbreitungsflug fehlt. Das lokal recht gehäufte
Vorkommen dieses Duloten erklärt sich also teilweise schon aus diesem
Umstand.

ee nn

Heft 3/4 - er ;
ER Zur Verbreitung parasitischer Ameisen 323

Nach unseren Beobachtungen (Buschinger 1971 a, b) kopulieren jedoch
auch die sehr seltenen geflügelten Weibchen von H. sublaevis ebenso wie
die stets voll geflügelten Königinnen von Doronomyrmex pacis und Lepto-
thorax kutteri in Nestnähe. Hier kann sich allerdings ein Ausbreitungsflug
anschließen.

Im Gegensatz zu H. sublaevis, dessen Kolonien jeweils eine Reihe
(ca. 3—10) von Wirtsvölkern als ,Puppenlieferanten” benötigen, parasi-
tieren die übrigen drei Arten, D. pacis, L. goesswaldi und L. kutteri, jeweils
nur in einem Wirtsvolk. Alle drei sind permanente Sozialparasiten ohne
Arbeiterkaste. Ihre im Vergleich zu anderen, bekannten Sozialparasiten wie
Anergates atratulus recht wenig spezialisierte Lebensweise gleicht weit-
gehend der eines normalen Wirtsweibchens, das nach der Begattung Auf-
nahme in einem Volk seiner Art findet. Auch morphologisch sind die drei
genannten Arten wenig von der gemeinsamen und einzigen Wirtsart
L. acervorum unterschieden. Die parasitierten Kolonien enthalten ein oder
oft auch mehrere fertile Weibchen der Wirtsart sowie ein oder mehrere
(bei L. kutteri gelegentlich 6—20) fertile Parasitenweibchen. So werden im
Gegensatz zu den H. sublaevis-Kolonien, die nur je ein Weibchen der Para-
sitenart enthalten, in den von D. pacis und L. kutteri parasitierten Völkern
neben den Geschlechtstieren des Parasiten Arbeiterinnen von L. acervorum
und oft sogar Männchen und Weibchen dieser Art aufgezogen. Für
L. goesswaldi sind diese Fakten noch nicht bekannt.

Zur Zeit der Geschlechtstieraufzucht im Juni/Juli ist festzustellen, daß
manche Kolonien von L. kutteri nur Männchen der Parasitenart, andere
beide Geschlechter produzieren. Dies dürfte eine Folge der unterschied-
lichen Entwicklungsdauer der männlichen und weiblichen Larven sein. Nach
Laborbefunden verpuppen sich männliche Larven nach einer Überwinterung,
während weibliche zweimal überwintern müssen. In Kolonien, die erst seit
einem Jahr von L. kutteri befallen sind, können somit nur Männchen des
Parasiten aufwachsen. H. sublaevis hat Arbeiterinnen, die wie bei L. acer-
vorum schon aus einmal überwinterten Larven entstehen, von D. pacis und
L. goesswaldi ist der Fundbestand bisher zu gering, um gültige Aussagen
über die Entwicklung der parasitierten Kolonien machen zu können.

Die taxonomische Stellung der vier Parasiten zueinander und zur
Wirtsartengruppe ist nicht widerspruchsfrei. Generell stehen alle vier
Parasiten aufgrund ihrer Fühlergliederzahl, der Flügeladerung, der
Thoraxabmessungen und anderer Merkmale der selbständigen Untergat-
tung Mychothorax näher als der Untergattung Leptothorax s.-str. Ge-
meinsam sind den vier Parasiten folgende Merkmale, die den Wirtsarten
aus dem Subgenus Mychothorax fehlen: Ein ventraler Dornfortsatz am
Postpetiolus (der auch bei verschiedenen Sozialparasiten aus anderen
Genera vorkommt), eine stark vergrößerte Dufour'sche Drúse am Lege-
apparat der Weibchen (bei L. goesswaldi ist sie allerdings nur etwa halb so

8*

Bonn.
zool. Beitr.

324 A. Buschinger

groß wie bei L. kutteri, aber immer noch größer als bei L. acervorum —
diese Druse steht vermutlich im Dienste des Sexualverhaltens), grau pig-
mentierte Flugelscheiden bei der schlupfreifen Geschlechtstierpuppe (dieses
Merkmal tritt auch bei einer L. acervorum-Population in der Eifel auf),
„Locksterzeln“ der Weibchen und Kopula in Nestnähe am Boden (für
L. goesswaldi noch nicht nachgewiesen).

Große Unterschiede zu den drei permanent parasitischen Formen weist
H. sublaevis in seiner Lebensweise als Dulot und, dadurch geprägt, in
seiner Morphologie auf: Die Mandibeln der Weibchen und Arbeiterinnen
sind ungezähnte, scharfrandige Scheren, die nur noch dem Abtrennen der
Extremitäten beim Kampf gegen die Wirtsarten dienen. Die Antennen
können in rinnenartigen Vertiefungen seitlich am übergroßen, muskel-
erfüllten Kopf geborgen werden. Zwischen D. pacis, L. kutteri und L. goess-
waldi sind die morphologischen Unterschiede deutlich, aber nicht funktions-
geprägt. Die äußerst nahe Verwandtschaft innerhalb dieser Artengruppe
konnte kürzlich durch die erfolgreiche Kreuzung von D. pacis 4 mit
L. kutteri $ demonstriert werden. Die aus dieser Kreuzung erhaltenen
Weibchen waren typische Intermediäre beider Stammarten, die also sicher
fälschlicherweise in verschiedenen Genera stehen. Auf die nomenklato-
rischen Konsequenzen soll hier nicht eingegangen werden.

Die Verbreitung der vier sozialparasilischen Arten

H. sublaevis ist an sehr vielen Orten gefunden worden. Tab. 1 (aus Bu-
schinger 1966) wurde um einige neuere Nachweise ergänzt. Besonders inter-
essant ist, daß Vollweibchen bisher nur an wenigen, in der Tabelle mit ”)
gekennzeichneten Fundorten auftraten. Ihr Vorkommen wird nach unseren

Tabelle 1: Nachweise von Harpagoxenus sublaevis. (Aus: Buschinger 1966, er-
gänzt um die seither bekanntgewordenen Fundorte)

Adlerz 1896 Schweden
Alpatov 1924 Moskau (Swiatojesee)
Bernard 1959 Pyrenäen, 1500—2100 m

Franz. Zentralmassiv, 1100 m
Franz. Alpen (Dept. Dröme)

Bernard 1957 Alpen: Engadin
Bondroit 1918 Franz. Jura
Buschinger 1966 Süddeutschland: Umgebung Núrnberg?),

Steigerwald, Oberpfalz
Alpen: Steiermark (Wörschachmoos)
Pyrenäen: Col de Soulor
Buschinger unpubl. Bayer. Wald (1969)

Alpen: Südtirol (1970, 1971) (Toblach, Rautal, Schluder-
bach/Rienztal, Pragser Wildsee, bei Innichen)

Buschinger 1971 c Alpen: Wallis (Val d'Anniviers)
Emmelius 1919 Alpen: Engadin

Heft 3/4
22/1971

Gößwald 1951

Gößwald (mdl.)
Jacobson 1939
Kutter (briefl.)
Leininger 1951

Zur Verbreitung parasitischer Ameisen

Elbsandsteingebirge

Alpen: Wendelstein (1949), Steiermark (1963) (Sölktal)
Ostbaltikum

Alpen: Schweizer Nationalpark (Ofenpaß)
Schwarzwald (Wildseemoor)

Alpen: Tauern (am Pressen)

Meinert 1891 Dänemark

Menozzi 1924 Apennin

Novotny 1931 Oberschlesien

Nylander 1848 Finnland

Ruzky 1905 Rußland

Samsinäk 1956 Elbsandsteingebirge

Skwarra 1927 Ostpreußen

Szabó 1925 Ungarn

Viehmeyer 1921 Böhmerwald, Erzgebirge, Riesengebirge, bei Dresden,
Brambach/Sachsen*)

Winter (mdl.) Alpen: Salzburg (Tennengebirge) *)

Wolf 1915 Alpen: Kärnten

325

*) Populationen, in denen geflügelte Weibchen vorkommen.

Laborversuchen offenbar nicht rein modifikatorisch bedingt; die Potenz zur
Vollweibchenbildung muß genetisch in der Population verankert sein. Doch
auch in den gekennzeichneten Populationen sind diese Vollweibchen extrem
selten, sie können allenfalls aus 5—6 °/o der Völker im Nürnberger Reichs-
wald aufgezogen werden. Ein Vollweibchen als Königin fand Verf. unter
rund 170 Kolonien aus der Umgebung von Nürnberg erst einmal! Der nord-
amerikanische H. americanus hat dagegen Vollweibchen als normale Köni-
ginnenform, von H. canadensis sind bisher nur ergatoide Weibchen beschrie-
ben worden.

D. pacis, von Kutter 1945 nach einem einzigen Weibchen aus dem Binn-
tal (Wallis) beschrieben, wurde seither mehrfach wiedergefunden. Die Vor-
kommen im Schweizer Wallis, dem Schweizer Nationalpark und den Dolo-
miten sind aus der Karte (Abb. 1) zu entnehmen. Neu ist der Nachweis
aus Schluderbach/Rienztal (Dolomiten), wo im September 1970 zwei Kolo-
nien und im Mai 1971 drei Kolonien mit jeweils einer Doronomyrmex-Kö-
nigin gefunden wurden. Im Schweizer Wallis wurden die bisher bekannten
Vorkommen (Binntal, Saas Fee, Val d'Anniviers — vgl. Buschinger 1971 c)
durch weitere Funde am Eingang des Nufenenpasses sowie bei Bellwald er-
gänzt. Lokal erreicht D. pacis beträchtliche Populationsdichten, was vermut-
lich wie bei H. sublaevis auf die Begattung in Nestnähe und darauffolgend
nur kurze Ausbreitungsflüge zurückzuführen ist. In Tab.2 sind die bis-
herigen Funde zusammengestellt.

L. goesswaldi Kutter (1967) ist wie D. pacis erstmalig aus dem Schweizer

Wallis beschrieben. Bisher waren nur die 8 Y und 4 4 bekannt, die der Ori-
ginalbeschreibung zugrundeliegen. Die Beschreibung des als Typus ausge-

326 A. Buschinger Bont

zool. Beitr.

Tabelle 2: Nachweise von Doronomyrmex pacis.

Buschinger 1971 c Wallis: Saas Fee, Zermatt, Val d'Anniviers, Binntal
Buschinger unpubl. Wallis: Nufenenpaß, Bellwald
Dolomiten: Schluderbach/Rienztal
Kutter 1945 Wallis: Binntal
Kutter 1950 Wallis: Saas Fee
Kutter 1969 Schweizer Nationalpark: Ofenpaß, Alp Schera, Val
Cluoza

Praetorius (mdl. 1966) Wallis: Zermatt

wählten Männchens stimmt jedoch nicht mit den nun aufgefundenen, ein-
deutig zu L. goesswaldi gehörigen Männchen überein. Insbesondere haben
die Männchen nicht, wie in der Beschreibung angegeben, 11gliedrige,
sondern wie alle Mychothorax-Männchen zwölfgliedrige Antennen. Auch
der von Kutter angeführte apicale Stachel an der Mandibel fehlt. Laut
briefl. Mitt. Kutters dürfte es sich bei dem von ihm beschriebenen Männ-
chen um eine Mißbildung handeln.

Am locus typicus bei Saas Fee wurde L. goesswaldi nicht wiedergefun-
den. Im Juli 1970 konnten jedoch bei Bellwald im Oberwallis zwei große Ko-
lonien in Geschlechtstieraufzucht gesammelt werden. Biologische Beobach-
tungen waren nur in begrenztem Maße möglich, da die Tiere nicht im Frei-
land angesprochen werden konnten, sondern erst als Alkoholmaterial deter-
miniert wurden. Die Kolonien waren auch nicht komplett eingesammelt
worden. Sie enthielten je ein fertiles L. goesswaldi-Weibchen, 66 bzw.
30 goesswaldi-Jungweibchen und Weibchenpuppen, 36 bzw. 8 Männchen
und Männchenpuppen sowie ein bzw. zwei unbegattete, entflügelte L. acer-
vorum-Weibchen. Ein Großteil der adulten Nestbewohner dürfte beim Sam-
meln entkommen sein.

Ein weiterer Nachweis von L. goesswaldi konnte im September 1970 für
die Dolomiten erbracht werden. Der Fundort Schluderbach ist derselbe, an
dem Doronomyrmex pacis dort vorkommt. Die Kolonie enthielt zwei fertile
Weibchen von L. goesswaldi, die sich allerdings geringfügig von den Wal-
liser Tieren unterscheiden. Geflügelte Geschlechtstiere waren in der Jahres-
zeit nicht mehr zu erwarten. Das Vorkommen kann wohl erst endgültig als
gesichert angenommen werden, wenn mehr Material vorliegt. Leider konnte
L. goesswaldi in Schluderbach auch im Mai 1971 unter den 65 dort einge-
sammelten Kolonien von L. acervorum, L. kutteri, D. pacis und L. musco-
rum nicht wiedergefunden werden.

L. kutteri Buschinger schließlich wurde nach Material aus dem Reichs-
wald bei Nürnberg beschrieben. Nachträglich konnte geklärt werden, daß
diese Art mit einer von Kutter (1950) als „mutatio II", als Übergang zwi-
schen L. acervorum und D. pacis, beschriebenen Form aus Saas Fee/Wallis
identisch ist (Kutter 1967, Buschinger 1971 c).

a

29/1971 | Zur Verbreitung parasitischer Ameisen 327

DRESDEN ©

O FRANKFURT

H
Hu

ONURNBERG
4H

13

en

nH

Abb. 1. Die Fundorte von Harpagoxenus sublaevis (H), Leptothorax kutteri

(schwarze Dreiecke), Doronomyrmex pacis (schwarze Quadrate) und Leptothorax

goesswaldi (schwarze Kreise). Außerhalb der Kartenabgrenzungen ist nur H. sub-
laevis nachgewiesen.

ha

: Schweizer Jura

Schwarzwald

: Wallis mit Zermatt, Saas Fee, Val d'Anniviers, Binntal, Nufenenpaß, Bellwald,
Lötschental

4: Schweizer Nationalpark und Engadin

5: Dolomiten mit Toblach, Schluderbach, Rautal, Pragser Wildsee, Innichen

6: Kärnten

7

8

wn

: Steiermark mit Worschachmoos und Solktal
: Hochkönig und Tennengebirge
9: Grundlsee
10: St. Pólten
11: Wendelstein
12: Bayerischer Wald und Bóhmerwald
13: Núrnberger Reichswald
14: Steigerwald
15: Erzgebirge
16: Dresden und Elbsandsteingebirge
17: Riesengebirge

328 A. Buschinger | er

Das Verbreitungbild von £. kutteri konnte mittlerweile sehr weitgehend
ergänzt werden (Abb. 1). Neben die ursprünglichen Fundorte Saas Fee,
Nürnberger Reichswald, Val d'Anniviers, Zermatt (Buschinger 1971 c) sind
weitere bei Bellwald (Oberwallis 1970), im Rhonetal oberhalb Visp, im
Binntal/Wallis (1970) sowie in den Dolomiten (Schluderbach 1970, 1971,
Rautal 1970, Toblach 1971) getreten. Faber (briefl. Mitteil.) meldet die Art
aus dem Hochköniggebiet und aus Niederösterreich (St. Pölten), Lacroix
(Faber briefl.) fand sie am Grundlsee (Steiermark), U. Winter (mdl.) 1971
im Tennengebirge/Salzburg. Nach H. sublaevis ist L. kutteri damit der am
häufigsten gefundene Sozialparasit von L. acervorum.

Besonderheiten des Verbreitungsbildes der vier Sozialparasitenarten

Es fällt auf, daß jede der bearbeiteten Parasitenarten nur an wenigen
Stellen allein in einer Wirtspopulation vorkommt. Meist sind zwei, drei,
oder alle vier Arten in ein und derselben Wirtspopulation vertreten. Oft
genug findet sich im Freiland von Nest zu Nest ein anderer Parasit. Tab. 3
zeigt die auffallendsten Vergesellschaftungen. Dies bedeutet, daß die vier
Parasitenarten gemeinsame ökologische Ansprüche haben, die nur in be-
stimmten Teilen des viel größeren Areals der Wirtsart erfüllt werden.
Merkwürdigerweise scheinen sich die Parasiten innerhalb eines Wirts-
volkes jedoch gegenseitig auszuschließen. Mischkolonien mit zwei der ge-
nannten Sozialparasiten wurden bisher nicht gefunden. Nur in einem Fall
enthielt eine H. sublaevis-Kolonie aus dem Nürnberger Reichswald einige
L. kutteri-Weibchen. Sie dürften bei einem Raubzug auf eine L. kutteri-
parasitierte L. acervorum-Kolonie als Puppen mitgeraubt worden sein.
Doppelbefall einer Wirtskolonie durch zwei Sozialparasiten kommt in an-
deren Gruppen (Plagiolepis pygmaea als Wirt, Pl.xene und Pl. grassei als
Parasiten — Le Masne 1956) durchaus vor.

Tabelle 3: Vorkommen mehrerer Sozialparasiten in einer Population von
L. acervorum.

Fundort H. sublaevis L. kutteri D. pacis L. goesswaldi

Bellwald — =P
Saas Fee + aa
Val d'Anniviers Sr +
Binntal — +
Schluderbach Ar + (+)
Toblach + + — u

+++++
|

Wo der eine oder andere Sozialparasit noch nicht gefunden worden
ist, kann dies natúrlich zufallsbedingt sein. In einigen Fallen darf das Vor-
kommen jedoch sicher ausgeschlossen werden. So wurden die Population
im Núrnberger Reichswald sowie die Vorkommen westlich davon im

ee sts

Heft 3/4 N ah :
Se Zur Verbreitung parasitischer Ameisen 329

Steigerwald (s. Abb. 1) so intensiv untersucht, daß für beide Bereiche
D. pacis und für den Steigerwald L. kutteri sicher ausgeschlossen werden
können. Auch in der Population Rienztal bei Toblach dürfte D. pacis sicher
nicht vorkommen.

Interessant, wenn auch nicht endgültig zu interpretieren, sind die unter-
schiedlichen Populationsdichten der Parasitenarten einerseits in unter-
schiedlich dichten Populationen der Wirtsart andererseits. Tab. 4 gibt über
die teils gezählten, teils geschätzten Populationsdichten (Kolonien/1000 qm)
in einigen charakteristischen Biotopen Aufschluß.

Zur Erläuterung der Tabelle muß jedoch bemerkt werden, daß die Kolo-
nien selbst in verschiedenen Biotopen unterschiedlich groß sind. So enthal-
ten L. acervorum-Nester in alpinen Vorkommen durchwegs im Mittel 3—5S-
mal mehr Arbeiterinnen als im Flachland oder etwa im Nürnberger Reichs-
wald. Auch die Anzahl fertiler Weibchen in den Nestern ist im Gebirge
deutlich höher. Dichte Vorkommen von H. sublaevis umfassen oft sehr viele
kleine Völker, die erst vor kurzem gegründet worden sind. L. kutteri
neigt in hoher Populationsdichte zu verstärkter Polygynie.

Zur Verbreitung der einzelnen Arten in verschiedenen Höhenstufen
kann bisher nur wenig ausgesagt werden. H. sublaevis kommt danach im
Flachland (Ostbaltikum), in der Mittelgebirgszone (Nürnberg, Bayer. Wald,
Schwarzwald) und in den Alpen und Pyrenäen bis über 2000 m Höhe vor,
ohne dort jedoch die Talregion zu meiden. Ähnlich verhält sich L. kutteri,
von der allerdings Funde im Flachland noch fehlen. Doronomyrmex pacis
wurde bisher nur in Höhen über 1400 m bis gegen 2300 m festgestellt. Auch
die wenigen Fundorte von Leptothorax goesswaldi liegen sämtlich über
1400 m Höhe (Saas Fee: ca. 2000 m, Bellwald: 1650 m, Schluderbach/Süd-
tirol: 1450 m).

Tabelle 4: Populationsdichten von Wirts- und Parasitenarten an verschiedenen
Fundorten. L. muscorum als zweite Wirtsart von H. sublaevis ist mit aufgenommen.

N Kolonien pro 1000 qm von

Ib: Be-
Ort L.acerv. L.musc. L.kutt. goessw. D.pacis H.subl. merkungen
Núrnberg 170 60 2 — — 15 Zählung
Bellwald 30 — 1 0,2 1 — Schätzung
Toblach 50 2 1 — — 5 Schátzung
Schluderb. 50 3 (0,1) 1 2 Schatzung
Schlußbemerkung

Die Sozialparasiten bei L. acervorum sind nicht nur aufgrund ihrer ver-
schiedenartigen Verhaltensweisen interessante Untersuchungsobjekte. Die
kleinen Völker von meist nur 200-500 imaginalen Individuen lassen sich

zool. Beitr.

330 A. Buschinger eS

relativ leicht komplett ins Labor verbringen, halten und ztichten (Buschinger
1967). Damit konnen ihre ókologischen Ansprúche experimentell ermittelt
werden, was wiederum die Interpretation des Verbreitungsbildes jeder Art
ermöglicht. Das für Ameisen ungewöhnliche Sexualverhalten erlaubt zudem,
etwa das Problem der Vollweibchenentstehung bei H. sublaevis experimen-
tell anzugehen. Grúndung und Entwicklung der jungen Kolonien gerade
dieser Art werden intensiv untersucht. Daraus ergeben sich voraussichtlich
weitere Anhaltspunkte über die Ausbreitungsmöglichkeiten und die Ur-
sachen des heutigen Verbreitungsbildes, das allerdings durch weitere Frei-
landarbeit sicher noch Veränderungen erfahren wird.

Zusammenfassung

Die bekannten Vorkommen von vier sozialparasitischen Ameisenarten (Har-
pagoxenus sublaevis, Doronomyrmex pacis, Leptothorax goesswaldi und Lepto-
thorax kutteri) werden zusammengestellt. Alle vier Arten haben Leptothorax
acervorum als Wirtsart. Außer H.sublaevis sind alle genannten Arten erst vor
relativ kurzer Zeit beschrieben worden. Neue Funde von L. goesswaldi, L. kutteri
und D. pacis zeigen, daß diese Arten durchaus ein weiteres Verbreitungsgebiet
besiedeln dürften als bisher angenommen wurde.

Summary

The distribution of four social parasitic ants (Harpagoxenus sublaevis, Doro-
nomyrmex pacis, Leptothorax goesswaldi and Leptothorax kutteri) is presented.
The four species all are parasites of Leptothorax acervorum. Except H. sublaevis
the parasitic species have been described within the last 25 years. Newly de-
tected localities of D. pacis, L. goesswaldi and L. kutteri show that these species
may have a much greater distribution as was supposed up to now.

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zool, Beitr.

332 | Bonn.

Die Tipuliden von Grónland (Diptera, Tipulidae)

Von BERNHARD MANNHEIMS T und BRO THEOWALD

Amsterdam

Durch die Freundlichkeit Herrn Dr. S. L. Tuxens erhielten wir das gesamte
grónlándische Tipuliden-Material des Universitetets Zoologiske Museums
Kopenhagen zur Überprüfung. Nach diesem sehr zahlreichen und dem übri-
gen Material, das wir von der Insel sahen, kommen auf Grönland 5 Tipu-
linen- und 7 Limoniinen-Arten vor. Insgesamt sind also bis heute 12 Tipu-
liden-Arten auf Grönland festgestellt worden.

Im wissenschaftlichen Nachlaß meines zu früh verstorbenen Freundes Dr. Bern-
hard Mannheims fand ich Bemerkungen und eine Liste mit grönländischen Fund-
orten von Pales lundbecki (Nielsen, 1909); Tipula (Vestiplex) arctica Curtis, 1835;
Limonia (Dicranomyia) piscataquis Alexander, 1941; Erioptera (Symplecta) hybrida
scotica (Edwards, 1938), comb. nov.; Ormosia (Ormosia) affinis (Lundbeck, 1898);
Ormosia (Rhypholophus) fuscipennis (Zetterstedt, 1837). Diese Bemerkungen und
Fundorte habe ich mit meinen eigenen in dieser Arbeit zusammengefaßt. B. Th.

Otho Fabricius, der von 1768 an sechs Jahre als Missionar in Grönland
arbeitete, war biologisch interessiert und gab als erster eine Zusammen-
fassung der Tierwelt von Grönland in „Fauna Groenlandica” (1780). Unter
den Insekten führt er auch eine Tipulide auf: „Tipula rivosa”, die — nach
Otho Fabricius — im Grönländischen ,Turtuksak” genannt wird. Nach
Hemmingsen € Jensen (1957) wird der Name ,Tugtússag” (= renntier-
ähnlich — nach den langen Beinen) benutzt für die auf Grönland am meisten
vorkommenden Tipulide: Tipula arctica Curtis, 1835.

Seit 1780 wurden mehrmals Tipuliden von Grönland erwähnt oder be-
schrieben. Henriksen & Lundbeck (1918) geben eine Liste mit den Fundorten
aller damals bekannten grönländischen Tipuliden-Arten. Diese Liste wurde
1939 von Henriksen revidiert. Er führt dann nachfolgende 10 Arten auf:
Dicranomyia modesta Meigen, Ormosia fascipennis Zetterstedt, Ormosia
affinis Lundbeck, Helobia hybrida Meigen, Gonempeda caudata Lundbeck,
Stygeropis parrii Kirby, Tipula arctica Curtis, Tipula besselsi Osten-Sacken,
Nephrotoma lineata Scopoli, Nephrotoma lundbecki Nielsen.

Seit dieser Revision hat Nielsen (1951) nach Exemplaren von Grónland
Limonia (Dicranomyia) vibei n. sp. beschrieben, und Hemmingsen & Jensen
haben eine Arbeit úber das Vorkommen von Tipula arctica Curtis auf Grón-
land veröffentlicht.

Beim heutigen Stand der Tipuliden-Forschung ist es unmöglich, sich nur
auf eine neue Fundortliste zu beschränken. Deshalb bringen wir eine kri-
tische Zusammenfassung, für die wir das gesamte grönländische Tipuliden-
Material überprüft haben.

eee Tipuliden von Grónland 333

Tipulinae

1. Prionocera parrii (Kirby, 1824)

Henriksen, 1939: Stygeropis parrii Kirby.

Diese Art wurde von Kirby beschrieben als ,Ctenophora Parrii” nach
einem Weibchen von Melville-Island (Kanada 75°nB, 110°wL). Das Exem-
plar wurde zwischen September 1819 und August 1820 erbeutet, als die
Expedition von Kapitan Parry in Winter-Harbour uberwinterte. Alexander
(1919) gibt eine genaue Beschreibung mit Abbildungen nach 10 Exemplaren,
die er aus Alaska und Nordkanada kannte.

J.C. Ross (1826) nennt ein Weibchen von „Whale-fish Islands”, deren
es eine Reihe im Hohen Norden gibt. Aus dem Tagebuch der Expedition
geht aber hervor, daß diese „Whale-fish Islands” in der Nahe der Insel
Disko (Westgrönland) liegen.

Ross schreibt:

„2. Ctenophora Parrii, Kirby in Suppl. to Parry First Voyage, p.218. A single
individuel was found amongst some plants sent home from the Whale-fish
Islands, and was the only one taken during the voyage, although I have no
doubt that they were very abundant at that place. It was a female, and agreed
exactly with the excellent description above referred to. The male has not
yet been described."

Er hat diese Art nicht mit der auf Grönland zahlreich vorkommenden Tipula
arctica verwechselt, denn er schreibt weiter:

„3. Perdicia rivosa = Tipula rivosa Fabricius, Fauna Groenlandica, p. 200. Found
abundantly in all parts of the Arctic Regions which have been visited by the
late Expeditions. They are most abundant by the sides of lakes and in marshy
places."

Seit Ross ist die anscheinend seltene Art Prionocera parrii nicht mehr
auf Grönland gefunden worden. Nach den wenigen jetzt bekannten Exem-
plaren hat sie eine arktische Verbreitung in der nearktischen Region.

2. Nephrotoma flavescens (Linnaeus, 1758)

Henriksen, 1939: Nephrotoma lineata Scopoli.

In Diptera Groenlandica (1896) führt Lundbeck ein einziges Exemplar
auf: „Kun ét Exemplar, Kristiaanshaab (Kolonibestyrer P. Müller)“. Dieses
Exemplar wurde von mir (Th.) überprüft: es ist zweifellos ein Männchen von
flavescens.

Eine Larve: Vest for Sangsó, Ellaó, 10. V. 1934, Sógaard, ist mit den
Larven von flavescens aus meiner Sammlung identisch. Ich kenne aber
nicht die Larven von Nephrotoma lundbecki (Nielsen), die dort wohl auch
vorkommen kónnen. Die Larven vieler Nephrotoma-Arten sind einander
sehr ähnlich, weshalb ich nicht mit Gewißheit entscheiden kann, zu welcher
Art diese Larve gehört.

Auf Island und auf den Faröer ist flavescens unbekannt. Sie kommt auf
den britischen Inseln und auf dem ganzen europäischen Festland bis zu

5 : Bonn.
334 B. Mannheims F und B. Theowald | ENT.
etwa 66°nB vor. Sie hat eine boreo-mediterrane Verbreitung im westpalae-
arktischen Gebiet und war deshalb wohl nicht auf Westgrönland zu er-
warten.

3. Nephrotoma lundbecki (Nielsen, 1907)
Henriksen, 1939: Nephrotoma lundbecki Nielsen.

Diese Art wurde von Ostgronland beschrieben. Die Typus-Exemplare
stammen von Hekla-Havn, Jameson Land und Sabine Y her und wurden
von H. Deichmann 1892 erbeutet (Lektotypus: 10 Hekla-Havn, 19. VI. 1892,
Deichman, design. Mannheims 1962).

Synonyme: Pachyrrhina orbitalis Riedel, 1919 (nach Mannheims, 1962),
Nephrotoma articola Alexander, 1919 (nach Alexander, 1965),
Nephrotoma bifascigera Alexander, 1935 (nach Mannheims in MS),
Nephrotoma stigmatica Nielsen, 1929 (teste Savtshenko, an Mann-
heims in litt.).

Wir sahen von Grönland insgesamt 28 Exemplare: Zackenberg Bugten,
Danmarks Havn, Sabine 0, Clavering Y, Kap Stosch, Ellas, Kong Oscars-
Fjord, Jameson Land, Hekla-Havn (alle Ostgrónland) und Godthaab, Me-
stersvig, Thule (Westgrónland). Die Exemplare wurden gesammelt vom
Ende Mai bis zur Hälfte August. Auf Grönland eine ziemlich verbreitete
und häufige Art.

Alexander (1919) kennt sie als arcticola vom arktischen Teil Kanadas
und als bifascigera (1935) vom Amur in Ostasien. Sie kommt auch in Nord-
skandinavien vor (Mannheims 1954, Tjeder 1955) und im arktischen Ural-
gebiet (Riedel 1919). Savtshenko (an Mannheims in litt.) kennt diese Art
aus dem Fernen Osten und von den Gebirgen von Südsibirien und Nord-
kasakstan. Diese Art hat also eine aktisch-alpine Verbreitung im holarkti-
schen Gebiet. Südliche und südöstliche Tiere sind glänzend gelbschwarz,
ohne Spuren der grauen Bestäubung, die besonders den hochnordischen
stücken eigen ist. Nach Savtshenko kann man auch im Hypopygbau einige
Unterschiede bemerken, die aber nicht so wesentlich und stabil sind, daß
man die Art in Unterarten aufspalten kann. ©
4. Tipula (Arctotipula)) besselsi Osten-Sacken, 1878

Henriksen, 1939: Tipula besselsi Osten-Sacken.

Diese Art wurde von Dr. Bessels auf Grónland gesammelt (Polaris Bay,
7. VI, 1872) und nach Mánnchen und Weibchen (1878) von Osten-Sacken be-
schrieben. Sie wurde spáter bekannt von Alaska (Alexander 1920) und von
Baffinland (Mannheims in Lindner 1953). Riedel (1919) kennt diese Art vom
Polar Ural. Auf Grónland ist sie seit 1872 nie wieder gesammelt worden. Es
ist eine holarktische Art mit arktischer Verbreitung.

5. Tipula (Vestiplex) artica Curtis, 1835

Henriksen, 1939: Tipula artica Curtis.

eh Tipuliden von Grónland 335

Commander James Clark Ross sammelte mehrere Weibchen wáhrend
der zweiten Reise von Sir John Ross (1829—1833) in den arktischen Ge-
bieten von Kanada. Sie wurden von Curtis beschrieben.

Otho Fabricius kannte diese Art aber schon 1780 von Gronland als
Tipula rivosa (nec Tipula rivosa Linnaeus, 1758). Hemmingsen & Jensen
(1957) kennen Exemplare von 67 Fundorten an allen Kústen Gronlands. Wir
sahen viele Mánnchen, Weibchen und Larven von einer grofen Anzahl von
Fundorten. Sie ist die haufigste Tipulide Gronlands und wurde von Ende
Mai bis Mitte August gesammelt. Bekannt von allen arktischen Gebieten
Eurasiens und Nordamerikas, fehlt aber in Nordskandinavien. Es ist eine
holarktische Art mit arktischer Verbreitung.

Limoniinae
6. Limonia (Dicranomyia) piscataquis Alexander, 1941

Henriksen, 1939: (diese Art ist ihm unbekannt).

Synonyme: Limonia (Dicranomyia) vibei Nielsen, 1951 (nach Exemplaren von
Grónlana),
Dicranomyia kamtschatica Lackschewitz, 1964.

Diese Art ist nur aus dem Süden von Grönland bekannt (Julianehaab,
Egaluit, Kapisigdlit), wo Vibe sie vom 1. bis zum 25. August sammelte.
Alexander kennt Exemplare von Maine (USA), Lackschewitz (als kamtscha-
tica) von Kamschatka.

Nach der bisher bekannten Verbreitung ist sie eine boreale Art mit
hauptsächlich nearktischer Verbreitung, die östlich bis nach Grönland und
westlich bis nach Kamschatka vorkommt.

7. Limonia (Dicranomyia) modesta Meigen, 1818
Henriksen, 1939: Dicranomyia modesta Meigen.

Lundbeck (1898) kennt ein Exemplar von Grönland: Tunugdliarfik-
Fjord. Das Belegexemplar ist aber nicht mehr im Museum Kopenhagen vor-
handen. Bis heute ist diese Art auf Grönland nicht wieder gefunden worden.
Sie kommt auf den britischen Inseln und auf dem ganzen europäischen Fest-
land vor. Alexander (1965) kennt sie aus Northwest Territories (Kanada)
und Utah (USA). Auf Island und auf den Färöer ist sie unbekannt. Sie hat
eine boreo-mediterrane Verbreitung im westpalaearktischen und nearkti-
schen Gebiet.

8. Rhabdomastix (Sacandaga?) caudata (Lundbeck, 1898)
Henriksen, 1939: Gonempeda caudata Lundbeck.

Lundbeck (1898) beschreibt diese Art nach einem Weibchen von Grön-
land als Gonomyia (Empeda) caudata: Sermiliarsuk-Fjord. Nielsen (1907)
nennt ein Exemplar von Hekla-Havn, Henriksen (1939) kennt sie auch von

336 B. Mannheims # und B. Theowald (a
Camp Lloyd in Sondre-Stromfjord. Ich sah 2 Y von Marrait (Nugssuag und
1 2 von Kapisigdlit. Alexander kennt noch ein einziges Weibchen von
Baffinland (Kanada). Bis heute ist diese Art nur nach Weibchen bekannt
und hat eine sehr beschränkte Verbreitung: Grönland und Baffinland (en-
demisch?).

Neubeschreibung des Weibchens (Abb. 1)

Gelbbräunlich, Antennen gelblich. Schwinger gelblich mit weißem Knopf.
Flügel fast glashell, Randmal sehr undeutlich. Das zweite Antennensegment
ist nicht auffallend vergrößert, und die sechs Endsegmente sind nicht
verlängert wie bei Rhabdomastix parva Siebke, 1873 (vergleiche Tje-

Abb. 1. Rhabdomastix (Sacandaga?) caudata (Lundbeck): Flügel.

der 1964). Keine Pteropleuralhaare. Marginalquerader undeutlich,
steht auf 13:3; ro kurz und ein wenig abgesetzt von r>.3; rs lang; m-cu nahe
der Basis der Diskoidalzelle. Flügellänge 6 mm.

Die heute bekannten Exemplare wurden vom 16. Juli bis zum 2. August
gesammelt. Diese Art gehört wohl zur Gattung Rhabdomastix Skuse, 1889,
und wahrscheinlich zur Untergattung Sacandaga Alexander, 1911. Die
typische Untergattung ist nur von der südlichen Hemisphäre bekannt und
charakterisiert durch die verlängerten Antennen der Männchen. Nur wenn
von caudata auch die Männchen bekannt sind, können wir entscheiden, zu
welcher Untergattung diese Art gehört.

9. Ormosia (Ormosia) affinis (Lundbeck, 1898)
Henriksen, 1939: Ormosia affinis Lundbeck.

Diese Art wurde als Rhypholophus affinis nach Männchen und Weibchen
von Tunugdliarfik-Fjord, Ivigtut, Sermiliarsuk-Fjord und Neria-Fjord be-
schrieben. Außer diesen Exemplaren sahen wir noch solche von Eqaluit,
Julianehaab, Karssiarssuk, Unartok, Nasarssuaq, Upernarviarsuk, Tigsaluk,
Kúngnát, Grennedal, Imingruit und Kapisigdlit. Sie wurden vom 3. Juli
bis zum 10. August gesammelt.

Coquillet (1900) führt diese Art auf für Lowe Inlet, British Columbia auf.
Nach Alexander (in litt.) kommen aber im Westen von Nordamerika viel-
leicht wohl 20 verwandte Arten vor, und es ist unwahrscheinlich, daß
affinis Lundbeck sens. Coquillet, 1900 = affinis Lundbeck, 1898, ist.

Heft 3/4 Tipuliden von Grónland 937

Die Art ist bis heute also nur von Westgrönland bekannt: 61°—64° nB.
Sie hat eine sehr beschränkte Verbreitung.

Neubeschreibung (Abb. 2)

Gelblich. Antennen gelb. Schwinger gelb mit weißem Knopf. Flügel
glashell, Randmal undeutlich. Marginalquerader auf der Gabelungsstelle
von Is und rs; keine Diskoidalzelle; zweite Analader kurz und gerade.
Flügellänge 6 mm.

Hypopyg: 9. Tergit stark vergrößert, in zwei Lappen endend, die Basi-
stylus und Basistylusanhänge ganz verdecken; Basistylus ziemlich klein; id
und od gelblich, stabförmig und unauffällig; Gonapophysen leicht gebogen;
Penis zweispitzig.

10. Ormosia (Rhypholophus) fascipennis (Zetterstedt, 1838)
Henriksen, 1939: Ormosia fascipennis Zetterstedt.

In seinem Conspectus (1837) unterscheidet Zetterstedt Erioptera fusci-
pennis deutlich von 10 anderen Erioptera-Arten: „Nervi toti villosi; Areola
oblongo-cordata seu subcuneata”. Der Name fuscipennis war aber schon
präokupiert: Erioptera fuscipennis Meigen, 1818. In Insecta Lapponica III
(1838) wird von Zetterstedt das System des Conspectus beibehalten. Nur ist
der Name fuscipennis geándert in fascipennis, welcher Name auf Grund des
Prioritátsgesetzes den Vorzug hat (Andersson 1961).

Synonyme: Rhypholophus tephronotus Loew, 1873 (nach Lackschewitz, 1933),

Ormosia holtedahli Alexander, 1922 (nach Lackschewitz, 1933),
Ormosia cramptoniana Alexander, 1929 (nach Alexander, 1965).

Abb. 2. Ormosia (Ormosia) affinis (Lundbeck): Flügel und Hypopyg.

zool. Beitr.

338 B. Mannheims # und B. Theowald ls

Lackschewitz (1940) stellte noch fest: fascipennis Zetterstedt sens. Kuntze =
fascipennis Zetterstedt sens. de Meijere = pentagonalis Loew, 1873.

Diese Art ist hauptsáchlich von Westgrónland bekannt und zwar vom
Süden bis zum Hohen Norden. Wir sahen Exemplare von Ivigtut, Neriak,
Unartok Kloster, Eqaluit, Julianehaab, Upernarviarsuk, Narssarssuaq, Kor-
nut, Kúngnát, Godthaab, Evighedsfjorden, Kuldligssat, Sondre-Stremfjord,
Holsteinsborg, Godthavn, Jacobshavn, Marrait (Nugssuaq), Mestervig und
Thule. Von Ostgrónland sahen wir die zwei Exemplare von Gaaseland, die
schon von Lundbeck (1898) erwáhnt wurden. Alle wurden vom 3. Juni bis
zum 8. August gesammelt.

Außerhalb Grönlands hat diese Art eine ausgedehnte Verbreitung: Island,
Skandinavien, Nordrußland, Dänemark, das Alpengebiet bis nach Grie-
chenland (Mannheims sammelte ein Weibchen im Pindos, Katara-Paß,
1700 m) und Nordkanada (Alexander, 1929, als cramptoniana). Sie hat also
eine arktisch-alpine Verbreitung im westpalaearktischen und nearktischen
Gebiet.

Neubeschreibung (Abb. 3)

Graubraun. Antennen hellbraun. Schwinger hellbraun mit weißlichem
Knopf. Flügel nur ganz schwach gebräunt, Randmal ziemlich deutlich.
Marginalquerader auf oder in der Nähe der Gabelungsstelle rz und 13;
Diskoidalzelle etwa zweimal länger als breit und etwa halb solang als m;;
m-cu oft mehr oder weniger gebogen; zweite Analader lang und leicht
geschwungen. Flügellänge 6 mm.

Hypopyg: 9. Tergit unscheinbar; od gebogen, abgerundet und am Ende
stark geschwärzt; id weniger geschwärzt, am Ende knopfförmig gebogen,
auf diesem Knopf stehen meist zwei, bisweilen mehrere scharfe und deut-
liche Haare. Die Basistylusanhänge ähneln denen von depilata Edwards,
1938 (= hederae Curtis sens. de Meijere, 1920).

11. Ormosia (Rhypholophus) subnubila Alexander, 1920

Henriksen, 1939: (diese Art ist ihm unbekannt).

Alexander (1920) beschrieb diese Art nach einem Weibchen von Alaska.
Später wurde ihm auch das Männchen bekannt, und er war so freundlich,
mir zum Vergleichen eine Skizze des Hypopygs zu schicken.

Abb. 3. Ormosia (Rhypholophus) fascipennis (Zetterstedt): Flügel und Hypopyg.

Borat Tipuliden von Grénland 339

Ormosia subnubila wurde auf Grönland von Vibe gesammelt: 1 4 Ivig-
tut, 6. VII. 1950, und von Hemmingsen: 8 Y Holsteinsborg, 6. VIII. 1954 und
2 6 Godthavn, 11. VIII. 1954.

Alexander (in litt.) kennt heute diese Art von Alaska (Savonoski,
Naknek Lake, Juli 1919; McKinley National Park, 19. VII. 1952) und von
Colorado (Gothic Gunnison Co, 9500 feet, 7. VII. 1934; Rocky Mts. National
Park, Trail Ridge Road, 11300 feet, 30. VII. 1955). Sie hat also eine arktisch-
alpine Verbreitung im nearktischen Gebiet.

Beschreibung des Männchens (Abb. 4)

Diese Art ist fascipennis sehr ähnlich. Graubraun. Antennen hellbraun.
Schwinger hellbraun mit weißlichem Knopf. Flügel sehr schwach gebräunt,
Randmal ziemlich deutlich. Marginalquerader auf dem Gabelungspunkt von
Ty und r3; Diskoidalzelle etwa dreimal länger als breit, gleichlang oder
länger als mz; m-cu meist recht und weiter von der Basis der Diskoidalzelle
entfernt als bei fascipennis; zweite Analader lang und leicht geschwungen.

Abb. 4. Ormosia (Rhypholophus) subnubila Alexander: Flügel und Hypopyg.

Flügel etwa 6,5 mm. Hypopyg: 9. Tergit, Basistylus und od als fascipennis;
id ein wenig breiter und an der Innenseite mit einer Reihe von kammartig-
angeordneten feinen Stacheln; das Ende der id ist weniger knopffórmig als
bei fascipennis, mehr gebogen und mit einer deutlichen kurzen Borste an
der Innenseite (fascipennis hat zwei oder mehr Borsten, aber an der Außen-
seite).

12. Erioptera (Symplecta) novaezemblae scotica Edwards, 1938
Henriksen, 1939: Helobia hybrida Meigen.

Ich (Th.) habe die mehr als 40 Belegstúcke von Grönland überprüft und
festgestellt, daß sie nach der Flügeladerung (es waren nur Weibchen)
identisch sind mit Erioptera (Symplecta) scotica Edwards, 1938. Überdies
sind sie nach der Flügeladerung identisch mit den von Lundström aus
Nordfinnland als „var. hybrida“ bestimmten Stücken. Unter diesen letzten
sind auch Männchen, die nach dem Hypopyg novaezemblae Alexander,
1922, sind. Es gibt einige kleine Abweichungen in der Flügeladerung

g*

zool. Beitr.

340 B. Mannheims # und B. Theowald [Es

zwischen den typischen novaezemblae von Nowaja Semlja und denen von
Nordfinnland, Grónland und Schottland, weshalb ich (Theowald 1971) die
letztgenannten Exemplare als Unterart novaezemblae scotica Edwards,
1938, aufgefúhrt habe.

Diese Unterart ist von Grönland bekannt von Sabine ©, Majuala,
Sendre-Stremfjord, Kangikerdlar (Diskofjord), Marrait (Nugssuaq), Sarqaq,
Klitelven und Thule. Nach ihrem Vorkommen (Finnland, Grönland und
Schottland) hat sie eine hochboreale Verbreitung im westpalaearktischen
Gebiet.

Zusammenfassung

1. Bis heute sind von Grönland 5 Tipulinen- und 7 Limoniinen-Arten bekannt.
Von diesen 12 Arten sind 3 holarktisch, 2 westpalaearktisch-nearktisch, 3 neark-
tisch, 2 westpalaearktisch und 2 endemisch.

2. Nur 4 Arten sind auf Grönland viele Male gesammelt worden:
Nephrotoma lundbecki: arktisch-alpin mit holarktischer Verbreitung,
Tipula (Vestiplex) arctica: arktisch mit holarktischer Verbreitung,
Ormosia (Rhypholophus) fascipennis: arktisch-alpin mit westpalaearktisch-
nearktischer Verbreitung,
Erioptera (Symplecta) novaezemblae scotica: hochboreal-arktisch mit hol-
arktischer Verbreitung; die Unterart ist beschränkt auf das westpalaeark-
tische Gebiet.

3. Keine der vier westpalaearktischen oder westpalaearktisch-nearktischen Arten
ist über die britischen Inseln, Färöer, Island bis nach Grönland verbreitet:

Nephrotoma flavescens ist unbekannt von Färöer und Island;
Limonia (Dicranomyia) modesta ist unbekannt von Färöer und Island;
Ormosia (Rhypholophus) fascipennis ist unbekannt von den britischen Inseln
und Färöer;
Erioptera (Symplecta) novaezemblae scotica wurde einmal in Schottland er-
beutet und ist unbekannt von Färöer und Island.

4. Fast alle auf Grönland festgestellten Tipuliden haben arktische oder arktisch-
alpine Verbreitung, ausgenommen:
Nephrotoma flavescens mit boreo-mediterraner Verbreitung im westpalae-
arktischen Gebiet;
Limonia (Dicranomyia) modesta mit mediterraner bis hochborealer Ver-
breitung im westpalaearktischen und nearktischen Gebiet.

5. Auffälligerweise sind bis heute auf Ostgrönland, zwischen 60°—69° nB, keine
Tipuliden festgestellt worden; die Gründe dafür sind noch unbekannt.

6. Ab 69° nB bis zum Hohen Norden sind an der Westküste auf 17 Fundorte ver-
teilt 9 Tipuliden-Arten festgestellt worden, an der Ostküste an 36 Fundorten
nur 4.

Liste der Fundorte auf Grönland
O.G = Ostgrönland; W.G. = Westgrönland. Die Zahlen bedeuten stets nördliche

Breite.
Clavering ® O.G. 74° Gaaseland O.G. 70° 30’
Danmarks Havn O.G. 76° 45’ Godhavn W.G. 69°
Disko W.G. 70° Godthaab W.G. 64°
Ellao O.G. 72° 30’ Gronnedal W.G. 61°
Eqaluit W.G. 61° Heckla Havn O.G. 70° 30’

Evighedsfjorden W.G. 66° Holsteinsborg W. G. 67°

Heft 3/4 ]

22/1971 Tipuliden von Grónland 341
Imingruit W.G. 61° Nasarssuaq W.G. 61°
Ivigtut W.G. 61° Neria-Fjord W.G. 61°
Jacobshavn W.G. 69° Nugssuaq W.G. 71°
Jameson Land O.G. 70° 30’ Peary Land - 0.G. 82°
Julianehaab W.G. 61° Polaris Bay W.G. 81° 30’
Kagssiarssuk W.G. 61° Sabine ® O.G. 74° 30’
Kangikerdlar W.G. 69° 45’ Sarqaq W.G. 71°
Kapisigdlit W.G. 64° 30’ Sermiliarsuk-Fjord W.G. 61° 30’
Kap Stosch O.G. 74° Sondre-Stromfjord W.G. 67°
Klitelven W.G. 71° Thule W.G. 76° 30’
Kong Oscars-Fjord O.G. 72° Tigsaluk W.G. 61°
Kristiaanshaab W.G. 68° 30’ Tunugdliarfik-Fjord W.G. 61°
Kuldligssat W.G. 70° (2) Unartok W.G. 61°
Kungnat W.G. 61° Upernarviaksuk W.G. 61°
Majuala W.G. 65° 45’ Zackenberg Bugten O.G. 82°
Mestersvig W.G. 72° 15’

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Anschrift des Verfasser: Dr. B. Theowald, Institut voor Taxonomische Zoólogie,
Zeeburgerdijk 21, Amsterdam, Holland.

Heft 3/4
22/1971 343

Zur Synonymie der europäischen Tipuliden (Dip.) X1.')

Von
BERNHARD MANNHEIMS F

Nach Überprüfung eines Typus-Ö von Tipula laccata Lundstrom & Frey,
1916 (Acta Soc. F. Fl. Fenn. 44 No. 2, p. 22—23, Taf. 2 Figg. 31 u. 32) sowie
von 2 mir durch Savtshenko úbersandte ö von dulkeiti Savtshenko (aus
Tuwa und dem Altai) stelle ich fest:

Tipula laccata Lundström & Frey, 1916 ist artgleich mit Tipula (Vesti-
plex) dulkeiti Savtshenko, 1954 (Tr. Sin. AN SSSR, XV: 195), T. dulkeiti ist
also synonym zu T. laccata Ldstr. & Frey, 1916.

Hierzu folgende Erläuterungen:

In seiner so verdienstvollen Arbeit: „Das Genus Tipula (Diptera Nema-
tocera) in der Arktis und dem borealen Waldgebiet Eurasiens” hat Lack-
schewitz, 1936 (Trav. Inst. Zool. Acad. Sc. URSS p. 264—265, Fig.9) ein
Hypopyg als das von laccata Lundström & Frey abgebildet, das in Wirklich-
keit einer anderen Art — wie wir heute wissen tchukchi Alexander — ange-
hört (Alexander, 1933, The Philippine Journal of Science, Vol. 52, No. 4,
p. 408, Taf. 2, Figg. 32, 33). Zu dieser Vermischung zweier Arten verführte
Lackschewitz das Vorliegen außereuropäischen Materials von der Tschuk-
tschen-Halbinsel (Bucht der Vorsehung ,Providenija”) und Bucht Emma
(6425), das der nahe verwandten laccata Lundstróm & Frey zum Ver-
wechseln ähnlichen tchukchi Alex. angehörte. 1933 dagegen hatte Lacksche-
witz in seiner „Revision der in Siebkes Catalogus Dipterorum angeführten
Tipuliden” (Norsk Ent. Tidskr. III, 4, p. 244—246, Figg. 9a—f) die wahre
laccata Lundstrom — 1 4 aus Norwegen — in Beschreibung und Abbildung
vor sich. (Aus Gründen, die ich in Lindner „Die Fliegen" 1953, Lfg. 173,
p. 133 dargelegt habe, nannte Lackschewitz sie irrtümlich octolineata Zett.,
zu der Lackschewitz laccata für synonym hielt.)

Ich selber bin in meiner Tipuliden-Revision in Lindner, „Die Fliegen"
(1953, Lfg. 173) in Text. fig. 81 rechts, in der ich das 9. Tergit vermeintlich
von laccata darstellte, in denselben Irrtum wie Lackschewitz 1936 1. c. ver-
fallen: auch ich habe ein außereuropäisches, von Lackschewitz als laccata
determiniertes Männchen aus der Sammlung Lackschewitz als laccata abge-
bildet. Es gehörte — wie wir erst seit Savtshenkos Revision der asiatischen
Vestiplex-Arten wissen — in Wirklichkeit ebenfalls jener Art an, die
Alexander 1933 1.c. von der Tschuktschen-Halbinsel und Kamtschatka als
tchukchi beschrieben hatte.

1) X s. Bonn. zool. Beitr. 17/1966, Heft 3/4, p. 265—266.

zool. Beitr.

344 B. Mannheims * ES

Durch Dr. W. Hackman, Helsingfors, erhielt ich Anfang März 1967 1 4
(und 1 $) aus der Typenserie („4 als Typen bezettelte Exx., alle von Ponoj
auf der Kolahalbinsel”, Hackman i.1.) zur Überprüfung übersandt. Das
ö trägt die Beschreibung: Ponoj, R. Frey, 5331 Tipula laccata Lundstr. (in
roter Tinte und Handschrift Lundstróms); darunter (auf vorgedrucktem
Zettel) „Mus. Zool. H: fors Spec. Typ. No. 4142 Tipula laccata Lundstr.
€ Frey” (in Freys Handschrift). Ich desiginerte und kennzeichnete es als
Lectotypus und stelle richtig:

Lackschewitz' Abbildung 1936 l.c. und meine Abbildung in Lindner,
1953 1. c. zeigen nicht das 9. Tergit des Hypopygs von laccata Lundstrom
& Frey, 1916, sondern von tchukchi Alexander, 1933. T. laccata Lundström
& Frey, 1916 ist — irregeführt durch Lackschewitz' und Mannheims’ irrtüm-
liche Deutung von laccata — von Savtshenko, 1954 (Tr. Sin. AN SSSR,
XV. p. 195) als dulkeiti sp. n. beschrieben worden.

Die Synonymie beider Arten lautet:

Tipula (Vestiplex) laccata Lundström & Frey, 1916

= dulkeiti Savtshenko, 1954, (auch 1964, Fauna SSSR, Diptera II, 4p. 205)

Tipula (Vestiplex) tchukchi Alexander, 1933

= laccata Lackschewitz, 1936 (partim), Mannheims, 1953 (partim),
Savtshenko, 1964, nec Lundström & Frey, 1916.

Heft 3/4
22/1971 345

Buchbesprechungen

Ellenberg, H. (Herausgeber): Integrated Experimental Ecology — Methods
and results of Ecosystem Research in the German Solling project. Ecological
Studies 2 Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York 1971.

Das ,International Biological Program” (IBP) ist ein internationales Schwer-
punkt-Programm, das sich im Kern mit Organismen und ihrer Umwelt bescháftigt
und daher primár ein ókologisches Programm darstellt. Die deutsche Gruppe des
IBP arbeitet seit 1966 an ihrem Schwerpunkt-Programm „Experimentelle Okologie”.
An die deutsche Arbeitsgruppe wurde die Bitte herangetragen, ihre Methoden und
Ergebnisse sobald wie möglich und zwar in Englisch zu publizieren. So verständ-
lich dieser Wunsch und daher begrüßenswert seine Entsprechung ist, so betrüblich
ist es für die deutschen Nachwuchs-Okologen, daß diese Zusammenstellung nicht
in Deutsch erscheint. Im Zusammenhang mit der zunehmenden Beschäftigung am
Umweltschutz hätte diese umfassende Untersuchung bei uns sicher großes Interesse
erweckt.

Die Untersuchungen werden im Solling (bei Göttingen) in 4 Okosystemen
durchgeführt: Buchenwald, Fichtenwald, Weideland mit unterschiedlicher Düngung
und Ackerland mit einjährigen Pflanzen und variirender Behandlung und unter-
schiedlichen Düngergaben. In diesem Buch berichten 32 Wissenschaftler der unter-
schiedlichsten Disziplinen in 27 Einzeldarstellungen über Methoden und vorläufige
Resultate ihrer Gemeinschaftsarbeit. Die Resultate gliedern sich in 4 Hauptthemen:
Primärproduktion, Sekundärproduktion, Umweltbedingungen und Geltungsbereich
der Ergebnisse. Aus der Fülle der Beiträge sei hier nur kurz auf die 6 Berichte des
Teilgebiets Sekundärproduktion eingegangen. Sie beschäftigen sich mit Nahrungs-
und Energieumsatz, Produktivität und Dichte von phytophagen Insekten, deren
arthropoden Räubern, Bakterien und anderen Mikroorganismen. (Den höheren
Gliedern der Nahrungspyramide, insbesondere Säugern und Vögeln, ist kein Bei-
trag gewidmet.) Sie beschäftigen sich vornehmlich mit Methodik, Ergebnisse wer-
den recht pauschal abgehandelt. Man darf auf die späteren Analysen der gewon-

nenen Daten gespannt sein, die jedoch nicht vor 1973 zu erwarten sind. — Anschrift
des Herausgebers: Prof. Dr. H. Ellenberg, Systematisch-Geobotanisches Institut der
Universität Göttingen. G. Rheinwald

Guglia, O. und A. Festetics (1969): Pflanzen und Tiere des Burgenlandes.
120 S., 80 Fotos, 1 Karte. — Österreichischer Bundesverlag für Unterricht Wis-
senschaft und Kunst, Wien.

Österreichs östlichstes Bundesland ist für Biologen besonders durch den Neu-
siedlersee berühmt geworden. Der ökologischen Vielfalt dieses Übergangsgebietes
zwischen Alpen und Pußta entsprechend findet sich hier eine Fülle bemerkens-
werter Pflanzen und Tiere — die große Attraktion für Botaniker und Zoologen
aus nah und fern. Eine Auswahl von je 40 Arten wird hier von berufener Seite
vorgestellt. Hervorragende Fotos (z. T. farbig) stehen dem gediegenen, fesselnd
geschriebenen Text zur Seite. Viele dieser Pflanzen und Tiere sind bereits in ihrer
Existenz gefährdet, und es ist sehr zweifelhaft, ob es gelingen wird, die meisten
vor dem Verschwinden zu retten — zu unaufhaltsam vollziehen sich heute auch
in solchen Gebieten Umweltsveränderungen, in denen sonst alle Anstrengungen
für einen wirksamen Artenschutz gemacht werden. So beklagt Verf. (Festetics) zu
Recht den Abschuß alter Trapphähne, der zur Zeit des Erscheinens dieses Buches
noch immer erlaubt war. Inzwischen ist die Jagd auf Großtrappen dank der Inter-
vention der Ornithologen und der Einsicht der Behörden für immer untersagt, was
gewiß jeden Naturfreund erfreut, aber doch nicht zu übertriebenen Hoffnungen auf
die Erhaltung des Trappenbestandes im Burgenland Anlaß geben kann. Über einen
vernünftigen Artenschutz hinaus, für den dieses Buch ganz gewiß eine vorbildliche
Werbung ist, sollte der Biotop- oder Landschaftsschutz, der mit einem Schutz-
gebiet von 1000 ha schon begonnen hat, weiter intensiviert werden, um die ge-
samte Biozönose der interessantesten Teile des Burgenlandes zu erhalten.

G.N.

( Bonn.

346 Buchbesprechungen | pe

Heinroth, K. (1971): Oskar Heinroth. Vater der Verhaltensforschung 1871 bis
1945. Geleitwort von Konrad Lorenz. In: Große Naturforscher Bd. 35. 257 S.,
15 Abb. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft Stuttgart.

Wie der Prophet im eigenen Vaterland nichts gilt, so wird eine bedeutende
Persönlichkeit oft erst nach dem Tode voll anerkannt. Oskar Heinroth, der Be-
gründer der vergleichenden Verhaltensforschung, wurde zu Lebzeiten von seinen
Fachgenossen und Jüngern bewundert, aber die gebildete, geschweige denn die
breite Öffentlichkeit zollte ihm weder besondere Aufmerksamkeit noch gar An-
erkennung. Er wurde — zwar geachteter Direktor des weltberühmten Berliner
Aquariums — nicht einmal zum Professor ernannt (nach v. Boxberger „ein untilg-
barer Fleck auf der amtlichen Vertretung deutschen Kulturgutes”), und noch 1965
wurde Frau Dr. Katharina Heinroth bei der Meldung des verlorenen Bildarchivs
ihres Mannes (u.a. 12000 Vogelaufnahmen) von amtlicher Seite aufgefordert, eine
Bestätigung zu bringen, daß Oskar Heinroth ein bedeutender Wissenschaftler
gewesen sei, weil man in Bonn keine Ahnung hatte, wer Oskar Heinroth war.
Schon aus diesem Grunde war es sehr zu begrüßen, daß zum 100. Geburtstage von
Oskar Heinroth (1.3.1971) im Zoo Berlin eine Ausstellung eröffnet wurde und aus
diesem Anlaß seine Biographie aus der Feder seiner zweiten Frau Katharina
erscheinen konnte. Oskar Heinroth ,úberblickte”, so Karl Max Schneider, „wie ein
König einen Teil des gesamten Tierreiches. Allerdings, mit Recht wird ihn die
Ornithologie für sich in Anspruch nehmen und ihn einreihen in die Klassiker der
Vogelkunde”. Das ist richtig und bedarf keiner weiteren Begründung. Um so
schmerzlicher empfanden es die Ornithologen, daß eine umfassende Würdi-
gung Heinroths von ornithologischer Seite nicht erfolgt ist, nachdem ihm zum
70. Geburtstage ein Sonderheft des Journals für Ornithologie gewidmet worden
war. Die nun vorliegende Biographie wird daher bei den Ornithologen besonders
freudige Aufnahme finden, zumal es Katharina Heinroth trefflich verstanden hat,
ein getreues und plastisches Bild von Oskar Heinroth zu zeichnen. Der Erfolg des
Forschers ist in Verstand und Charakter begründet, aber außerdem abhängig von
vielen Faktoren seiner Umwelt. Wer könnte sie besser beurteilen als seine
Gefährtin vieler Jahre? Sie hat uns in einer packenden Schilderung nicht nur das
Werk eines großen Naturforschers verständlich gemacht, sondern auch den
Menschen Oskar Heinroth nahe gebracht. Gerade bei ihm gehören auch kleine,
nur scheinbar unwichtige Striche zum Bild der Persönlichkeit!): das Zwirbeln des
Bartes beim Nachdenken, die tausend humorvollen, schon fast geflügelten Worte,
die oft verblüffend einfache, manchmal schockierende Wahrheiten zum Ausdruck
brachten, jede Unterhaltung würzten, Diskussionen belebten und immer typisch
Heinroth-formuliert waren; im Grunde nicht anders als in den „Vögeln Mittel-
europas”, in denen sich eine Fülle neuer Probleme und Erkenntnisse in so präziser
Einfachheit präsentiert, daß ein schwerer Stoff zur leichten Lektüre wird. Auch dies
ist ein Vermächtnis des „Vaters der Verhaltensforschung”, dessen wir eingedenk
sein sollten. G.N.

Holzinger, J, G. Knötzsch, B Kroymann und K. Westermann
(1970): Die Vögel Baden-Württembergs — eine Übersicht. — Anz. Orn. Ges.
Bayern 9, Sonderheft, 175S., DM 15,80. Bezug: Kuratorium für avifaunistische
Forschung in Baden-Württemberg, J. Hölzinger, 7911 Oberelchingen, Silcher-
weg 22.

Hinter dem anspruchslosen Titel „eine Übersicht“ verbirgt sich eine gediegene,
hervorragend durchdachte, disponierte und ausgestattete Abhandlung über Brut-
verbreitung und Zugverhältnisse aller im Land Baden-Württemberg nachgewie-
senen Vogel-Arten. Sie macht den Fortschritt deutlich, der in den letzten Jahr-
zehnten in der Avifaunistik erfolgt ist: statt verstreuter Zufallsbeobachtungen
gezielte Teamarbeit, statt ausschließlich qualitativer verstärkt quantitative Unter-

1) Vgl. auch die Schilderung eines ornithologischen Ausfluges und Zeichnung
Oskar Heinroths durch Victor Wendland (Berliner Naturschutzblätter 1971, Nr. 43,
15. Jg., p. 459—462).

ae Buchbesprechungen 347

suchungen, statt Uberbewertung von Seltenheitsfunden die Ermittlung des Ty-
pischen, statt erschopfender Darstellung einzelner Angaben die Kondensierung
einer Vielzahl von Informationen zu einer prágnanten und allgemeingúltigen Aus-
sage, statt unbedachter Aufnahme nicht restlos gesicherter Feststellungen sehr
kritische Auslese. Alles das stellt hohe Anforderungen an die Autoren, am meisten
wohl an ihr Vermögen, über 200 Mitarbeiter sinnvoll zu einer so wohldurchdachten
Feldarbeit zu begeistern, daß sie relativ schnell zum angestrebten Ergebnis führt,
wie es ohne eine solche Lenkung mit gezielten Fragestellungen und Hinweisen
auf Schwerpunkte überhaupt nicht möglich ist. Daß man nach diesem ,Vorláufer”
auf eine endgültige „Avifauna Baden-Wúrttembergs” hoffen darf, die keinen
Wunsch mehr offen läßt, dafür sprechen auch die „ornithologischen Sammelberichte
für Baden-Wúrttemberg”, von denen bisher 5 im Anz. Orn. Ges. Bayern erschienen
sind. Sie enthalten Karten mit differenzierten Angaben zur Brutverbreitung, die
man sich in dieser Art für alle Bundesländer wünschen möchte (bisher in gleich
befriedigender Form aber nur für Südbayern von Bezzel veröffentlicht in Anz.
Orn. Ges. Bayern 1970, Bd. 9, Nr. 3). G.N.

Mahdi, N., und P.V. Georg (1969): A Systematic List of the Vertebrates of
Iraq. — University of Baghdad, Iraq Natural History Museum, Publication
No. 26, 104 p.

Eine reine Namenliste ohne jede zusätzliche Angabe, führt 910 Wirbeltier-
Arten an: 88 Säugetiere, 385 Vögel, 91 Reptilien, 6 Amphibien und 340 Fische.

G.N.

Ohno, S. (1970): Evolution by Gene Duplication. 160 S., 24 Strichzeichnungen
und 8 Fototafeln. Springer, Berlin-Heidelberg-New York.

Der Stammbaum der Wirbeltiere ist durch die Paläontologie und vergleichende
Anatomie weitgehend aufgeklärt. Er bietet die Gelegenheit, die in den letzten
Jahren angefallenen Kenntnisse über die Chromosomenkonfiguration vieler Ver-
tebraten, den DNS-Gehalt ihrer Zellkerne, die Aminosäuresequenz vieler homo-
loger Proteine wie auch die Steuerung der Gentätigkeit und die Redundanz von
Genen zu einer einheitlichen Theorie der Genomevolution zu verarbeiten. Ein der-
artiger Überblick ist dem Verfasser hier in zweifellos höchst anregender und
fesselnder Weise gelungen. Er geht von der Überlegung aus, daß die zufällige
Veränderung der Basensequenz von nur in einfacher Ausführung vorliegenden
Genen nicht zu größeren Evolutionsschritten führen könne, da der damit verbun-
dene Verlust einer ursprünglichen Funktion stets entscheidend nachteilig sein
dürfte. Dies ist nur möglich, wenn mehrere Gene die gleiche Funktion haben, so
daß die mutative Veränderung eines von ihnen keine Beeinträchtigung bedeutet.
Voraussetzung für einen evolutiven Fortschritt ist nach ihm also eine Gen-
vermehrung, die er durch eine Anzahl von Beispielen belegt. Die Mechanismen
einer solchen Genvermehrung — Verdoppelung einzelner Gene oder Polyploidi-
sierung — waren bei den verschiedenen Vertebraten vermutlich unterschiedlich,
da sie stets auch mit gewissen Nachteilen und Schwierigkeiten verbunden sind,
etwa der Notwendigkeit, zusätzliche Steuermechanismen für neue Gene zu instal-
lieren oder bei Polyploidisierung das Gleichgewicht der Geschlechtschromosomen
zu erhalten.

Der schwierige Stoff ist knapp und verständlich dargestellt. Jedes Kapitel ist
durch ein ausführliches Schriftenverzeichnis ergänzt. In der Fülle des Stoffes sind
nur folgende Ungenauigkeiten aufgefallen: Die Cameliden und Microtinen schei-
nen zur Illustration des Zusammenhanges von Evolutionstempo und Generations-
dauer recht willkürlich ausgewählt. Elefanten und Igel etwa könnten genau das
Gegenteil zeigen. Die höchste Chromosomenzahl bei Microtinen ist nicht 2n = 60,
sondern zumindest 62 (3 Pitymys-Arten). Haustiere wie Lamas und Pferde sollten
gegenüber ihrer Stammform nicht als eigene Art oder gar „sibling species" (S. 91)
bezeichnet werden. J. Niethammer

Bonn.
zool. Beitr.

348 Buchbesprechungen

Salomonsen, F. (1969): Vogelzug. Aus dem Dánischen úbersetzt von Dr. W.
Thiede. 210 S., 66 Abb. — BLV Verlagsgesellschaft, München.

Eine so vortreffliche Darstellung des Vogelzugs und seiner Problematik wie die
erstmals 1953 erschienene von Finn Salomonsen wäre schon längst einer Über-
tragung ins Deutsche wert gewesen, wie sie W. Thiede nun mit Geschick vorgenom-
men hat, dabei an manchen Stellen deutsche Verhältnisse stärker berücksichtigend
als es das auf skandinavische Leser zugeschnittene Original tut. Bevor sich der
Verf. in 11 Kapiteln mit der Erforschung des Vogelzuges, seinem Verlauf und den
ihn verursachenden und steuernden Faktoren beschäftigt, stellt er ihn in einem
einleitenden Kapitel in den größeren Zusammenhang der Tierwanderungen über-
haupt und weist damit den Leser auf die vielen Parallelen zum Zug der Vögel hin,
die wir bei anderen Tiergruppen finden. Der Physiologie des Zugvogels, die trotz
ihrer Bedeutung für das Zuggeschehen in anderen Darstellungen des Vogelzugs oft
verhältnismäßig kurz abgetan wurde, sind hier mehr als 20 Seiten gewidmet.
Lesenswert sind auch die Kapitel über die Bedeutung des Vogelzuges für die Evo-
lution und über den Ursprung des Zuges; mit Nachdruck wird hier die früher oft
vertretene Meinung zurückgewiesen, der Vogelzug sei das Ergebnis der Eiszeiten,
obwohl keineswegs verkannt wird, welch großen Einfluß die Eiszeit auf die Her-
ausbildung der jetzigen Zugverhältnisse in Europa ausübte. Im Abschnitt über die
Orientierung während des Zuges werden die Versuche von G. Kramer und U. v.
St. Paul über die Sonnenorientierung und vor allem die von F. u. E. Sauer über die
Orientierung der Nachtzieher nach den Sternen eingehend gewürdigt. Nützlich ist
auch das recht umfangreiche, nach den einzelnen Kapiteln des Textes gegliederte
Literaturverzeichnis, das vom Übersetzer noch erweitert und auf den Stand von
1967 gebracht wurde. H.E. Wolters

van der Pijl, L. (1969): Principles of Dispersal in Higher Plants. — 26 Fig.,
154 p. DM 36,—. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New York.

Uber die Ausbreitungsmittel der Tiere gibt es kein zusammenfassendes Werk,
obwohl z.B. in der erst 1969 erschienenen „Dynamic Zoogeography” von Udvardy
alle Aspekte der Ausbreitungsökologie sehr übersichtlich diskutiert sind. Es fehlt
aber auch an speziellen Untersuchungen, es fehlt an Experimenten, etwa über
Wirksamkeit und Grenzen der passiven Ausbreitung, obwohl gerade diese wichtig
für den Tiergeographen und zur Beurteilung disjunkter Verbreitungsmuster wären.
In der Botanik hat man sich sehr viel eingehender und früher mit diesem Thema
befaßt; schon Linnaeus hatte Samen an Tiere verfüttert, um ihre Keimfähigkeit
zu ergründen, und Darwin untersuchte sie bei Samen, die an den Füßen von Enten
transportiert worden waren. Freilich reizten die Botaniker auch die vielerlei
strukturellen und physiologischen Anpassungen etwa der Samen an einen Trans-
port über kleine oder große Strecken mehr zur eingehenden Untersuchung, die
überdies viel weniger Schwierigkeiten bietet. Die Ausbreitung der Pflanzen durch
Tiere ist ein Teilaspekt, der die Brücke zur Zoologie, insbesondere zur Zoo-
geographie schlägt und uns Gelegenheit gibt, auf das vorliegende Buch hinzu-
weisen. Es behandelt das Thema in mehreren Kapiteln, die endozoische und
synzoische Verbreitung insbesondere durch Vögel, aber auch durch Säugetiere,
insbesondere Fledermäuse, und durch viele andere Tiere. Es bietet eine ausge-
zeichnete Zusammenfassung unserer Kenntnis und mit seinen fesselnden Pro-
blemen dem Zoologen im übrigen auch in den rein botanischen Kapiteln viel

Anregung. G.N.

Stubbe, H. (Herausgeber) (1971): Beiträge zur Jagd- und Wildforschung VII.
360 S., 20 Tafeln. — Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu
Berlin.

Von dieser 1961 ins Leben gerufenen Serie sind nun schon 7 immer umfang-
reicher und gehaltvoller werdende ,Beitráge” erschienen, die jeweils das Ergebnis
einer Tagung der Arbeitsgemeinschaft für Jagd- und Wildforschung sind und die
intensive Forschungsarbeit auf diesem Felde widerspiegeln. Nicht weniger als

Bett 3 4 Buchbesprechungen 349

26 Artikel enthalt allein dieser Beitrag VII; die meisten befassen sich mit Biologie
und Okologie des Schalenwildes, insbesondere des Muffelwildes, dessen Weiter-
verbreitung ebenso wie die des Damwildes angestrebt wird, weil sich beide ein-
geburgerten Arten als gut eingepaft und relativ wenig schádlich ftir Land- und
Forstwirtschaft erwiesen haben. Auch zwei so umstrittene Fragen wie die, in
welchem Alter der Rehbock sein stárkstes Gehórn trágt und warum die Bemiihun-
gen zur Verbesserung der Qualitát beim Rehwild ohne Erfolg blieben, wurden
sachkundig und auf Grund neuer Forschungen einer Beantwortung náher gebracht.
Insbesondere sei hier in bezug auf letztere Frage der Artikel von H. Stubbe, dem
Leiter der Arbeitsgemeinschaft, „Genetische Probleme in der Rehwildforschung”
hervorgehoben, weil er nicht nur aus der Praxis des Jágers und der profunden
Kenntnis des Genetikers geschrieben wurde, sondern auch durch die Ergebnisse
langjahriger gezielter Untersuchungen in mehreren Wildforschungsgebieten unter-
mauert wird.

Ein Vergleich des Standes der Wildforschung zwischen DDR und BRD fällt
offensichtlich zu unseren Ungunsten aus. Durch zentrale staatliche Fórderung und
Einrichtung von Wildforschungsgebieten wurden in der DDR gúnstige Voraus-
setzungen geschaffen, die unter der Leitung von Prof. Dr. Hans Stubbe (Gaters-
leben) zielbewuBt genutzt worden sind. Es sei hier auch auf eine soeben erschienene
vorbildliche Bearbeitung des Wildforschungsgebietes Hakel von Michael Stubbe
verwiesen.1) Die seit uber einem Jahrzehnt konsequent markierten Sáugetiere
(z.B. Reh) und Vogel (Greifvögel) ermöglichen nun schon auf manche nahe-
liegenden Fragen zur Okologie, auch zur Populationsdynamik, eine Antwort zu
finden. Ähnliche ergiebige Forschungen werden zur Zeit z.B. auch in der Schweiz,
in Dänemark, Finnland, Polen und der Tschechoslowakei betrieben. Demgegenüber
kann von einer solch planvollen und intensiven Wildforschung in der BRD keine
Rede sein, trotz guter Ansätze und schöner Erfolge wie in der Forschungsstation
Hartenholm (Dr. Brüll), der Universität Kiel (Dr. Meunier) oder der Universität
München (Prof. Dr. Dr. Brüggemann). Die Jagdwissenschaft, der in der BRD eine
eigene Zeitschrift und ein spezielles Institut gewidmet sind, genießt bei zustän-
digen staatlichen Stellen offenbar wenig Ansehen, da der einzige Lehrstuhl für
Jagdkunde dieses einst hoch geachteten Instituts nicht mehr besetzt ist. Statt eine
„Forschungsstelle für Jagdkunde und Wildschadenverhútung” im Land Nordrhein-
Westfalen zu verstaatlichen und zu einer Zentralstelle für Wildforschung zu
läutern, dient sie noch immer nur der Beratung von Jägern und Erprobung von
Wildschadenverhütungsmitteln und -methoden. Eine große Zahl wichtiger Pro-
bleme der Wildforschung harrt ihrer Lösung. Es ist geradezu beschämend, wie
wenig sich die Biologen unseres verbreitetsten Wildes, des Hasen, angenommen
haben. Wir wissen nicht viel über dessen Ethologie, Okologie und Populations-
dynamik, denn es gibt keine langjährigen Untersuchungen an einer total mar-
kierten Population?). Ähnliches trifft für die Ringeltaube zu, die für Jäger und
Landwirtschaft immer interessanter wird — aber noch ist keinerlei großzügige
Beringung eingeleitet worden, um wenigstens zu erfahren, wie sich die großen
überwinternden Schwärme zusammensetzen. Man kann beim besten Willen nicht
die Bemühungen um vermehrten Abschuß der zu Schaden gehenden Tauben als
vordringliche Aufgabe einer Forschungsstelle aufzählen. Seit über einem
Jahrzehnt sind wieder einmal Truthühner in Deutschland eingebürgert worden
und sogar mit recht gutem Erfolg, wenigstens in Buschhoven bei Bonn, aber die
Wildforschung hat sich dieses Experiments nicht angenommen. Das gilt auch für
etliche Neubürger unter den Säugetieren wie Bisamratte und Nutria. Nahrungs-
wahl und Nahrung sind vordringlich bei allen Wildarten zu untersuchen. Es fehlen
bei uns genaue Analysen, wie sie etwa in der Schweiz an Rauhfußhühnern oder in
Neuseeland an Gemsen und Hasen gemacht wurden (aus Kombination von sorgfäl-
tigen Freilandbeobachtungen und Kotuntersuchungen). Es fehlt eine Forschungsstelle

1) In: Arch. Forstwes. Berlin, Bd. 20, 1971, H. 2, S. 115—204.

2) Solche Untersuchungen wurden mit ausgezeichnetem Erfolg aber z.B. in Polen
von Pielowski (Acta Theriologica 1969 und 1971), andere gründliche Forschungen
an Hasen in Neuseeland von Flux (N. Z. Jb. Sci. 1967 u. a.) durchgeführt.

Bonn.
zool. Beitr.

350 Buchbesprechungen

für Rückstandsanalysen, wie es sie in anderen kleineren Ländern (Holland, Schwe-
den) gibt, deren Arbeitsbereich natürlich nicht nur auf jagdbare Tiere beschränkt
sein sollte. Anträge und Vorschläge zur Einrichtung einer solchen Stelle liegen seit
1963 (Antrag der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft an das Bundesministerium
für Ernährung, Landwirtschaft und Forsten) vor, sind aber kaum beachtet worden.
Genug der Beispiele; es ließe sich ein ganzer Katalog dessen aufstellen, was in
der wildbiologischen Forschung bei uns endlich in Angriff genommen werden
sollte. Ein Blick in das „Journal of Wildlife Management” läßt die Vielfalt und
Intensivierung der Wildforschung erkennen, wie sie in den USA unter Einsatz
moderner Methoden und Hilfsmittel (etwa Markierung durch Tracer, durch in
freier Wildbahn ablesbare, nachts reflektierende Nummern usw.) heute üblich ist.
Es fehlt bei uns wohl am Interesse und Verständnis der zuständigen Stellen, und
so sind wir wie im Umweltschutz auch in der Wildforschung ein unterentwickeltes
Land, dem es nicht an den technischen Mitteln fehlt und auch nicht an Wild-
biologen, das zeigen z.B. die vielen und guten Arbeiten deutscher Biologen, die
sich mit afrikanischen Wildarten befassen. G.N.

Svensson, L. (1970): Identification Guide to European Passerines. — 152S.,
zahlreiche Strichzeichnungen. Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm.

Wer mit dem „Peterson“ in der Hand des Glaubens ist, alle Vögel Europas
bestimmen zu können, der sieht sich mitunter getäuscht, wenn er z.B. Zwillings-
arten unterscheiden möchte, die stumm sind und sich auch dann nicht mit einem
unserer gebräuchlichen Feldführer identifizieren lassen, wenn man sie in der
Hand hat. Schon lange wurde dies als Mangel empfunden, ganz besonders von der
großen Schar der Beringer, die oft genug Vögel in die Hand bekommen, die sich
von nahverwandten Arten nur schwer und im freien Felde optisch überhaupt
nicht unterscheiden lassen. Es war deshalb bisher für den Benutzer eines der
gängigen Feldführer auch unmöglich, etwa bestimmte Irrgäste unter den Passeres
zu erkennen. Svensson gibt mit diesem Büchlein die so wichtige Ergänzung, indem
er bei 177 Arten und sogar bei 33 Rassen eine sichere Bestimmung (auch des
Alters!) durch Hinweise auf Schwingenformel, Zeichnung einzelner Federn und
Gefiederpartien, Maße, Mauser und Mausergrenzen und sonstige Charakteristika
ermöglicht. Der Schrift liegen langjährige Untersuchungen an 20000 Bälgen und
reiche Freilanderfahrungen zugrunde, die überaus kritisch und umsichtig ausge-
wertet sind. Ein allgemeiner Abschnitt unterrichtet über den Nutzen bestimmter
Merkmale wie Schädelverknöcherung, Kloakenform, Brutflecke für die Alters- und
Geschlechtsbestimmung und gibt gute Anweisungen über die Methodik des Mes-
sens. Das für den Taxonomen wichtigste Maß ist die Flügellänge. Freilich ist die
Exaktheit dieses Maßes von der Methode abhängig, die leider nicht einheitlich ist.
Kelm hat daher kürzlich einen Vorschlag gemacht, in Zukunft nur noch die
Methode zu verwenden, die das stabilste Ergebnis garantiert, nämlich das Messen
des extrem gestreckten Flügels (J. Orn. 1970, p. 482—494). Auch Svensson empfiehlt
dieses Maximalmaß, aber hier ergibt sich doch ein Unterschied zwischen dem
Messen am toten Balg und am lebenden Vogel. Die von Kelm empfohlene und
für den Vogelbalg geltende maximale Streckung des Flügels sollte am lebenden
Vogel, den etwa der Beringer in die Hand bekommt, aus Rücksicht auf den Vogel
nur äußerst vorsichtig angestrebt werden. Zu starkes Pressen gefährdet das
Flugvermögen und damit den Vogel. Svensson gibt auch in diesem wichtigen
Punkt vortreffliche und ausführliche Anweisungen. Das wichtige Büchlein ist für
15 Schwedenkronen bei Naturhistoriska riksmuseet, Museiavdelningen, 104 05 Stock-
holm, zu beziehen. G.N.

Tschanz, B. (1968): Trottellummen. Die Entstehung der persönlichen Beziehun-
gen zwischen Jungvogel und Eltern. Beiheft 4 zur Z. Tierpsychol. 103 S., 39 Abb.
— Paul Parey, Berlin und Hamburg.

In 12jähriger Beobachtungstätigkeit auf der felsigen Lofoten-Insel Vedöy
(67° 30’ N, 12° E) bemühte sich der Verf. der vorliegenden höchst wertvollen Studie,
den Mechanismen nachzuspüren, die in den Kolonien der dort dicht gedrängt brü-
tenden Trottellummen (Uria aalge) die Brutpflegetätigkeit der Altvögel auf die
eigenen Jungen beschränken. Die Vögel bauen keine Nester, sondern bebrüten ihr

ll : Buchbesprechungen 351

einziges Ei 28—32 Tage lang auf dem blofen Fels. Jedes Ei ist von den anderen
abweichend gefarbt und gemustert, und die Altvogel unterscheiden ihr eignes Ei
von allen anderen: nur das eigene Ei lost die Ei-Einrollbewegung aus, und fremde
Eier werden nicht adoptiert. Von besonderer Bedeutung ist die aufsehenerregende
Entdeckung des Verf., daß die Trottellummen nicht nur mit ihren noch nicht aus
dem Ei geschlüpften Jungen stimmlichen Kontakt aufnehmen, sondern daß sie trotz
dem sie umgebenden Stimmengewirr von Artgenossen und an den gleichen Felsen
brütenden Dreizehenmöwen (Larus tridactylus) die individuelle Stimme ihres
eigenen Jungen kennenlernen, während dieses seinerseits lernt, aus dem Durch-
einander der Stimmen die der Eltern herauszuhören und unter ihren verschiedenen
Lautäußerungen den Lockruf festzustellen und zu behalten. Somit werden also
die persönlichen Beziehungen zwischen den Altvögeln und ihren Jungen schon vor
deren Schlüpfen geknüpft. Ausführlich stellt der Verf. das umfangreiche Laut-
inventar der Trottellummen und die Entwicklung der persönlichen Beziehungen
zwischen Altvögeln und Küken dar. Wenn bei letzteren die akustischen Merkmale
die dominierende Rolle spielen, so ergaben Versuche doch, daß grundsätzlich die
Küken auch in der Lage sind, ihre Eltern an individuellen optischen Merkmalen zu
erkennen.

Alle, die an ethologischen wie an ornithologischen Fragen interessiert sind,
werden dem Verf. dankbar sein für die fesselnde Darstellung seiner wichtigen
Erkenntnisse, die unser Wissen um die Eltern-Kind-Beziehungen in der Vogelwelt
erheblich vertieft und bereichert haben. H. E. Wolters

Williams, John GC. (1971): Säugetiere und seltene Vögel in den National-
parks Ostafrikas. 351 p., 387 Abb., deutsch von W. Moeller unter Mitarbeit von
H. E. Wolters. Parey, Hamburg.

John Williams, ein Pionier in den ostafrikanischen Wild- und Landschafts-
schutzbestrebungen, legt hier ein Taschenbuch im handlichen Format der Peterson-
Feldführer vor, das in einem neuartigen, attraktiven Aufbau touristische und
zoologische Information bietet. Es ist für den Naturfreund und Zoologen geschrie-
ben, der als Tourist Kenia, Tanzania oder Uganda bereisen und sich über die
dortigen Nationalparks und Wildschutzgebiete, deren Geschichte und Touristik
und anhand von Artenlisten, Bestimmungsschlüsseln und brauchbaren Abbildungen
über Vögel und Säugetiere informieren will.

In der ersten Hälfte des Buches sind die Daten über die mehr als 60 Reservate
zusammengestellt. Die Übersichtskarten zeigen die Lage von Ortschaften, Wegen,
Rastplätzen, sowie Landschafts- und Biotopmerkmale. Auf Besonderheiten in der
jeweiligen Lokalfauna wird hingewiesen; die ausführlichen Artenlisten der Säuge-
tiere und Vögel mit den Namen in deutsch und englisch vervollständigen die
biologischen Hinweise.

In der zweiten Buchhälfte führt der Autor die feldbiologische Kennzeichnung
der Säugetiere und „seltenen“ Vögel auf mit Angaben über Verhalten, Stimme,
Verbreitung und Lebensraum der Arten. Auf den Tafeln sind die zum Bestimmen
der Säugetiere und Vögel wichtigen morphologischen Merkmale durch Hinweis-
striche hervorgehoben.

Die Konzeption eines derartigen Feldführers ist ausgezeichnet. Die Verwirk-
lichung scheiterte letztlich nur an der Beschränkung auf „seltene Vögel“. Die aus-
gewählten Arten sind glücklicherweise nicht wirklich selten, aber sie sind auch
nicht die augenfälligsten Vögel. So fehlen in diesem Taschenbuch gerade die
häufigsten Vogelarten, die der Besucher zuerst entdeckt und die ihm zweifellos
genauso neuartig und interessant sind wie die „Kostbarkeiten“ des erfahrenen
Ornithologen. Damit fehlt eine Informationsquelle, die man eigentlich als ein
Herzstück eines derartigen Taschenbuches erwartet.

Abgesehen von dieser etwas unglücklichen Auswahl der Vögel, bei der man
eher an eine mißglückte Verlagspolitik als an eine Mißkonzeption des erfahrenen
Autors denkt, ist das Taschenbuch dem Touristen und Zoologen für die Vorberei-
tung, Durchführung und Auswertung seiner ersten tierkundlichen Safari nach Ost-
afrika als ein nützlicher Feldführer zu empfehlen. E. G. Franz Sauer

zool. Beitr.

352 Buchbesprechungen | Bonn.

Frisch, K. v. (1970): Ausgewählte Vorträge 1911—1969. 254 S. und 95 Abb. Serie
Moderne Biologie, BLV München.

Die 24 hier gesammelten und erläuterten Vorträge bilden wichtige Marken in
der Geschichte zoologischer Erkenntnis und spiegeln zugleich das Lebenswerk Karl
von Frischs wider, das um Sinne und Sprache der Bienen, aber auch um Sinne,
Signalbildung und Tarnung anderer Tiere kreist.

Die Vorträge sind in gleicher Weise beispielhaft für fruchtbare Fragestellungen,
die sorgfältige Sicherung experimenteller Befunde und ihre Deutung, sie sind aber
auch sprachlich meisterhaft und vorbildlich. Im Inhalt sind sie vielfach auch heute
noch aktuell, und wo die Entwicklung weitergeschritten ist, stellen Zusätze den
Anschluß zum derzeitigen Stand her. Aus allen diesen Gründen ist die Lektüre ein
großer Gewinn. J. Niethammer

Raths, P., und G.-A. Biewald (1970): Tiere im Experiment. 365 S., ca.
150 Zeichnungen und 8 Fototafeln. Urania-Verlag Leipzig — Jena — Berlin.

Eine leicht lesbare, allgemein verständliche Physiologie der Tiere, die knapp
die vielfältigen, fesselnden Aspekte dieses Gebietes berührt und durch Verknüp-
fung mit Alltagsbeobachtungen anschaulich macht, ohne in den Fehler reißerischer
Übertreibung zu verfallen. Das Gewicht liegt bei der Regulation physiologischer
Vorgänge in allen Bereichen und ihrer Bedeutung für die Okologie. Einfache, gro-
Benteils farbige Schemazeichnungen illustrieren den Text in einprägsamer Weise.
Fehler sind selten: So gibt es entgegen S. 93 auch unter 4g schwere Spitzmäuse —
Suncus etruscus etwa kann weniger als 2g wiegen — und die von ihnen täglich
verzehrte Fleischmenge liegt erheblich unter dem Doppelten des eigenen Körper-
gewichts. Fadenwürmer haben keine pulsierenden Blutgefäße (S. 12).

Da das Buch den neuesten Stand wiedergibt und relativ preiswert ist, erscheint
es in jeder Hinsicht geeignet, Studenten in die Tierphysiologie einzuführen und bei
ihnen das Interesse für dieses Gebiet zu wecken und zu fördern.

J. Niethammer

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